Tài liệu Giáo trình sinh học đại cương pdf

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT
F 7 G







GIÁO TRÌNH
SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG




GS.TS. MAI XUÂN LƯƠNG-ThS. HOÀNG VIẾT HẬU




2000
Sinh học đại cương - 1 -
MỤC LỤC
MỤC LỤC............................................................................................................- 1 -
CHƯƠNG I. SINH HỌC TẾ BÀO.......................................................................- 4 -
1.1 Đại cương về tế bào..................................................................................- 4 -
1.1.1. Những đặc trưng cơ bản của sự sống...................................................- 4 -
1.1.2. Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào..............................................- 5 -
1.1.3. Thành phần hóa học của tế bào. ........................................................- 6 -
1.2. Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote..............................................- 14 -

1.2.1. Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote. ....................- 14 -
1.2.2. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote. ...................................- 15 -
1.3. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote............................................- 18 -
1.3.1. Cấu trúc và chức năng của màng tế bào. ..........................................- 19 -
1.3.2. Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu. .....................- 22 -
1.3.3. Nhân tế bào......................................................................................- 27 -
1.4. Quá trình vận chuyển các chất qua màng..............................................- 30 -
1.4.1. Khuếch tán đơn giản. .......................................................................- 31 -
1.4.2. Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu....................................................- 31 -
1.4.3. Ẩm bào và thực bào..........................................................................- 32 -
1.5. Sự tiếp nhận thông tin qua màng và các cơ chế hấp thụ..........................- 33 -
1.5.1. Các loại thụ thể trên bề mặt tế bào (receptor).................................- 33 -
1.5.2. Nhận biết thông tin miễn dòch ở các tế bào có chức năng miễn dòch. - 34
-
1.5.3. Nhận biết thông tin về mùi hương ở các tế bào thần kinh...............- 35 -
1.5.4. Sự hấp phụ của tế bào lên giá thể rắn..............................................- 36 -
CHƯƠNG 2. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯNG...................................- 38 -
2.1. Khái niệm về trao Đổi chất và năng lượng.............................................- 38 -
2.1.1. Các bộ phận hợp thành của trao đổi chất.........................................- 38 -
2.1.2. Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng hóa học và các phản ứng hóa
sinh trong tế bào.
........................................................................................- 40 -
2.1.3. Oxy hóa - khử sinh học. ...................................................................- 44 -
2.2. Enzyme...................................................................................................- 48 -
2.2.1. Năng lượng hoạt hóa và tác dụng xúc tác của enzyme....................- 48 -
2.2.2. Cấu tạo của enzyme.........................................................................- 49 -
2.2.3. Cơ chế hoạt động và tính đặc hiệu của enzyme...............................- 50 -
2.3. Hô hấp tế bào..........................................................................................- 55 -
2.3.1. Glycolys và các quá trình lên men kỵ khí trong tế bào....................- 59 -
2.3.2. Phân giải hiếu khí glucose. Chu trình Krebs....................................- 60 -

2.4. Quang hợp...............................................................................................- 62 -
2.4.1. Khái niệm về quang hợp và chu trình carbon trong tự nhiên...........- 62 -
2.4.2. Các sắc tố quang hợp và vai trò của chúng trong quang hợp. ..........- 63 -
2.4.3. Vận chuyển điện tử trong quang hợp và quang phosphoryl-hóa......- 66 -
2.4.4. Cố đònh CO
2
trong pha tối của quang hợp.......................................- 69 -
CHƯƠNG 3 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC.................................- 71 -
3.1. thành phần cấu tạo của acid nucleic. .......................................................- 71 -
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 2 -
3.1.1. monosaccharide. ..............................................................................- 71 -
3.1.2. Nucleoside và nucleotide.................................................................- 71 -
3.1.3. Một số nucleotide và dinucleotide có chức năng đặc biệt. ..............- 75 -
3.2. Polynucleotide và cấu trúc phân tử của ADN: Liên kết giữa các nucleotide
trong ADN và ARN. Mô hình Watson-Crick.
.................................................- 77 -
3.2.1. Polynucleotide ..................................................................................- 77 -
3.2.2. ADN và mật mã di truyền................................................................- 78 -
3.2.3. Cấu trúc nhiễm sắc thể. ...................................................................- 82 -
3.2.4. Replication - quá trình sao mã . .......................................................- 84 -
3.3. Các loại ARN. Cấu trúc và chức năng của chúng...................................- 86 -
3.3.1. ARN thông tin (mARN). ..................................................................- 86 -
3.3.2. ARN vận chuyển (tARN).................................................................- 86 -
3.3.3. ARN ribosome (rARN).....................................................................- 87 -
3.4. Sinh tổng hợp protein trong tế bào.........................................................- 88 -
3.4.1. mARN và quá trình chuyển thông tin di truyền từ ADN đến ribosome
trong quá trình sinh tổng hợp protein.
.........................................................- 88 -
3.4.2. Các yếu tố cần thiết cho sinh tổng hợp protein và các giai đoạn của quá

trình sinh tổng hợp protein.
.........................................................................- 90 -
3.4.3. Điều hòa sinh tổng hợp protein.; mô hình operon và lý thuyết điều hòa
của Jacob và Monod.
..................................................................................- 93 -
CHƯƠNG 4 DI TRUYỀN HỌC.........................................................................- 96 -
4.1. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào...........................- 96 -
4.1.1. Khái niệm chung..............................................................................- 96 -
4.1.2. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên nhiễm
(mitose)
.......................................................................................................- 97 -
4.1.3. Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào giảm nhiễm.....-
101 -
4.2. Một số khái niệm cơ bản của di truyền học..........................................- 107 -
4.3. Các đònh luật di truyền Mendel ............................................................- 111 -
4.3.1. Phương pháp phân tích di truyền giống lai của Mendel..................- 111 -
4.3.2. Các quy luật của Mendel trong lai một cặp tính trạng...................- 112 -
4.3.3. Quy luật phân ly độc lập của Mendel trong lai 2 tính.....................- 113 -
4.3.4. Điều kiện nghiệm đúng của đònh luật Mendel...............................- 114 -
4.4. Các quy luật tương tác gen. ..................................................................- 115 -
4.4.1. Tương tác phối hợp : (TTPH).........................................................- 115 -
4.4.2. Tương tác bổ trợ (TTBT)................................................................- 116 -
4.4.3. Tương tác át chế.............................................................................- 117 -
4.4.4. Tương tác đa alen...........................................................................- 120 -
4.4.5. Tương tác đa gen và sự di truyền các tính trạng số lượng..............- 121 -
4.5. Quy luật liên kết gen và hoán vò gen....................................................- 123 -
4.5.1. Phát hiện của Morgan....................................................................- 123 -
4.5.2. Liên kết gen và hoán vò gen: .........................................................- 124 -
4.6. Di truyền giới tính và sự truyền các tính trạng liên kết với giới ..........- 127 -
4.6.1. Xác đònh giới tính theo thể nhiễm sắc............................................- 127 -

GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 3 -
4.6.2. Sự di truyền của các gen liên kết với giới tính:..............................- 128 -
CHƯƠNG 5. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA........................................................- 133 -
5.1. Các quan điểm siêu hình về tiến hóa của sinh giới. ..............................- 133 -
5.1.1. Những quan điểm của tôn giáo và quan niệm hoang đường trong thần
thoại về tiến hóa.
......................................................................................- 133 -
5.1.2. Các học thuyết duy tâm siêu hình về tiến hóa...............................- 134 -
5.2. Học thuyết tiến hóa của Lamark...........................................................- 136 -
5.2.1. Những quan điểm tiến hóa của Lamark.........................................- 136 -
5.2.2 Đánh giá chung về học thuyết tiến hóa Lamark..............................- 139 -
5.3. Học thuyết tiến hóa của Darwin. ..........................................................- 139 -
5.3.1. Sự ra đời của học thuyết Darwin....................................................- 139 -
5.3.2. Học thuyết Darwin về chọn lọc tự nhiên........................................- 140 -
5.3.3. Đánh giá học thuyết về chọn lọc tự nhiên của Darwin. .................- 143 -
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 4 -
CHƯƠNG I. SINH HỌC TẾ BÀO

1.1 Đại cương về tế bào.
1.1.1. Những đặc trưng cơ bản của sự sống.
Một trong những người đầu tiên (sau Oparin) đưa ra một đònh
nghóa mang tính khoa học về sự sống là F.Engels. Nội dung học
thuyết của ông là:"Sự sống là phương thức tồn tại của các thể protein
ở trạng thái luôn tự đổi mới bằng cách trao đổi không ngừng với môi
trường chung quanh". Bên cạnh đònh nghóa này, các nhà khoa học
khác còn đưa ra những khái niệm ngắn gọn hơn về bản chất của
sự sống, mỗi người nhìn từ một góc độ khác nhau nhưng đều đề
cập đến một khía cạnh cốt yếu nào đó nhằm phản ánh đặc trưng

của vật thể sống. Ví dụ:
- "Sự sống bao gồm sự dinh dưỡng, sự sinh trưởng và sự già
nua" (Aristot);
- "Sự sống là tổng thể của những chức phận đối lập với cái
chết" (Bisa);
- "Sự sống là một quá trình hóa học phức tạp" (Pavlov).
Ngày nay, sau những thành tựu về sinh học phân tử, các nhà
sinh học đều nhận thấy rằng những đònh nghóa trên đây vẫn đúng
nhưng chưa đủ, bởi vì người ta đã biết rất rõ rằng để duy trì sự
sống thì ngoài protein ra còn có một yếu tố vật chất không thể
thiếu được. Đó là acid nucleic. Nếu như protein là đại phân tử sinh
học, có vai trò quan trọng trong cấu trúc của các vật thể sống, thì
acid nucleic là loại đại phân tử sinh học thứ hai, có vai trò quyết
đònh trong việc truyền thông tin di truyền từ thế hệ này sang thế
hệ khác. Vì những lẽ trên, ngày nay người ta đònh nghóa sự sống
một cách toàn diện và hiện đại hơn như sau : "Sự sống là hệ thống
các đại phân tử có tổ chức đặc trưng theo thứ bậc, có khả năng trao
đổi chất, tự tái tạo và điều hòa năng lượng".
Các dạng vật thể sống đều được cấu trúc từ một đơn vò cơ bản
là tế bào. Ở các sinh vật đơn giản thì mỗi cơ thể chỉ là một tế bào
(sinh vật đơn bào). Tiến hóa hơn một chút là các sinh vật đa bào
nhưng chưa có sự phân hóa chức phận rõ rệt; và cuối cùng, hoàn
thiện hơn cả, là những sinh vật bậc cao. Ở các cơ thể sinh vật bậc
cao này, những tế bào có cùng chức năng hợp thành mô hay cơ
quan; mỗi cơ quan đảm nhận một chức phận riêng biệt và ổn đònh.
Ví dụ : Cơ thể động vật bao gồm các cơ quan như : tuần hoàn, hô
hấp, vận động, thần kinh, tiêu hóa, sinh dục...
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 5 -
Cơ thể thực vật bao gồm các loại mô như : Mô phân sinh, mô

dẫn... Mặc dù các dạng sinh vật vô cùng đa dạng và phong phú,
nhưng từ các cơ thể nhỏ bé và đơn giản cho đến các cơ thể to lớn
và phức tạp đều mang một số đặc tính chung, được gọi là những
đặc trưng cơ bản của sự sống, bao gồm:
1/ Được cấu trúc từ các tế bào,
2/ Có sự sắp xếp các tổ chức một cách đặc hiệu và hợp lý,
3/ Có các khả năng : trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản
và vận động,
4/ Có tính cảm ứng và tính thích nghi,
5/ Có khả năng di truyền cho hậu thế.
Điều cần lưu ý là có một số dạng sống chưa có đầy đủ tất cả
những đặc trưng trên, song chúng vẫn được xếp vào sinh giới bởi vì
chúng khác với các vật thể vô sinh ở chỗ chúng có khả năng trao
đổi chất, sinh trưởng, phát triển và di truyền.
Ngay cả ở những sinh vật đã có tổ chức cơ thể tương đối hoàn
thiện thì sự thể hiện các đặc trưng trên cũng khác nhau ở mỗi
nhóm, mỗi loài. Ví dụ, có những loại sinh vật có khả năng sinh
sản cực kỳ nhanh chóng với thời gian thế hệ tính bằng phút, giây
nhưng lại kém thích nghi với sự thay đổi các điều kiện môi trường;
ngược lại có những loại sinh vật mà tốc độ sinh sản rất chậm chạp
song tỷ lệ sống sót của con vật sơ sinh là gần tuyệt đối v.v...
Mặc dù có những sai khác về mức độ tổ chức cơ thể và khả
năng sinh sản, sinh trưởng, tính thích nghi nhưng về cơ bản mọi
hoạt động sống chủ yếu của các dạng sinh vật đều diễn ra trong
từng tế bào. Tế bào chính là đơn vò cấu trúc và chức năng cơ bản
của mọi vật thể sống.
Những phát hiện về tế bào được khơi mào từ năm 1674 do
những quan sát của Leeuwenhoek; tiếp đó là những phát hiện của
Robert Browne (1831) về nhân tế bào, phát hiện của Pokmjo
(1839) về chất nguyên sinh. Những thành tựu nghiên cứu có tính

quyết đònh nhất về vai trò và chức năng của tế bào là các công
trình của Schwann. Ông là người đầu tiên (1839) đưa ra những
kiến thức khái quát về tế bào học và đã xây dựng được một học
thuyết mang tên là "Học thuyết tế bào".
1.1.2. Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào.
Schwann (1893) đã công bố những thành quả nghiên cưú của
mình về sinh học tế bào trong tác phẩm mang tên là : "Nghiên cứu
vi thể về sự cấu tạo của động vật và thực vật". Học thuyết tế bào
cùng với học thuyết tiến hóa đã thực sự là cơ sở ban đầu cho các
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 6 -
công trình nghiên cứu về sinh học phân tử sau này. Học thuyết tế
bào đề cập đến nhiều vấn đề thuộc cấu trúc và chức năng của tế
bào, nhưng những nội dung chủ yếu nhất bao gồm:
1/ Tất cả các sinh vật (gồm cả động vật và thực vật) đều có
chung một đặc điểm là cấu tạo bởi một hay nhiều tế bào.
2/ Tế bào là đơn vò nhỏ nhất còn giữ nguyên những đặc trưng
cơ bản của vật thể sống. Do vậy tế bào chính là đơn vò cấu trúc và
đơn vò chức phận của mọi vật thể sống.
3/ Tất cả các tế bào chỉ có thể được hình thành bằng con
đường phân chia từ một tế bào có trước.
4/ Mọi tế bào đều được cấu trúc từ 3 thành phần chính mà đi
từ ngoài vào trong là :
Màng → Chất nguyên sinh và các bào quan → Nhân.
Những tế bào có đủ 3 thành phần trên đây được gọi là một tế
bào điển hình.
Trong trường hợp ngoại lệ, có một vài nhóm sinh vật chưa có
được một cấu trúc tế bào điển hình (như virus, riketsia, myco-
plasme). Chúng là những dạng sống đơn giản, không có khả năng
tồn tại độc lập mà phải sống ký sinh trên các vật chủ khác.

1.1.3. Thành phần hóa học của tế bào.
Trong tế bào của các cơ thể sinh vật người ta đã tìm thấy
khoảng 20 nguyên tố xuất hiện một cách ổn đònh. Cả 20 loại này
đều nằm trong khoảng 110 nguyên tố đã biết trong tự nhiên. Điều
này đã chứng tỏ một sự liên quan thống nhất giữa sinh giới và
thế giới vô sinh. Chính nhờ mối liên quan này mà các tế bào có
thể tiến hành các quá trình trao đổi chất với môi trường bên
ngoài để tồn tại và phát triển.
Có thể phân chia các thành phần hóa học trong tế bào thành
4 loại như sau:
- Các nguyên tố đa lượng,
- Các nguyên tố vi lượng,
- Các hợp chất vô cơ ( còn gọi là các hợp chất khoáng),
- Các hợp chất hữu cơ ( bao gồm các hợp chất hữu cơ có phân
tử nhỏ, trung bình và các biopolymer cao phân tử).
1/ Các nguyên tố đa lượng: Chiếm tỷ lệ cao nhất là 4
nguyên tố: oxy, carbon, hydro, nitơ. Trong cơ thể sinh vật chúng
chiếm khoảng 96 - 98% trọng lượng tươi của tế bào. Những nguyên
tố này có vai trò quan trọng trong cấu tạo cũng như trong các quá
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 7 -
trình trao đổi chất và năng lượng của tế bào. Các nguyên tố khác,
như manhê, natri, canxi, sắt, kali, lưu huỳnh, phospho và clo
chiếm khoảng 1,9% trọng lượng tươi của tế bào.
2/ Các nguyên tố vi lượng: bao gồm: kẽm, đồng, iot, flo...
Chúng chiếm khoảng 0,1% trọng lượng tế bào. Mặc dù chỉ cần với
một số lượng cực nhỏ nhưng nếu thiếu chúng thì mọi hoạt động
của cơ thể đều bò ảnh hưởng ở một mức độ nhất đònh.
Thành phần các nguyên tố hóa học ở mọi tế bào của các
nhóm vi sinh vật là giống nhau, song số lượng và tỷ lệ từng loại thì

khác nhau, nó phụ thuộc vào bản chất di truyền và điều kiện sống
của mỗi sinh vật.
Sự phân bố các nguyên tố hóa học trong sinh giới cũng khác
rất xa so với trong thế giới vô sinh, ví dụ : Sắt (Fe) có mặt trong tự
nhiên (đất, nước, không khí) với hàm lượng nhiều gấp 300 lần so
với trong sinh giới. Ngược lại, carbon (C) lại có mặt trong cơ thể
sinh vật với số lượng nhiều gấp 200 lần so với môi trường xung
quanh. Sở dó tế bào có thể tích lũy trong nó các nguyên tố khác
nhau với tỷ lệ lớn hơn ở môi trường như vậy là nhờ màng tế bào
có khả năng hấp thu một cách có chọn lọc các vật chất mà nó
cần, tùy theo nhu cầu sinh lý của từng tế bào và trong từng thời
điểm khác nhau.
3/ Các hợp chất vô cơ trong tế bào bao gồm nước và các
muối khoáng.
- Nước: Chiếm khoảng 70-80% trọng lượng tươi của tế bào,
tồn tại dưới hai dạng: Nước ở dạng tự do chiếm khoảng 95%, phần
còn lại là nước dưới dạng liên kết, chiếm khoảng 5%. Tỷ lệ nước
thay đổi tùy loài và tùy tuổi sinh lý của đối tượng.Ví dụ:
- Ở nấm: nước chiếm khoảng 83% trọng lượng tế bào,
- Ở miá: nước chiếm khoảng 98% trọng lượng tế bào,
- Ở người trưởng thành: nước chiếm khỏang 70 - 75%,
- Ở người trong giai đoạn phôi thai: nước chiếm 90 - 95%,
- Ở người già: nước chiếm 55 - 60%.
Cùng trong một cơ thể người nhưng ở các bộ phận khác nhau
thì tỷ lệ nước cũng khác nhau, ví dụ:
- Trong chất xám của não: nước chiếm 85%,
- Trong xương: nước chiếm 20%,
- Trong men răng: nước chiếm 10%.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 8 -

Có thể nói không một tế bào nào trong cơ thể không có một
lượng nước nhất đònh. Nước có vai trò vô cùng quan trọng trong
hoạt động sống của tế bào. Nếu thiếu nước sẽ xảy ra tình trạng
khô sinh lý và rối loạn trao đổi chất, thiếu nước kéo dài sẽ làm
chết tế bào. Vai trò của nước thể hiện ở những khía cạnh như sau:
- Là dung môi để hòa tan các chất dinh dưỡng trong tế bào;
- Là môi trường để tế bào thực hiện các phản ứng sinh hóa
trong trao đổi chất;
- Là yếu tố trực tiếp tham gia vào các phản ứng thủy phân
xảy ra trong tế bào;
- Là điều kiện cần thiết cho việc vận chuyển các chất trong
các cơ thể đa bào (như hồng cầu trong máu ở động vật, các loại
dòch trong cây);
- Nước có nhiệt dung lớn, sự tăng giảm nhiệt độ trong nước
diễn ra chậm chạp, từ từ hơn so với trong môi trường không khí,
nên nước có tác dụng điều hòa nhiệt của tế bào cũng như của cơ
thể.
Vì nước có vai trò quan trọng như vậy cho nên nhu cầu về
nước của các tế bào sinh vật nói chung tương đối cao. Riêng cơ thể
người, trung bình một ngày đêm (24 giờ) cần hấp thu một lượng
nước khoảng 2 kg (dưới nhiều hình thức: ăn, uống...). Trong mọi
trường hợp, sự mất nước đột ngột hoặc mất nước kéo dài sẽ dẫn
đến bệnh lý.
Các muối khoáng có trong tế bào thường phân ly thành các
cation và anion. Dạng cation thường gặp là K
+
, Ca
2+
, Na
+

, Mg
2+
, và
các anion thường gặp là HPO
4
-
, PO
4
2-
, HCO
3
-
, Cl
-
... Nhiều ion vô cơ
kết hợp với các hợp chất hữu cơ để tạo nên những thành phần cấu
trúc đặc hiệu hay các chất có hoạt tính sinh học đặc hiệu, đáng
chú ý nhất là:
- S: có trong thành phần của nhiều protein.
- P: có trong chất nhiễm sắc của nhân và trong nhiều loại
protein khác nhau.
- Fe: có trong hemoglobin của máu, trong một số enzyme
oxy-hóa khử.
- Mg: có trong phân tử diệp lục.
- Ca
3
(PO
4
)
2

: loại hợp chất không tan có trong vỏ cứng của
nhuyễn thể và trong xương của động vật có xương sống.
Chức năng chủ yếu của các hợp chất vô cơ (muối khoáng) là
duy trì áp suất thẩm thấu và duy trì sự cân bằng acid-base trong
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 9 -
cơ thể. Trong điều kiện sinh lý bình thường của các tế bào thì hàm
lượng các chất khoáng luôn được giữ ổn đònh. Khi có sự thay đổi
đáng kể về hàm lượng khoáng đều dẫn đến rối loạn trao đổi chất,
rối loạn các chức năng sinh lý và có thể dẫn đến tử vong.
Ví dụ:
- Giảm hàm lượng Ca
2+
trong máu sẽ gây ra co giật (hạ canxi
huyết)
- Khi tỷ lệ giữa K
+
và Na
+
trong máu không giữ được ở mức
bình thường thì sự co bóp của cơ tim bò rối loạn.
Nhu cầu về khoáng của cơ thể người tính trung bình trong 24
giờ cần 0,01 kg.
4/ Các hợp chất hữu cơ có chức năng quan trọng trong hoạt
động sống của tế bào bao gồm protein, glucid, lipid, acid nucleic,
adenosintriphosphate, steroid, vitamin v.v...
* Protein được cấu tạo từ các aminoacid (công thức chung
R-CH-COOH).
NH
2

Có 20 loại aminoacid thường gặp trong các cơ thể sinh vật.
Ngoài ra còn có một số loại aminoacid hiếm gặp (chỉ có ở một vài
loại protein cấu trúc của các thành phần đặc biệt ở một vài loại vi
sinh vật chuyên biệt).
Thành phần hóa học của protein bao gồm : C, N, H, O và
một tỷ lệ nhỏ P, đôi khi có cả S. Vì có chứa nitơ nên chúng được
gọi là các hợp chất hữu cơ chứa đạm. Các phân tử protein hình
thành nhờ 3 – 4 bậc cấu trúc như sau:
Cấu trúc bậc 1: được đặc trưng bởi thành phần và trật tự sắp
xếp của các aminoacid trong chuỗi polypeptide.
Cấu trúc bậc 2: đặc trưng bởi liên kết hydro, tạo nên các
dạng xoắn hoặc duỗi của các chuỗi polypeptide.
Cấu trúc bậc 3: đặc trưng bởi hàng loạt các liên kết yếu và
liên kết disunfide (-S-S-) tạo nên cấu trúc không gian đặc thù cho
từng loại protein.
Cấu trúc bậc 4: Chỉ có ở những phân tử protein có từ hai
chuỗi polypeptide trở lên. Trong các loại protein có cấu trúc bậc 4,
các chuỗi polypeptide gắn với nhau chủ yếu bằng các liên kết yếu
như liên kết hydro, liên kết ion, liên kết kỵ nước, và do đó rất dễ
bò phân ly thành các "phần dưới đơn vò", tức các chuỗi polypeptide
riêng biệt.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 10 -
Trong mỗi loại phân tử protein, trình tự sắp xếp của các
aminoacid là mang tính đặc trưng và ổn đònh. Nói cách khác, mỗi
loại mô của mỗi cơ thể trong mỗi loài có một trình tự cấu trúc đặc
biệt. Trình tự này được quy đònh bởi các gen, do vậy nó mang tính
di truyền. Chính cấu trúc đặc trưng của protein đã tạo nên các
tính trạng, thể hiện qua các kiểu hình khác nhau giữa các cơ thể
sống và tạo nên sự đa dạng và phong phú của sinh giới.

Số lượng các loại protein trong cơ thể sinh vật là rất lớn. Ví
dụ ngay cả ở E.coli là một sinh vật đơn bào, nhỏ bé, kích thước
tính bằng micromét (µm) mà cũng chứa đến 2500 loại protein khác
nhau. Ở cơ thể ngừơi số loại phân tử protein lên đến gần 5 triệu.
Chức năng sinh học của các phân tử protein rất quan trọng,
bao gồm:
+ Là thành phần cấu trúc có trong mọi loại tế bào;
+ Là thành phần chính của tất cả các enzyme, xúc tác cho
mọi phản ứng sinh hóa xảy ra trong cơ thể;
+ Tham gia vào cơ chế vận chuyển chọn lọc các chất qua
màng tế bào với tư cách là chất tải đặc hiệu;
+ Tham gia vào các cơ chế đáp ứng miễn dòch để bảo vệ
cơ thể khỏi các bệnh nhiễm khuẩn với tư cách là các kháng thể;
+ Tham gia vào chức năng vận động của cơ thể với tư cách
là các thành phần cấu tạo chính của cơ bắp;
Nhu cầu về protein là một tiêu chuẩn quan trọng trong sự dinh
dưỡng của các tế bào. Riêng đối với cơ thể người nhu cầu về
protein trung bình trong một ngày đêm là 120 gam.
* Glucid, hay hydrate carbon (các chất đường - bột) là
những hợp chất hữu cơ không chứa nitơ, trong thành phần hóa
học của chúng chỉ gồm ba nguyên tố là C, H, O với tỷ lệ tương ứng
là 1:2:1. Vì thế người ta thường biểu thò hydrate carbon dưới dạng
công thức tổng quát là (CH
2
O)
n
.
Trong tế bào thường gặp các dạng hydrate carbon sau:
+ Đường đơn (monosaccharide),
+ Đường đôi (disaccharide),

+ Các polysaccharide kích thước nhỏ (oligosacchride) chứa
9–10 gốc monosaccharide,
+ Tinh bột và glycogen: Phân tử gồm nhiều gốc đường
glucose nối với nhau bằng các liên kết α-1→ 4- và 1→ 6-glycoside.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 11 -
+ Cellulose : Phân tử cũng gồm nhiều gốc glucose, nhưng
liên kết với nhau bằng liên kết β-glycoside tạo thành các sợi,
nhiều sợi liên kết thành bó, bện chặt lại với nhau một cách bền
vững.
Hàm lượng hydrate carbon trong tế bào thực vật rất cao,
chiếm khoảng 80%. Trong tế bào người và động vật thì chúng
chiếm tỷ lệ thấp, khoảng trên dưới 2% trọng lượng chung của tế
bào.
Trong số các monosaccharide thì quan trọng hàng đầu là
glucose (C
6
H
12
O
6
) Đây là loại chất dinh dưỡng không thể thiếu được
của mọi dạng cơ thể sống; nó được xem như là chất bổ vạn năng
cho sinh lý tế bào. Glucose là cơ chất của quá trình phân giải sinh
năng lượng cung cấp cho mọi hoạt động sống, trao đổi chất của tế
bào.
Ở các loại thực vật có diệp lục (cây xanh) và các vi sinh vật tự
dưỡng thì glucose là sản phẩm của quá trình quang hợp. Chừng
nào cây xanh không tự sản xuất được glucose bằng con đường
quang hợp nữa thì nó sẽ già cỗi, thoái hóa và chết dần.

Ở động vật và vi sinh vật dò dưỡng thì tế bào không tự sản
xuất được glucose nên cần ăn các thức ăn có sẵn đường. Riêng ở
người glucose là thành phần tuyệt đối cần có mặt trong máu và
các dòch mô với tỷ lệ ổn đònh ở mức tương đối là khoảng 0,1%;
hàm lượng này được duy trì nhờ một cơ chế điều hòa phức tạp,
trong đó có sự tham gia của hàng loạït các cơ quan chức năng: hệ
thần kinh, gan, tuyến tụy, tuyến yên, tuyến thượng thận... Giảm tỷ
lệ glucose trong máu sẽ gây ra hiện tượng hạ đường huyết, trong
trường hợp nhẹ thì gây ngất xỉu, nếu không cứu chữa kòp thời sẽ
nguy hiểm đến tính mạng.
Một nhóm monosacchride thứ hai cũng thường có trong tế bào
là nhóm đường 5 carbon (pentose). Đường này cần thiết cho việc
hình thành cấu trúc của các nucleotide và acid nucleic, bao gồm
hai loại: ribose (C
5
H
10
O
5
) và deoxyribose (C
5
H
10
O
4
).
Ngoài ra, trong một số động vật còn chứa galactose, loại
monosaccharide có nhiều trong sữa. Một loại monosaccharide khác
- fructose - có mặt trong nhiều loại quả cây khác nhau.
Disaccharide (C

12
H
22
O
11
) : Thường có trong tế bào thực vật,
bao gồm:
+ Saccharose (đường mía): có nhiều trong mía và củ cải đường,
phân tử saccharose do 1 phân tử glucose kết hợp với 1 phân tử
fructose.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 12 -
+ Maltose (đường mạch nha) do 2 phân tử glucose kết hợp
với nhau, đường này có nhiều trong các sản phẩm nảy mầm của
hạt.
+ Lactose (đường sữa) do sự kết hợp giữa 1 phân tử glucose và
1 phân tử galactose, đường này có ở tất cả các loại sữa của động
vật có vú.
Tinh bột ở tất cả các tế bào thực vật được tích lũy trong lục
lạp và trong củ. Ở vi sinh vật nó tồn tại dưới dạng các hạt dự trữ
(thể vùi). Tinh bột của thực vật và vi sinh vật không tan trong
nước, cấu tạo từ hai thành phần là: 1/ amylose với cấu trúc không
phân nhánh, trong đó các gốc glucose kết hợp với nhau bằng các
liên kết α-1→ 4-glycoside và 2/ amilopectine với cấu trúc phân
nhánh nhờ bên cạnh liên kết α-1→ 4 - còn có các liên kết α -1→
6 -glycoside.
Glycogen, một loại polysacchride tương tự tinh bột, thường
có mặt trong tế bào động vật, tồn tại chủ yếu ở dạng dự trữ trong
gan và cơ. So với tinh bột thực vật, nó có vài đặc điểm khác biệt:
số lượng gốc glucose cao hơn, cấu tạo mạch nhánh nhiều hơn

(chứa nhiều liên kết 1– 6 hơn) và dễ tan trong nước hơn.
Cellulose: Là loại hợp chất không tan, bền vững, thường là
thành phần cấu trúc của vách tế bào thực vật và tế bào nấm men.
Chức năng chủ yếu của chúng là bảo vệ và giữ hình thái ổn đònh
cho tế bào.
Nói chung, phần lớn các hợp chất hydrate carbon đều là
nguồn nguyên liệu và nhiên liệu quan trọng để thực hiện các phản
ứng trao đổi chất trong tế bào, là nguồn dinh dưỡng dự trữ của tế
bào động vật, thực vật, vi sinh vật.
* Lipid cũng là những chất hữu cơ không chứa nitơ. Chúng
được cấu tạo chủ yếu từ ba loại nguyên tố là C, H, O nhưng tỷ lệ
hydro cao hơn nhiều so với hydrate carbon. Lipid không tan trong
nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ. Trong nhiều loại lipid
ngoài ba nguyên tố chính là C, H, O còn có thêm phospho, nitơ,
lưu huỳnh... (trước đây chúng thường được gọi là lipoid).
Phần lớn lipid là este của một loại rượu nào đó (thường là
glycerine) và acid béo. Trong tế bào thường gặp các dạng lipid như:
triacylglycerine (lipid trung tính), phospholipid, sphingolipid, glyco-
lipid, steroide, carotenoid...
Trong các tế bào thực vật, lipid được tích lũy chủ yếu trong
hạt và quả; lipid trung tính của thực vật còn gọi là dầu béo.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 13 -
Ở người và động vật bậc cao, lipid thường được tích lũy trong
các tế bào dưới dạng mô mỡ hay khối mỡ nằm dưới da và trong ổ
bụng. Lipid trunh tính của động vật còn được gọi là mỡ.
Về mặt chức năng, phần lớn lipid là loại nguyên liệu mà khi
bò oxy hóa, sẽ cho ra hiệu suất năng lượng cao hơn hẳn so với
hydrate carbon. Bởi vậy chúng cũng là nguồn nguyên liệu dự trữ
quan trọng. Tuy nhiên tốc độ phân hủy để giải phóng năng lượng

của một phân tử lipid thì chậm chạp hơn rất nhiều so với một
phân tử hydrate carbon. Trong cơ thể, khi cần thiết lipid cũng có
thể được chuyển hóa thành glucose và các hydrate carbon khác.
Nhiều loại Lipid (phospholipid, glycolipid...) là thành phần
không thể thiếu được của màng tế bào.
Nhiều loại lipid thuộc nhóm steroit là hormone, như hormone
sinh dục, hormone tuyến thượng thận v.v...
Carotenoid (sắc tố màu vàng của lòng đỏ trứng và của củ
càrốt) và nhiều loại vitamin (A, D, E, K) mặc dù không phải là
ester của rượu và acid béo nhưng cũng được xếp vào nhóm lipid do
chúng không tan trong nước và chỉ tan trong các dung môi hữu cơ
như các loại lipid khác.
* Acid nucleic là một trong hai loại biopolymer quan trọng
nhất của các vật thể sống, nó cùng với protein là vật chất quyết
đònh các đặc trưng cơ bản của sự sống. Cấu tạo, cấu trúc và chức
năng của nhóm hợp chất cực kỳ quan trọng này sẽ được trình bày
một cách chi tiết trong chương 3. Ở đây chỉ đề cập đến chúng trên
những nét khái quát nhất.
ADN chính là vật chất di truyền, trên đó phân bố các gen qui
đònh mọi tính trạng của tế bào và của cơ thể. ADN cùng với các
protein đặc biệt tạo nên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào. Trình
tự sắp xếp của các nucleotide trên phân tử ADN sẽ quyết đònh
trình tự sắp xếp của các aminoacid trong các chuỗi polypeptide của
protein, do vậy nó sẽ được biểu hiện ra thành các tính trạng dưới
dạng kiểu hình của cá thể.
Phân tử ADN có khả năng tự nhân đôi để tái tạo một phân
tử ADN mới giống hệt với nó, nhờ đó mà các tế bào di truyền được
các đặc tính của mình cho các thế hệ sau.
ARN trong tế bào bao gồm 3 loại với chức năng khác nhau:
- ARN thông tin (mARN): đóng vai trò sao chép thông tin từ

ADN rồi chuyển thành tính trạng thông qua quá trình tổng hợp
protein.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 14 -
- ARN vận chuyển (tARN): đóng vai trò vận tải các aminoacid
đến ribosome để lắp ghép thành chuỗi polypeptide dưới sự điều
khiển của mARN.
- ARN Ribosom (rARN) là thành phần cấu trúc của ribosom -
cơ quan sinh tổng hợp protein trong tế bào.
Các ARN đều được tổng hợp trong nhân theo khuôn mẫu
của phân tử ADN, sau đó nó chui qua màng nhân, ra ngoài và
phân bố chủ yếu trong tế bào chất, chỉ một số rất nhỏ ở lại trong
nhân.
* Adenosinetriphosphat (ATP) cũng đóng vai trò vô cùng quan
trọng đối với sự sống. Nó được xem là "tiền tệ năng lượng" của tế
bào, bởi vì nó là phương tiện để trao đổi năng lượng trong quá
trình chuyển hóa năng lượng của tế bào. ATP có thể thủy phân và
giải phóng ra một gốc phosphate để trở thành ADP hoặc hai gốc
phosphate để trở thành AMP. Nguồn năng lượng thoát ra từ các
phản ứng phân giải ATP trên đây được dùng để cung cấp cho các
hoạt động sinh lý của các tế bào trong cơ thể (bao gồm các quá
trình sinh tổng hợp, vận động, vận chuyển vật chất qua màng...).
Ngược lại, ADP và AMP có thể kết hợp thêm 1 và 2 gốc phosphate
để tổng hợp ATP. Phản ứng tổng hợp ATP này được gọi là “quá
trình phosphoryl hóa". Nhờ phản ứng phosphporyl hóa này mà
nguồn năng lượng thu được từ các quá trình hô hấp, quang hợp
được chuyển thành hóa năng dự trữ trong tế bào.
1.2. Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote.
1.2.1. Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote.
Một tế bào điển hình được cấu tạo từ 3 thành phần cơ bản

là: 1/ màng tế bào, 2/ tế bào chất và các cơ quan và 3/ nhân tế
bào. Khi một vật thể sống chưa có đủ 3 thành phần đặc trưng trên
đây thì chúng được xem như là loại sinh vật chưa có cấu trúc tế
bào điển hình. Tuy nhiên ngay ở những sinh vật đã có cấu trúc tế
bào điển hình vẫn có sự khác biệt về mức độ tổ chức và mức độ
phân hóa chức năng. Người ta đã căn cứ vào mức độ cấu trúc
nhân tế bào để phân chia sinh giới ra thành hai nhóm lớn (hay
còn gọi là hai phân giới), đó là:
a/ Nhóm sinh vật chưa có nhân tế bào hoàn thiện, hay còn
gọi là nhóm sinh vật tiền nhân (procaryote).
b/ Nhóm sinh vật có nhân tế bào hoàn thiện hay còn gọi là
nhóm sinh vật có nhân thật (eucaryote).
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 15 -
Từ chỗ sai khác về mức độ cấu trúc nhân đã dẫn đến một vài
sự khác biệt trong mức độ tổ chức của một vài bào quan khác,
đồng thời cũng dẫn đến sự khác biệt trong phương thức sinh sản.
Có thể liệt kê những sự khác biệt này trong bản so sánh dưới đây
(Xem bảng 1.1).

Bảng 1.1. So sánh cấu trúc tế bào giữa nhóm sinh vật
procaryote và nhóm sinh vật eucaryote.
Các tổ chức Procaryote Eucaryote


1. Nhân
- Cấu trúc đơn bào
- Chưa có màng nhân và
hạch nhân.
- Số lượng nhiễm sắc thể

bằng 1
- Hầu hết có cấu trúc đa bào (trừ
tảo, nấm men).
- Có màng nhân và hạch nhân
- Số lượng nhiễm sắc thể >1. Bộ
nhiễm sắc thể là lưỡng bội

2.Phương thức
sinh sản

- Sinh sản theo kiểu trực
phân (phân bào vô tơ)
-Không chứa histon trong
chất nhân
- Phân chia nguyên nhiễm, giảm
nhiễm (phân bào hữu tơ)
- Có chứa histon trong chất nhân

3. Cơ quan
tổng hợp
protein

- Ribosome 70S (gồm hai
phần dưới đơn vò 30S và 50S
- Nằm tự do trong tế bào
chất, một số ít gắn vào phía
trong của màng tế bào
- Ribosom 80S (gồm hai phần dưới
đơn vò 60S và 40S).
- Đặc biệt trong 2 bào quan riêng

biệt là lục lạp và ty thể có chứa
ribosom 70S

4. Hệ thống
hô hấp
- Chưa có ty thể, các enzyme
hô hấp tập hợp dọc theo bề
mặt phía trong của màng tế
bào chất
- Có cơ quan hô hấp đặc trưng là
ty thể (nằm trong tế bào chất).
5. Các bào
quan khác
- Chưa có bộ máy Golgi và
mạng nội chất
- Đã có bộ máy Golgi và hệ thống
mạng nội chất.

6. Các tổ chức
bề mặt
- Màng tế bào không chứa
steroide, phía bên ngoài
màng còn có thành tế bào
(chứa murein), và một vài
loại tổ chức bề mặt khác
- Màng tế bào có chứa steroide.
- không có thành tế bào và lớp
phân tử murein, không có các tổ
chức bề mặt khác
1.2.2. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote.

Đại diện quan trọng nhất cho nhóm procaryote là vi khuẩn
(Bacteria). Vi khuẩn có kích thước rất nhỏ tính bằng micromet, chỉ
có thể nhìn thấy chúng dưới kính hiển vi có độ phóng đại 100 lần.
Vi khuẩn là sinh vật đơn bào.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 16 -
Các chức năng của sự sống đều được thực hiện trên một tế
bào duy nhất, cấu trúc của tế bào vi khuẩn đi từ ngoài vào trong
gồm những thành phần sau:
a/ Các tổ chức bề mặt: Bao gồm vách tế bào (cell wall) và
màng nguyên sinh chất (membrane). Ngoài ra ở một số loại vi
khuẩn còn có thêm vỏ nhầy (capsul) hay tiêm mao (flagella). Riêng
vách tế bào lại có sự phân biệt giữa hai nhóm vi khuẩn gram + và
gram -. Có thể tóm tắt thành phần cấu trúc và chức năng của các
tổ chức bề mặt trong bảng 1.2.
Bảng 1.2 . Cấu trúc và chức năng của các tổ chức bề mặt của vi
khuẩn.
Tên tổ chức Bản chất hóa học chức năng
1. Vách tế bào
ở vi khuẩn gram +
- Murein
- Acid thechoic
- Bảo vệ cơ học
- Tiếp nhận phage
- Chứa kháng nguyên bề mặt

2. Vách tế bào
ở vi khuẩn gram -
- Murein
-Lipopolysaccharide,

Lipid, protein
- Bảo vệ cơ học
-Thẩm thấu
- Chứa kháng nguyên bề mặt
- Tiếp nhận phage

3. Màng tế bào
chất (membrane)

- Protein
- phospholipid
-Thẩm thấu chọn lọc
- Sinh tổng hợp một vài loại protein
- Vận chuyển e
-
trong hô hấp tế bào
- Bài tiết các sản phẩm ngoại bào

4. Mesosome
- Protein
- Phospholipid
- Cố đònh nhiễm sắc thể trong các
quá trình nhân đôi ADN
- Tạo vách ngăn trong phân bào
5. Vỏ nhầy
(capsule)
- Polysaccharide
- Polypeptide
- Bảo vệ tế bào
- Tiếp nhận phage

- Giác bám
6. Tiêm mao
- Protein
-Polysaccharide
- cơ quan vận động
b/ Tế bào chất, các bào quan và thể vùi: Tế bào chất
(cytoplasm) hay còn gọi là nguyên sinh chất, là thành phần chính,
chiếm khối lượng lớn nhất trong tế bào. Trong nguyên sinh chất có
chứa 80 - 90 % là nước, phần còn lại chủ yếu chứa lipoprotein,
ngoài ra còn có một số ion vô cơ như Ca
2+
, Mg
2+
, Al
3+
... Toàn bộ
nguyên sinh chất tạo thành một lớp keo nhớt, dò thể với nhiều
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 17 -
tướng phân tán. Nguyên sinh chất biến đổi thuận nghòch giữa hai
dạng: gel - sol.
Tế bào chất là nơi xảy ra các quá trình trao đổi chất, với hành
loạt các phản ứng sinh hóa xảy ra không ngừng trong tế bào.
Như đã nói trong phần so sánh, trong các tế bào procaryot
chưa có ty thể, mạng nội chất và thể Golgi, nên bào quan quan
trọng nhất luôn có mặt trong tế bào vi khuẩn là các hạt ribosome -
cơ quan sinh tổng hợp protein. Bình thường ribosom của vi khuẩn
tồn tại ở dạng hai phần dưới đơn vò tách rời với hằng số lắng 50S
và 30S. Khi bắt đầu sinh tổng hợp protein, chúng sẽ hợp nhất
thành một cấu trúc hoạt động với hằng số lắng 70S gắn trên sợi

ARN thông tin.
Thành phần hóa học của ribosom vi khuẩn gồm: 40 - 60% ARN
và 30 -35% protein. Phần còn lại là lipid, khoáng và một vài loại
enzyme đặc hiệu.
Các loại thể vùi (hay còn gọi là các hạt dự trữ) ở vi khuẩn
bao gồm hạt volutin, giọt lưu huỳnh, hạt tinh bột...
c/ Thể nhân (nucleoid) ở vi khuẩn là một nhiễm sắc thể hình
vòng, cấu tạo từ một chuỗi ADN xoắn kép, gồm nhiều vòng siêu
xoắn bao quanh một lõi nhỏ. Thành phần chính của thể nhân là
ADN, ngoài ra còn có một tỷ lệ nhỏ là ARN và lipid. Hình 1.1 giới
thiệu một trong các ảnh chụp ADN của bacteriophage dưới kính
hiển vi điện tử. Trong bức ảnh ta có thể thấy rõ ở phía trên và
bên phải phía dưới hai đầu tận cùng của phân tử ADN.
Những chi tiết sâu hơn về cấu trúc và chức năng của các
thành phần cấu tạo tế bào của nhóm sinh vật procaryote về cơ
bản cũng giống như ở nhóm sinh vật eucaryote, vì thế những nội
dung này sẽ được đề cập đến trong phần tiếp theo.









GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 18 -

Hình 1.1. Sợi ADN tách từ đầu của một một loại bacteriophage

1.3. Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote.
Như đã nói trong phần so sánh, ở nhóm sinh vật eucaryote
không có các tổ chức bề mặt bao ngoài màng tế bào, vì vậy các tế
bào đều được bắt đầu từ màng tế bào. (Ở đây chúng ta tạm thời
chưa xét đến lớp vách tế bào bằng cellulose ở tế bào thực vật).
Cấu tạo của một tế bào eucaryote điển hình được giới thiệu trong
hình 1.2. Ta sẽ bắt đầu xem xét từ màng tế bào.

GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 19 -



















Hình 1.2 . Cấu tạo của tế bào eucaryote.
1.3.1. Cấu trúc và chức năng của màng tế bào.
Màng tế bào được còn gọi là màng bào tương (plasmolemma)
hay màng sinh chất (membrane). Đây là một bộ phận bắt buộc
phải có ở mọi tế bào, nó giống như một cái áo bao kín tế bào, bảo
vệ cho tế bào và giữ cho mỗi tế bào đều có một hình dạng ổn đònh
và đặc trưng. Ví dụ: ở động vật, các tế bào làm nhiệm vụ bọc lót
và che phủ thường có dạng đa giác dẹp; các tế bào có hoạt động

co rút thường có dạng hình thoi. Ở thực vật các tế bào làm nhiệm
vụ dẫn truyền thường có dạng hình ống dài.
Về thành phần hóa học, màng tế bào luôn được cấu tạo bởi
hai yếu tố chính là protein và lipid (do vậy màng tế bào còn gọi là
màng lipoprotein), ngoài ra còn một tỷ lệ nhỏ polysaccharide.
* Protein màng. Protein của màng tế bào gồm hai loại là
protein ngoại vi và protein xuyên màng:
- Protein ngoại vi: chiếm tỷ lệ 30%, phân bố ở hai phía ngoài
và trong màng. Các phân tử protein liên kết với nhau nhờ liên kết
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 20 -
ion và các kiểu liên kết yếu khác. Trên bề mặt phân tử chứa các
nhóm ưa nước. Chúng không có cấu trúc cứng nhắc mà khi cần
thiết có thể chuyển đổi vò trí cho nhau.
- Protein xuyên màng: (Protein tích hợp) chiếm 70% tổng số
protein màng. Chúng được gọi là protein xuyên màng vì các phân
tử của chúng có một phần xuyên suốt chiều dày của màng, xen kẽ
giữa các khe rãnh của lớp kép phân tử lipid, hai đầu của phân tử
lại nằm lò ra hai phía bề mặt màng. Phần thân dấu trong lớp lipid
mang tính kỵ nước. Những đầu để lộ này mang các nhóm -COO
-

hay -NH
3
+
. Nhờ các nhóm -COO
-
mang điện âm cùng dấu luôn đẩy
nhau nên mặc dù có thể di động khá linh hoạt nhưng chúng vẫn
giữ một khoảng cách khá đồng đều trên toàn bộ bề mặt màng.

Phần thân xen kẽ trong lớp lipid thì liên kết tương đối chặt với các
nhóm kỵ nước của lipid.
Trong số các protein xuyên màng có một loại có chức năng
đặc biệt, chúng là vật tải đặc hiệu cho các cơ chất cần vận chuyển
qua màng, các protein tải này có tên là permease. Các enzyme này
có phần đầu để lộ ra ở hai bề mặt trong và ngoài màng. Chúng có
thể liên kết với các cơ chất cần vận chuyển, tạo thành các phức
hợp tạm thời để đi qua màng, sau đó lại được giải phóng thành
các phân tử permease tự do. Tuỳ theo nhu cầu trao đổi chất của tế
bào mà mỗi loại permease sẽ đưa vào một loại cơ chất tương ứng
đi qua màng theo chiều nhất đònh (hoặc đi ra, hoặc đi vào).
* Lipid màng: Ở nhóm sinh vật procaryot thì lipid màng chủ
yếu là phospholipid, nhưng ở nhóm sinh vật eucaryote thì trong
thành phần lipid màng ngoài phospholipid và các loại lipid khác
còn có một tỷ lệ nhỏ cholesterol.
Đặc điểm chung của lipid màng là mỗi phân tử đều cấu trúc
bởi hai phần: phần đầu ưa nước và phần đuôi kỵ nước. Trong
màng tế bào chúng được sắp xếp thành hai lớp song song tạo
thành một lớp "phân tử kép"; trong đó phần đầu ưa nước quay ra
phía các phân tử protein ngoại vi để tiếp xúc với nước ngoài môi
trường hoặc nước trong bào tương. Ngược lại, phần kỵ nước quay
vào trong, chụm lại với nhau để tránh khỏi sự tiếp xúc với nước.
* Polysaccharit của màng. Polysacchride thường có mặt trong
màng tế bào dưới dạng các chuỗi ngắn oligosacchride gồm không
quá10 gốc monosacchride. Những phân tử polysacchride này
thường liên kết với các protein xuyên màng (tại các đầu thò ra của
chúng) tạo thành dạng phức hệ glycoprotein. Hiện tượng liên kết
này được gọi là glycosyl hóa. Một số trường hợp các phân tử
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 21 -

hydrate carbon gắn với cả lipid màng tạo thành phức chất
lipopolysaccharide.
* Sự sắp xếp của các phân tử trong màng. Từ trước đến nay đã
ra đời nhiều giả thuyết khác nhau về sự sắp xếp của các phân tử
trong màng tế bào. Cho đến nay, nhìn chung người ta đều thừa
nhận một quan điểm cơ bản như sau (hình 1.3):













Hình 1.3: Mô hình cấu trúc của màng tế bào .
1/ Tất cả các màng cơ bản (bao gồm: màng tế bào, màng
nhân, màng ty thể, màng lục lạp...) đều là màng lipoprotein và
được cấu tạo chủ yếu bởi 4 lớp phân tử ;
2/ Các lớp phân tử không sắp xếp cứng nhắc mà có vò trí
linh hoạt, dễ dàng dòch chuyển để đảm nhận các chức năng sinh
lý của tế bào trong từng điều kiện cụ thể;
3/ Đi từ ngoài vào trong, các lớp phân tử bao gồm:
- Lớp phân tử protein ngoại vi phía ngoài màng.
- Hai lớp phân tử lipid sắp xếp theo kiểu các đuôi kỵ nước
quay vào trong.

- Các protein xuyên màng nằm len lỏi giữa các phân tử lipid,
phần đầu thò ra hai phía bề mặt của màng.
- Lớp phân tử protein ngoại vi phía trong màng.
* Chức năng của màng tế bào: Toàn bộ cấu trúc trên đây đã
bảo đảm cho màng tế bào có thể thực hiện được những chức năng
chủ yếu sau:
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 22 -
1/ Vận chuyển các chất qua màng tế bào (theo hai chiều: đi
ra và đi vào) theo ba cơ chế vận chuyển khác nhau (khuyếch tán,
vận chuyển thụ động nhờ chất tải, vận chuyển tích cực nhờ các
chất tải);
2/ Bảo vệ tế bào về phương diện cơ học;
3/ Tiếp nhận các đối tượng hấp phụ trên bề mặt;
4/ Nhận biết các thông tin khi tiếp xúc, nhận diện và phân
biệt vật thể quen khác với vật thể lạ;
5/ Tham gia vào các quá trình thải độc, đề kháng với các yếu
tố sinh học và hóa học gây bệnh cho tế bào.
1.3.2. Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu.
* Ribosome: Cũng như ở procaryote, ribosome ở nhóm
eucaryote cũng là cơ quan có chức năng sinh tổng hợp protein. Khi
chưa hoạt động, ribosome tồn tại dưới dạng hai phần dưới đơn vò
riêng biệt: phần dưới đơn vò lớn 60S, phần dưới đơn vò nhỏ 40S.
Khi bắt đầu sinh tổng hợp protein, chúng liên kết thành ribosome
80S.
Thành phần hóa học của các phần dưới đơn vò như sau:
- Phần dưới đơn vò 40S gồm: một rARN 18S và 33 phân tử
protein có tên từ S
1
đến S

33
;
- Phần dưới đơn vò 60S gồm: một rARN 5S, một rARN 28S và
50 phân tử protein có tên từ L
1
đến L
50
.
Trong tế bào một số lượng lớn ribosome 80S được gắn vào
mạng nội chất, một số khác tồn tại tự do trong tế bào chất. Ngoài
ra ở một vài bào quan đặc biệt (như ty thể, lục lạp) còn có chứa
các ribosome 70S giống như ribosome của vi khuẩn.
* Mạng nội chất: Đây là một hệ thống gồm các túi dẹt và các
ống dẫn phức tạp chạy xuyên suốt trong tế bào chất, nối liền nhân
với tế bào chất, giữa tế bào chất với màng tế bào và giữa các vò trí
của tế bào chất với nhau. Phần màng cơ bản bao quanh nhân cũng
chính là một phần của mạng nội chất này.
Có hai loại mạng nội chất:
+ Mạng nội chất có hạt, hay mạng nội chất nhám: Đây là nơi
gắn các hạt ribosome, chúng gồm các túi dẹp xếp song song và
chạy dọc, ngang trong tế bào chất. Phần khoang trong mỗi túi
được ngăn cách với tế bào chất bởi lớp màng cơ bản. Chức năng
của hệ thống mạng nội chất có hạt gồm:
- Tổng hợp các protein màng và lipid màng.
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 23 -
- Tổng hợp một số protein tiết và dẫn truyền sản phẩm này
đến những nơi cần thiết.
- Dự trữ chất dinh dưỡng, dẫn truyền các sản phẩm tổng hợp
đến nhân và đến các vò trí khác nhau trong tế bào.

+ Mạng nội chất không hạt, hay mạng nội chất trơn: Đây là
hệ thống các ống dẫn phân nhánh, thông với nhau và thông cả với
hệ thống mạng nội chất có hạt. Trên bề mặt chúng không gắn các
hạt ribosome. Khoảng không gian trong lòng các ống cũng được
giới hạn với tế bào chất bởi hệ thống màng cơ bản lipoprotein. Ở
cơ thể người, chức năng của hệ thống mạng nội chất không hạt
bao gồm:
- Tổng hợp và chuyển hóa các acid béo và lipid, bao gồm cả
các hormone steroid;
- Hoà tan các chất độc và đào thải các chất độc ra khỏi tế
bào;
- Tham gia vào hoạt động co duỗi cơ, thông qua cơ chế "bơm
Ca
2+
". Khi enzyme Ca
2+
-ATPaza đẩy Ca
2+
từ ống ra bào tương thì cơ
co; ngược lại, khi Ca
2+
được đẩy từ bào tương, qua màng, vào lòng
ống thì cơ duỗi.
Người ta nhận thấy ở những tế bào bò ung thư thường có hiện
tượng thoái hóa hệ thống mạng nội chất không hạt.
* Bộ máy Golgi: Đây là một hệ thống các túi dẹt nằm vòng
quanh nhân tế bào. Lòng túi cũng được giới hạn với tế bào chất
nhờ màng lipoprotein. Trong số các túi dẹt này có cả những
khoang trống có kích phình to gọi là không bào (xuất hiện nhiều ở
những tế bào đã già). Chức năng của bộ máy Golgi khá phức tạp,

bao gồm:
- Tạo dạng cho các phức hệ glycoprotein;
- Tạo các phức hệ lipopolysaccharide;
- Kiến tạo cấu trúc không gian đặc thù cho một số protein và
do vậy tạo nên hoạt tính sinh học đặc trưng cho chúng (ví dụ
chuyển hóa tiền insulin thành insulin hoàn thiện).
- Tiếp tục polymer-hóa các oligosaccharide và polysaccharide;
- Gắn thêm các acid béo cho một số chất khi đi qua bộ máy
Golgi;
- Tạo nên thể đầu của các tinh trùng ở động vật;
- Thu nhận các chất thải, chất độc, chất cặn bả của tế bào
rồi đào thải ra ngoài;
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học
Sinh học đại cương - 24 -
- Tham gia biệt hóa một số bào quan của tế bào.
Bộ máy Golgi còn được gọi bằng một tên khác là Dictiosome.
* Ty thể (Mitochondri): Đây là cơ quan có chức năng hô hấp,
thường có hình dạng tương tự như hạt đậu, hình trứng, hình cầu,
hình ống v.v... Cấu trúc của ty thể gồm:
- Lớp màng ngoài: lipoprotein.
- Lớp màng trong: cũng là màng lipoprotein nhưng có nhiều
nếp nhăn tạo thành dạng hình răng lược.
- Khoang trống giữa hai lớp màng gọi là khoang gian màng.
- Khoang trong lòng ty thể chứa chất nền (Matrix). Trong
thành phần chất nền có các enzyme và ADN riêng của ty thể (hình
1.4).
Trong mỗi tế bào thường chứa nhiều ty thể, số lượng ty thể
dao động từ 150-1500, cá biệt có tế bào chứa đến 50.000 ty thể.
Ngược lại, trong một vài loại tế bào chuyên hóa hoàn toàn không
có ty thể (ví dụ: trong hồng cầu người và động vật trưởng thành).

Do có ADN riêng, đồng thời lại có cả ribosome 70S nên ty thể có
khả năng nhân lên độc lập, không phụ thuộc vào tốc độ phân bào.
Ty thể cũng có khả năng sinh tổng hợpnhững protein mà
nó cần theo nhu cầu sinh lý của chính nó.

Chức năng của ty thể bao gồm:
1/ Màng ngoài của ty thể đảm nhận việc thu nhận protein từ
bào tương rồi đưa vào khoang gian màng hay khoang lòng ty thể.
Vì thế trên bề mặt màng ngoài có những thụ thể (receptor) để tiếp
nhận các phân tử protein, đồng thời trong thành phần cấu trúc
của màng này cũng có cả những protein tải (permease) vận chuyển
đặc hiệu các phân tử qua màng.

2/ Khoang gian
màng chứa các enzyme
vận chuyển để di chuyển
các chất trao đổi giữa tế
bào chất và ty thể.
3/ Màng trong của
ty thể chứa một loạt các
enzyme phục vụ cho hoạt
động hô hấp, chủ yếu là
ba nhóm:
GS.TS. Mai Xuân Lương – ThS. Hoàng Viết Hậu Khoa Sinh học