Luận văn Thạc sĩ Khảo sát ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng và sinh lý của tảo silic Entomoneis sp.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Nguyễn Huỳnh Như

KHẢO SÁT ẢNH HƯỞNG CỦA pH ĐẾN SỰ
SINH TRƯỞNG VÀ SINH LÝ CỦA TẢO SILIC
Entomoneis sp.

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

Nguyễn Huỳnh Như

KHẢO SÁT ẢNH HƯỞNG CỦA pH ĐẾN SỰ
SINH TRƯỞNG VÀ SINH LÝ CỦA TẢO SILIC
Entomoneis sp.
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 8420120

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. NGUYỄN ĐỨC HƯNG
Thành phố Hồ Chí Minh - 2019

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là đề tài nghiên cứu do chính bản thân tơi thực hiện, các
số liệu, kết quả trình bày trong luận văn là hồn tồn chính xác, trung thực và chưa
từng có ai cơng bố. Tơi xin hồn tồn chịu trách nhiệm về những kết quả đã nêu
trong luận văn này.
Tác giả

Nguyễn Huỳnh Như


LỜI CẢM ƠN
Để có được kết quả như ngày hơm nay, trước tiên tôi xin gửi lời cảm ơn chân
thành tới Ban chủ nhiệm Khoa cùng các quý thầy cô trong Khoa Sinh học - Trường
Đại học Sư phạm Tp. Hồ Chí Minh đã giúp đỡ tơi hồn thành chương trình học và
thực hiện cơng tác nghiên cứu.
Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn đến TS Nguyễn Đức Hưng - người đã tận tình
hướng dẫn tơi trong suốt q trình thực hiện đề tài.
Đồng thời, tôi xin chân thành cảm ơn đến em Nguyễn Văn Duy cùng các em
sinh viên ở phịng thí nghiệm Sinh học - Khoa Sư phạm Khoa học Tự nhiên Trường Đại học Sài Gòn đã hết lịng giúp đỡ và chuẩn bị dụng cụ thí nghiệm cho
tôi thực hiện đề tài.
Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới tất cả những người thân trong gia
đình, bạn bè cùng lớp đã giúp đỡ, động viên tôi về mặt vật chất cũng như tinh thần
để tơi có thể hồn thành đề tài của mình.
TP. Hồ Chí Minh, tháng 3 năm 2019
HỌC VIÊN

Nguyễn Huỳnh Như


MỤC LỤC

Trang phụ bìa
Lời cam đoan
Lời cảm ơn
Mục lục
Danh mục từ viết tắt
Danh mục hình
MỞ ĐẦU .......................................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN ............................................................................................4
1.1. Tổng quan về tảo silic.............................................................................................4
1.1.1. Đặc điểm về hình thái và cấu tạo tế bào .......................................................4
1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng ....................................................................................5
1.1.3. Các hình thức sinh sản ..................................................................................8
1.1.4. Sự thích ứng phù du của tảo silic ................................................................10
1.1.5. Tính sinh thái của một số tảo silic tiêu biểu ...............................................10
1.1.6. Vai trò của tảo silic .....................................................................................11
1.2. Một số yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của tảo silic .......12
1.2.1. Ánh sáng .....................................................................................................12
1.2.2. Nhiệt độ .......................................................................................................12
1.2.3. Thành phần dinh dưỡng ..............................................................................13
1.2.4. Độ mặn ........................................................................................................14
1.2.5. Yếu tố pH ....................................................................................................15
1.3. Tổng quan về chi tảo Entomoneis ........................................................................16
1.3.1. Vị trí phân loại chi tảo Entomoneis ............................................................16
1.3.2. Lược sử nghiên cứu về vi tảo ......................................................................17
1.3.3. Ứng dụng thực tiễn của một số loài thuộc chi tảo Entomoneis ..................20
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..............................21
2.1. Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu ..........................................................21
2.1.1. Thời gian nghiên cứu ..................................................................................21
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ...................................................................................21
2.1.3. Vật liệu nghiên cứu .....................................................................................21

2.2. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................................22


2.2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu .................................................................22
2.2.2. Chuẩn bị dụng cụ thí nghiệm, mơi trường và nguồn giống ........................22
2.2.3. Định danh phân tử tảo Entomoneis sp. bằng mã vạch ADN ......................23
2.2.4. Xác định mật độ tế bào tảo silic Entomoneis sp. ........................................26
2.2.5. Xác định thời gian thế hệ và tốc độ tăng trưởng .........................................28
2.2.6. Đo hiệu suất lượng tử tối đa của quang hệ II ..............................................29
2.2.7. Xác định pH của dịch ni tảo....................................................................30
2.2.8. Bố trí thí nghiệm .........................................................................................30
2.2.9. Phương pháp xử lý số liệu ..........................................................................31
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................32
3.1. Kết quả phân tích trình tự vùng gen rbcL-3P của Entomoneis sp. .......................32
3.1.1. Kết quả tách chiết ADN tổng số và khuếch đại vùng gen rbcL-3P bằng
kĩ thuật PCR ...............................................................................................32
3.1.2. Kết quả phân tích trình tự sau khi hiệu chỉnh .............................................33
3.1.3. Xây dựng cây phát sinh chủng lồi đối với trình tự rbcL-3P .....................35
3.2. Ảnh hưởng của mật độ ban đầu đến sự sinh trưởng của tảo silic Entomoneis
sp. trong môi trường F/2 ............................................................................36
3.2.1. Đường cong tăng trưởng của tảo silic Entomoneis sp. ...............................36
3.2.2. Màu sắc dịch nuôi tảo silic Entomoneis sp. trong môi trường F/2 .............39
3.2.3. Tốc độ tăng trưởng, năng suất sinh khối của Entomoneis sp. ....................40
3.3. Ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng và sinh lý của Entomoneis sp. ................42
3.3.1. Ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng của Entomoneis sp. .......................42
3.3.2. Sự biến thiên pH qua các ngày với giá trị pH ban đầu khác nhau ..............48
3.3.3. Ảnh hưởng của pH đến hiệu suất lượng tử tối đa của Entomoneis sp. .......49
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .....................................................................................52
TÀI LIỆU THAM KHẢO ...........................................................................................53
PHỤ LỤC

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
STT

Ký hiệu

1

BM

Biomass productivity

Năng suất sinh khối

2

bp

Base pair

Cặp Base

3

Dd

Division per day

4

Fv/ Fm

5

N

6

OD

Optical density

Mật độ quang

7

PSII

Photosystem II

Quang hệ II

8

SD

Standard Deviation

Độ lệch chuẩn

9

SEM

Scanning Electron Microscopy

Kính hiển vi điện tử quét

10

td

Doubling time

Thời gian thế hệ

11

tb

12

μ

Tiếng Anh

Tiếng Việt

Thời gian phân chia mỗi

ngày

Variable chlorophyll fluorescence/

Hiệu suất lượng tử tối đa

maximal chlorophyll fluorescence

của quang hệ II
Ngày

Tế bào
Growth rate

Tốc độ tăng trưởng


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Cấu trúc vỏ tảo silic .....................................................................................4
Hình 1.2. Các pha tăng trưởng của tảo.........................................................................6
Hình 1.3. Sơ đồ biểu diễn sự thay đổi huỳnh quang ....................................................8
Hình 1.4. Vịng đời của tảo silic với sinh sản vơ tính và hữu tính ...............................9
Hình 2.1. Hình thái tảo Entomoneis sp., thanh thước tỉ lệ ứng với 10 μm ................21
Hình 2.2. Sơ đồ mô tả các bước nghiên cứu trong đề tài ...........................................22
Hình 2.3. Thiết bị thu sinh khối tảo ...........................................................................23
Hình 2.4. Sơ đồ thiết kế mồi để khuếch đại trình tự gen rbcL-3P .............................24
Hình 2.5. Thiết bị buồng đếm hồng cầu xác định mật độ tảo ....................................27
Hình 2.6. Mối tương quan tuyến tính giữa mật độ tế bào và độ hấp thụ ...................28
Hình 2.7. Thiết bị đo hiệu suất lượng tử tối đa của quang hệ II ................................30
Hình 2.8. Thiết bị đo pH ............................................................................................30

Hình 3.1. Kết quả kiểm tra độ tinh sạch của ADN bằng Nanodrop ............................32
Hình.3.2 Kết quả điện di sản phẩm PCR vùng rbcL-3P của tảo silic
Entomoneis sp. (1) và thang ADN chuẩn (2) ...........................................33
Hình 3.3. Kết quả tra cứu bằng kĩ thuật BLAST trên GenBank ................................ 34
Hình 3.4. Mơ hình cây phát sinh của Entomoneis sp. phân tích bằng trình tự
vùng gen rbcL-3P trong nghiên cứu này .................................................36
Hình 3.5. Đường cong tăng trưởng của Entomoneis sp. ở các mật độ ban đầu
khác nhau .................................................................................................38
Hình 3.6. Màu sắc dịch nuôi Entomoneis sp. từ ngày 1 đến ngày 14 ........................ 40
Hình 3.7. Màu sắc dịch ni qua các ngày dưới ảnh hưởng của các mức pH
khác nhau (từ trái sang phải mức pH tăng dần từ 6,0 - 8,5) ....................44
Hình 3.8. Đường cong sinh trưởng của tảo Entomoneis sp. với các giá trị pH
khác nhau .................................................................................................45
Hình 3.9. Tốc độ tăng trưởng và năng suất sinh khối của Entomoneis sp. dưới
các giá trị pH ban đầu khác nhau .............................................................47
Hình 3.10. Giá trị pH thay đổi qua các ngày .............................................................. 49
Hình 3.11. Chỉ số Fv/ Fm thay đổi qua các ngày ....................................................... 51


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Danh sách các chất dinh dưỡng cần thiết cấu tạo nên tảo silic ...................14
Bảng 2.1. Các thành phần có trong phản ứng khuếch đại trình tự rbcL-3P ................25
Bảng 2.2. Chu kì nhiệt khuếch đại trình tự rbcL-3P .................................................. 25
Bảng 3.1. Kết quả BLAST vùng gen rbcL-3P các mẫu tương đồng trên cơ sở
dữ liệu của ngân hàng gen quốc gia Hoa Kì ............................................35
Bảng 3.2. Mật độ tế bào tảo silic Entomoneis sp. dưới ảnh hưởng của các mật
độ ban đầu khác nhau...............................................................................37
Bảng 3.3. Mật độ tế bào cực đại của tảo silic Entomoneis sp. trong môi trường
DAM và F/2 .............................................................................................39
Bảng 3.4. Tốc độ tăng trưởng, thời gian phân chia mỗi ngày, thời gian thế hệ

và năng suất sinh khối của Entomoneis sp. ở các mật độ khác nhau .......40
Bảng 3.5. Mật độ tế bào của Entomoneis sp. với các giá trị pH khác nhau ................42
Bảng 3.6. Tốc độ tăng trưởng, năng suất sinh khối và thời gian phân chia của
tảo silic Entomoneis sp. dưới tác động của pH khác nhau ......................46
Bảng 3.7. Giá trị pH biến thiên qua các ngày..............................................................48
Bảng 3.8. Chỉ số Fv/ Fm thay đổi qua các ngày với pH ban đầu khác nhau...............50


1

MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Vi tảo ở biển là những lồi tảo đơn bào sống trơi nổi trong nước, có khả năng
quang hợp tạo ra chất hữu cơ. Vì vậy, vi tảo được xem là một mắt xích quan trọng
trong chuỗi thức ăn tự nhiên và giữ vai trò như hệ thống lọc sinh học giúp ổn định
các thông số môi trường.
Trong nuôi trồng thủy sản, vi tảo vơ cùng quan trọng bởi nó là nguồn thức ăn
cho động vật phù du, các loại ấu trùng, động vật thân mềm ăn lọc, cá bột và một số
loài cá trưởng thành. Nếu thiếu vi tảo, mọi nguồn lợi hải sản khơng thể tồn tại vì
khơng có nguồn thức ăn hữu cơ ban đầu [1]. Ngồi ra, nó cịn góp phần bảo vệ môi
trường nuôi thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối khống dư thừa hoặc được
ni trồng công nghiệp để tạo ra nguồn thức ăn nuôi tôm hay thuốc bổ trợ giàu
protein, vitamine, carotenoid, astaxanthine, các acid béo khơng bão hịa và vi khống
dùng cho người,…
Trong số các loài vi tảo biển, tảo silic chiếm khoảng 60% - 70% về thành phần
lồi và sinh khối [1]. Vì vậy, sự phân bố của tảo silic thường phản ánh khá đầy đủ xu
thế chung của toàn bộ sinh vật phù du. Vỏ silic của tảo rất bền và không bị phân hủy
sau khi tảo chết, số lượng lớn các mảnh vỏ này dần tích lũy ở đáy các thủy vực tạo
thành lớp diatomid dày. Diatomid là loại nguyên liệu xốp, nhẹ, mịn được khai thác
và sử dụng trong vận chuyển chất lỏng nitroglycerin, làm vật liệu lọc, xử lý ô nhiễm

môi trường, vật liệu cách nhiệt, làm chất phụ gia trong sản xuất kem đánh răng, xi
măng, phân bón,…[2]. Các tầng diatomid còn là cơ sở để xác định tuổi của lớp địa
tầng và lịch sử của vỏ Trái đất từ cuối kỷ Jura cho đến nay. Ngày nay, vật liệu từ tảo
silic cung cấp nhiều mặt hàng khác nhau từ sơn móng tay, vật liệu xây dựng, nhiên
liệu sinh học và kiểm sốt dịch hại.
Ngồi ra, tảo silic còn nhiều ứng dụng khác như khám phá dầu, kiểm tra pháp
y, chỉ thị mơi trường, tạo mơ hình sinh học, kiểm tra độc tính và dinh dưỡng của các
hệ sinh thái dưới nước [3]. Đặc biệt, các loài trong chi tảo Entomoneis có giá trị kinh
tế lớn, ứng dụng trong ngành dược phẩm, thực phẩm và được chứng minh có nguồn
acid eicosapentaenoic (EPA) và acid arachidonic (ARA, 20:4ω6) cao [4]. Vì vậy, chi


2

tảo này rất có tiềm năng trong sản xuất EPA và ARA nhưng hiện nay có rất ít tài liệu
nghiên cứu về các loài trong chi này.
Từ lâu, nhiều tác giả trên thế giới cũng như Việt Nam đã quan tâm đến sự phân
bố và phân loại tảo silic phù du ở biển. Có rất nhiều cơng trình nghiên cứu về sự sinh
trưởng, hoạt động sinh lý, sinh khối, thành phần dinh dưỡng cũng như các yếu tố lí
học ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tảo silic. Ngày nay, việc đốt nhiên liệu hóa
thạch cũng như thay đổi mục đích sử dụng đất đã làm tăng khoảng 30% lượng khí
carbon dioxide. Khí này vào đại dương kết hợp với nước làm tăng nồng độ ion hydro
và đại dương trở nên có tính acid hơn. Vào năm 2100, giá trị pH có thể giảm 0,5 đơn
vị. Acid hóa đại dương có thể gây nhiều tác động lớn đến vịng đời của một số lồi
cá, các lồi động vật có vỏ, gây thiệt hại kinh tế tồn cầu và có thể gây xáo trộn toàn
bộ hệ thống sinh học biển [5]. Nhìn chung, khi giá trị pH giảm thì độ phong phú của
lồi cũng giảm và thành phần lồi có nhiều thay đổi sâu sắc. Từ những lí do trên,
luận văn “Khảo sát ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng và sinh lý của tảo silic
Entomoneis sp.” được thực hiện.
2. Đối tượng nghiên cứu

Tảo silic Entomoneis sp. được phân lập ở rừng ngập mặn Cần Giờ và đang lưu
giữ tại phịng thí nghiệm Sinh học - Khoa Sư phạm Khoa học Tự nhiên - Trường Đại
học Sài Gịn. Lồi này đã được nuôi cấy trên môi trường nước biển nhân tạo (DAM),
được khảo sát ảnh hưởng của chất kháng sinh - kháng nấm đến sự sinh trưởng [6].
3. Mục tiêu nghiên cứu
1. Định danh tảo silic Entomoneis sp.
2. Khảo sát được ảnh hưởng của mật độ ban đầu đến sự sinh trưởng và sinh lý
của tảo silic Entomoneis sp.
3. Xác định được giá trị pH thích hợp cho sự sinh trưởng và sinh lý của tảo
silic Entomoneis sp.
4. Nội dung nghiên cứu
1. Tách chiết ADN tổng số tảo silic Entomoneis sp., sử dụng gen chỉ thị rbcL-3P,
xây dựng và phân tích cây phát sinh lồi.
2. Xây dựng đường cong tăng trưởng, tốc độ tăng trưởng, năng suất sinh khối


3

của tảo silic Entomoneis sp. với các mật độ ban đầu khác nhau.
3. Khảo sát ảnh hưởng của các giá trị pH khác nhau đến mật độ tế bào, hiệu
suất lượng tử tối đa của quang hệ II (Fv/ Fm).
5. Đóng góp của luận văn
Cung cấp dẫn liệu về sự sinh trưởng, sinh lý cũng như ảnh hưởng của pH đến
tảo silic Entomoneis sp. phục vụ cho việc học tập, nghiên cứu cơ bản và nuôi trồng
thủy sản.
Cung cấp những tài liệu cần thiết để tiến hành các nghiên cứu di truyền sâu hơn
về tảo silic Entomoneis sp.


4

Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Tổng quan về tảo silic
1.1.1. Đặc điểm về hình thái và cấu tạo tế bào
Tảo silic là loại tảo đơn bào cỡ hiển vi, ở nhiều loài các tế bào nối với nhau
thành chuỗi dài, một số sống riêng lẻ, một số ít lồi dùng chất keo tiết ra bám vào các
vật thể khác sống cố định, do tác động cơ học bị đứt gãy trôi đi sống phù du [1].
Các loài tảo silic khác biệt nhau bởi hình dạng và kết cấu hoa vân trên vỏ do đó
căn cứ vào đặc điểm này chia nó thành hai nhóm: nhóm tảo silic trung tâm và nhóm
tảo silic lơng chim. Nhóm tảo silic trung tâm (Centrales): Vân hoa trên mặt vỏ tế bào
sắp xếp theo dạng tỏa tia từ một điểm hoặc nhiều điểm làm trung tâm, khơng di
động. Nhóm tảo silic lơng chim (Pennales): Vân hoa trên mặt vỏ tế bào sắp xếp theo
dạng đối xứng hai bên đối với trục dài hoặc tuyến giữa của mặt vỏ như dạng lơng
chim, có hoặc khơng có khả năng di động [1].
Tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp trịn, hình trụ, hình trứng,
hình que, hình cong chữ S,…Vỏ của tảo như cái hộp gồm hai nắp úp lồng vào nhau.
Vỏ trên (Epitheca) lớn, vỏ dưới (Hypotheca) nhỏ. Mặt của vỏ trên và dưới là mặt vỏ
(Valve). Phần vỏ thân của hộp là vòng vỏ (Girdle), phần vỏ trên và vỏ dưới lồng vào
nhau là đai nối (Connesting band) hoặc đai vịng (Hình 1.1) [1].

Hình 1.1. Cấu trúc vỏ tảo silic [1]
Tùy theo từng loài, tế bào có mặt vỏ hình trịn, hoặc hình bầu dục,…và do đó
có ba trục khác nhau:


5

- Trục dài (Apical axis) còn gọi là trục đỉnh là chiều dài của mặt vỏ. Tế bào có
mặt vỏ hình trịn thì trục dài cũng là đường kính, tế bào có mặt vỏ hình bầu dục thì
trục dài là chiều dài của hình bầu dục.

- Trục rộng (Transapical axis) còn gọi là trục cắt đỉnh là chiều rộng của mặt vỏ.
Tế bào có mặt vỏ hình trịn thì trục rộng và trục dài bằng nhau và bằng đường kính,
tế bào có mặt vỏ hình bầu dục thì trục rộng là chiều rộng của hình bầu dục.
- Trục cao (Pervalvar axis) còn gọi là trục xuyên là chiều cao từ mặt vỏ trên tới
mặt vỏ dưới của tế bào.
Vỏ tế bào tảo silic được cấu tạo bởi hợp chất silic và pectin. Tùy theo mức độ
nhiều hay ít của hợp chất silic mà vỏ tế bào dày cứng như ở những loài sống sát đáy
hoặc vỏ tế bào mỏng manh như ở các loài hoàn toàn sống phù du. Hầu như vỏ tế bào
của các lồi tảo silic đều có cấu tạo hoa vân rất tinh vi, dưới dạng những lỗ nhỏ và
những buồng nhỏ [1].
Thành phần các chất trong tế bào tảo silic gồm nhân (nucleus) thường nằm ở
trung tâm tế bào. Trong tế bào tảo silic cịn có trung thể (centrosome) do H L Smith
quan sát thấy đầu tiên ở chi tảo Surirella là một hạt nhỏ, đường kính 1,5 - 2µm, nằm
ở phần lõm của nhân hình thận. Chất nguyên sinh của tế bào tảo silic thường là khối
lớn ở giữa tế bào, từ đó các sợi nối lớp chất nguyên sinh ở sát thành vỏ tế bào. Xen
kẽ giữa các sợi chất nguyên sinh có thể thấy những hạt dầu nhỏ và không bào. Thể
sắc tố thường phân bố ở sát mặt vỏ hoặc mặt vòng vỏ tế bào. Hình dáng và số lượng
của chúng khác nhau tùy từng lồi. Thơng thường ở những tế bào tảo silic đang sống
có màu nâu vàng do những sắc tố chlorophyll, phycoxanthin, phaeophin và diatomin
tạo nên [1].
1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng
- Sự sinh trưởng của tảo silic được nuôi cấy trong điều kiện thực nghiệm
thường chia thành 5 pha (Hình 1.2) [7]


6

Hình 1.2. Các pha tăng trưởng của tảo [7]
+ Pha tiềm phát: Tảo thích nghi dần với mơi trường, enzyme cảm ứng được
hình thành cùng với các chất chuyển hóa liên quan đến sự phân chia và cố định

carbon nên tốc độ tăng trưởng của quần thể diễn ra chậm.
+ Pha lũy thừa: Tảo hấp thụ chất dinh dưỡng mạnh, số lượng tảo silic tăng
rất nhanh, tỉ lệ thuận với thời gian và tăng theo hàm logarit:
Ct = C0.emt
Ct: số lượng tế bào tại thời điểm t
C0: số lượng tế bào tại thời điểm 0
m: tốc độ tăng trưởng
t: thời gian
+ Pha giảm tốc độ tăng trưởng: Tốc độ tăng trưởng của quần thể tảo vẫn diễn
ra nhưng chậm lại khi chất dinh dưỡng cạn kiệt và các yếu tố bên ngồi như ánh
sáng, pH, CO2 khơng cịn phù hợp.
+ Pha cân bằng: Tốc độ tăng trưởng của quần thể tảo được cân bằng, mật độ
tế bào đạt cực đại và số lượng tương đối ổn định.
+ Pha suy vong: Tảo khơng thể duy trì sự tăng trưởng và mật độ tế bào giảm
nhanh vì chất lượng nước suy giảm và chất dinh dưỡng cạn kiệt.


7

Do đó, để thu được sinh khối cao và chất lượng cần duy trì mơi trường trong
giai đoạn tăng trưởng theo cấp số nhân. Hơn nữa, giá trị dinh dưỡng của tảo thấp hơn
khi nuôi cấy vượt quá ba pha do giảm khả năng tiêu thụ chất dinh dưỡng, thành phần
dinh dưỡng của môi trường không đủ và các chất chuyển hóa độc hại được tạo ra.
- Sự sinh trưởng của tảo liên quan chặt chẽ đến quá trình quang hợp. Định vị
trên màng thylacoit có những phân tử sắc tố có khả năng điều khiển q trình quang
hợp, phát lại nhiệt hay phát huỳnh quang. Huỳnh quang chủ yếu được phát ra từ
chlorophyll a của PSII. Huỳnh quang diệp lục đã được sử dụng để đánh giá thực
trạng cấu trúc và chức năng của màng thylacoit. Nó phản ánh hoạt động của các quá
trình khởi nguyên như sự hấp thụ ánh sáng, sự phân bố và vận chuyển năng lượng
cũng như phản ánh trực tiếp hiệu suất của phản ứng quang hóa trong PSII. Các phản

ứng quang hóa này phụ thuộc vào trạng thái oxi hóa khử của chất nhận điện tử đầu
tiên của PSII và của các phức hệ vận chuyển điện tử khác của màng [8]. Để nghiên
cứu ảnh hưởng của pH lên hoạt động của bộ máy quang hợp của Entomoneis nuôi ở
các giá trị pH khác nhau, tác giả sử dụng phương pháp đo huỳnh quang diệp lục.
Huỳnh quang phát ra bởi PSI khá nhỏ. Tuy nhiên, ở Cyanobacteria sự phát huỳnh
quang của PSI và phycobilisomes thì nhiều hơn [9]. Phân tử chlorophyll hấp thụ ánh
sáng chuyển sang trung tâm phản ứng (P680) sau đó truyền điện tử cho Quinnone A
(QA) và trung tâm phản ứng bị oxi hóa. Huỳnh quang nhỏ nhất được xác định (Fo).
Khi các trung tâm phản ứng đóng lại, chất nhận điện tử (QA) bị khử hoàn toàn và
huỳnh quang lớn nhất được xác định (Fm). Huỳnh quang biến thiên (Fv) được sử
dụng để đánh giá hiệu suất lượng tử của phản ứng quang hóa trong q trình quang
hợp. Giá trị Fv/ Fm được xác định bằng cách đo hiệu suất huỳnh quang tăng từ
huỳnh quang tối thiểu đến huỳnh quang tối đa và giá trị này thường giảm với các
stress mơi trường (Hình 1.3). Mức độ stress cũng như khả năng phục hồi của bộ máy
quang hợp phụ thuộc vào từng loài, trạng thái sinh lý và điều kiện môi trường.


8

Hình 1.3. Sơ đồ biểu diễn sự thay đổi huỳnh quang [9]
1.1.3. Các hình thức sinh sản
Các lồi tảo silic thường có vịng đời lưỡng tính và dạng lưỡng bội thường
chiếm ưu thế hơn dạng đơn bội. Trong quá trình phân bào, nội chất lớn dần, hai
mảnh vỏ tách ra theo trục dọc đường trung tuyến, mỗi nửa nội chất nhận một mảnh
vỏ của tế bào mẹ rồi tổng hợp mảnh vỏ thứ hai. Vỏ mới rất mỏng, sau dày dần lên.
Sinh sản vơ tính bằng hình thức phân đơi sẽ dần dần làm giảm kích thước của tế bào
vì sau một lần phân chia thì mỗi tế bào con được thừa hưởng một nắp vỏ của tế bào
mẹ [1] (Hình 1.4).
Tốc độ phân chia tế bào của tảo silic tùy theo từng lồi và phụ thuộc vào mơi
trường, nhiều loài tế bào thường tiến hành phân chia vào ban đêm, cũng có những

lồi tế bào phân chia cả vào ban ngày. Trong những điều kiện môi trường thuận lợi
đặc biệt, nhất là nhiệt độ và hàm lượng muối dinh dưỡng, mỗi giờ tế bào có thể phân
chia xong một lần [1].
Tảo silic có thể tạo ra các giao tử sau khi chúng đạt đến kích thước tối thiểu và
chúng lấy lại kích thước tối đa bằng cách hình thành bào tử sinh trưởng. Bào tử sinh
trưởng hình thành sau khi hợp nhất tinh trùng và trứng [1][3].


9

Hình 1.4. Vịng đời của tảo silic với sinh sản vơ tính và hữu tính [3]
Tảo silic cũng hình thành bào tử ngủ để duy trì sự sống trong các điều kiện bất
lợi của môi trường như thiếu chất dinh dưỡng, nhiệt độ nước quá cao hoặc quá thấp,
muối dinh dưỡng bị thiếu…, nhất là vùng biển gần bờ. Những loài sống ở khu vực
biển ấm thường sinh bào tử ngủ vào thời kỳ có nhiệt độ nước thấp [1]. Bào tử ngủ
được sinh ra trong tế bào mẹ, thường xuất hiện sau khi tế bào phân chia. Vỏ của bào
tử ngủ rất dày, gồm vỏ trên và vỏ dưới, tạo thành một hộp hình cầu hoặc hơi dẹt, trên
mặt vỏ có gai hoặc trơn nhẵn. Hình dạng của bào tử ngủ và gai của chúng khác nhau
tùy theo loài, do đó trong nhiều trường hợp có thể dùng làm căn cứ để định loại. Sau
khi bào tử ngủ đã hình thành hồn chỉnh, vỏ tế bào mẹ bị phá vỡ, bào tử thốt ra
ngồi, chìm dần xuống đáy, khi điều kiện mơi trường trở nên thích hợp sẽ phát triển
thành tế bào mới [1].
Rất nhiều lồi thuộc nhóm tảo silic trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử
nhỏ (microspore), ở nhóm tảo silic lơng chim cũng có lồi sinh sản bằng hình thức
này nhưng vơ cùng ít. Trong tế bào nhân phân chia nhiều lần, vỏ tế bào mẹ vẫn giữ
nguyên, tạo thành nhiều bào tử nhỏ có dạng gần hình cầu. Số lượng bào tử nhỏ trong
tế bào mẹ là số lũy thừa của 2 và ở mỗi lồi cũng khác nhau, có thể là 2, 4, 8, 16 cái,
thậm chí có trường hợp tới 128 cái như Gran đã thấy trong tế bào của loài tảo rễ ống

10

gai nhọn (Rhizosolenia styliformis). Các bào tử nhỏ có thể di động được nhờ tiên
mao như ở lồi tảo hình hộp Moobilien (Buddulphia mobiliensis) do Bergon phát
hiện. Thường thường quan sát thấy bào tử nhỏ trong thời kì cũng có bào tử sinh
trưởng, vì vậy nhiều tác giả đã cho rằng có thể chúng được hình thành do cùng một
yếu tố kích thích và đều có quan hệ đến sự nhỏ dần lại của tế bào [1].
1.1.4. Sự thích ứng phù du của tảo silic
Hầu hết các loài tảo silic ở biển đều sống lơ lửng trong nước, đó là đặc điểm cơ
bản khác với những thực vật khác. Tỷ trọng cơ thể của chúng hầu như bằng nước
biển, hơi cao hơn đơi chút. Các cá thể tảo có xu hướng lắng dần xuống để giữ cho cơ
thể luôn lơ lửng trong tầng nước thích hợp đủ ánh sáng, bảo đảm sự quang hợp thuận
lợi nó phải tiến hành điều chỉnh tỷ trọng cơ thể [1].
Qua nghiên cứu của nhiều học giả cho thấy trong các tế bào tảo silic có thể hình
thành những khơng bào hoặc những chất dịch có tỷ trọng nhẹ để tế bào nổi lên. Ở
một số loài, các tế bào tiết ra chất keo nhẹ, dạng sợi nối các tế bào với nhau thành
chuỗi dài. Rất nhiều lồi tảo silic có tế bào dẹp, mỏng, rất dài và nối thành chuỗi
hoặc các tế bào có phần phụ phức tạp, ở xung quanh mép mặt vỏ hoặc các cực của
mép vỏ hình thành những lơng gai dài tỏa ra hoặc những u lồi để liên kết với nhau
thành chuỗi dài thẳng hoặc cong xoắn. Các lông gai ở các loài to nhỏ khác nhau, rất
nhiều trường hợp lông gai rất to và dài, đối với những lồi này phần tế bào chính trở
thành rất nhỏ. Sự hình thành các phần phụ của tế bào, các tế bào nối thành chuỗi dài
chính là làm tăng sự ma sát với nước, làm cho các cơ thể của nó khó lắng chìm [1].
1.1.5. Tính sinh thái của một số tảo silic tiêu biểu
Sự phân bố mặt phẳng và biến đổi sinh khối theo mùa của tảo silic phù du ở các
vùng biển Việt Nam phù hợp với quy luật chung của các biển trên thế giới. Vùng
biển ven bờ là nơi có độ muối khơng q cao, thường thấp hơn 32 ‰, hàm lượng các
loại muối dinh dưỡng vô cơ hịa tan thường cao, do đó ở vùng biển này tảo silic phù
du thường có mật độ cao từ 1.000 đến 10.000 Tb/ L có khi ở vài nơi trong phạm vi
nhỏ đạt tới 100.000 Tb/ L. Vùng biển ngoài khơi xa, độ muối thường lớn hơn 33 ‰,

hàm lượng muối dinh dưỡng thấp, mật độ tảo silic cũng thấp, trung bình chỉ 10 Tb/ L
hoặc thấp hơn [1].


11

Sự biến đổi sinh khối theo mùa của tảo silic phù du ở các vùng biển Việt Nam
tùy theo vĩ độ có những sai khác. Ở vùng biển phía Bắc mang tính chất của vùng
biển á nhiệt đới, trong một năm sinh khối của nó có hai đỉnh cao vào mùa xuân và
cuối mùa thu đầu mùa đông, hai đỉnh cao này thường chênh lệch nhau khá lớn có khi
tới 2-3 lần. Ở vùng biển phía Nam thể hiện tính chất của vùng biển nhiệt đới rõ rệt,
biến đổi sinh khối của tảo silic phù du thường chỉ hình thành một đỉnh cao trong năm
vào mùa Đông Xuân [1].
Sự phân bố mặt phẳng và biến đổi theo mùa của tảo silic phù du nói trên đều
phụ thuộc vào sự sinh sản và phát triển mạnh của một số loài thuộc một số chi.
Những chi tảo này ở từng vùng biển cụ thể đều có những chu kỳ sinh trưởng, sinh
sản khác nhau và sự thay thế loài của chúng cũng khơng giống nhau [1].
1.1.6. Vai trị của tảo silic
Trong tự nhiên, tảo silic chiếm 25% sinh khối sinh vật sơ cấp, đóng vai trị quan
trọng trong việc tạo ra oxygen và được tìm thấy trong tất cả các hệ sinh thái thủy
sinh. Vì sự phong phú và đa dạng trong nhóm tảo nên nó khơng chỉ kiểm sốt các
lồi tảo độc hại như Microcystis aeruginosa Kutzing mà còn tiêu thụ chất dinh
dưỡng dư thừa [10].
Trong nuôi trồng thủy sản, tảo silic được sử dụng làm thức ăn trong giai đoạn
sinh trưởng của nhuyễn thể, giai đoạn ấu trùng của một số loài cá và các động vật
phù du (động vật chân mái chèo, luân trùng, Artemia). Tại Úc, tảo silic được nhân
giống làm thức ăn cho hàu (Crassostrea gigas và Saccostrea commercialis), ngọc
trai (Pinctada maxima), tôm sú (Haliotis spp.) tôm (Penaeus spp.) và cá tuyết (Lutes
calcarifer) [11]. Tảo silic Skeletonema costatum (Greville) Cleve là nguồn thức ăn
phù hợp cho ấu trùng tôm giai đoạn Zoea và Mysis [12]. Ở cửa sông Akkeshi-ko, tỉ

lệ tảo silic sống đáy trong ruột hàu chiếm 70% năm 2003 và 67% vào năm 2004 còn
trong ruột trai chiếm 78% năm 2003 và 87% năm 2004 [13]. Hơn nữa, tảo silic
Navicula spp. và Nitzschia spp. thường được nuôi cấy trên diện rộng làm thức ăn
thân mềm hai mảnh, ấu trùng giáp xác, con bào ngư non [14].
Hiện nay, tảo silic được sử dụng phổ biến trong công nghệ nano, sinh học phân
tử, điện tử, pin mặt trời, vật liệu quang học, thiết bị phân loại hạt, tụ điện siêu nhỏ và


12

các hệ thống phân phối thuốc [15].
1.2. Một số yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của tảo silic
1.2.1. Ánh sáng
Ánh sáng là một trong những nhân tố quan trọng có vai trị quyết định đến q
trình quang hợp của các lồi tảo. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp không
những phụ thuộc vào cường độ ánh sáng mà còn thể hiện ở chất lượng ánh sáng. Ánh
sáng màu xanh làm tăng hàm lượng protein còn ánh sáng màu đỏ làm tăng hàm
lượng carbohydrate. Cường độ ánh sáng tối ưu cho sự phát triển của nhiều lồi vi tảo
là từ 2500 ÷ 5000 lux. Cường độ ánh sáng cao quá mức có thể dẫn đến quang oxi hóa
và ức chế q trình quang hợp của tảo, làm tăng hàm lượng sắc tố carotenoid,
polysaccharide trong tế bào tảo, ngược lại cường độ ánh sáng quá thấp sẽ làm chậm
quá trình sinh trưởng của tảo [9]. Do đó, trong các phịng ni cấy tảo người ta
thường lắp thêm hệ thống đèn huỳnh quang để đảm bảo cường độ ánh sáng thích
hợp. Tuy nhiên, đèn huỳnh quang cần đặt xa các bình ni cấy để tránh gây q nóng
cho bình ni và việc chiếu sáng liên tục cũng ảnh hưởng xấu đến vi tảo như gây mất
sắc tố và làm tảo chết. Vì vậy, tùy vào từng loại tảo mà có quang chu kì thích hợp
12h:12h hay 12h:8h,...[7].
1.2.2. Nhiệt độ
Mỗi lồi tảo cần được ni ở một nhiệt độ thích hợp bởi vì nhiệt độ có thể ảnh
hưởng đến cấu trúc tế bào, tốc độ phản ứng trao đổi chất, quá trình quang hợp, sự

phân bố, sự sinh trưởng, cường độ hơ hấp, kích thước tế bào và sự thích nghi của
lồi. Khơng chỉ ở nhiệt độ thấp mà ở nhiệt độ cao cũng có thể gây ra thiệt hại nghiêm
trọng trong q trình ni cấy tảo. Nhiệt độ thấp có thể ảnh hưởng đến tính lưu động
của màng và nhiệt độ cao làm tăng tốc độ phản ứng tối và hô hấp diễn ra nhanh hơn,
hiệu quả quang hợp giảm do sự biến tính của các enzyme. Tương tự như cường độ
ánh sáng, các lồi có nhiệt độ tối ưu khác nhau. Ví dụ, những lồi Nitzschia thích
nghi ở nhiệt độ cao (~ 30°C) trái với Navicula lanceolata được tìm thấy ở vùng nước
lạnh. Hầu hết các loại tảo phát triển tốt ở nhiệt độ từ 17oC đến 22oC. Nhiệt độ thấp
hơn thường không giết chết tảo nhưng sẽ làm giảm tốc độ tăng trưởng của nó và trên
27oC thì nhiều lồi tảo sẽ chết. Nếu cần thiết, hệ thống ni cấy có thể được làm mát


13

bằng dịng nước lạnh trên bề mặt bình ni cấy hoặc bằng cách kiểm sốt nhiệt độ
khơng khí bằng các thiết bị điều hịa khơng khí [16].
Ngồi ra, thành phần sinh hóa của tảo silic cũng bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ.
Tăng nhiệt độ quá mức tối ưu làm giảm khả năng tổng hợp protein do đó làm giảm
tốc độ tăng trưởng. Nhiệt độ thấp dưới mức tối ưu thường làm giảm tổng lượng chất
béo nhưng làm tăng hàm lượng acid béo khơng bão hịa, tăng tính ổn định và tính lưu
động của màng tế bào [9].
1.2.3. Thành phần dinh dưỡng
Thành phần dinh dưỡng là một trong những yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến
sự sinh trưởng và phát triển của vi tảo. Các nguyên tố đa lượng bao gồm C, H, O, N,
P, S, Ca, Mg, K, Si cần với nồng độ cao hơn 10-2 - 10-4 mol L-1. Trong đó, ba nguyên
tố quyết định quan trọng nhất là C, N và P. Tỷ lệ mol Redfield tối ưu cho các loài ở
đáy là 119C: 17N: 1P. Silicon cũng là nguyên tố cần thiết cấu tạo nên tảo silic và
thường được biết đến với tỷ lệ 16Si: 16N: 1P.
Carbon: là một trong những nguyên tố khoáng quan trọng cần được cung cấp
cho quá trình sinh trưởng của tảo, tỷ lệ cố định carbon thấp sẽ làm giảm tốc độ tăng

trưởng của tảo. Nó cũng là yếu tố cần thiết cho quá trình quang hợp và sinh sản của
tảo. Carbon có thể được sử dụng dưới dạng carbonate hoặc bicarbonate. Khi CO2 quá
cao có thể làm giảm hàm lượng protein và các sắc tố trong tế bào.
Nitrogen: chiếm khoảng 7 - 10% trọng lượng khô tế bào, là thành phần thiết
yếu tham gia cấu tạo và thực hiện các chức năng của tảo. Các nguồn nitrogen như
nitrate, amoniac và urea, mỗi loại được sử dụng như một nguồn nitrogen duy nhất để
duy trì sự tăng trưởng và sinh sản của tảo. Chất dinh dưỡng ảnh hưởng rõ rệt đến
thành phần lipid của tảo silic nước ngọt Stephanodiscus minutulus. Khi tảo được nuôi
trong điều kiện thiếu chất dinh dưỡng sẽ tăng tích tụ chất béo trung tính và giảm lipid
phân cực. Đối với tảo silic Phaeodactylum tricornutum khi được nuôi trong điều kiện
có hàm lượng nitrogen thấp sẽ làm gia tăng tỷ lệ chất béo trung tính (từ 69 đến 75%
tổng chất béo) cùng với phospholipid (từ 6 đến 8%) [17].
Phosphorus: chiếm khoảng 1% trọng lượng khô của tảo, tham gia cấu tạo
màng sinh chất, hình thành nhiều hợp chất hữu cơ tham gia vào q trình chuyển hóa


14

vật chất và năng lượng của tảo silic, sinh tổng hợp acid nucleic, tác dụng lên hệ keo
dưới dạng các ion, ở dạng vơ cơ nó liên kết với kim loại tạo nên hệ đệm đảm bảo cho
pH ở phạm vi nhất định.
Silicon: chủ yếu tham gia cấu tạo nên vỏ của tảo silic. Khi thiếu silic sự phát
triển của tảo không bị ngừng trệ nhưng màng tế bào bị ảnh hưởng - rất khó xác định
được tên lồi.
Tóm lại, các nguyên tố đa lượng vừa tham gia cấu tạo tế bào vừa là thành phần
của hệ thống đệm, điều chỉnh pH và một số vai trò khác trong tế bào tảo silic. Trái
ngược với các nguyên tố đa lượng, các nguyên tố vi lượng cần ở mức thấp hơn (< 105

mol L-1) bao gồm Cl, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni và Mo và nó tác động đến q trình trao

đổi chất của vi tảo.
Bảng 1.1. Danh sách các chất dinh dưỡng cần thiết cấu tạo nên tảo silic
Thành phần

Hợp chất

Sinh khối khô (mg)

C
O
H
N
Na
K
Ca
P

CO2, H2O, CO3-, đại phân tử hữu cơ
O2, H2O, đại phân tử hữu cơ
H2O, H2S, đại phân tử hữu cơ
N2, NH4+, NO3-, NO2-, urea,..
NaCl, Na3PO4, Na2SO4,…
KCl, K2SO4, K3PO4.
CaCO3, Ca2+
Nhiều muối hữu cơ, Na hoặc K
phosphate,…
Nhiều muối hữu cơ, MgSO4.7H2O,
amino acids
Nhiều muối hữu cơ, muối SO42- , Cl-,…
Muối Na+, K+, Ca2+, NH4+

650
330
100
140
47
75
80
33

S
Mg
Cl

FeCl3, Fe(NH4)2SO4
Fe
1.2.4. Độ mặn

16
75
34

Độ mặn thay đổi làm biến đổi áp suất thẩm thấu của tế bào, hạn chế q trình
quang hợp, hơ hấp, tốc độ tăng trưởng và giảm sự tích lũy glucose [12]. Ngồi ra, độ
mặn cịn ảnh hưởng đến thành phần sinh hóa và thành phần acid béo của tảo [9].


15

Giới hạn chịu đựng về độ mặn của tảo biển rất lớn. Hầu hết, các lồi tảo được

ni cấy đều phát triển tốt ở độ mặn thấp hơn độ mặn của mơi trường sống và điều
này có thể thực hiện được bằng cách pha loãng nước biển với nước máy. Khoảng độ
mặn từ 20 đến 25‰ tốt cho sinh trưởng của tảo silic [16].
1.2.5. Yếu tố pH
Độ pH là một thơng số mơi trường quan trọng vì nhiều lồi tảo chỉ phát triển
trong phạm vi pH hẹp. Giá trị pH chỉ ra nồng độ carbon dioxide hịa tan trong mơi
trường. Những thay đổi về pH có thể được biểu thị bằng sự xuất hiện hoặc biến mất
của các loài tảo silic vì hầu hết các lồi thường tồn tại ở giá trị pH nhất định. Mỗi
lồi đều có giới hạn pH khác nhau: có lồi ưa axit, có lồi ưa kiềm và có lồi ưa pH
trung tính. Ở giá trị pH cao, hàm lượng CO2 có sẵn trong nước nhỏ sẽ hạn chế tốc độ
tăng trưởng của tảo bởi vì pH làm tăng tính linh hoạt của thành tế bào và ức chế hình
thành các bào tử từ đó làm tăng thời gian hoàn thành của chu kỳ tế bào. Ngồi ra, giá
trị pH cao cịn ức chế q trình điều hòa áp suất thẩm thấu, quang hợp và trao đổi
chất của tảo [18]. Ở giá trị pH thấp làm thay đổi sự hấp thu chất dinh dưỡng hoặc
làm tăng khả năng phát tán kim loại độc. Ribulose - 1,5 - bisphosphate carboxylase
(RuBP) không hoạt động khi pH dưới 6,5, bị ức chế khi pH = 6,8 và hoạt động tối ưu
tại pH từ 7,5 đến 7,8. Giá trị pH trên 8,0 làm hoạt tính của RuBP giảm và giảm 50%
khi pH = 8,5 [19]. Vì vậy, trong quá trình nuôi cấy tảo silic để thu được sinh khối tối
đa cần nghiên cứu giá trị pH thích hợp.
Khoảng pH ni cấy phù hợp cho hầu hết các loài tảo từ 7,0 - 9,0 và mức tối ưu
cho sự phát triển của tảo là 8,2 - 8,7. Nhiều khi công việc ni bị thất bại hồn tồn
do tế bào bị phá vỡ vì khơng duy trì giá trị pH thích hợp. Trong quá trình tảo phát
triển, việc bổ sung carbon dioxide hoặc sục khí vào mơi trường có thể làm tăng pH
đến 9,0 [7]. Có nhiều cơng trình nghiên cứu về ảnh hưởng của pH đến sự sinh trưởng
của tảo như tảo silic Cerataulina pelagica không thể phát triển khi pH vượt quá 8,5
[20] hay sự tăng trưởng của Skeletonema costatum, Thalassiosira pseudonana và
Thalassiosira oceanica bị ức chế khi pH vượt quá 9,4 [21]. Ngoài ra, sự tăng trưởng
của Pseudo-nitzschia multiseries bị ức chế khi pH trên 8,8 nhưng hàm lượng domoic
acid lại tăng tại giá trị pH này [22]. Tảo silic Phaeodactylum tricornutum và tảo lục

16

Dunaliella tertiolecta không thể chịu được giá trị pH cao hơn 9,5 và nó tạo ra sinh
khối tối đa ở pH từ 8,0 - 8,2. Trong điều kiện pH cao từ 10 - 12 sẽ ức chế sự tăng
trưởng của tảo vì carbon vơ cơ hầu như khơng được tảo sử dụng, một số chất dinh
dưỡng bị kết tủa và mơi trường hồn tồn bị suy tàn [23].
1.3. Tổng quan về chi tảo Entomoneis
1.3.1. Vị trí phân loại chi tảo Entomoneis
Lịch sử của chi Entomoneis bắt đầu với Ehrenberg - người đã mơ tả lồi mới
Navicula alata Ehrenberg vào năm 1840 và một chi mới Amphiprora vào năm 1843
với loài điển hình Amphiprora constricta. Năm 1845, ơng giải thích lại Navicula
alata của mình là Entomoneis alata Ehrenberg và tạo ra một chi mới có tên là
Entomoneis [25][26].
Năm 1975, Reimer đã sửa đổi cả hai chi và đề xuất rằng tên Entomoneis nên
được sử dụng thay vì Amphiprora, chuyển bốn lồi Amphiprora sang Entomoneis là
E. robusta, E. pulchra, E. ornata, E. paludosa và thiết lập họ Entomoneidaceae
[25-27]. Họ Entomoneidaceae bao gồm Entomoneis và Plagiotropis Pfitzer nhưng
chi này đã được chuyển sang họ Plagiotropidaceae [25].
Hiện tại, họ Entomoneidaceae bao gồm hai chi: Entomoneis và Platichthys với
các đặc điểm chung như rãnh dài hình ống, mặt van bị nén, khơng có lớp phủ van
riêng biệt và nhiều đoạn nối. Các loài của chi Platichthys khơng có vỏ dạng xoắn, chỉ
có một dãy vân, khơng có keel hình sigma [26][27].
Chi tảo Entomoneis bao gồm các lồi tảo silic có cấu trúc phức tạp. Nó thường
được tìm thấy ở vùng nước lợ trầm tích biển, thỉnh thoảng ở nước ngọt. Chi
Entomoneis có đặc điểm là sống lưng đường sigma theo chiều dài, được nâng lên từ
vỏ thân, có nhiều vành đai phức tạp, vân hoa trên mặt vỏ tế bào sắp xếp theo dạng
đối xứng hai bên đối với trục dài của mặt vỏ như dạng lơng chim, có nhiều rãnh xen
kẽ, sống lưng và vỏ liên kết bởi các lỗ tạo thành các đường giao nhau [24]. Chi tảo
silic Entomoneis thuộc [28]: