Cấu trúc quần xã thực vật phù du trong các hồ chứa ở cao nguyên lâm viên, tỉnh lâm đồng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

TRẦN THỊ TÌNH

CẤU TRÚC QUẦN XÃ THỰC VẬT PHÙ DU TRONG CÁC HỒ
CHỨA Ở CAO NGUYÊN LÂM VIÊN TỈNH LÂM ĐỒNG

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

KHÁNH HÒA – 2017


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ
……..….***…………

TRẦN THỊ TÌNH

CẤU TRÚC QUẦN XÃ THỰC VẬT PHÙ DU TRONG
CÁC HỒ CHỨA Ở CAO NGUYÊN LÂM VIÊN, TỈNH
LÂM ĐỒNG

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC
Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 62 42 01 08

Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS.TS. Đoàn Như Hải
2. PGS.TS. Lê Bá Dũng

KHÁNH HÒA – 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tôi. Các kết quả trong luận án
này là trung thực, chƣa có ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào.

Tác giả

Trần Thị Tình

i


LỜI CẢM ƠN
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Đoàn Nhƣ Hải, PGS.TS. Lê Bá
Dũng đã định hƣớng và tận tình dẫn dắt tơi trong suốt q trình nghiên cứu.
Tơi xin chân thành cảm ơn GS.TS. Nguyễn Ngọc Lâm đã tạo mọi điều kiện
thuận lợi cho tơi trong suốt q trình học tập tại Cơ sở đào tạo.
Xin cảm ơn Lãnh đạo Viện Hải dƣơng học và Lãnh đạo Trƣờng Đại học Đà Lạt
đã tạo điều kiện về thời gian và sự hỗ trợ về vật chất cho tơi trong q trình học tập và
nghiên cứu.
Xin cảm ơn ThS. Nguyễn Thị Mai Anh, CN. Nguyễn Cho và các anh chị em
phòng Sinh vật phù du biển, Viện Hải dƣơng học đã hỗ trợ cho tôi định loại động, thực
vật phù du cũng nhƣ các hoạt động nghiên cứu khác.

Xin cảm ơn các anh, chị đồng nghiệp, các em sinh viên khoa Môi trƣờng và Tài
nguyên, Trƣờng Đại học Đà Lạt đã giúp tôi đo đạc, thu mẫu ngồi thực địa và phân
tích mẫu tại phịng thí nghiệm trong suốt thời gian tôi thực hiện luận án.
Đặc biệt, xin cảm ơn gia đình, sự động viên tinh thần của cha, mẹ và em gái. Sự
hy sinh hết lòng của chồng cùng sự chăm ngoan của hai con đã giúp tơi vƣợt qua đƣợc
khoảng thời gian đầy khó khăn và thử thách vừa qua.
Xin chân thành cảm ơn tất cả!.
Tác giả
Trần Thị Tình

ii


MỤC LỤC
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ................................................................................ iv
DANH MỤC CÁC THUẬT NGỮ CHUYÊN NGÀNH................................................. v
DANH MỤC HÌNH, BẢNG .......................................................................................... vi
MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN ........................................................................................... 3
1.1 Các đặc trƣng hồ nhiệt đới..................................................................................... 3
1.1.1 Giới thiệu chung .............................................................................................3
1.1.2 Nhiệt độ, sự phân tầng và xáo trộn trong cột nƣớc ........................................5
1.1.3 Bức xạ và độ trong .........................................................................................6
1.1.4 Dinh dƣỡng và các chất hòa tan .....................................................................7
1.1.5 Lƣới thức ăn, ảnh hƣởng top-down và bottom-up trong hệ sinh thái hồ .......8
1.2 Đặc điểm hình thái và phân loại TVPD nƣớc ngọt ............................................. 10
1.2.1 Đặc điểm hình thái và những căn cứ phân loại TVPD .................................11
1.2.2 Các nhóm TVPD nƣớc ngọt .........................................................................15
1.3 Sinh thái TVPD ................................................................................................... 20
1.3.1 Ánh sáng và quang hợp của TVPD ..............................................................20

1.3.2 Ảnh hƣởng của nhiệt độ, sự phân tầng và xáo trộn lên TVPD ....................21
1.3.3 Trao đổi chất và hấp thu dinh dƣỡng của TVPD..........................................23
1.3.4 Chiến lƣợc sống và sự thích nghi của TVPD ...............................................25
1.4 Biến động quần xã TVPD theo thời gian ............................................................ 31
1.4.1 Những thay đổi ngắn hạn - diễn biến ở quy mô phân tử và tế bào ..............32
1.4.2 Những thay đổi trung hạn - diễn thế quần xã TVPD....................................32
1.4.3 Những biến động dài hạn - dao động theo năm ...........................................33
1.5 Phân bố không gian của TVPD ........................................................................... 33
1.5.1 Khả năng di chuyển chủ động của TVPD trong cột nƣớc............................35
1.5.2 Di chuyển bị động của TVPD trong cột nƣớc ..............................................36
iii


1.5.3 Các tác nhân gây hao hụt TVPD trong thủy vực ..........................................37
1.6 Mơ hình AQUATOX ........................................................................................... 39
1.6.1 Khái qt mơ hình AQUATOX ...................................................................39
1.6.2 Các nghiên cứu ứng dụng mơ hình AQUATOX ..........................................43
1.7 Đặc điểm khu vực nghiên cứu ............................................................................. 46
1.7.1 Điều kiện tự nhiên cao nguyên Lâm Viên ....................................................46
1.7.2 Đặc điểm các hồ chứa ở cao nguyên Lâm Viên ...........................................47
1.8 Nghiên cứu TVPD ở Việt Nam ........................................................................... 48
CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................... 50
2.1 Đối tƣợng nghiên cứu .......................................................................................... 50
2.2 Vật liệu và phƣơng pháp nghiên cứu................................................................... 50
2.2.1 Thực địa ........................................................................................................50
2.2.2 Thực nghiệm .................................................................................................51
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................ 59
3.1 Thành phần loài, mật độ và phân bố của TVPD hồ Đan Kia, Xuân Hƣơng và
Tuyền Lâm ................................................................................................................. 59
3.1.1 Thành phần loài TVPD hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và Đan Kia ..............59

3.1.2 Biến động mật độ TVPD hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và Đan Kia ...........74
3.2 Đánh giá hiện trạng môi trƣờng nƣớc hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và Đan Kia80
3.2.1 Hiện trạng môi trƣờng nƣớc hồ Xuân Hƣơng ..............................................80
3.2.2 Hiện trạng môi trƣờng nƣớc hồ Tuyền Lâm ................................................85
3.2.3 Hiện trạng môi trƣờng nƣớc hồ Đan Kia......................................................89
3.2.4 So sánh hiện trạng môi trƣờng nƣớc 3 hồ nghiên cứu với các hồ khác .......94
3.3 Đặc trƣng cấu trúc quần xã TVPD và tác động của các yếu tố môi trƣờng ........ 95
3.3.1 Chlorophyll a và yếu tố môi trƣờng .............................................................95
3.3.2 Tƣơng quan giữa mật độ các ngành TVPD với yếu tố môi trƣờng ..............96
3.3.2 Tƣơng quan giữa mật độ các loài TVPD với yếu tố môi trƣờng .................98
ii


3.4 Ảnh hƣởng của dinh dƣỡng và sức ăn lên sinh trƣởng của TVPD ................... 102
3.4.1 Dinh dƣỡng và sinh trƣởng của TVPD.......................................................102
3.4.2 Sức ăn của ĐVPD và sinh trƣởng của TVPD ............................................104
3.5 Mô phỏng và dự báo xu hƣớng phát triển hệ sinh thái hồ chứa bằng mơ hình
AQUATOX ............................................................................................................. 106
KẾT LUẬN CHUNG .................................................................................................. 113
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ............................................................ 115
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ ................................................... 116
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................... 117
DANH MỤC PHỤ LỤC ............................................................................................. 130

iii


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ANOVA (Analysis of Variance): phân tích phƣơng sai
CCA (Canonical Correspondence Analysis): phân tích định vị trực tiếp

Chl-a (chlorophyll a): diệp lục tố a
DAPI (4,6 diamidino-2-phenylindole): thuốc nhuộm huỳnh quang
DNA (Deoxyribonucleic Acid): phân tử acid nucleic
DO (Dissolved Oxygen): ơ xy hịa tan
ĐVPD: động vật phù du
ĐVNS: động vật nguyên sinh
ĐTV: động, thực vật
FC (Fecal Coliform): coliform chịu nhiệt
HTMT: hiện trạng môi trƣờng
NTU (Nephelometric Turbidity Unit): đơn vị đo độ đục theo thang Nephelo
QCVN: quy chuẩn Việt Nam
RDA (Redundancy - Analysis): phân tích giai thừa
RSi (Reactive Silicon Oxide): silic hòa tan (SiO3-2)
SVPD: sinh vật phù du
TN (Total nitrogen): nitơ tổng số
TP (Total phosphorour): phốt pho tổng số
TVPD: thực vật phù du
TVTS: thực vật thủy sinh
TL: tảo lam
VK: vi khuẩn
VR: vi rút
PACGAP (Prediction and Assessment of Cyanobacterial Growth and Production): Mơ
hình dự báo, đánh giá chiều hƣớng phát triển và năng suất của VKL
PROTECH (Phytoplankton RespOnses To Environmental CHange): mơ hình dự báo
động học của các quần thể TVPD trong hồ và hồ chứa
FAA: formaldehyde acetic acid

iv

DANH MỤC CÁC THUẬT NGỮ CHUYÊN NGÀNH
Ultra-oligotrophic: cực kiệt dƣỡng
Oligotrophic: kiệt dƣỡng
Mesotrophic: dinh dƣỡng trung bình
Eutrophic: phú dƣỡng
Hypertrophic: siêu phú dƣỡng
Taxon/taxa: bậc phân loại (số ít/số nhiều)
Zmix: độ sâu tầng xáo trộn
Picoplankton: TVPD kích thƣớc từ 2-20 µm
Nanoplankton: TVPD kích thƣớc 0.2-2 µm
Epilimnion: tầng trên
Metalimnion: tầng giữa
Hypolimnion: tầng đáy
Top  down: mối quan hệ/tác động từ trên xuống
Bottom  up: mối quan hệ/tác động từ dƣới lên

v


DANH MỤC HÌNH, BẢNG
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.2 Nhiệt độ trung bình nƣớc hồ ở các vĩ độ .......................................................... 5
Hình 1.3 Lƣới thức ăn trong thủy vực nƣớc đứng nội địa............................................... 9
Hình 1.4 Hình dạng cơ bản của TVPD nƣớc ngọt ........................................................ 11
Hình 1.5 Màu sắc một số nhóm TVPD. ........................................................................ 15
Hình 1.6 Nhiệt độ và sự phân tầng trong cột nƣớc........................................................ 22
Hình 1.7 Mơ tả hình dạng 7 nhóm hình thái chức năng ............................................... 30
Hình 1.8 Biến động của TVPD theo thời gian .............................................................. 32
Hình 1.9 Mơ hình khái niệm của AQUATOX cho hệ sinh thái ......................................... 40
Hình 2.3 Mơ hình số của nitơ trong AQUATOX .......................................................... 41

Hình 2.1 Hệ thống thủy văn cao nguyên Lâm Viên và các hồ nghiên cứu ................... 50
Hình 2.2 Mối quan hệ giữa tốc độ tăng trƣởng biểu kiến, tăng trƣởng riêng, mức chết
do bị ăn và do bị ly giải ................................................................................................. 53
Hình 2.3 Các trạm thu mẫu và các điểm tiếp nhận nƣớc vào hồ Đan Kia .................... 56
Hình 2.4 Sơ đồ hóa nội dung và các hợp phần nghiên cứu ........................................... 58
Hình 3.1 Thành phần lồi TVPD hồ Xn Hƣơng. ....................................................... 59
Hình 3.2 Thành phần loài TVPD hồ Tuyền Lâm . ........................................................ 65
Hình 3.3 Thành phần lồi TVPD hồ Đan Kia ............................................................... 66
Hình 3.4 Chỉ số đa dạng Shannon (H’) của TVPD ở tầng mặt của hồ Xuân Hƣơng, Tuyền
Lâm và Đan Kia ............................................................................................................. 69
Hình 3.5 Biểu đồ RDA của yếu tố mơi trƣờng và nhóm hình thái chức năng theo
Reynolds et al., (2002) ................................................................................................... 71
Hình 3.6 Biểu đồ RDA của yếu tố mơi trƣờng và nhóm hình thái chức năng theo
Salmaso & Padisák, 2007 .............................................................................................. 73
Hình 3.7 Biểu đồ RDA của yếu tố mơi trƣờng và nhóm hình thái chức năng theo Kruk
et al., (2010). .................................................................................................................. 74
Hình 3.8 Biến thiên mật độ tế bào Cyanophyta và Chlorophyta trong nƣớc hồ Xuân Hƣơng 76
Hình 3.9 Biến thiên mật độ tế bào Euglenophyta; Bacillariophyta; Dinophyta và
Cryptophyta trong nƣớc hồ Xuân Hƣơng ...................................................................... 76
Hình 3.10 Biến thiên mật độ tế bào tảo Cyanophyta; Chlorophyta; Bacillariophyta và
Dinophyta ở hai tầng nƣớc hồ Tuyền Lâm .................................................................... 78
Hình 3.11 Biến thiên mật độ tế bào Cyanophyta; Bacillariophyta; Dinophyta,
Chrysophyta và Cryptophyta trong nƣớc hồ Đan Kia. .................................................. 79
vi


Hình 3.12 Biến thiên độ trong Secchi và cƣờng độ ánh sáng, pH và nồng độ nitrat
trong nƣớc hồ Xuân Hƣơng. .......................................................................................... 83
Hình 3.13 Biến thiên nồng độ chl a, mật độ ĐVPD trong nƣớc hồ Xuân Hƣơng ........ 85
Hình 3.14 Biến thiên pH, nồng độ amoni và phốt phát, hàm lƣợng Chl a và ĐVPD trong nƣớc hồ

Tuyền Lâm....................................................................................................................... 88
Hình 3.15 Bản đồ hiện trạng sử dụng đất lƣu vực hồ Đan Kia giai đoạn 2005-2015 ... 89
Hình 3.16 Biến thiên cƣờng độ ánh sáng, độ trong Secchi, nồng độ chlorophyll a và
DO, đối chiếu QCVN với coliform chịu nhiệt, amoni & phốt phát nƣớc hồ Đan Kia. 92
Hình 3.17 Bản đồ hiện trạng sử dụng đất tại lƣu vực hồ Đan Kia năm 2010-2015 ...... 93
Hình 3.18 Biểu đồ phân tích CCA thành phần lồi TVPD và yếu tố mơi trƣờng nƣớc
hồ Xn Hƣơng. ............................................................................................................ 99
Hình 3.19 Biểu đồ phân tích CCA thành phần lồi TVPD và yếu tố mơi trƣờng nƣớc
hồ Tuyền Lâm. ............................................................................................................. 101
Hình 3.20 Biểu đồ phân tích CCA thành phần lồi TVPD và yếu tố mơi trƣờng nƣớc
hồ Đan Kia. .................................................................................................................. 102
Hình 3.21 Biến thiên sinh khối TVPD TN tháng 6/2014 nƣớc hồ Tuyền Lâm. ........ 103
Hình 3.22 Biến thiên sinh khối TVPD TN tháng 12/2014 nƣớc hồ Tuyền Lâm ........ 104
Hình 3.23 Diễn biến chất lƣợng nƣớc tầng mặt hồ Đan Kia ....................................... 109
Hình 3.24 Mơ phỏng biến động TVPD hồ Đan Kia cho kịch bản thứ nhất ................ 110
Hình 3.25 Mơ phỏng biến động ĐVPD hồ Đan Kia cho kịch bản thứ nhất................ 111
Hình 3.26 Mơ phỏng biến động TVPD và ĐVPD cho kịch bản thứ hai ..................... 111
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1 So sánh hồ nhiệt đới và hồ ôn đới .................................................................... 4
Bảng 1.2 Các nguồn nƣớc và tỉ lệ N:P tƣơng ứng........................................................... 8
Bảng 1.3 Hệ thống phân hạng dinh dƣỡng các thủy vực dạng hồ .................................. 8
Bảng 1.4 Phân biệt các nhóm TVPD theo kích thƣớc ................................................... 12
Bảng 1.5 Kích thƣớc trung bình của các taxon TVPD, thể tích xấp xỉ và diện tích bề
mặt của một số lồi TVPD ............................................................................................ 13
Bảng 1.6 Ƣớc tính giá trị truyền quang nƣớc hồ ........................................................... 21
Bảng 1.7 Các nhóm hình thái – chức năng TVPD theo Reynolds (2002) .................... 27
Bảng 1.8 Các nhóm hình thái – chức năng TVPD theo Salmaso & Padisák (2007) .... 29
Bảng 1.9 Đặc tính di cƣ của các nhóm TVPD trong cột nƣớc ...................................... 34
Bảng 1.10 So sánh mô hình AQUATOX với các mơ hình sinh thái khác .................... 44
Bảng 1.11 Một số đặc điểm hồ Đan Kia ....................................................................... 48

vii


Bảng 2.1 Nồng độ N và P bổ sung vào thí nghiệm dinh dƣỡng .................................... 52
Bảng 2.2 Điều kiện bố trí thí nghiệm pha lỗng ........................................................... 54
Bảng 3.2 Danh lục thành phần loài TVPD hồ Tuyền Lâm ........................................... 63
Bảng 3.3 Danh lục thành phần loài TVPD hồ Đan Kia ................................................ 66
Bảng 3.4 Các chỉ số đa dạng sinh học TVPD hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm,Đan Kia . 68
Bảng 3.5 Chỉ số đa dạng loài TVPD (H’) ở tầng mặt của 3 hồ nghiên cứu .................. 69
Bảng 3.6 Các nhóm hình thái – chức năng hiện diện trong 3 hồ nghiên cứu ............... 70
Bảng 3.7 Yếu tố môi trƣờng tƣơng quan đáng kể với sinh khối nhóm hình thái chức
năng theo Reynolds et al., 2002 từ phân tích RDA. ..................................................... 72
Bảng 3.8 Mật độ TVPD hồ Xuân Hƣơng ...................................................................... 75
Bảng 3.9 Mật độ TVPD hồ Tuyền Lâm ........................................................................ 77
Bảng 3.10 Mật độ TVPD hồ Đan Kia ........................................................................... 79
Bảng 3.11 Các thông số thủy, lí, hóa và sinh học nƣớc hồ Xn Hƣơng ..................... 81
Bảng 3.12 Các thơng số thủy, lí, hóa và sinh học nƣớc hồ Tuyền Lâm ........................ 86
Bảng 3.13 Các thơng số thủy, lí, hóa và sinh học nƣớc hồ Đan Kia ............................. 90
Bảng 3.14 Tƣơng quan giữa chl-a và yếu tố môi trƣờng .............................................. 96
Bảng 3.15 Kết quả phân tích hồi quy đa biến TVPD với yếu tố mơi trƣờng ................ 96
Bảng 3.16 Kết quả phân tích CCA hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và Đan Kia ........... 100
Bảng 3.17 Kết quả phân tích ANOVA các nghiệm thức 2 đợt TN dinh dƣỡng ......... 103
Bảng 3.18 Các phƣơng trình mô tả đƣờng hồi quy tăng trƣởng biểu kiến của các nhóm
SVPD ở những độ pha lỗng khác nhau trong 2 đợt thí nghiệm................................. 105
Bảng 3.19 Nồng độ các chất dinh dƣỡng và lƣu lƣợng nƣớc từ các nhánh suối trƣớc
khi đổ vào hồ Đan Kia ................................................................................................ 107
Bảng 3.20 Tỷ lệ đóng góp tải lƣợng dinh dƣỡng vào hồ Đan Kia từ các nhánh suối . 107
Bảng 3.21 Các thông số tại trạm St.6 tầng mặt hồ Đan Kia ....................................... 108

viii

MỞ ĐẦU
Hồ và hồ chứa có vai trị quan trọng trong việc điều hịa khí hậu, điều tiết dịng
chảy và là nơi cƣ ngụ của các loài thủy sinh vật. Chúng còn là nguồn cung cấp nƣớc
quan trọng cho các hoạt động nông nghiệp, công nghiệp, du lịch, thủy điện và sinh hoạt
của con ngƣời. Trong vài thập niên gần đây, chất lƣợng nƣớc ở các thủy vực dạng hồ đã
suy giảm rõ rệt. Nguyên nhân của sự suy giảm này có thể đến từ các tác động tự nhiên
cũng nhƣ các hoạt động của con ngƣời. Việc thay đổi diện tích và mục đích sử dụng đất,
canh tác nơng nghiệp khơng hợp lí, nhất là ở những vùng đồi núi có độ dốc cao có thể
đƣa vào hồ một lƣợng lớn trầm tích, dƣ lƣợng phân bón và thuốc bảo vệ thực vật.
Hiện nay, sự ô nhiễm từ hoạt động canh tác nông nghiệp và các nguồn thải sinh
hoạt ở cao nguyên Lâm Viên đã gây phú dƣỡng cho một số thủy vực, làm thay đổi cấu
trúc và chức năng của hệ sinh thái thủy vực, trong đó quần xã thực vật phù du (TVPD)
chịu tác động trực tiếp và gián tiếp. Các hiện tƣợng thƣờng gặp là sự phát triển quá mức
một số nhóm TVPD, thƣờng là tảo lam, gây hại cho những sinh vật khác trong thủy vực.
Để kiểm sốt tình trạng này, cần nhận diện đƣợc nguồn gốc và bản chất của các tác động
lên thủy vực và thủy sinh vật. Trong thủy vực, TVPD là mắt xích quan trọng của lƣới
thức ăn và cũng là đối tƣợng chịu tác động của các yếu tố môi trƣờng. Từng nhóm
TVPD sẽ có những phản ứng khác nhau trƣớc những tác động của điều kiện môi trƣờng,
thông qua những thay đổi về thành phần loài, sự phân bố, hay tốc độ tăng trƣởng. Do đó,
phân tích tổng hợp các đáp ứng của TVPD với các yếu tố môi trƣờng có thể làm sáng tỏ
hơn ảnh hƣởng của điều kiện môi trƣờng lên cấu trúc quần xã TVPD. Từ đó, xác định
đƣợc các yếu tố mơi trƣờng tác động lên toàn bộ hệ sinh thái thủy vực.
Trên thế giới, những nghiên cứu các yếu tố môi trƣờng tác động lên TVPD trong
các thủy vực dạng hồ đƣợc thực hiện khá sớm và phần lớn ở vùng ôn đới (Scheffer,
1998). Những nghiên cứu ở vùng nhiệt đới thƣờng ít và trễ hơn (Tudorancea et al.,
1999). Việt Nam, có số lƣợng hồ và hồ chứa nhiều nhƣng những nghiên cứu về chúng
chƣa nhiều. Đặc biệt, nghiên cứu mối quan hệ giữa yếu tố môi trƣờng với TVPD cũng
nhƣ giữa TVPD với các nhóm sinh vật khác chƣa đƣợc quan tâm đúng mức. Phần lớn

các nghiên cứu liên quan đến TVPD đều tập trung vào mảng phân loại học (Đặng
Ngọc Thanh và cs., 2002).
Cho đến nay, nghiên cứu về tác động của yếu tố môi trƣờng lên cấu trúc quần xã
TVPD ở Việt Nam cũng nhƣ ở cao nguyên Lâm Viên dựa trên chuỗi số liệu năm vẫn chƣa
1


đƣợc thực hiện. Do đó, nghiên cứu“Cấu trúc quần xã TVPD trong các hồ chứa ở cao
nguyên Lâm Viên” ngoài những đóng góp về mặt phân loại học cho khu hệ vi tảo nƣớc ngọt
ở Tây Nguyên còn tăng cƣờng hiểu biết về đáp ứng của TVPD với các điều kiện môi
trƣờng cũng nhƣ xác định các yếu tố môi trƣờng chi phối lên hệ sinh thái thủy vực.
Về mặt thực tiễn, việc nhận diện đâu là ảnh hƣởng chính lên thủy sinh vật, trong
đó có quần xã TVPD, sẽ là cơ sở khoa học, hỗ trợ công tác quản lý, bảo vệ đa dạng
sinh học các nguồn nƣớc của địa phƣơng.
 Mục tiêu
- Xác định đặc trƣng cấu trúc quần xã TVPD trong các hồ chứa ở cao nguyên Lâm
Viên.
- Xác định yếu tố tác động lên cấu trúc quần xã TVPD trong các hồ chứa ở cao nguyên
Lâm Viên
 Nội dung
- Thành phần loài, mật độ và phân bố của TVPD ở hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và
Đan Kia
- Hiện trạng môi trƣờng nƣớc hồ Xuân Hƣơng, Tuyền Lâm và Đan Kia
- Mối quan hệ giữa TVPD với môi trƣờng và đặc trƣng cấu trúc của mỗi hồ nghiên cứu.
- Ảnh hƣởng của dinh dƣỡng và sức ăn (của ĐVPD) lên sinh trƣởng của TVPD
- Mô phỏng và dự báo xu hƣớng biến đổi của hệ sinh thái hồ chứa bằng mơ hình hóa
 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
- Xây dựng cơ sở dữ liệu khu hệ TVPD nhiệt đới nói chung, vùng cao ngun nhiệt
đới nói riêng. Cung cấp thơng tin cho các nghiên cứu ứng dụng từ TVPD.
- Xác định tầm ảnh hƣởng của yếu tố môi trƣờng lên các thủy vực dạng hồ cũng nhƣ

lên TVPD, làm cơ sở để xây dựng các giải pháp quản lí, sử dụng và khai thác hợp lí
các nguồn nƣớc của địa phƣơng.
- Góp phần tìm ra nguyên nhân bùng phát TVPD trong các thủy vực dạng hồ, làm cơ
sở cho các giải pháp hạn chế sự bùng phát TVPD, đặc biệt là nở hoa tảo lam trong các
hồ chứa tại cao nguyên Lâm Viên.
- Áp dụng các phƣơng pháp, kỹ thuật và công cụ mới vào nghiên cứu khoa học, nhằm
giải quyết các vấn đề thực tiễn.

2


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1 Các đặc trƣng hồ nhiệt đới
1.1.1 Giới thiệu chung
Hồ đƣợc hiểu là hồ tự nhiên và hồ chứa (reservoir) là hồ nhân tạo. Điểm khác
biệt dễ nhận thấy giữa hai thủy vực này là hồ tự nhiên có q trình kiến tạo do hoạt
động địa chất từ rất lâu còn hồ chứa đƣợc tạo nên do có đập ngăn dịng chảy của sơng
hoặc suối, có thời gian hình thành gần đây. Hồ tự nhiên có hệ thủy sinh vật đặc trƣng
và đa dạng, ngƣợc lại hồ chứa có thành phần lồi kém đa dạng hơn do đƣợc thay đổi từ
hệ sinh thái sông, suối sang hệ sinh thái hồ (Đặng Ngọc Thanh et al., 2002).
Nghiên cứu đầm hồ ở vùng ôn đới đƣợc thực hiện từ rất sớm (Hutchinson, 1967)
và đạt đƣợc nhiều thành tựu đáng kể. Tuy nhiên, các nghiên cứu hƣớng này ở vùng
nhiệt đới khiêm tốn hơn dù rằng số lƣợng các hồ lớn ở khu vực nhiệt đới chiếm tỷ lệ
cao trên phạm vi tồn cầu (Sarmento, 2012).

Hình 1.1 Phân chia các đới khí hậu khu vực châu Á theo hệ thống Koeppen-Geiger
(sửa theo Kottek et al., 2006)
Liên quan đến phạm vi phân bố của hồ nhiệt đới, hệ thống phân loại khí hậu của
3

Koeppen – Geiger (Peel et al., 2007) xác định khu vực nhiệt đới đƣợc giới hạn trong
phạm vi từ vĩ độ 23o26’N đến vĩ độ 23o26’S, những hồ và hồ chứa thuộc khu vực này
đều đƣợc gọi là hồ nhiệt đới (Hình 1.1).
Phân biệt các thủy vực nội địa nhiệt đới và ôn đới đã đƣợc một số nhà khoa học
so sánh. Lewis (1987, 1996) đã tổng hợp và so sánh hồ nhiệt đới và ôn đới nhƣ sau: hồ
nhiệt đới (1) cho sinh khối TVPD cao hơn, (2) có xu hƣớng giới hạn nitơ hơn giới hạn
phốt pho, (3) không hiệu quả trong dịch chuyển năng suất sơ cấp lên các bậc dinh
dƣỡng cao hơn, (4) thƣờng tƣơng đồng với hồ ơn đới về thành phần lồi động, thực vật
phù du và (5) không dao động theo mùa xuân hạ thu đông. Những điểm khác biệt cơ
bản giữa hồ nhiệt đới và ôn đới đƣợc thể hiện trong bảng 1.1.
Bảng 1.1 So sánh hồ nhiệt đới và hồ ôn đới
Đặc điểm
Lƣợng mƣa
Nhiệt độ
Mùa tăng trƣởng
Phân tầng của hồ
Chu kỳ dinh dƣỡng

Hồ ôn đới
Hồ nhiệt đới
Quanh năm
Theo mùa, chủ yếu vào mùa hè
Chu kỳ năm đƣợc phân biệt Chu kỳ năm đƣợc giới hạn
rõ
- Dao động: 10oC
- Trung bình: 25oC
Tăng trƣởng chính bị giới hạn Quanh năm
đến mùa hè
Có tính đặc trƣng, thay đổi Ít hơn hồ ơn đới

tính chất lí, hóa trong cột Sự cạn kiệt ơxy khơng phụ thuộc
nƣớc rất rõ rệt
vào tình trạng dinh dƣỡng
Phần lớn đƣợc qui định bởi Phần lớn đƣợc qui định bởi sự tái
sự xáo trộn vật lí
tạo sinh học
Vừa phải
Cao

Năng suất
Đối với hồ dinh dưỡng
trung bình:
Năng suất sơ cấp trung 1,0
bình (gCm-2d-1)
Hiện tƣợng nở hoa
Vào mùa xuân và mùa thu
Nhóm tảo ƣu thế
Diatom

2,0  3,0
Bất cứ thời gian nào trong năm
Vi khuẩn lam

(Lewis, 1987, 1996)
Các hồ nhiệt đới khơng có chu kỳ đóng băng và tan chảy nhƣ ở hồ ơn đới nhƣng
lại mang tính chất mùa theo lƣợng mƣa (Lewis, 1983a). Vì điều kiện thích hợp cho sự
phát triển quanh năm nên các hồ nhiệt đới thƣờng có năng suất sơ cấp cao hơn hồ ôn
đới (Lewis, 1991). Hiện tƣợng nở hoa TVPD có thể xảy ra ở bất kỳ thời điểm nào
trong năm không phụ thuộc chu kỳ năm (Lewis, 1996). Các hồ nhiệt đới thƣờng có tỷ
lệ N/P thấp, thích hợp cho sự phát triển của VKL (Lewis, 2002). Một số đặc tính của

hồ nhiệt đới giống với mùa hè hồ ơn đới, những giai đoạn cịn lại có khác biệt khá lớn
(Lewis, 1996). Sự khác nhau cơ bản của hai dạng hồ này nằm ở các quá trình vật lí và
4


hóa học, đặc biệt là chu kỳ dinh dƣỡng. Chu kỳ dinh dƣỡng hồ ôn đới đƣợc xác định
phần lớn là do sự xáo trộn vật lí hoặc sự lƣu thông trong cột nƣớc tại hai thời điểm, bắt
đầu và kết thúc mùa phát triển. Trong khi đó, ở hồ nhiệt đới, sự tái tạo vật chất chủ yếu
nhờ các quá trình sinh học. Các nguồn và chất dinh dƣỡng trong cột nƣớc ở hồ nhiệt
đới có xu hƣớng tái tạo nhanh hơn do nhiệt độ cao hơn đã kích thích hoạt tính sinh học
và phản ứng của các enzyme tham gia vào quá trình này (David, 2002).
1.1.2 Nhiệt độ, sự phân tầng và xáo trộn trong cột nước
Nhiệt độ nƣớc có liên quan trực tiếp đến bức xạ mặt trời. Dữ liệu số cho thấy
nhiệt độ trung bình giảm theo vĩ độ (Hình 1.2).

Hình 1.2 Nhiệt độ trung bình nƣớc hồ ở các vĩ độ (Nguồn: Lewis, 1996)
Ở những vùng có vĩ độ cao, nhiệt độ nƣớc thay đổi theo mùa. Ở vùng nhiệt đới,
tính chất mùa khơng rõ rệt, kéo theo tính phân tầng và xáo trộn cũng khơng rõ rệt. Các
hồ có độ sâu 13 m thƣờng là hồ đa chu kỳ liên tục, chúng có sự xáo trộn hàng ngày.
Các hồ có độ sâu 310 m thƣờng là hồ đa chu kỳ không liên tục, chúng xáo trộn không
đều và xáo trộn hơn một lần trong năm (Lewis, 1983a). Một số hồ cũng cho thấy sự
thay đổi theo mùa khơng phụ thuộc vào bức xạ, ví dụ các hồ chống lũ hoặc các hồ
chứa có thể mất ổn định do yếu tố thủy học (Osborne et al., 1992).
Việt Nam nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ khơng khí và nhiệt độ nƣớc
hồ cao. Có sự khác nhau về nhiệt độ nƣớc ở hai miền Nam và Bắc Việt Nam cũng nhƣ
có sự khác biệt giữa vùng đồng bằng và miền núi. Vùng phía Bắc có mùa đơng lạnh nên
5


nhiệt độ nƣớc thấp hơn rất nhiều so với mùa hè. Nhiệt độ nƣớc tầng mặt ở các đầm hồ

có thể thấp dƣới 20oC. Trong mùa hè ở các vùng phía Bắc và quanh năm ở các vùng
phía Nam, nhiệt độ nƣớc tầng mặt có thể tăng lên trên 30oC. Các thủy vực dạng hồ với
độ sâu trên 10 m có sự phân tầng nhiệt độ nƣớc nhƣ hồ Thác Bà, hồ Hịa Bình. Ở các hồ
phía Bắc, vào mùa đơng khơng có hiện tƣợng phân tầng nhiệt, hoặc nếu có thì độ phân
tầng cũng rất yếu (Đặng Ngọc Thanh et al., 2002). Sự phân tầng và chênh lệch nhiệt độ
thay đổi theo mùa, thƣờng theo kiểu đơn chu kỳ nóng. Các hồ phía Nam thay đổi theo
từng thời điểm trong ngày, thƣờng theo kiểu đa chu kỳ nóng và mang nhiều nét đặc
trƣng của hồ nhiệt đới (Đặng Ngọc Thanh et al., 2002).
Đối với các hồ khu vực Tây Ngun (hồ Yaly, hồ Lak) thƣờng khơng có sự phân
tầng về nhiệt (Đặng Ngọc Thanh et al., 2002). Các hồ chứa ở cao nguyên Lâm Viên
vừa mang những nét đặc trƣng của các hồ chứa nhiệt đới vừa mang những đặc trƣng
riêng của khí hậu vùng cao, với nhiệt độ trung bình khơng q 20oC (Niên giám thống
kê Lâm Đồng, 2015). Một số nghiên cứu ở vùng này cho thấy nhiệt độ là yếu tố chi
phối đến các quá trình sinh học của hồ.
1.1.3 Bức xạ và độ trong
Bức xạ có ảnh hƣởng quan trọng lên hệ sinh thái hồ. Trƣớc tiên nó có vai trị
truyền nhiệt đến mơi trƣờng nƣớc (Đặng Ngọc Thanh et al., 2002). Bức xạ có liên
quan trực tiếp đến quá trình quang hợp trong nƣớc, nó cũng ảnh hƣởng đến nhiệt độ,
sự phân tầng và xáo trộn của nƣớc (Lewis, 1996). Ánh sáng chỉ có thể xâm nhập vào
nƣớc đến một độ sâu nhất định. Tại độ sâu mà ở đó năng lƣợng ánh sáng cho sự quang
hợp bằng với nhu cầu hô hấp của thực vật gọi là điểm bù (Đặng Ngọc Thanh et al.,
2002). Vùng mà ánh sáng đủ để duy trì sự phát triển của thực vật gọi là vùng đƣợc
chiếu sáng. Vùng này thay đổi theo mùa và theo chu kỳ ngày đêm. Để đo độ sâu tới
hạn (còn gọi là độ trong) của vùng này ngƣời ta dùng đĩa Secchi (Cole, 1994).
Độ trong của nƣớc phụ thuộc vào hàm lƣợng các chất lơ lửng trong khối nƣớc.
Đây là một trong những yếu tố quan trọng ảnh hƣởng đến sự phát triển của TVPD.
Ngƣợc lại, TVPD phát triển quá mức cũng ảnh hƣởng đến độ trong của nƣớc (Đặng
Ngọc Thanh et al., 2002). Các hồ nhiệt đới đƣợc biết là các thủy vực tiếp nhận trầm
tích lơ lửng cao hơn so với hồ ơn đới. Ngun nhân là do trầm tích đƣợc dịch chuyển
từ sơng đổ về hoặc do sự xói mòn đất từ lƣu vực hồ (Lewis, 1987). Độ trong thay đổi

theo mùa, đặc tính này thể hiện rõ nét ở các hồ chứa Việt Nam. Ở các hồ chứa này,
6


vào mùa lũ, độ trong thấp do hàm lƣợng các chất lơ lửng cao (Đặng Ngọc Thanh et al.,
2002). Ngoài ra trong phạm vi hồ, nhất là các hồ chứa lớn, độ trong còn thay đổi tùy
thuộc vào từng vị trí của hồ nhƣ vùng thƣợng lƣu hồ chứa có độ trong thấp, vùng hạ
lƣu có độ trong cao hơn (Đặng Ngọc Thanh et al., 2007).
1.1.4 Dinh dưỡng và các chất hịa tan
Có sự khác biệt về giới hạn dinh dƣỡng theo vĩ độ (Lewis, 2002). Trong nhiều
thủy vực, silic không phải yếu tố giới hạn sự phát triển của TVPD (Reynolds et al.,
1998). Nguyên tố này thƣờng có nguồn gốc từ các con sông vùng nhiệt đới, đƣợc đƣa
vào hồ với nồng độ khá cao do sự phong hóa khoáng silic dƣới tác động của nhiệt độ
(Lewis et al., 1996). Nitơ và phốt pho là hai nguyên tố dinh dƣỡng giới hạn sự phát
triển của TVPD. Một số nghiên cứu đã cho thấy giới hạn nitơ quan trọng và phổ biến
trong các hồ nhiệt đới hơn hồ ôn đới (Lewis, 1991, 2002). Có nhiều sinh vật cố định
nitơ trong các thủy vực nhiệt đới, kết hợp với kết quả phân tích tỷ lệ các nguyên tố
trong sinh khối sinh vật cho thấy nitơ là yếu tố giới hạn ở hồ nhiệt đới (Mukankomeje
et l., 1993). Tuy vậy, khơng có nghĩa rằng giới hạn phốt pho là không xảy ra trong các
thủy vực nhiệt đới. Peters (1976) và Kalff (1983) đã chứng minh bằng thí nghiệm rằng
giới hạn phốt pho đã xảy ra ở một số hồ ở Châu Phi. Bootsma và Hecky (1993) cũng
đã khẳng định rằng nhiều hồ lớn ở Châu Phi đồng thờigiới hạn nitơ và phốt pho. Lí
giải cho sự ƣu thế về giới hạn nitơ ở hồ nhiệt đới, Kalff (1983) cho rằng nitơ dễ dàng
bị mất khỏi thủy vực nhiệt đới hơn thủy vực ôn đới do nhiệt độ nƣớc thủy vực nhiệt
đới cao hơn. Nhƣ vậy, giới hạn phát triển TVPD bởi nitơ dễ nhận thấy ở các hồ nhiệt
đới hơn. Tuy nhiên, đây vẫn là một chủ đề còn nhiều tranh cãi và cần có nhiều hơn các
nghiên cứu đủ độ lớn và độ tin cậy (Lewis, 2008). Nhiệt độ cao ở vùng nhiệt đới thích
hợp cho sự cố định nitơ ở tầng xáo trộn, nhƣng cũng thích hợp với q trình khử nitrat
ở tầng kỵ khí bên dƣới. Trạng thái này cũng làm gia tăng q trình amoni hóa trong
cột nƣớc. Khả năng mở rộng tầng yếm khí trong các hồ sâu nhiệt đới có lẽ cũng là một

giải thích nữa cho tính phổ biến của giới hạn nitơ ở hồ nhiệt đới, trong đó sự yếm khí
làm giảm hàm lƣợng nitơ ở dạng hịa tan thơng qua q trình khử nitrat (Lewis, 2002).
Từ lâu, phốt pho đƣợc xem là yếu tố giới hạn nhƣng có nhiều nghiên cứu cho
thấy nitơ mới là yếu tố giới hạn đối với sự phát triển của TVPD trong các hồ vùng ôn
đới (Lewis, 2008). Do tác động của con ngƣời làm thủy vực ƣu dƣỡng dẫn đến tỉ lệ
N/P thấp, làm tăng khả năng giới hạn nitơ trong các thủy vực ôn đới (Downing & Mc
7


Cauley, 1992). Bảng 1.2, liệt kê tỉ lệ N/P của một số nguồn nƣớc ngọt phổ biến.
Bảng 1.2 Các nguồn nƣớc và tỉ lệ N:P tƣơng ứng
Nguồn nƣớc
Tỉ lệ N:P
Nƣớc chảy tràn từ những cánh đồng khơng bón phân
247,4
Nƣớc từ những khu vực có rừng
71,1
Nƣớc ngầm
28,5
Nƣớc từ các lƣu vực canh tác nơng nghiệp
20,0
Nƣớc rỉ từ phân trâu bị
8,9
Trầm tích hồ dinh dƣỡng trung bình
6,3
Nƣớc thải
5,3
Trầm tích hồ phú dƣỡng
2,5
(Nguồn: Downing & Mc Cauley, 1992)

Ngoài ra, OECD (1982) đã đề xuất hệ thống phân hạng dinh dƣỡng các thủy vực
dạng hồ theo nồng độ phốt pho tổng số (TP), chlorophyll a và độ trong Secchi (Bảng 1.3).
Bảng 1.3 Hệ thống phân hạng dinh dƣỡng các thủy vực dạng hồ theo OECD (1982)
Loại hồ
Cực kiệt dƣỡng
Kiệt dƣỡng
Dinh dƣỡng trung
bình
Phú dƣỡng
Siêu phú dƣỡng

TP (mg/m3)

Chlorophyll a (mg/m3)

Độ trong Secchi (m)

Trung bình

Trung bình

Lớn nhất

Trung bình

Nhỏ nhất

<4
<10

<1,0
<2,5

<2,5
<8,0

>12
>6

>6
>3

10  35

2.5  8

8  25

63

3  1,5

35  100
>100

8  25
>25

25  75
>75

3  1,5
1,5  0,7
<1,5
<0,7
(Nguồn: OECD, 1982)

1.1.5 Lưới thức ăn, ảnh hưởng top-down và bottom-up trong hệ sinh thái hồ
Hiểu biết về tƣơng tác giữa các loài trong hệ sinh thái là cần thiết, để từ đó xác
định đƣợc tác động của tự nhiên và con ngƣời lên cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái
(Scheffer, 1998; Begon et al., 2006). Những thông tin cơ bản của hệ sinh thái thủy vực
phản ảnh cấu trúc và chức năng của hệ, bao gồm các yếu tố vô sinh (ánh sáng, nhiệt độ,
dinh dƣỡng) và hữu sinh (sinh vật), trong đó bao gồm cấu trúc lƣới thức ăn thủy vực.
Khái niệm kinh điển cũng nhƣ hiện đại về lƣới thức ăn khẳng định rằng năng
lƣợng đƣợc dịch chuyển qua các bậc dinh dƣỡng (Odum, 1971; Krebs, 1994). Thực vật
phù du nằm ở đáy của lƣới thức ăn thủy vực, chúng là sinh vật sản xuất và cung cấp
thức ăn cho các sinh vật tiêu thụ ở những bậc dinh dƣỡng cao hơn. Trong các thủy vực
nƣớc ngọt, các sinh vật tiêu thụ TVPD là động vật chân mái chèo (Copepoda) và râu
ngạnh (Cladocera), đến lƣợt mình các nhóm động vật này bị tiêu thụ bởi các sinh vật
lớn hơn nhƣ cơn trùng và cá (Hình 1.3).
8


Hình 1.3 Lƣới thức ăn trong thủy vực nƣớc đứng nội địa (Azam et al., 1983)
Trong thủy vực nƣớc ngọt, các yếu tố có thể ảnh hƣởng đến cấu trúc và đặc trƣng
quần xã TVPD bao gồm nhóm tác động bottom-up (các yếu tố thủy, lý và hóa) và
nhóm tác động top-down bao gồm các yếu tố sinh vật (ĐVPD, cá, động vật nguyên
sinh (ciliates) và tảo roi dị dƣỡng (flagellates). Bên cạnh đó, vai trị hay mối tƣơng tác
của vi khuẩn và vi rút cũng cần đƣợc quan tâm vì chúng có tác động trực tiếp hay gián
tiếp đến TVPD thông qua vi lƣới thức ăn.

Hiệu quả dịch chuyển năng lƣợng từ một bậc dinh dƣỡng đến một bậc dinh dƣỡng
tiếp theo ở hồ nhiệt đới thấp (Lewis, 1991). Thông thƣờng, bậc dinh dƣỡng kế tiếp chỉ
nhận đƣợc 10% hoặc ít hơn số năng lƣợng của bậc trƣớc đó. Kết quả là tạo ra sự giới
hạn về số bậc dinh dƣỡng trong hệ thống mở, nhƣ hồ chứa (Begon et al., 2006). Trong
sơ đồ hình 1.3, vi khuẩn đƣợc giả sử là chỉ có vai trị phân hủy vật chất hữu cơ không
đƣợc các sinh vật khác sử dụng, cả dạng lơ lửng và hòa tan. Ở đây, vi khuẩn là tác nhân
chính tham gia vào q trình khống hóa chất dinh dƣỡng ẩn chứa trong vật chất hữu cơ
đã đƣợc tổng hợp bởi sinh vật sản xuất và tiêu thụ (Valiela, 1991). Quan điểm về vai trò
của vi khuẩn trong quần xã sinh vật phù du là tác nhân khống hóa chất dinh dƣỡng đã
thay đổi trong những năm 70, 80 của thế kỷ trƣớc. Nhờ kỹ thuật mới đã giúp phát hiện
ra vi khuẩn phù du dị dƣỡng đa dạng và phong phú hơn những gì chúng ta từng biết.
Nhiều nghiên cứu ở môi trƣờng nƣớc mặn đã cho thấy có một dịng dịch chuyển các bon
từ vi khuẩn đến động vật nguyên sinh và đến các động vật cao hơn, trong đó vật chất
9


hữu cơ hòa tan (DOM) đƣợc sử dụng bởi vi khuẩn nhƣ một cơ chất (Steele, 1974). Kiểu
lƣới thức ăn này đƣợc gọi là “vi lƣới thức ăn” (Azam et al., 1983).
Khái niệm bottom-up cho rằng mật độ quần thể và cấu trúc quần xã đƣợc qui
định bởi các nguồn dinh dƣỡng vô cơ. Trong lƣới thức ăn vùng khơi, vai trò của phốt
pho và nitơ đối với năng suất sơ cấp của TVPD đã đƣợc chỉ ra (Wetzel, 2001). Nhiều
nghiên cứu cho thấy có mối tƣơng quan thuận giữa nồng độ phốt pho với năng suất và
sinh khối của TVPD (Currie, 1990). Tuy nhiên, chiều hƣớng của mối quan hệ này còn
phụ thuộc vào nồng độ phốt pho trong hồ. Ở nồng độ từ trung bình đến cao, phốt pho
là nhân tố chính xác định sinh khối tiềm năng của TVPD. Tuy nhiên, trong nhiều
trƣờng hợp, sinh khối thực của TVPD không tƣơng quan thuận với dinh dƣỡng
(Carpenter et al., 1985). Điều này nói lên rằng sinh khối TVPD khơng chỉ đơn thuần
phụ thuộc vào nguồn dinh dƣỡng. Nó còn liên quan đến một mối quan hệ khác, gọi đó
là giả thuyết top-down.
Giả thiết top-down cho rằng bậc dinh dƣỡng của một quần thể nào đó đƣợc điều

khiển bởi một bậc dinh dƣỡng cao hơn (Carpenter et al., 1985). Đối với các lƣới thức ăn
ở hồ, cá ăn thịt kiểm soát mật độ cá ăn SVPD, cá ăn SVPD kiểm soát mật độ ĐVPD, và
ĐVPD tiếp tục kiểm soát mật độ và thành phần TVPD (Elser & Goldman, 1992).
Tóm lại, điều khiển top-down và bottom-up là hai quá trình tƣơng tác chủ đạo
trong hệ sinh thái thủy vực bên cạnh các yếu tố thủy lí và hóa học khác. Có những
nghiên cứu cho rằng, điều khiển bottom-up chi phối chủ yếu lên sinh khối TVPD
(Tilman, 1982; Mcqueen, 1989), nhƣng một số nghiên cứu khác lại chứng minh chúng
bị chi phối bởi sức ăn của ĐVPD (Elser & Goldman, 1991; Muylaert et al., 2005). Các
bằng chứng trên cho thấy khả năng điều khiển top-down hay bottom-up ở một thủy vực
nào đó tùy thuộc vào đặc điểm của từng thủy vực. Nhiều nghiên cứu thực nghiệm cho
thấy, khi bổ sung dinh dƣỡng, đặc biệt là N và P, có thể làm gia tăng sinh khối TVPD.
Ngƣợc lại, ĐVPD cũng có thể gây ảnh hƣởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên TVPD, thông
qua việc sử dụng TVPD làm thức ăn hoặc thông qua chu trình dinh dƣỡng (Bergquist,
1986). Thơng thƣờng, sức ăn làm giảm sinh khối TVPD nhƣng đôi khi sức ăn cũng có
thể làm gia tăng sinh khối TVPD thơng qua việc kích thích các nhóm khơng bị ăn phát
triển, cạnh tranh với nhóm bị ăn về dinh dƣỡng (Queimaliđos, 1998).
1.2 Đặc điểm hình thái và phân loại TVPD nƣớc ngọt
Thành phần lồi TVPD hồ nhiệt đới và ơn đới khơng có nhiều khác biệt (Judith &
10


Rosaluz , 2002), trong khi đó sinh khối trung bình năm ở các hồ nhiệt đới (75 µg/l Chla) cao hơn rất nhiều so với hồ ơn đới (29 µg/l Chl-a) (Lewis, 1991). Mặt khác, các mơ tả
hình thái và phân loại TVPD nƣớc ngọt cũng khơng có nhiều khác biệt giữa 2 vùng này
(John et al., 2003; David et al., 2002). Sau đây là những đặc điểm hình thái, những căn
cứ phân loại và đặc điểm cơ bản của các nhóm TVPD nƣớc ngọt phổ biến.
1.2.1 Đặc điểm hình thái và những căn cứ phân loại TVPD
Đặc điểm hình thái TVPD thƣờng đƣợc quan tâm là hình dạng, kích thƣớc và
màu sắc. Những đặc điểm này cùng với đặc tính di truyền có vai trị quan trọng trong
phân loại TVPD. Kích thƣớc và hình dạng TVPD cịn liên quan đến q trình hịa tan
chất khí, hấp thu ánh sáng, tốc độ sinh trƣởng, quá trình lắng trong cột nƣớc và sức ăn

của ĐVPD (Sigee, 2004).
1.2.1.1 Khái quát hình dạng TVPD
TVPD nƣớc ngọt khá đa dạng, từ dạng đơn giản là hình cầu, đơn bào khơng di
động đến các cấu trúc đa bào phức tạp (Hình 1.4) (Bellinger, 1992).

Hình 1.4 Hình dạng cơ bản
của TVPD nƣớc ngọt. Đơn
bào khơng di động: (a)
Selenastrum, (b) Chlorella;
đơn bào di động: (c)
Chlamydomonas; tập đồn
khơng
di
động
(d)
Scenedesmus,
(e)
Asterionella; tập đồn di
động (f) Pandoria, (g)
Volvox; sợi khơng phân
nhánh (h) Spirogyra và sợi
phân nhánh (i) Cladophora.
(Nguồn Sigee, 2004).

11


Bên cạnh những hình dạng nêu trên, các nhà nghiên cứu TVPD còn quan tâm đến
một cấu trúc đặc biệt, đó là roi. Vai trị chính của roi là giúp cho TVPD di động. Tuy
nhiên, cá biệt vẫn có một số lồi có khả năng di động nhƣng khơng có roi (tảo silic

Navicula, tảo lam Oscillatoria). Những lồi này có thể di động mà không cần sự trợ
giúp của roi bằng cách chúng tiết ra chất nhầy trên bề mặt, giúp TVPD có thể trƣợt đi
trong nƣớc (Salmaso & Padisák, 2007). Ở nhiều TVPD, chất nhầy này còn làm gia
tăng kích thƣớc tổng thể của tế bào hay tập đồn và có ảnh hƣởng đến hình dạng của
chúng. Trong một số trƣờng hợp, chất nhầy cũng là một trong những đặc điểm phân
loại (Sigee, 2004).
1.2.1.2 Kích thước TVPD
Kích thƣớc tế bào TVPD dao động từ nhỏ hơn 1µm (Synechococcus) đến lớn hơn
1mm (tập đoàn Gloeotrichia). Trong vài thập niên qua, nhiều thuật ngữ nhƣ
nanoplankton, microalgae, ultraplankton đã đƣợc sử dụng để phân biệt các nhóm
TVPD theo kích thƣớc. Có nhiều cách phân biệt TVPD theo kích thƣớc, nhƣng phân biệt
đƣợc sử dụng phổ biến là đề xuất của Sommer (1994), đƣợc thể hiện trong bảng 1.4.
Bảng 1.4 Phân biệt các nhóm TVPD theo kích thƣớc
Tên

Giới hạn
dƣới

Giới hạn
trên

Picoplankton

0,2 µm

2 µm

Nanoplankton

2 µm

20 µm

Microplankton

20 µm

200 µm

Mesoplankton

200 µm

2 mm

Macroplankton

2 mm

2 cm

Ví dụ
Synechococcus, Nanochloris,
Chlorella
Rhodomonas, nhiều chi thuộc bộ
Chlorococcales, các loài thuộc
ngành Chrysophyta
Asterionella, Ceratium, tảo lam
dạng sợi,
Gloeotrichia, Aphanizomenon,

Aulacoseira, chuỗi của silic lơng
chim.
Các tập đồn Microcystis rất lớn
(Theo Sommer, 1994)

Kích thƣớc là một trong những đặc điểm phân loại quan trọng nhƣng cũng là một
trong những trở ngại khi nghiên cứu TVPD. Những nhóm TVPD có kích thƣớc nhỏ,
khó quan sát dƣới kính hiển vi ở những độ phóng đại thơng thƣờng. Hình dạng của đa
số các nhóm TVPD tƣơng đƣơng với các dạng hình học thơng thƣờng nhƣ dạng sợi,
hình elip, hình cầu, hình nón, hình lục diện hoặc kết hợp các dạng này (Ceratium,
Campylodiscus, Staurastrum) (Reynolds, 1988).
12


Kích thƣớc tế bào hay tập đồn TVPD có thể đƣợc mô tả bằng nhiều cách. Thông
thƣờng nhất là đo trực tiếp độ dài trục (GALD, µm). Thể tích (V, µm3) và diện tích bề
mặt (SA, µm2) đƣợc xem tƣơng đƣơng với hình học giống nhất. Đơi khi, có những
dạng khơng phải hình cầu, kích thƣớc đƣợc mơ tả bằng đƣờng kính của thể tích tƣơng
đƣơng hình cầu (DSE, µm). Cách thức trên cũng đƣợc sử dụng để xác định sinh khối
TVPD. Nhƣ vậy, kích thƣớc và hình dạng có mối quan hệ khăng khít với nhau, đặc
biệt trong trƣờng hợp tính sinh khối và thể tích tế bào hay tập đồn. Sự đa dạng và
biến thiên hình dạng, kích thƣớc, diện tích bề mặt và thể tích tế bào TVPD đã đƣợc chỉ
ra bởi Reynolds, (2006) (Bảng 1.5).
Bảng 1.5 Kích thƣớc trung bình của các taxon TVPD (MLD), thể tích xấp xỉ (v) và
diện tích bề mặt (s) của một số loài TVPD
Loài
A. Dạng đơn bào
Synechoccoccus
Ankyra judayi
Monoraphidium griffithsii

Chlorella pyrenoidosa
Kephyrion littoral
Plagioselmis nanopla6nctina
Chrysochromulina parva
Monodus sp.
Chromulina sp.
Chrysococcus sp.
Stephanodiscus hantzschi
Cyclotella praeterissima
Cyclotella meneghiniana
Cryptomonas ovata
Mallomonas caudata
Closterium aciculare
Stephanodiscus rotula
Cosmarium depressum
Syndra ulna
Staurastrum pingue
Ceratium hirundinella
Peridinium cinctum
B. Dạng đa bào
Dictyosphaerium pulchellum
(40 tế bào)
Scenedesmus quadricauda
(4 tế bào)
Asterionella formosa (8 tế bào)
Fragilaria crotonensis (10 tế
bào)
Dinobryon divergens (10 tế bào)
Tabellaria flocculosa
var.asterionelloides (8 tế bào)

Pecliastrum boryanum (32 tế bào)

Hình
dạng

MLD
(µm)

v
(µm3)

s
(µm2)

s/v
(µm-1)

ell
bicon
cyl
sph
sph
ell
cyl
ell
ell
sph
cyl
cyl
cyl

ell
ell
bicon
cyl
(a)
bicon
(b)
(c)
ell

4
16
35
4
5
11
6
8
15
10
11
10
15
21
40
360
26
24
110
90

201
55

18 (1  20)
24 (3  67)
30
33 (8  40)
65
72 (39  134)
85
105
440
520
600 (180  1200)
760 (540  980)
1600
2710
4200 (3420  10000)
4520
5930 (2230  18870)
7780 (400  30000)
7900
9450 (4920  16020)
43740 (19080  626700
65500 (33500  73100)

35
60
110
50

78
108
113
113
315
315
404
460
780
1030
3490
4550
1980
2770
4100
6150
0600
7070

1,94
2,50
3,67
1,52
1,20
1,50
1,33
1,09
0,716
0,596
0,673

0,605
0,488
0,381
0,831
1,01
0,334
0,356
0,519
0,651
0,219
0,108

(d)

40

900

1540

1,71

(e)

80

1000

908

0,908

(f)

130

5160 (4430  6000)

6690

1,30

(g)

70

6230 (4970  7490)

9190

1,48

(h)

145

7000(6000  8500)

5350

0,764

(f)

96

13800 (6520  13600)

9800

0,710

(j)

100

16000

18200

1,14

13