Thành ph n hóa h cầ ọ
c a các nucleotide ủ
Vào gi a th p niên 1940, các nhà hoáữ ậ
sinh h c đã bi t đ c các c u trúc hoáọ ế ượ ấ
h c c a DNA và RNA. Khi phân c tọ ủ ắ
DNA thành các ti u đ n v , h phát hi nể ơ ị ọ ệ
ra r ng m i nucleotide c a DNA g m baằ ỗ ủ ồ
thành ph n: m t base nit (nitrogenousầ ộ ơ
base), m t đ ng deoxyribose, và m tộ ườ ộ
phosphoric acid. T ng t , RNA cho raươ ự
các base, phosphoric acid và đ ngườ
ribose. Các nucleotide cũng có nhi uề
ch c năng khác trong t bào, ví d nhứ ế ụ ư
các dòng năng l ng, các ch t d nượ ấ ẫ
truy n th n kinh và các thông tin lo i haiề ầ ạ
nh t i n p tín hi u ch ng h n.ư ả ạ ệ ẳ ạ
1. Base nitơ
Các base nit (g i t t là base), thànhơ ọ ắ
ph n đ c tr ng c a các nucleotide, là cácầ ặ ư ủ
h p ch t ợ ấ purine và pyrimidine d vòngị
ch a nit có tính ki m. V c b n, cácứ ơ ề ề ơ ả
d n xu t c a purine bao g m ẫ ấ ủ ồ adenine
(A) và guanine (G), còn c a pyrimidineủ
g m có: ồ thymine (T), uracil (U) và
cytosine (C).
DNA ch a b n lo i base chính làứ ố ạ
adenine, guanine, thymine và cytosine.
Trong RNA cũng ch a các base nh th ,ứ ư ế
ch khác là ỉ uracil thay th ế thymine (Hình
2.1). C n chú ý r ng purine vàầ ằ
pyrimidine là các base d vòng ch a cácị ứ
nguyên t nit n m xen v i các nguyênử ơ ằ ớ
t carbon, nên vi c đánh s các v tríử ệ ố ị
không thêm d u ph y trên đ u nh trongấ ẩ ầ ư
tr ng h p c a đ ng pentose (xem cácườ ợ ủ ườ
Hình 2.4 - 2.6).
Bên c nh các d ng ph bi n nói trên,ạ ạ ổ ế
các purine khác cũng có vai trò quan
tr ng trong trao đ i ch t c a t bào,ọ ổ ấ ủ ế
nh : ư xanthine, hypoxanthine và uric acid;
còn đ i v i pyrimidine đó là các ố ớ orotic và
dihydroorotic acid .
Ngoài ra còn b t g p m t s lo i baseắ ặ ộ ố ạ
hi m thu c c hai nhóm purine vàế ộ ả
pyrimidine. Đó là nh ng base bi n đ iữ ế ổ
ch y u do hi n t ng ủ ế ệ ượ methyl hoá
(methylation) x y ra các v trí khácả ở ị
nhau, ch ng h n: 1-methyladenine, 6-ẳ ạ
methyladenine, 2-methylguanine, 5-
methylcytosine v.v.
Hình 2.1 C u trúc các base c a DNA vàấ ủ
RNA. Adenine và guanine là các d nẫ
xu t c a purine; còn cytosine, thymine vàấ ủ
uracil là các d n xu t c a pyrimidine;ẫ ấ ủ
trong đó uracil là đ c thù cho RNA vàặ
thymine cho DNA.
Các base purine và pyrimidine có th t nể ồ
t i d i ạ ướ các d ng h bi nạ ỗ ế (tautomeric
forms) amino và imino (đ i v i adenineố ớ
và cytosine; Hình 2.2A), ho c ặ keto và
enol (đ i v i guanine và thymine; Hìnhố ớ
2.2B). Đó là hai tr ng thái t n t i b nạ ồ ạ ề
(ph bi n) và kém b n (ít ph bi n), cóổ ế ề ổ ế
th bi n đ i qua l i v i nhau do s d chể ế ổ ạ ớ ự ị
chuy n v trí c a các nguyên t hydroể ị ủ ử
trong các base purine và pyrimidine. Hình
2.2 cho th y các d ng h bi n c a cácấ ạ ỗ ế ủ
base trong DNA. T ng t , uracil có haiươ ự
d ng h bi n: lactam (d ngạ ỗ ế ạ keto) chi mế
u th pH = 7 và lactim (d ng ư ế ở ạ enol)
gia tăng khi pH gi m. Chính hi n t ngả ệ ượ
h bi n này d n t i thay đ i kh năngỗ ế ẫ ớ ổ ả
k t c p bình th ng c a các base và làmế ặ ườ ủ
phát sinh các đ t bi n gene d ng thayộ ế ạ
th m t c p base.ế ộ ặ
Các base ph bi n trong c DNA vàổ ế ả
RNA là t ng đ i b n v ng tr ng tháiươ ố ề ữ ở ạ
h bi n đ c g i là ỗ ế ượ ọ d ng h bi n uạ ỗ ế ư
thế (dominant tautomeric form); có l đóẽ