Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng cua biển Scylla paramamosain (Estampador, 1949).

CHƯƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề

Cua biển (Scylla spp.) là một trong những nguồn hải sản quan trọng ở khu
vực Đơng Nam Á, có giá trị kinh tế cao và góp phần tăng sản lượng ni trồng
thủy sản ở nhiều quốc gia như Trung Quốc, Philippines, Việt Nam (Shelley &
Lovatelli, 2011). Loài cua biển (Scylla paramamosain) là đối tượng thủy sản
nước lợ quan trọng ở nước ta nói chung, vùng Đồng bằng Sơng Cửu Long
(ĐBSCL) nói riêng do lồi này có kích thước lớn, tăng trưởng nhanh và rộng
muối nên thích ứng tốt với vùng ni bị ảnh hưởng bởi xâm nhập mặn (Petersen
et al., 2013; Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2017). Những năm gần đây, với sự
rủi ro cao trong nuôi tôm sú và tôm thẻ chân trắng do dịch bệnh, các mơ hình
ni cua biển kết hợp với tôm trong các ao nuôi quảng canh cải tiến (Nguyễn Thị
Ngọc Anh và ctv., 2019) hoặc cua biển ln canh với tơm và mơ hình tơm-cuarừng đang được áp dụng phổ biến ở các tỉnh ven biển ĐBSCL như Sóc Trăng,
Bạc Liêu, Cà Mau, Trà Vinh (Bộ NN&PTNT, 2015). Theo quy hoạch của Bộ
NN&PTNT (2009), đến năm 2020 diện tích ni cua nước mặn, lợ ở nước ta đạt
620.000 ha, nhu cầu con giống để cung cấp cho nuôi cua thương phẩm là 572
triệu con. Điều này cho thấy số lượng cua giống để phát triển nghề nuôi cua
thương phẩm là rất lớn. Vì thế, sản xuất giống nhân tạo cua biển phát triển nhanh
ở ĐBSCL từ nhiều năm qua để chủ động cung cấp cua giống cho nuôi thương
phẩm (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009 ; Trần Ngọc Hải và ctv.,
2018).
Trong ương nuôi ấu trùng cua biển, thức ăn tươi sống (Rotifer và Artemia)
đóng vai trò rất quan trọng, được sử dụng trong suốt đợt ương nuôi. Tuy nhiên,
thức ăn tươi sống thiếu một số acid béo thiết yếu cần phải được giàu hóa trước
khi cho ăn (Truong Trong Nghia, et al., 2007) và có khả năng truyền bệnh cho ấu
trùng cua (Homle, 2006), đồng thời chi phí thức ăn tươi sống (Artemia) có giá
cao, chiếm hơn 50% tổng chi phí sản xuất (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh
1

Phương 2009 ; Shelley and Lovatelli, 2011). Vì thế, đã có một vài nghiên cứu về
sử dụng thức ăn nhân tạo thay thế một phần thức ăn tươi sống trong ương ấu
trùng cua biển được thực hiện nhằm giảm sự phụ thuộc nguồn thức ăn tươi sống
để ứng dụng vào quy mơ thương mại góp phần giảm giá thành sản xuất (Holme
et al., 2009; Hassan, et al., 2011; Shelley and Lovatelli, 2011). Ở Việt Nam, sản
xuất giống nhân tạo cua biển lồi (S. paramamosain) đã thành cơng và thương
mại hóa từ nhiều năm qua, trong đó sử dụng ấu trùng Artemia làm nguồn thức ăn
tươi sống kết hợp với thức ăn nhân tạo (Lansy, Frippak) trong suốt chu kỳ ương
nuôi (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009; Trần Ngọc Hải và ctv.,
2018). Tuy nhiên, thức ăn nhân tạo chất lượng cao được sử dụng cho ấu trùng cua
biển là loại thức ăn có sẵn trên thị trường chuyên dùng cho ấu trùng tơm biển như
Lansy, Frippak có thể khơng phù hợp với nhu cầu dinh dưỡng cho ấu trùng cua
biển. Nhiều nghiên cứu khẳng định nhu cầu dinh dưỡng của động vật thủy sản
khác nhau theo loài và giai đoạn phát triển (Smith et al., 2003; Trần Thị Thanh
Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009).
Đối với thức ăn chế biến, hàm lượng lipid, nguồn lipid, phospholipid và
cholesterol là chất dinh dưỡng thiết yếu trong thức ăn, đóng vai trị rất quan trọng
đối với sự phát triển của cá và giáp xác (Coutteau et al., 1997; Trần Thị Thanh
Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Nghiên cứu trước nhận thấy loài cua biển (S.
serrata) ở giai đoạn ấu trùng và cua con sử dụng tốt thức ăn chế biến, tuy nhiên
nếu thức ăn chế biến có hàm lượng lipid và thành phần lipid (nguồn lipid,
lecithin, cholesterol) không đáp ứng nhu cầu hoặc vượt nhu cầu đều ảnh hưởng
tiêu cực đến sự phát triển của ấu trùng cua như sự biến thái không đồng đều, cua
con bị bẫy lột xác (lột xác không hoàn toàn), giảm tăng trưởng và tỉ lệ sống dẫn
đến giảm hiệu quả sản xuất (Sheen and Wu 1999; Catacutan 2002; Holme et al.,
2009; Suprayudi, et al., 2012a,b), Tương tự, đối với loài ghẹ xanh (Portunus
pelagicus) giai đoạn giống (Noordin, et al., 2020). Cho đến nay, các nghiên cứu
chỉ thực hiện ở một giai đoạn phát triển của ấu trùng cua với sự bổ sung một số
chất dinh dưỡng đơn thuần trên loài cua S. serrata. Xuất phát từ thực tế, đề tài

‟Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu
trùng cua biển (Scylla paramamosain)ˮ được thực hiện.


1.2 Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu nhằm xác định được hàm lượng lipid và nguồn lipid thích hợp
bổ sung vào thức ăn chế biến, chế độ cho ăn phù hợp ương ấu trùng cua biển từ
giai đoạn zoea 3 đến cua 1. Từ đó làm cơ sở phát triển cơng thức thức ăn chế
biến ứng dụng vào thực tế sản xuất để ương cua S. paramamosain từ zoea 3 đến
cua giống, chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất giống
1.3 Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1: Khảo sát khía cạnh kỹ thuật và sử dụng thức ăn trong sản xuất giống
cua S. paramamosain ở Đồng bằng sông Cửu Long
Nội dung 2: Ảnh hưởng của việc bổ sung Lipid vào thức ăn chế biến ương ấu
trùng cua S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1.
(i) Ảnh hưởng của việc bổ sung lipid vào thức ăn ương ấu trùng cua biển.
(ii) Ảnh hưởng của việc bổ sung các nguồn dầu trong thức ăn ương ấu trùng

cua biển.
(iii) Ảnh hưởng của việc bổ sung lecithin trong thức ăn ương ấu trùng cua biển.
(iv) Ảnh hưởng của việc bổ sung cholesterol trong thức ăn ương ấu trùng cua

biển.
Nội dung 3: Khả năng thay thế ấu trùng Artemia bằng thức ăn chế biến ương ấu
trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1.
Nội dung 4: Ứng dụng kết quả nghiên cứu thức ăn chế biến ương ấu trùng cua
biển S. paramamosain ở qui mô sản xuất.
1.4. Ý nghĩa của nghiên cứu

Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu cung cấp những dẫn liệu khoa học về
hàm lượng lipid, nguồn lipid, hàm lượng cholesterol và lecithin thích hợp được
sử dụng trong chế biến thức ăn cho cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain).


Ý nghĩa thực tiễn: Với mục tiêu nghiên cứu tập trung theo hướng ứng dụng nên
kết quả nghiên cứu rất có ý nghĩa về ứng dụng thực tiễn. Kết quả nghiên cứu về
nguồn lipid và cholesterol và lecithin phù hợp trong xây dựng và phát triển công
thức thức ăn cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain) giúp làm cơ sở để nhà sản
xuất có thể làm thức ăn ương cua, từ đó chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất
giống. Kết quả xác định tỉ lệ thay thế thức ăn chế biến và Artemia phù hợp giúp
các trại sản xuất giống ứng dụng vào q trình sản xuất giống, góp phần hồn
thiện qui trình sản xuất giống cua biển đạt hiệu quả kinh tế cao.
1.5 Điểm mới của luận án
- Đánh giá khía cạnh kỹ thuật, đặc biệt là hiện trạng sử dụng thức ăn trong

ương ấu trùng cua biển S. paramamosain ở đồng bằng sông Cửu Long.
- Xác định được hàm lượng và nguồn dầu phù hợp để làm thức ăn cho ấu

trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1.
- Xác định được lượng lecithin và cholesterol phù hợp bổ sung vào thức

ăn ương ấu trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1.
- Lần đầu tiên xây dựng được công thức thức ăn chế biến đáp ứng nhu

cầu lipid ương ấu trùng cua, giảm được lượng Artemia. Ứng dụng thành công vào
sản xuất thực tế, nâng cao tỉ lệ sống ấu trùng cua biển S. paramamosain cao hơn
so với thực tế sản xuất hiện nay.

Chương 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Hiện trạng sản xuất giống cua biển
Cua biển thuộc giống Scylla ở nước ta chỉ có 2 lồi là S. paramamosain
(cua sen) và S. olivacea (cua lửa) (Keenan, 1999). Đây là những đối tượng giáp
xác quan trọng trong nuôi trồng thủy sản ở các nước vùng Ấn Độ - Tây Thái
Bình Dương và ở nước ta. Từ nhiều năm qua, nghề sản xuất giống và nuôi cua
biển thương phẩm phát triển khá nhanh ở nước ta, đặc biệt là ở vùng Đồng Bằng
Sông Cửu Long. Tỉnh Cà Mau có khoảng 100 trại sản xuất giống cua biển (Trần
Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009).
Kết quả khảo sát của Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt (2018) cho biết số
lượng trại sản xuất giống cua biển của tỉnh Bạc Liêu tổng số 40 trại, sản lượng
năm 2016 đạt 500 triệu con. Các trại ở Bạc Liêu sản xuất có quy mơ lớn và tính
chun mơn hóa cao. Trong khi ở tỉnh Cà Mau, số lượng trại là nhiều nhất và
tăng khá nhanh: 372 trại năm 2014, 394 trại năm 2015 và 438 trại năm 2016,
Sản lượng cua giống cũng tăng tương ứng, từ 618,4 triệu năm 2014 lên 802,6
triệu năm 2015 và 935,8 triệu năm 2016. Tại tỉnh Kiên Giang, số lượng trại là
136 trại, sản lượng cua giống 157,5 triệu con năm 2016. Các tác giả cũng đánh
giá từ năm 2014- 2016 tình hình sản xuất cua giống của ĐBSCL phát triển tương
đối ổn định trong thời gian qua, đã cung cấp nguồn giống khá lớn và góp phần
thúc đẩy nghề ni cua thương phẩm phát triển.
Về kỹ thuật sản xuất: trung bình mỗi trại sản xuất được 6±2 đợt/năm, mỗi
đợt sử dụng khoảng 9±18 con cua mẹ. Cua mẹ có khối lượng trung bình 433±40
g/con (dao động 350-500 g/cua mẹ) trung bình có 32,4% số trại tự ni vỗ cua
mẹ, cịn lại 67,6% số trại mua cua trứng từ các trại chuyên nuôi vỗ cua mẹ để cho
nở và ương ấu trùng.
Kết quả điều tra ở tỉnh Cà Mau: Các bể hầu hết đều bằng bể ximăng, hình
vng. Kích cỡ trung bình của các bể trong khoảng 4,4 m 3 và dùng cho ương ấu
trùng zoea, ấu trùng megalopa và cua con. Bể nuôi cua mẹ và ni cua mang
trứng (bể ấp) có thể đơn giản là bể nhựa 20- 50 lít để ni riêng từng con hay bể

xi măng 1- 5 m3 để nuôi nhiều con cua trong bể. Đối với bể ương, các trại sản
xuất giống cua có qui mơ khá lớn, khoảng 89,77- 99,26 m 3 bể ương ấu trùng
zoea, megalopa hay cua con mỗi trại. Mật độ ương ấu trùng dao động trong
khoảng 50- 150 con/L, trung bình 93,93 ± 25,69 con/L. Độ mặn nước ương
tương đối ổn định và thích hợp, trong khoảng 27-30‰. Thức ăn chủ yếu cho
ương ấu trùng zoea là Artemia cho tất cả các giai đoạn. Giai đoạn zoea 1 và zoea
2 cho ăn Artemia bung dù mà không có luân trùng, và giai đoạn zoae 3 trở đi cho
ăn bằng ấu trùng Artemia mới nở. Lượng Artemia ấp cho ăn trung bình là 5,78 ±
2,31g/m3/ngày, được chia làm nhiều lần trong ngày (2-8 lần/ngày). Các trại cũng
sử dụng thức ăn nhân tạo (thức ăn dùng trong ương ấu trùng tôm sú) cho ương
zoea, tuy nhiên, lượng cho ăn rất hạn chế.
Mật độ ương ấu trùng zoea 5 được giảm xuống khá thấp, trong khoảng 1560con/L, trung bình là 31,36 ± 13,73 con/L. Độ mặn nước ương 26 - 28‰. So
với giai đoạn ương zoea 1- zoea 5, lượng thức ăn Artemia cho giai đoạn này thay
đổi không lớn, tuy nhiên, lượng thức ăn nhân tạo được tăng lên, trung bình 3,93 ±
2,28 g/m3/ngày. Thời gian ương đến khi xuất hiện cua 1 (C1) dao động từ 9- 10
ngày. Tỷ lệ sống tính từ zoea 1 đến C1 đạt 5- 11%, trung bình 7,68 ± 1,55%.
Mật độ ương C1 lên giống trung bình là 2316,67 ± 1281,19 con/m 2. Độ
mặn trung bình khoảng 25‰. Cua con giai đoạn này đa số được cho ăn kết hợp
thức ăn tươi sống (cá, ruốc xay) với thức ăn nhân tạo, lượng cho ăn trung bình
10,48 ± 2,95 g/m2/ngày. Tỷ lệ sống đạt khá tốt, từ 60 đến 85%, trung bình 71,25
± 8,37% (Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2018)
2.2. Đặc điểm sinh học của cua biển
2.2.1. Đặc điểm phân loại

Cua biển có tên tiếng Anh là mud-crab, green crab, hay mangrove crab và
là một trong những lồi hải sản có giá trị dinh dưỡng và nhu cầu xuất khẩu cao
trên thị trường thế giới (Islam, 2015). Trước đây, việc phân loại cua biển theo
phương pháp truyền thống chủ yếu dựa vào các đặc điểm về màu sắc, hình thái

phân loại nên một thời gian dài đã có sự nhầm lẫn giữa các loài cua biển trong
giống Scylla. Bằng phương pháp điện di và hình thái giải phẫu, Keenan et al.


(1998) đã đi đến kết luận cua biển giống Scylla có 4 lồi phân biệt như sau:
Scylla serrata (Forskal, 1755), Scylla olivacea (Herbst, 1796), Scylla
tranquebarica (Fabricius, 1798) và Scylla paramamosain (Estampador, 1949)
(Hình 2.1). Lồi Scylla paramamosain được định danh theo hệ thống phân loại
của Estampador (1949) như sau:
Ngành :

Arthropoda

Ngành phụ:

Crustacea

Lớp:

Malacostraca

Bộ:

Decapoda

Họ :

Portunidae

Giống:

Scylla

Lồi: S. paramamosain (Estampador, 1949)

Hình 2.1. Hình dạng mặt lưng và càng của loài cua biển
S. paramamosain (Nguồn: Keenan et al., 1998)
2.2.2. Đặc điểm phân bố

Cua biển là loài phân bố rộng được tìm thấy nhiều ở các vùng triều, ven
biển cửa sông và trong hệ thống rừng đước nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Tây
Thái Bình Dương và mỗi lồi được tìm thấy ở những nơi khác nhau (Keenan et
al., 1999). S. serrata là loài phân bố rộng nhất và được tìm thấy ở Tây Ấn Độ
Dương, Nhật Bản và các đảo ở Nam Thái Bình Dương như Nam Phi, Biển Đỏ,


Úc, Philippines, Đài Loan, Nhật Bản và các đảo ở Thái Bình Dương như Fuji,
Solomon, New Caledonia và Tây Samoa.
Hai loài cua S. tranquebarica và S. olivacea phân bố chủ yêu phía Nam
Biển Trung Quốc kéo dài tới Ấn Độ dương và phía Tây Thái Bình Dương. S.
olivacea phân bố từ Pakistan đến phía Tây Úc; Nam Biển Trung Quốc: Thái Lan,
Singapore, Việt Nam và Thái Bình Dương: Philippines, Timor. S. tranquebarica
sống chủ yếu Ấn Độ Dương từ Pakistan đến Malaysia; Nam Biển Trung Quốc:
Sarawak, Singapore và Thái Bình Dương; Philippines. S. paramamosain phân bố
ở phía Nam Biển Trung Quốc, Hồng Kông, Singapore, Campuchia, Việt Nam,
Đài Loan; Biển Java: Kalimantan, Trung tâm Java (Keenan et al., 1998).
Ở Việt Nam, có 2 loài cua biển phân bố là cua xanh S. paramamosain có kích
thước lớn và cua lửa S. olivacea có kích thước nhỏ (Keenan et al., 1998). Lồi
cua xanh S. paramamosain có giá trị kinh tế hơn, được ưa chuộng và phân bố
rộng hơn nên hầu hết các nghiên cứu liên quan đều chọn loài S.

paramamosain.
S. paramamosain phân bố tự nhiên và được nuôi ở một số tỉnh ven biển như
Quảng Ninh, Hải Phịng, Thanh Hóa, Thừa Thiên - Huế, Bà Rịa - Vũng Tàu, Hồ
Chí Minh, Kiên Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu và Cà Mau
(Hoang Duc Dat, 1995). Loài S. paramamosain chiếm trên 95% trong quần thể
Scylla và loài S. olivacea chỉ chiếm khoảng 5%.
ĐBSCL được xem là nơi có điều kiện thuận lợi cho cua biển phân bố tại
các đầm lầy rừng ngập mặn và vùng ven biển cửa sơng, trong đó, lồi cua xanh
S. paramamosain chiếm ưu thế ở vùng này (Trần Ngọc Hải và ctv., 2003; Nguyễn
Chung, 2006).
2.2.3. Vòng đời

Cua xanh (Scylla paramamosain) sống, sinh trưởng và phát triển ở nơi cửa
sông rừng ngập mặn có độ mặn 5 - 20‰, khi đạt kích thước thành thục chúng có
xu hướng kết đàn di cư ra biển nơi có độ mặn 30-35‰ để giao vĩ và đẻ trứng.
Trước khi lột xác để giao vĩ một vài ngày, cua cái tiết ra hormone quyến rũ con
đực, lúc này con đực sẽ bơi đến con cái và tiến hành bắt cặp. Con đực dùng ba


đơi chân bị ơm lấy mặt lưng của con cái và cùng di chuyển với nhau trong


khoảng vài ngày, khi con cái sắp lột xác để chuẩn bị giao vĩ, con đực sẽ rời con
cái và sẽ tiếp tục bơi theo con cái. Giao vĩ chỉ thực sự xảy ra khi con cái vừa mới
lột xác xong. Cơ quan giao cấu của con đực nằm ở gốc chân bụng thứ nhất sẽ gắn
vào 2 lỗ sinh dục của con cái nằm ở gốc chân bò thứ 3 của mặt bụng. Sau khi
giao vĩ tinh trùng được lưu giữ lại ở 2 túi chứa tinh của con cái, trong khoảng
thời gian khá dài từ một đến hai tháng để thụ tinh khi con cái đẻ trứng (Nguyễn
Cơ Thạch, 1998).

Hình 2.2. Vịng đời của Scylla serrata (Holme et al, 2009)

Theo nghiên cứu của Ong (1964), ấu trùng cua biển trải qua 5 giai đoạn
zoea (mỗi giai đoạn 3-5 ngày) với 4 lần lột xác trong khoảng thời gian 17-20
ngày và sau đó ấu trùng zoea 5 biến thái thành megalopa. Sau 7-10 ngày,
megalopa biến thái thành cua 1 và trải qua 18 lần lột xác trước khi thành thục.
Tuy nhiên, ở nhiệt độ môi trường nước thấp (23-25 oC), trứng cua nở thành ấu
trùng zoea 1 mất từ 16 -17 ngày. Ấu trùng cua sau khi nở là zoea 1 trải qua 4 lần
lột xác để biến thái thành zoea 5 trong thời gian 17-20 ngày. Từ zoea 5 biến thái
thành megalopa trong thời gian từ 8-11 ngày. Ấu trùng zoea có tính hướng quang
và bơi ngược dịng. Giai đoạn megalopa chỉ lột xác một lần và mất 7-8 ngày để
biến thành cua 1 (cua con). Cua con trải qua 16-18 lần lột xác trước khi thành
thục và trong khoảng 328-523 ngày. Trước mùa sinh sản, cua di cư ra vùng biển
ven bờ lột xác tiền giao vĩ rồi di cư ra biển. Trong quá trình di cư, trứng sẽ phát
triển và chín dần. Cua ấp trứng trong khoang bụng cho đến khi nở thành ấu trùng


zoea 1 rồi tiếp tục lặp lại vòng đời. Tuổi thọ trung bình của cua biển từ 2 đến 4
năm (Sivasubramaniam and Angell, 1992)
Theo Nguyễn Cơ Thạch (1988), ấu trùng zoea mới nở, cấu tạo cơ thể gồm 2
phần là đầu ngực và bụng. Đầu ngực hình bầu dục, có một gai trán, một gai lưng
dài, hai gai ngắn, một đơi mắt kép chưa có cuống mắt, hai đơi anten, một đôi hàm
lớn, hai đôi hàm nhỏ và hai đôi chân hàm. Phần bụng nhỏ, dài và chia làm sáu
đốt, đốt cuối cùng có chẻ nhánh làm hai gai.
Bảng 2.1: Đặc điểm hình thái các giai đoạn của ấu trùng cua biển (Scylla sp.) (Trần
Ngọc Hải, 2017)
Giai đoạn

Đặc điểm bên hình thái

Zoea 1

Mắt chưa có cuống. Chân hàm I và II
đều mang 4 lơng tơ trên nhánh ngồi.
Có 5 đốt bụng
Mắt có cuốn. Nhánh ngồi của chân
hàm I và II mang 6 lơng tơ. Có 5 đốt
bụng
Nhánh ngồi của chân hàm I mang 8
lông tơ, chân hàm II mang 9 lơng tơ.
Có 6 đốt bụng. Gai bên của đốt bụng 3
– 5 dài hơn
Nhánh ngoài của chân hàm I mang 10
lông tơ, của chân hàm II mang 10 lông
dài và 1 – 2 lông ngắn. Mầm chân
bụng xuất hiện trên các đốt bụng 2-6
Nhánh ngoài của chân hàm I mang 11
lơng dài, 1 – 4 lơng ngắn, nhánh ngồi
của chân hàm II mang 11 lông dài và 2
– 3 lông ngắn. Chân bụng trên đốt
bụng 2-6 rất phát triển, nhánh ngồi
của chân bụng có thể mang 1 – 2 lơng
tơ.
Mất gai lưng. Gai trán rất ngắn. Mắt
to. Telson khơng cịn chẻ 2 mà dạng
bầu và có nhiều long trên chân đi.
Chân bụng rất phát triển và có nhiều
long trên nhánh. Ấu trùng mang 2
càng.
Cua có hình dạng như cua trưởng

thành, mặc dù carapace hơi tròn

Zoea 2

Zoea 3

Zoea 4

Zoea 5

Megalopa

Cua
(C1)

con

Thời gian sau khi
nở (ngày)
0–3

Kích thước trung
bình (mm)
1,65

3–6

2,18

6–8

2,70

8 – 11

3,54

10 – 16

4,50

15 – 23

4,01

23 – 30

2-3 CW


Hình 2.3. Hình ảnh các giai đoạn ấu trùng cua Scylla serrata (Trần Ngọc Hải, 2017)

Chu kỳ sống của các loài cua biển gồm 4 giai đoạn: Giai đoạn ấu trùng, giai
đoạn cua con (chiều rộng mai từ 20 - 80 mm), giai đoạn tiền trưởng thành (chiều
rộng mai 70 - 150 mm) và giai đoạn trưởng thành (chiều rộng mai trên 150 mm).
Đặc biệt, trong quá trình phát triển cùng với sự lột xác, cua có khả năng tái sinh
những phần đã mất của cơ thể (Trần Ngọc Hải, 2017). Đồng thời, vòng đời cua
biển trải qua nhiều giai đoạn, ở mỗi giai đoạn đều có tập tính sống và cư trú khác
nhau (Sivasubramaniam và Angell, 1992), cụ thể:
- Giai đoạn ấu trùng zoea và megalopa sống trôi nổi và nhờ dịng nước đưa

vào ven bờ, sau đó biến thái thành cua con.
- Giai đoạn cua con, cua tiền trưởng thành và cua trưởng thành sống trong

vùng rừng nước mặn, cửa sơng, nơi có đáy bùn hoặc đất thịt, sống vùi
trong bùn vào ban ngày và di chuyển đến vùng triều thấp vào ban đêm để
kiếm ăn.
- Giai đoạn thành thục, cua có tập tính di cư ra vùng nước mặn ven biển để

sinh sản.
2.2.4. Đặc điểm sinh trưởng

Tương tự như các loài giáp xác khác, sự tăng trưởng của cua thơng qua
q trình lột xác (lột vỏ cũ và hình thành vỏ mới). Cua biển là lồi tăng trưởng
không liên tục và tăng trưởng của cua được thể hiện bằng biểu đồ gấp khúc, sau
khi lột xác cua tăng nhanh về kích thước và khối lượng cơ thể. Cua lột xác để
tăng kích thước và q trình này phụ thuộc rất lớn vào điều kiện dinh dưỡng, môi
trường và giai đoạn phát triển của cơ thể. Sau mỗi lần lột xác, trọng lượng cua


tăng trung bình từ 20 đến 50%. Kích thước (CW - chiều rộng mai) tối đa của cua
biển có thể đạt từ 19-28 cm với khối lượng từ 1-1,3 kg/con (Nguyễn Cơ Thạch,
1998). Khi nuôi chung cua đực và cua cái thì cua đực tăng trưởng tốt hơn cua cái
và trong quá trình lột xác cua thường tìm những nơi kín đáo để ẩn nấp như bụi
rậm, chui vào hang để tránh kẻ thù. Tại Vịnh Moreto, cua biển (S. serrata) tăng
trưởng đạt kích thước 8-10 cm trong năm đầu tiên, năm thứ hai đạt 13-16 cm và
đạt 24 cm ở năm thứ 3 (Trĩno et al., 1999).
Quá trình lột xác của cua mang tính đặc trưng riêng từng giai đoạn, thông
thường giai đoạn nhỏ 2-3 ngày/lần. Cua càng lớn thì chu kỳ lột xác càng kéo dài.
Đặc biệt trong q trình lột xác cơ thể của chúng có thể tái sinh những phụ bộ đã

mất. Đối với những con cua bị tổn thương, khi mất phần phụ bộ cua có khuynh
hướng lột xác sớm hơn (Trần Ngọc Hải, 2003).
2.2.5. Đặc điểm dinh dưỡng

Cua biển có tập tính trú ẩn vào ban ngày và kiếm ăn vào ban đêm, chúng
có thể bắt cá và tôm sống bằng đôi càng của mình. Nhu cầu thức ăn của cua biển
khá lớn nhưng chúng lại có khả năng nhịn đói 10-15 ngày ở trên cạn trong điều
kiện ẩm ướt (La sara et al., 2007). Thành phần thức ăn tự nhiên của cua loài cua S.
serrata được trình bày trong Bảng 2.2.
Bảng 2.2. Thành phần thức ăn tự nhiên (%) trong ruột của cua S. serrata ở Indonesia
(Nguồn: La sara et al., 2007)
Thức ăn
Không phải vật chất
hữu cơ - Thịt
Cát, vỏ sò
Tảo, thực vật
Thịt cá và những
phần cứng
Hai mảnh vỏ
Giáp xác
Không phải vật chất
hữu cơ - cây

Giống
(Juveniles)

Tiền trưởng thành
(Subadults)

Trưởng thành

(Adults)

42,1

46,3

41,1

9,46
13,1

15,0
12,9

17,2
16,0

17,4

12,2

10,2

9,21
8,2

7,18
5,16

8,58

4,56

0,57

1,26

2,24

Trong tự nhiên, thức ăn chủ yếu của cua biển là các mảnh vụn hữu cơ,
động vật thân mềm, động vật giáp xác, cá và thức ăn của chúng cũng khác nhau


trong các điều kiện sống khác nhau. Thức ăn tự nhiên của cua gồm 50% nhuyễn
thể, 21% giáp xác, 29% các mảnh vụn hữu cơ. Giai đoạn ấu trùng, cua thích ăn
các động vật phù du, tính ăn của cua thay đổi thùy theo giai đoạn biến thái nhưng
đa phần là các loài động vật như luân trùng, nhuyễn thể, giun và ăn lẫn nhau. Ở
giai đoạn cua con, tiền trưởng thành và trưởng thành, cua biển chuyển sang ăn
các loại cua nhỏ, cá, xác động vật chết, nhuyễn thể (Hill, 1976).
Viswanathan and Raffi (2015) khảo sát về thành phần thức ăn tự nhiên của loài
cua S. olivacea ở vùng rừng ngập mặn Ấn Độ, được thực hiện trên 1337 mẫu ruột
cua với các kích cỡ khác nhau từ 45 mm đến 148 mm. Tác giả tìm thấy nhóm
giáp xác chiếm ưu thế về tỉ lệ và tần suất xuất hiện trong khi đó động vật thân
mềm chỉ xuất hiện ở một vài nhóm kích cỡ. Ngồi ra, một số loại thức ăn khác
hiện diện trong ruột cua như cá, mùn bã hữu cơ và cát. Nghiên cứu của Trần
Ngọc Diễm My và Lê Thị Thanh Lan (2018) cho thấy thành phần thức ăn trong
dạ dày của cua S. paramamosain bao gồm vỏ cua, vỏ ốc, cịng, xương, cát, mơ
thịt động vật, thực vật và mảnh vụn không xác định. Đối với những cá thể cua ở
rừng ngập mặn, thành phần thức ăn trong dạ dày như sau: mô thịt động vật
(45,31%), vỏ cua cịng (17,82%), mảnh vụn khơng xác định (10,72%), xương
(9,1%), cát (7,39%), vỏ ốc (6,73%) và thực vật (3,54%).

Trong sản xuất giống nhân tạo cua biển, các loại thức ăn tươi sống được
sử dụng bao gồm tảo Chlorella sp., luân trùng Brachionus, động vật phù du (kích
cỡ: 73–200 µm) và ấu trùng Artemia để ương ấu trùng cua (Nguyễn Thị Nu Hoa,
2015). Heasman and Fielder (1983) cũng sử dụng hiệu quả luân trùng (Rotifer)
và Artemia trong ương ấu trùng S. serrata. Thức ăn tươi sống như luân trùng,
Artemia có nhiều thuận lợi trong việc ứng dụng ương ấu trùng cua biển như bơi
lội chậm, nhiều kích cỡ khác nhau và dễ nuôi (Holme, 2009). Luân trùng rất cần
thiết cho ấu trùng cua biển ở giai đoạn zoea 1, giúp cải thiện đáng kể tỷ lệ sống
zoea 1 qua zoea 2. Nghiên cứu của Ruscoe et al. (2004b) cho thấy Rotifers
(Branchionus plicatilis) là thức ăn tốt nhất cho tỷ lệ sống và phát triển của ấu
trùng cua S. serrata ở giai đoạn đầu (zoea 1 và zoea 2). Bên cạnh đó, ấu trùng


Artemia là thức ăn tươi sống quan trọng cho ấu trùng cua biển trong suốt chu kỳ
ương nuôi (Trần Ngọc Hải, 2017).
Dinh dưỡng giữ vai trò quan trọng trong việc phát triển buồng trứng của
giống cua Scylla trong giai đoạn nuôi vỗ thành thục. Thức ăn tươi sống như cá,
hai mảnh vỏ, tôm là những nguồn thức ăn phục vụ chính trong giai đoạn này.
Tuy nhiên, ngồi những thuận lợi về giá trị dinh dưỡng và khả năng tái sử dụng
của các loại thức ăn trên thì việc quản lý mơi trường nước trong q trình ni vỗ
gặp khơng ít khó khăn (Shelley and Lovatelli, 2011). Vì vậy việc sử dụng thức ăn
chế biến hoặc thay thế thức ăn tươi sống bằng thức ăn chế biến là vấn đề cần thiết
trong sản xuất giống và ương cua biển không những góp phần vào việc giảm
thiểu ơ nhiễm mơi trường nước mà còn cung cấp đầy đủ các chất dinh dưỡng cho
buồng trứng phát triển (Azra et al., 2016). Kết quả nghiên cứu của Genodepa and
Failaman (2016) cho thấy việc kết hợp thức ăn chế biến và thức ăn tươi sống
trong ương nuôi cua biển là giải pháp hiệu quả nhằm thay thế thức ăn tươi sống
mà vẫn đảm bảo khả năng sinh trưởng tối ưu của cua biển. Thức ăn chế biến có
hàm lượng protein cao góp phần tăng tỷ lệ trứng thụ tinh và cua có khả năng sử
dụng thức ăn chế biến dạng khô tốt hơn dạng bán ẩm thông qua tăng trưởng tốt,

hệ số sử dụng thức ăn của cua thấp (Ali et al., 2011).
2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của giáp xác

Việc sử dụng thức ăn nhân tạo thay thế cho thức ăn tự nhiên trong ương
ấu trùng giáp xác là một trong những xu hướng đã và đang thực hiện trong thời
gian qua nhằm hạn chế sự phụ thuộc nguồn thức ăn tự nhiên. Nhu cầu về protein,
carbohydrate, lipid và vitamin của ấu trùng ở một số lồi giáp xác có giá trị kinh
tế đã được xác định (D’Abramo et al., 1997). Nhu cầu lipid là một trong những
nhu cầu dinh dưỡng quan trọng trong thức ăn của động vật thủy sản vì lipid
khơng những là nguồn cung cấp năng lượng quan trọng trong dinh dưỡng mà nó
cịn là phương tiện giúp hấp thu và vận chuyển các vitamin tan trong chất béo,
cholesterol, phospholipid từ thức ăn đi vào tế bào.


2.3.1. Nhu cầu protein của cua biển

Trong nuôi trồng thủy sản, nghiên cứu về nhu cầu protein là một trong
những đóng góp quan trọng để thiết lập cơng thức thức ăn thích hợp giúp đối
tượng thủy sản ni tăng trưởng tối đa. Nhu cầu protein của động vật thủy sản
lớn hơn động vật trên cạn, nhu cầu protein, của giáp xác dao động từ 30 đến 60%
(Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Hàm lượng protein thích
hợp trong thức ăn khác nhau giữa các loài, giai đoạn phát triển và nguồn protein,
vì nó phụ thuộc vào thành phần acid amin, khả năng tiêu hoá protein cũng như
acid amin. Hầu hết hàm lượng protein trong thức ăn chế biến cho giai đoạn ấu
trùng và hậu ấu trùng giáp xác dao động từ 30-57%, hàm lượng protein này cao
trong thức ăn cho ấu trùng tôm sú (P. monodon) và tôm he Nhật Bản (P.
japonicus) (Shiau, 1998). Do đó, nhu cầu protein của ấu trùng cua cao do chúng
là loài ăn động vật.
Hiện tại, trên thế giới đã có một vài nghiên cứu về nhu cầu dinh dưởng
của một số loài cua biển. Nhu cầu protein tối ưu của cua Eriocheir sinensis giai

đoạn giống dao động từ 39-42,5% (Mu et al., 1998). Tuy nhiên đối với ấu trùng
của cua biển thì nhu cầu dinh dưỡng giai đoạn ấu trùng chưa được nghiên cứu,
thức ăn sử dụng cho chúng chủ yếu dựa trên nhu cầu protein của các loài giáp
xác khác (Holme, 2008). Thức ăn cho cua biển giai đoạn giống chứa 50% casein
với hàm lượng protein khoảng 48% cho cua đạt tỷ lệ sống và tăng trưởng tốt
(Sheen and Wu, 1999; Sheen, 2000). Đối với cua biển ở giai đoạn megalopa tăng
trưởng và sống tốt khi chúng được cung cấp thức ăn chứa 39,7% bột mực và
39,7% bột luân trùng (Genodepa, 2004). Ấu trùng cua S. serrata tương tự như ấu
trùng tơm he có nhu cầu protein cao hơn giai đoạn giống và trưởng thành. Nghiên
cứu xác định hàm lượng protein thích hợp trong thức ăn cua S. serrata giai đoạn
giống (0,25g/con) của Unnikrishnan and Paulraj (2010) cho thấy thức ăn chứa
45% protein cho cua tăng trưởng cao nhất và đạt tỷ lệ sống 100%. Đồng thời dựa
trên phương pháp phân tích đường cong bậc 2 cho thấy hàm lượng protein thích
hợp trong thức ăn cua giai đoạn này dao động từ 46,9-47,03%, hàm lượng protein


hàng ngày trong thức ăn dao động từ 14,7-16,2% đáp ứng được nhu cầu duy trì
sự sống cho cua. Đối với cua trưởng thành, thức ăn chế biến chứa 36% protein
cho kết quả tăng trưởng tối ưu của cua S. serrata và khối lượng thu hoạch của
mỗi cá thể có thể đạt đến 1 kg (Dayal et al., 2019). Hiện nay, các nghiên cứu chỉ
tập trung giai đoạn cua giống, chưa có nghiên cứu về nhu cầu protein và acid
amin cho cua biển giai đoạn megalopa và cua 1.
2.3.2. Nhu cầu lipid và acid béo

Lipid là thành phần dinh dưỡng giàu năng lượng, là nguồn dự trữ và cung
cấp năng lượng cho hoạt động của thủy sinh vật, tham gia vào cấu trúc màng tế
bào, hoạt hóa một số enzyme, hỗ trợ hấp thu các lipid khác và vận chuyển các
vitamin. Lipid có khả năng thay thế một lượng protein nhất định trong thức ăn
thủy sản. Năng lượng do lipid cung cấp gấp hai lần so với protein và
carbohydrate (Lê Thanh Hùng, 2008; Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn,

2009). Hàm lượng lipid tối ưu trong thức ăn tốt nhất cho tăng trưởng và tỷ lệ
sống của tôm từ giai đoạn giống đến trưởng thành dao động từ 5% đến 8%
(D’Abramo et al., 1997); 2-10% (Sheen and Wu, 1999); 4,5-10% (Glencross et
al., 2002). Nhu cầu lipid không chỉ khác nhau giữa các lồi, mà cịn khác nhau ở
các giai đoạn phát triển. Nhu cầu lipid của động vật thủy sản nói chung và giáp
xác nói riêng bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như hàm lượng và chất lượng protein
trong thức ăn, hàm lượng, chất lượng và tính sẵn có của các nguồn năng lượng
khác, chất lượng của nguồn lipid được sử dụng… (D’Abramo et al., 1997).
Khi thức ăn thiếu lipid dẫn đến giảm tăng trưởng và giảm tần suất lột xác
của giáp xác tuy nhiên nếu thức ăn quá thừa lipid dẫn đến hàm lượng lipid trong
ống gan tụy cao làm giảm khả năng trao đổi chất và ảnh hưởng đến tăng trưởng
của giáp xác (Sheen and Wu, 1999). Tăng trưởng của tôm Palaemon serratus
giảm đáng kể khi sử dụng thức ăn chứa hàm lượng lipid (dầu gan cá tuyết và dầu
bắp) tăng từ 7,5 đến 15%. Tương tự, tăng trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn của
tơm he Nhật Bản P. japonicus có khuynh hướng giảm khi tôm được cho ăn thức
ăn chứa hàm lượng lipid (dầu gan cá tuyết và dầu đậu nành) cao hơn 9% (Forster
and Beard, 1973; Deshimaru et al., 1979 trích dẫn bởi D’Abramo et al., 1997).


Tôm càng xanh M. rosenbergii giai đoạn giống tăng trưởng tốt nhất khi được cho
ăn thức ăn chứa 6% lipid với hỗn hợp lipid được sử dụng trong thức ăn bao gồm
dầu gan cá tuyết và dầu bắp (Sheen and D’Abramo, 1991). Nhu cầu lipid của cua
biển giai đoạn giống trong thức ăn dao động từ 5,3% đến 13,8% (Sheen and Wu,
1999).
Việc sử dụng lipid của giáp xác còn phụ thuộc vào thành phần acid béo
thiết yếu trong thức ăn do bản thân chúng khơng có enzyme tổng hợp các axit
béo thiết yếu khơng bão hịa mạch dài (HUFA) như eicosapentaenoic (20: 5n-3,
EPA), docosahexaenoic (22: 6n-3, DHA) và đây là một trong nguyên nhân làm
giảm tỷ lệ sống, kéo dài thời gian lột xác và giảm chiều rộng mai của cua S.
serrata giai đoạn ấu trùng (Suprayudi et al., 2004) và giai đoạn giống (Sheen and

Wu, 1999). Việc thiếu HUFA trong thức ăn cho giáp xác là một trong những
nguyên nhân dẫn đến hội chứng chết do bẫy lột xác (Molting Death Syndrome –
MDS) (Hamasaki, 2003), biểu hiện của hiện tượng này là ấu trùng khơng thể lột
được hồn tồn vỏ cũ trước khi vỏ mới cứng lại (Fielder and Heasman, 1983).
MDS thường xuất hiện ở ấu trùng cua biển chuyển từ giai đoạn zoea 5 đến giai
đoạn megalopa, hoặc từ megalopa đến giai đoạn cua 1 (C1) với các mức độ ảnh
hưởng dị tật khác nhau hoặc dẫn đến cua chết hàng loạt (Hamasaki, 2003).
Các nghiên cứu gần đây cho thấy acid béo thiết yếu trong thức ăn cũng
ảnh hưởng đến các khả năng sinh sản của giáp xác, như EPA ảnh hưởng đến hàm
lượng lipid trong trứng và khả năng sinh sản, DHA ảnh hưởng đến tỷ lệ nở của
trứng (Kobayashi et al., 2000; Wen et al., 2006 ). Nghiên cứu khác đã tìm thấy
EPA ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của ấu trùng cua S. tranquebarica và DHA có vai
trị quan trọng trong việc thúc đẩy tăng trưởng của cua (Kobayashi et al., 2000).
Ngoài ra, đánh giá vai trò của EPA và DHA đối với động vật thủy sản (ĐVTS)
dựa trên sự phân bố của các acid béo này trong cơ thể của ĐVTS, cụ thể DHA
chỉ có ở mơ thần kinh, não và cuống mắt cịn EPA được phân bố đều trong cơ thể
vật nuôi (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Kết quả nghiên cứu
của Wang et al., (2020) chỉ ra rằng nhu cầu DHA của cua biển cao hơn EPA và tỷ
lệ DHA/EPA trong thức ăn để cua S. paramamosain tăng trưởng tối ưu là 1,2


và 2,2 khi n-3 LC-PUFA (acid béo khơng bão hịa mạch dài) được bổ sung tương
ứng là 12% và 7% hàm lượng lipid trong thức ăn.
2.3.3. Nhu cầu cholesterol

Cholesterol là một steroid quan trọng ở dạng tự do hoặc liên kết hóa học
với acid béo có trong tất cả các tế bào và máu. Đối với giáp xác nó được xem là
tiền chất của nhiều hợp chất như hormon sinh dục, hormon lột xác, corticoids
thượng thận, acid mật và vitamin D. Hầu hết các lồi động vật có thể tổng hợp
steroid từ acetate, tuy nhiên đối với giáp xác cũng như động vật chân đốt khác thì

khơng có khả năng tổng hợp steroid. Do đó cholesterol được coi là cần thiết cho
sự tăng trưởng tốt và sống sót của động vật giáp xác (Sheen, 2000). Nhu cầu
cholesterol trong thức ăn của giáp xác đã được nghiên cứu từ những năm 70 của
thế kỷ 19. Nhu cầu của tôm he P. japonicus giai đoạn giống dao động từ 0,2%
đến 2,1% (Deshiramu and Kuroki, 1974), đối với tôm hùm (Homarus sp.) giống
dao động từ 0,12% và 0,5% (Castell et al., 1975). Tương tự, tôm thẻ chân trắng
(L. vannamei) giống tăng trưởng tốt hơn khi được cho ăn với thức ăn chứa 0,230,42% cholesterol (Duerr and Walsh, 1996). Đối với cua S. serrata giống tăng
trưởng tốt khi cua được cung cấp thức ăn chứa 0,50% và 0,79% cholesterol; tuy
nhiên với mức cholesterol thấp (1,12%) trong thức ăn làm giảm tăng trưởng của
cua và cua chết hồn tồn nếu trong thức ăn khơng chứa cholesterol (Sheen,
2000). Những thông tin về nhu cầu cholesterol trong giai đoạn ấu trùng của giáp
xác còn hạn chế. Nhu cầu cholesterol cho tăng trưởng tối ưu đối với tôm sú P.
monodon giai đoạn postlarvae là 1% (Paibulkichakul et al., 1998); tôm thẻ chân
trắng và tôm he P. japonicus là 0,5% (Pedroza-Islas et al., 2004) là 1% cho cua
biển giai đoạn megalopa (Genodepa, 2004). Nghiên cứu của Suprayudi et al.
(2012a) cho thấy ấu trùng cua S. serrata cần ít nhất 0,61% cholesterol để duy trì
hoạt động sống và sinh trưởng tốt. Kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra rằng việc giàu
hóa thức ăn tươi sống như Artemia bằng cholesterol là khơng cần thiết trong q
trình ương ni ấu trùng cua biển.

18


2.3.4. Nhu cầu phospholipid

Phospholipid là một thành phần dinh dưỡng thiết yếu, có vai trị quan
trọng xây dựng cấu tạo tế bào, nhũ tương hóa lipid và hỗ trợ hấp thu của steroid
(Teshima, 1997). Phospholipid cũng là một thành phần của lipoprotein, hỗ trợ
trong việc vận chuyển lipid từ gan tụy vào trong huyết tương, nó cần thiết cho
vận chuyển cholesterol đến các mơ trong q trình lột xác. Với những vai trò

quan trọng như vậy việc bổ sung phospholipid trong thức ăn cho giáp xác giúp
cải thiện tỷ lệ sống, tăng trưởng và tăng tỷ lệ biến thái của ấu trùng, giảm hiện
tượng chết do bẫy lột xác. Khả năng tổng hợp phospholipid của giáp xác rất thấp
và hầu hết nhu cầu phospholipid phải lấy từ thức ăn, nhu cầu phospholipid sẽ
tăng cao khi cholesterol trong thức ăn giảm (Lê Thanh Hùng, 2008). Nguồn cung
cấp phospholipid thường được sử dụng chế biến thức ăn thủy sản từ lecithin của
đậu nành.
Nhiều nghiên cứu cho biết nhu cầu phospholipid khác nhau giữa các loài
và ảnh hưởng bởi thành phần cholesterol trong thức ăn. Cụ thể, nhu cầu
phospholipid của tôm sú P. monodon là 1,25% và của tôm P. chinensis là 0,84%.
Đối với tôm thẻ chân trắng nhu cầu phospholipid trong thức ăn khi không bổ
sung cholesterol là 5% và 3% khi bổ sung 0,4% cholesterol trong thức ăn (Shau,
1998; Cuzon et al, 2004 được trích dẫn bởi Lê Thanh Hùng, 2008). Ảnh hưởng
của các mức lecithin và cholesterol khác nhau trong thức ăn được đánh giá lên tỷ
lệ sống, tăng trưởng và phát triển của cua biển S. serrata giai đoạn megalopa.
Megalopa được cho ăn với 6 loại thức ăn semi - purified cùng hàm lượng protein
và năng lượng, được bổ sung 3 mức lecithin (0, 2,0 và 4,0%) và 2 mức
cholesterol (0 và 0,7%). Tỷ lệ sống của megalopa đạt cao nhất 60% ở nghiệm
thức thức ăn chứa 4,0% lecithin (Holme, 2008). Theo nghiên cứu của Suprayudi
et al. (2012b), việc kết hợp phospholipid và các acid béo thiết yếu cho kết quả
khả quan trong cải thiện quá trình lột xác toàn bộ của ấu trùng cua S. serrata.
Ngoài ra, việc bổ sung 0,5% cholesterol trong thức ăn có thể cải thiện tỉ lệ sống
và tăng trưởng đối với cua S. serrata (Sheen, 2000).

20


2.4. Vai trò của lipid đối với động vật thuỷ sản

Nhiều nghiên cứu đã được thực hiện nhằm xác định nhu cầu lipid của giáp

xác đặc biệt là nhu cầu về acid béo thiết yếu trong thức ăn của động vật thủy sản.
Đối với giai đoạn ấu trùng, lipid đóng vai trị quan trọng bởi nó cung cấp các acid
béo thiết yếu cho quá trình phát triển, trao đổi chất, sinh lý và xây dựng cơ thể.
Hàm lượng acid béo cần thiết ở giai đoạn ấu trùng cao hơn giai đoạn trưởng
thành. Cụ thể, lipid và acid béo thiết yếu đóng vai trị quan trọng trong suốt q
trình biến thái của ấu trùng giáp xác từ nauplii, zoea, mysis đến postlarvae. Một
trong những hạn chế của giáp xác là thiếu enzyme de novo tổng hợp n-6 và n-3
bao gồm LOA (acid linoleic–18: 2n-6) và LNA (acid linolenic – 18: 3n-3) và khả
năng kéo dài mạch carbon từ PUFA (poly unsaturated fatty acid) thành HUFA
(highly unsaturated fatty acid) như ARA (Arachidonic – 20: 4n-6), EPA
(Eicosapentaenoid – 20:5n-3), DHA (Docosahexaenoid – 22:6n-3) (D’Abramo et
al., 1997). Nhu cầu và vai trò của từng loại acid béo thiết yếu đã được xác định ở
nhiều lồi giáp xác. Đối với tơm he Nhật Bản P. japonicus thì HUFA (EPA,
DHA) có vai trị quan trọng hơn PUFA (LOA, LNA) trong việc thúc đẩy tăng
trưởng của tôm (Teshima, 1997). Vai trò của từng loại acid béo đối với tăng
trưởng của tôm P. chinensis được xếp giảm dần như sau: DHA, EPA, LNA, LOA
(Xu et al., 1994). Tỷ lệ sống và tăng trưởng của tôm ấu trùng tôm sú
(P.monodon) khi sử dụng thức ăn chứa DHA tốt hơn chứa LNA (Merican and
Shim, 1997). Ngồi ra, vai trị của phospholipid (PL) và steroid và sự tương tác
của chúng trong thức ăn đối với giáp xác cũng được xác định trong nhiều nghiên
cứu (Felix and Velazquez, 2002). PL trong thức ăn là thành phần cung cấp
choline, inositol, acid béo thiết yếu và năng lượng; nó giúp cải thiện hiệu quả sử
dụng acid béo thiết yếu và làm giảm nhu cầu HUFA nhưng không ảnh hưởng đến
tỷ lệ sống và tăng trưởng của tơm (D’Abramo et al., 1997). Do đó, việc tìm hiểu
nhu cầu lipid và acid béo, tỷ lệ n-3/n-6 và sự tương tác giữa chúng trong thức ăn
đối với giáp xác là rất cần thiết.


2.4.1. Cung cấp năng lượng

Lipid trong thức ăn của động vật thủy sản cung cấp năng lượng khoảng
38,5 KJ/g trong khi đó các nguồn dinh dưỡng khác như protein, carbohydrate chỉ
chiếm gần bằng 50% so với năng lượng của lipid tương ứng với 23,6 và 17,3
KJ/g. Do mức năng lượng của lipid cao nên lipid là nguồn cung cấp năng lượng
ảnh hưởng lớn nhất đến lượng thức ăn tiêu thụ của động vật thủy sản (Bureau et
al., 2002). Ngoài ra, giá trị nguồn năng lượng từ lipid được xem là nguồn dinh
dưỡng thiết yếu, hiệu quả sử dụng năng lượng từ lipid trong thức ăn được chuyển
hoá thành lipid sinh trưởng và là một trong ba yếu tố dinh dưỡng quan trọng của
động vật thủy sản.
2.4.2. Tổng hợp tế bào

Lipid phân cực hay phospholipid có một vai trị rất quan trọng trong dinh
dưỡng vì nó tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng tế bào (Lê Thanh Hùng,
2008). Tất cả cấu trúc màng tế bào phụ thuộc vào thành phần màng kép của lipid
khi mới được hình thành. Hình dạng tế bào đầu tiên từ phospholipid, các thành
phần acid béo trong từng phospholipids khác nhau và phụ thuộc vào nhiều yếu
tố. Các yếu tố đó gồm khả năng hấp thu acid béo của từng tế bào, khả năng tổng
hợp acid béo lại của tế bào, khả năng lựa chọn các acid béo kết hợp để tổng hợp
lại phospholipid của tế bào, khả năng trao đổi qua lại các acid béo giữa các
phospholipids còn nguyên và khả năng kết hợp các phospholipids có sẵn trong
màng tế bào (Sargent et al., 1993). Tất cả các yếu tố trên thể hiện sự liên kết rõ
ràng giữa nền tảng cho việc tổng hợp tế bào và sự phát triển của mô trong cơ thể
(Glencross, 2009).
2.4.3. Tổng hợp acid béo

Khả năng tổng hợp acid béo mạnh dài hơn 16C và những nối đôi khơng
bão hồ liên quan đến ty thể và các enzyme có trong tiểu ty thể ngược lại với
enzyme trong tế bào chất tạo 16C. Các tiểu ty thể này là những lỗ nhỏ nằm ở
xung quang ngoài màng tế bào xuất phát từ mạng lưới tổ ong nội sinh (Smith et
al., 1983 được trích dẫn bởi Glencross, 2009) Việc kéo dài mạch cũng tương tự

như quá trình tổng hợp acid béo xảy ra ở tế bào chất, tăng mạch này bằng cách


thêm 2 C-actyl coenyme A (CoA) trong chuỗi. Hệ thống tiểu ty thể giữ vai trò
sinh lý rất quan trọng và nó cần thực hiện cho việc tổng hợp chuỗi C từ 18:0–
24:0. Để tổng hợp acid béo không bão hồ cần hệ thống enzyme desaturates oxy
hố khử. Tuy nhiên việc tổng hợp acid béo 18: 3n-3 axit linolenic (LNA), 18: 2n6 axit linoleic (LOA) không thể thực hiện được bởi hệ thống enzyme desaturates.
Do đó, LNA và LOA được xem là acid béo thiết yếu của động vật thuỷ sản
(Glencross, 2009).
2.4.4. Nghiên cứu về lipid trong thức ăn của giáp xác

Nhu cầu lipid của giáp xác không những khác nhau giữa các lồi mà cịn
khác nhau giữa các giai đoạn phát triển của chúng. Hàm lượng lipid tối ưu trong
thức ăn của giáp xác giai đoạn ấu trùng và trưởng thành dao động từ 2 đến 10%
(Sheen and Wu, 1999). Kết quả nghiên cứu của Goda (2008) cho thấy thức ăn
chứa 100 g/kg lipid có tác dụng kích thích sinh trưởng và hiệu quả sử dụng các
chất dinh dưỡng của ấu trùng tôm càng xanh Macrobrachium rosenbergii. Thức
ăn thiếu lipid sẽ dẫn đến tăng trưởng của giáp xác giảm, giảm tần số lột xác, tuy
nhiên nếu thức ăn quá thừa lipid cũng dẫn đến tăng trưởng chậm do hiệu quả sử
dụng lipid không tốt (Sheen and Wu, 1999). Nhu cầu lipid của giáp xác còn phụ
thuộc vào độ tiêu hoá lipid trong thức ăn. Nghiên cứu của Glencross et al. (2002)
khi sử dụng thức ăn chứa dưới 4,5% và trên 10% lipid thì độ tiêu hố của tơm
giảm đáng kể. Ngoài ra, tổng lượng lipid trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ
tiêu hố lipid trung tính của giáp xác. Nghiên cứu của Glencross et al. (2002)
trên tôm sú P. monodon cho thấy tơm tiêu hố lipid trung tính và các axit béo
trong thức ăn khác nhau khi tôm được cho ăn thức ăn chứa hàm lượng lipid trung
tính ở các mức khác nhau (45, 75, 105 và 135g/kg). Khi thức ăn chứa lipid hơn
75 g/kg thì độ tiêu hố lipid của tơm giảm và thức ăn chứa 135g/kg thì độ tiêu
hố lipid của tơm thấp nhất và khác biệt có ý nghĩa thống kê so với các nghiệm
thức còn lại.

Bảng 2.3. Hàm lượng lipid trong thức ăn của một số loài giáp xác (Nguồn: Holme,
2008)
Loài

Lipid

Tác giả

Giai đoạn ấu trùng:
Penaeus monodon

8%

(Paibulkichakul et al., 1998)

P. monodon

4.3%

(Kurmaly et al., 1989b)

P. monodon

18.2%

(Kurmaly et al., 1989a)

P. monodon

8%

(Paibulkichakul et al., 1998)

P. japonicas

8-16.6%

(Kanazawa et al., 1985)

P. japonicas

8.7%

(Moe et al., 2004)

P. japonicas

5.5%

(Kanazawa, 1990a)

P. indicus

8.9-13.3%

(Immanuel et al., 2003)

P. vannamei

11.5%

(Pedroza-Islas et al., 2004)

37.4%

(Kovalenko et al., 2002)

M. rosenbergii

12.3-12.6%

(Kamarudin and Roustaian,
2002)

Homarus americanus

12-19%

(Fiore and Tlusty, 2005)

6%

(Genodepa et al., 2004b)

Penaeus monodon

7.4%

(Merican and Shim, 1996)

P. indicus

9-12%

(Shivaram and Raj, 1997)

P. vannamei

7.88%

(Gong et al, 2000b)

P. vannamei

8.78-9.99%

(Gong et al., 2000a)

P. vannamei

8.6%

(Pascuala et al., 2002)

8.4611.95%

(Briggs et al., 1988)

M. rosenbergii

2-10%

(Sheen and D'Abramo, 1991b)

Homarus americanus

6%

(Conklin et al., 1980)

H. americanus

10-17%

(Kean et al., 1985)

Cherax quadricarinatus

6%

(Thompson et al., 2003)

Scylla serrate

1.7-13.8%

(Sheen and Wu, 1999)

S. serrate

8-9.5%

(Sheen, 2000)

S. serrate

6 and 12%

(Catacutan, 2002)

Macrobrachium rosenbergii

Scylla serrata (megalopa)
Giai đoạn giống:

Macrobrachium rosenbergii

Sheen and Wu (1999) xác định nhu cầu lipid của cua biển S. serrata giai
đoạn giống với hàm lượng lipid trong thức ăn từ 5,3% đến 13,8%. Ở mức lipid


cao 13,8% trong thức ăn thì tăng trưởng và tỷ lệ sống của cua giảm khác biệt
khơng có ý nghĩa thống kê so với các nghiệm thức thức ăn còn lại và khơng có
hàm lượng lipid tích lũy trong mơ. Kết quả nghiên cứu cho thấy cua biển S.
serrata có khả năng sử dụng lipid hiệu quả và nhu cầu lipid của nó trong thức ăn
cao hơn so với các lồi giáp xác biển khác. Vì vậy, các kết quả nghiên cứu này có
thể được áp dụng trong chế biến thức ăn công nghiệp nhằm chia sẻ hàm lượng
protein ở mức tối ưu góp phần giảm giá thành sản xuất. Hàm lượng lipid trong

thức ăn của một số loài giáp xác được trình bày ở Bảng 2.3.
Ngồi ra, các nguồn lipid khác nhau cũng ảnh hưởng đến khả năng sử
dụng lipid của giáp xác. Một loạt cơng trình nghiên cứu sử dụng các nguồn lipid
khác nhau trong thức ăn cho giáp xác đã được thực hiện. Cụ thể, Castell and
Covey (1976) xác định nhu cầu lipid của tôm hùm (Homarus gammarus) với các
nguồn dầu khác nhau gồm dầu cá, dầu đậu nành và dầu bắp. Kết quả cho thấy
dầu cá giúp tôm tăng trưởng tốt nhất và tỷ lệ dầu cá tối ưu trong thức ăn cho tơm
là 5% (trích dẫn bởi D’Abramo et al., 1997). Lee et al. (1997) (trích dẫn bởi
Holme, 2009 nghiên cứu thay thế một số nguồn dầu thực vật như dầu đậu nành,
dầu dừa, dầu hạt lanh, dầu bắp, dầu hạt hướng dương và acid stearic cho dầu cá
trong thức ăn của tôm thẻ chân trắng. Kết quả nghiên cứu cho thấy, tôm tăng
trưởng tốt nhất ở nghiệm thức thức ăn sử dụng dầu cá; tôm ở các nghiệm thức
thức ăn sử dụng dầu đậu nành, dầu bắp cho tỷ lệ sống tốt và khác biệt khơng có ý
nghĩa thống kê so với tơm được cho ăn thức ăn chứa dầu cá. Tăng trưởng của
tôm thấp nhất ở các nghiệm thức thức ăn chứa acid stearic, dầu dừa và dầu hướng
dương.
Ảnh hưởng của các nguồn dầu khác nhau lên tỷ lệ sống và tăng trưởng của
tôm sú (P monodon) được thực hiện bởi Deering et al. (1997), tôm được cho ăn
thức ăn chứa 4% lipid từ các nguồn dầu khác nhau như dầu hạt lanh, dầu hạt cải,
dầu đậu nành, dầu gan cá tuyết, mỡ heo, chuỗi triglycerides trung bình (MCT),
MCT kết hợp với dầu gan cá tuyết. Kết quả sau 40 ngày thí nghiệm, tăng trưởng
của tôm ở các nghiệm thức sử dụng thức ăn chứa các nguồn dầu như dầu hạt
lanh, dầu hạt cải, dầu đậu nành và MCT kết hợp với dầu cá tuyết tốt hơn so với