Tài liệu Tự nhiên,sinh học, C4, thực vật, cacbon,qang hợp,điôxít cacbon,Calvin-Benson pdf

Thực vật C4




Tổng quan về cố định cacbon C4
Cố định cacbon C4 là một trong ba phương pháp, cùng
với cố định cacbon C3 và quang hợp CAM, được thực vật
trên đất liền sử dụng để "cố định" điôxít cacbon (liên kết
các phân tử CO
2
dạng khí thành các hợp chất hoà tan
trong thực vật) để sản xuất đường thông qua quang hợp.
Các loài thực vật sử dụng cơ chế cố định cacbon C4 được
gọi chung là thực vật C4.
Cùng với quang hợp CAM, cố định cacbon C4 là sự hoàn
thiện của chiến lược cố định cacbon C3 đơn giản và cổ
hơn, nhưng hiện vẫn được phần lớn các loài thực vật sử
dụng. Cả hai phương pháp này đều là cách thức vượt qua
xu hướng của RuBisCO (enzym đầu tiên trong chu trình
Calvin-Benson) trong quang hô hấp (lãng phí năng lượng
bằng cách sử dụng ôxy để phá vỡ các hợp chất cacbon
thành CO
2
). Thực vật C4 cách ly RuBisCO ra khỏi ôxy
trong không khí, cố định cacbon trong các tế bào thịt lá và
sử dụng oxaloaxetat cùng malat để chuyên chở cacbon đã
cố định tới RuBisCO và phần còn lại của chu trình
Calvin-Benson được cô lập trong các tế bào bó màng bao.
Các hợp chất trung gian đều chứa 4 nguyên tử cacbon, vì

thế mà có tên gọi C4.
Cơ chế
Cơ chế C4 được M. D. Hatch và C. R. Slack, hai nhà
nghiên cứu người Australia, phát hiện năm 1966, vì thế
đôi khi nó còn được gọi là cơ chế Hatch-Slack.
Ở thực vật C3, bước đầu tiên trong các phản ứng phụ
thuộc ánh sáng của quang hợp là quá trình cố định CO
2

bằng enzym RuBisCO thành 3-photphoglyxerat. Tuy
nhiên, do hoạt động kép caxboxylaza / oxygenaza của
RuBisCO, nên một lượng chất nền bị ôxi hóa thay vì bị
cacboxylat hóa, tạo ra sự thất thoát chất nền và làm tiêu
hao năng lượng, người ta gọi là quang hô hấp (hay hô hấp
sáng). Nhằm tránh hiện tượng quang hô hấp, thực vật C4
đã phát triển một cơ chế nhằm chuyển giao CO
2
tới
enzym RuBisCO có hiệu quả hơn. Chúng sử dụng kiểu lá
đặc biệt của mình, trong đó lạp lục tồn tại không những
chỉ ở các tế bào thịt lá thuộc phần bên ngoài của lá (tế bào
mô giậu) mà còn ở các tế bào bó màng bao. Thay vì cố
định trực tiếp trong chu trình Calvin-Benson, CO
2
được
chuyển hóa thành axít hữu cơ chứa 4-cacbon và có khả
năng tái sinh CO
2
trong các lạp lục của các tế bào bó
màng bao. Các tế bào bó màng bao sau đó có thể sử dụng

CO
2
này để sinh ra các cacbohydrat theo kiểu cố định
cacbon C3 thông thường.
Bước đầu tiên trong cơ chế này là cố định CO
2
bằng
enzym photphoenolpyruvat cacboxylaza (PEP
cacboxylaza) tồn tại trong các tế bào thịt lá:
PEP cacboxylaza + PEP + CO
2
→ oxaloaxetat
PEP cacboxylaza có động lực học Michaelis-Menten
(Km) thấp hơn cho CO
2
- và vì thế có ái lực cao hơn
RuBisCO. Ngoài ra, O
2
là chất nền rất kém cho enzym
này. Vì vậy, ở các nồng độ tương đối thấp của CO
2
, phần
lớn CO
2
sẽ được cố định theo cơ chế này.
Sản phẩm thông thường được chuyển hóa thành malat,
một hợp chất hữu cơ đơn giản, và nó được vận chuyển tới
các tế bào bó màng bao, vây quanh gân lá gần đó, tại đây
nó được decacboxylat hóa để giải phóng CO
2

, và điôxít
cacbon sẽ tham gia vào chu trình Calvin-Benson. Quá
trình decacboxylat hóa giải phóng pyruvat để vận chuyển
ngược trở lại thịt lá và bị photphorylat hóa trong phản ứng
được pyruvat orthophotphat dikinaza (PPDK) xúc tác, để
tái sinh PEP bằng cách mất đi của nhóm phốtpho và một
phân tử ATP.
Do mọi phân tử CO
2
đều bị cố định hai lần, cơ chế C4 là
tiêu tốn năng lượng hơn so với cơ chế C3. Cơ chế C3 đòi
hỏi 18 ATP để tổng hợp một phân tử glucoza trong khi cơ
chế C4 đòi hỏi 30 ATP. Nhưng do nếu khác đi thì các
thực vật nhiệt đới sẽ mất trên một nửa cacbon quang hợp
trong quang hô hấp, nên cơ chế C4 là cơ chế thích nghi để
giảm thiểu thất thoát.
Có một vài biến thể của cơ chế này:
1. Axít 4-cacbon được vận chuyển từ các tế bào thịt lá
có thể là malat như trên đây, nhưng cũng có thể là
aspartat.
2. Axít 3-cacbon được vận chuyển ngược từ các tế bào
bó màng bao về các tế bào thịt lá có thể là pyruvat
như trên đây, nhưng cũng có thể là alanin.
3. Enzym xúc tác quá trình decacboxylat hóa trong các
tế bào bó màng bao là khác nhau, tùy theo loài. Ở
ngô và mía, enzym là NADP-malic enzym, ở kê nó là
NAD-malic enzym còn trong cỏ Guinea (Panicum
maximum) thì enzym đó là PEP cacboxykinaza.
Giải phẫu lá C4
Thực vật C4 có giải phẫu lá đặc trưng. Các bó mạch của

chúng được bao quanh bằng hai vòng tế bào. Vòng trong,
được gọi là các tế bào bó màng bao, chứa các lạp lục giàu
tinh bột thiếu hạt khác với các lạp lục trong các tế bào thịt
lá có ở vòng ngoài. Vì thế, các lạp lục được gọi là lưỡng
hình. Giải phẫu đặc biệt này được gọi là giải phẫu Kranz
(Kranz-Crown/Halo). Chức năng chủ yếu của giải phẫu
Kranz là cung cấp một khu vực trong đó điôxít cacbon có
thể được tập trung đặc hơn xung quanh RuBisCO, vì thế
làm giảm quá trình quang hô hấp. Nhằm tạo thuận lợi cho
việc duy trì nồng độ cao hơn đáng kể của điôxít cacbon
trong bó màng bao so với trong thịt lá, lớp ranh giới của
giải phẫu Kranz có độ dẫn thấp đối với điôxít cacbon, một
tính chất có thể được tăng cường bởi sự có mặt của chất
bẩn (dải Caspary).
Mặc dù phần lớn thực vật C4 biểu lộ giải phẫu Kranz,
nhưng có một loạt các loài vận hành chu trình C4 hạn chế
mà không có bất kỳ mô bó màng bao riêng biệt nào.
Suaeda aralocaspica, Bienertia cycloptera và Bienertia
sinuspersici là các loài thực vật đất liền sinh sống trong
các vùng trũng khô mặn tại các sa mạc Trung và Tây Á.
Các loài thực vật này thể hiện sự vận hành cơ chế tích tụ
điôxít cacbon C4 một tế bào, nó là độc đáo nhất trong số
các cơ chế C4 đã biết. Mặc dù giải phẫu tế bào của các
loài này là hơi khác nhau, nhưng nguyên lý cơ bản là chất
lưu chứa đầy các không bào được sử dụng để chia tách tế
bào thành các khu vực tách biệt. Các enzym cacboxylat
hóa trong tế bào chất vì thế có thể được giữ tách rời ra
khỏi các enzym decacboxylaza và RuBisCO trong các lạp
lục, một hàng rào khuyếch tán có thể được thiết lập giữa
các lạp lục (chứa RuBisCO) và tế bào chất. Điều này cho

phép thiết lập một khu vực kiểu bó màng bao và một khu
vực kiểu thịt lá trong phạm vi một tế bào. Mặc dù điều
này cho phép cơ chế C4 hạn chế có thể vận hành, nhưng
nó là tương đối không hiệu quả, do có nhiều rò rỉ CO
2
từ
khu vực xung quanh RuBisCO có thể diễn ra. Cũng có
chứng cứ về thực vật thủy sinh phi-Kranz như thủy thảo
(Hydrilla verticillata) thể hiện cơ chế quang hợp C4 trong
các điều kiện nóng ấm, mặc dù cơ chế để giảm thiểu rò rỉ
CO
2
từ khu vực xung quanh RuBisCO hiện tại vẫn chưa
được làm rõ.
Sự tiến hóa và ưu thế của cơ chế C4
Thực vật C4 có một số ưu thế cạnh tranh khi so với các
thực vật chỉ có kiểu cố định cacbon C3 thông thường
trong các điều kiện khô hạn, nhiệt độ cao cũng như khi bị
hạn chế về nitơ hay điôxít cacbon. Kiểu cố định cacbon
C4 đã tiến hóa on at least 18 independent occasions in
different groups of plants, so is an example of tiến hóa hội
tụ. Thực vật sử dụng cơ chế trao đổi chất C4 bao gồm
mía, ngô, lúa miến, kê châu Phi, dền, cỏ
Wobsqua
[cần dẫn nguồn]
v.v. Thực vật C4 đã phát sinh trong
đại Tân Sinh và chỉ trở nên phổ biến kể từ thế Miocen.
Ngày nay, chúng chiếm khoảng 5% sinh khối thực vật
trên Trái Đất và khoảng 1% về số loài đã biết. Các loài
này chủ yếu tập trung tại khu vực nhiệt đới trong đó nhiệt

độ cao của không khí tạo ra khả năng cao hơn cho hoạt
động ôxi hóa của RuBisCO, và điều này làm tăng tốc độ
quang hô hấp ở thực vật C3