GIAO TRINH SL1 academic 2018 3 10 1 (2)

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

------------o0o------------

Phạm Kim Đăng, Nguyễn Bá Mùi, Cù Thị Thiên Thu,
Nguyễn Thị Phương Giang, Nguyễn Bá Hiếu

GIÁO TRÌNH

SINH LÝ ĐỘNG VẬT 1
Dùng cho các lớp đại học chuyên ngành Chăn nuôi,
Sư phạm kỹ thuật, Công nghệ sinh học và Thú y

HÀ NỘI – 2018


MỤC LỤC
MỤC LỤC......................................................................................1
LỜI NĨI ĐẦU................................................................................1
.....................................................................................................1
NHẬP MƠN SINH LÝ HỌ C.............................................................2
Chương 1.....................................................................................6
SINH LÝ HƯNG PHẤN....................................................................6
1.1. HƯNG PHẤN......................................................................6
1.1.1. Khái niệm....................................................................6
1.1.2. Điều kiện gây hưng phấn............................................6
1.2. HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬT............................................7
1.2.1. Điện tổn thương..........................................................7
1.2.2. Điện hoạt động............................................................8
1.2.3. Điện nghỉ ngơi (điện thế màng)..................................9

1.3. CƠ CHẾ PHÁT SINH DÒNG ĐIỆN SINH VẬT........................9
1.3.1. Thuyết biến chất.........................................................9
1.3.2. Thuyết màng (ion màng)............................................9
1.4. ỨNG DỤNG DÒNG ĐIỆN SINH VẬT..................................10
1.5. DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN TRÊN SỢI THẦN KINH...........11
1.5.1. Cấu tạo nơron thần kinh............................................12
1.5.2. Đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh...........................12
1.5.3. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần...............13
1.5.4. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi có vỏ bọc.................13
1.5.5. Đặc điểm của dòng điện dẫn truyền trên sợi thần kinh
............................................................................................14
1.6. DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN QUA SYNAP...........................14
1.6.1. Synap........................................................................14
1.6.2. Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn qua synap.............15
1.6.3. Cơ chế dẫn truyền qua synap...................................15
1.6.4. Ứng dụng sự hiểu biết cơ chế dẫn truyền hưng phấn
qua synap............................................................................16
1.7. TÍNH LINH HOẠT CHỨC NĂNG VÀ TRẠNG THÁI CẬN SINH
...............................................................................................17
1.7.1. Tính linh hoạt chức năng (TLHCN)............................17
1.7.2. Trạng thái cận sinh....................................................17
Câu hỏi ôn tập...........................................................................18
Chương 2...................................................................................19
SINH LÝ CƠ – VẬN ĐỘNG...........................................................19
2.1. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA CƠ...........................................20

1


2.1.1. Cấu tạo cơ vân..........................................................20

2.2. ĐẶC TÍNH SINH LÝ CỦA CƠ..............................................24
2.2.1. Tính đàn hồi..............................................................24
2.2.2. Tính hưng phấn.........................................................24
2.2.3. Tính co rút.................................................................24
2.3. PHÂN TÍCH SỰ CO CƠ.....................................................25
2.3.1. Co đơn.......................................................................27
2.3.2. Co lắp........................................................................27
2.3.3. Co tetanos.................................................................28
2.4. CƠ CHẾ CO CƠ................................................................28
2.4.1. Cơ chế co cơ vân.......................................................28
2.4.2. Cơ chế co cơ trơn......................................................29
2.4.3. Năng lượng trong co cơ.............................................29
2.4.5. Sự nợ oxy và sự mỏi cơ.............................................31
2.4.6. Điều hòa co cơ..........................................................32
2.4.7. Huấn luyện gia súc....................................................32
Câu hỏi ôn tập...........................................................................32
Chương 3...................................................................................33
SINH LÝ NỘI TIẾT........................................................................33
3.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ NỘI TIẾT.................................................33
3.1.1. Khái niệm về hệ nội tiết............................................33
3.1.2. Khái niệm về hormone..............................................34
3.1.3. Đặc tính sinh học của Hormone................................34
3.1.4. Phân loại hormone....................................................35
3.1.5. Dự trữ và bài tiết hormone........................................37
3.1.6. Chất tiếp nhận hormone tại tế bào đích (receptor). .38
3.1.7. Đặc tính sinh học của hormone................................39
3.1.8. Cơ chế tác dụng của hormone..................................39
3.1.9. Cơ chế điều hòa bài tiết hormone.............................46
3.1.10. Các phương pháp định lượng hormone...................49
3.2. SINH LÝ CÁC TUYẾN NỘI TIẾT..........................................50

3.2.2. Tuyến yên (Hypophyse).............................................53
3.2.3. Tuyến giáp trạng (Thyroid gland)..............................61
3.2.4. Tuyến cận giáp (Parathyroid gland)..........................67
3.2.5. Tuyến tụy...................................................................68
3.2.6. Tuyến thượng thận....................................................74
3.2.7. Tuyến sinh dục..........................................................80
Câu hỏi ôn tập...........................................................................89
Chương 4...................................................................................90
SINH LÝ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG............................................90
4.1. SINH LÝ CHUNG HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG...............91

2


4.1.1. Sự tiến hoá hệ thần kinh của động vật.....................91
4.1.2. Cấu tạo và chức năng hệ thần kinh trung ương........91
4.1.3. Học thuyết phản xạ...................................................92
4.1.4. Một số đặc điểm của hệ thần kinh trung ương.........94
4.1.4. Quá trình ức chế trong hệ thần kinh.........................95
4.2. SINH LÝ TUỶ SỐNG...........................................................95
4.2.1. Chắc năng dẫn truyền của tủy sống.........................96
4.2.2.3. Chức năng phản xạ................................................98
4.3. SINH LÝ HÀNH NÃO (HÀNH TUỶ)......................................99
4.3.1. Chức năng phản xạ...................................................99
4.3.2. Chức năng dẫn truyền.............................................100
4.4. SINH LÝ NÃO GIỮA......................................................100
4.5. SINH LÝ TIỂU NÃO..........................................................100
4.5.1. Ảnh hưởng khi cắt bỏ hay làm tổn thương tiểu não100
4.5.2. Vai trò của tiểu não đối với vận động của cơ thể....101
4.5.3.Vai trò tiểu não trong sự điều hòa phản xạ thực vật 101

4.6. SINH LÝ NÃO TRUNG GIAN.............................................101
4.6.1. Vùng đồi (Thalamus)...............................................101
4.6.2. Vùng dưới đồi (Hyphothalamus)..............................102
4.7. SINH LÝ HỆ THẦN KINH THỰC VẬT (DINH DƯỠNG).......102
4.7.1. Đặc điểm, chức năng của hệ thần kinh động vật và
thực vật.............................................................................102
4.7.2. Hệ giao cảm và phó giao cảm.................................104
4.7.3. Ứng dụng................................................................105
Câu hỏi ơn tập.........................................................................106
Chương 5.................................................................................107
SINH LÝ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG CẤP CAO...........................107
5.1. SỰ TIẾN HOÁ CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO, CẤU TẠO VÙNG
CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG TRÊN VỎ NÃO........................107
5.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN VÀ PHẢN XẠ CĨ ĐIỀU KIỆN
.............................................................................................109
5.2.1. Phản xạ khơng điều kiện.........................................109
5.2.2. Phản xạ có điều kiện...............................................110
5.2.3. Phân loại phản xạ có điều kiện...............................111
5.2.4. Cơ chế thành lập PXCĐK.........................................112
5.2.5. Điều kiện thành lập PXCĐK.....................................115
5.3. SỰ KHÁC BIỆT GIỮA PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN VÀ PHẢN XẠ
KHƠNG ĐIỀU KIỆN................................................................116
5.4. ĐIỀU KIỆN HĨA..............................................................116
5.4.1. Phân loại điều kiện hoá...........................................117

3


5.5. Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ ỨNG DỤNG CỦA PHẢN XẠ CĨ ĐIỀU
KIỆN......................................................................................119

5.5.1. Ý nghĩa....................................................................119
5.5.2. Ứng dụng................................................................119
5.6. Q TRÌNH ỨC CHẾ TRONG VỎ NÃO.............................120
5.6.1. Ức chế không điều kiện (ức chế ngồi)...................120
5.6.2. Ức chế có điều kiện (ức chế trong).........................121
5.6. GIẤC NGỦ VÀ THƠI MIÊN...............................................124
5.6.1. Giấc ngủ..................................................................124
5.6.2. Thơi miên................................................................126
5.7. LOẠI HÌNH THẦN KINH Ở GIA SÚC.................................126
5.7.1. Cở sở phân loại hình thần kinh................................126
5.7.2. Các loại hình thần kinh ở gia súc............................127
5.7.3. Ứng dụng hiểu biết về loại hình thần kinh trong chăn
ni...................................................................................128
Câu hỏi ơn tập.........................................................................129
Chương 6................................................................................130
STRESS VÀ THÍCH NGHI...........................................................130
6.1. HIỆN TƯỢNG STRESS....................................................130
6.2. KHÁI NIỆM VÀ LỊCH SỬ HÌNH THÀNH THUYẾT STRESS. .130
6.3. CÁC GIAI ĐOẠN CỦA QUÁ TRÌNH STRESS......................132
6.3.1. Phản ứng bảo vệ cơ thể..........................................132
6.3.2. Các giai đoạn của quá trình stress..........................133
6.4. NHỮNG RỐI LOẠN KHI CƠ THỂ BỊ STRESS....................136
6.4.1. Stress và chứng viêm..............................................136
6.4.2. Vai trò của các cơ quan, tổ chức khi cơ thể bị stress
..........................................................................................137
6.5. CÁC STRESS TRONG CHĂN NI VÀ BIỆN PHÁP PHỊNG
CHỐNG.................................................................................141
6.5.1. Yếu tố thức ăn, nước uống......................................142
6.5.2. Yếu tố thời tiết, khí hậu...........................................142
6.5.3. Mật độ nuôi và stress bầy đàn................................145

6.5.4. Stress vận chuyển (mật độ, nhiệt độ, tâm lí..)........147
6.5.5. Stress do chăm sóc thú y........................................150
6.5.6. Stress trước và trong q trình giết mổ..................150
Câu hỏi ơn tập.........................................................................152
TÀI LIỆU THAM KHẢO...............................................................153

4


LỜI NĨI ĐẦU

Mơn Sinh lý học động vật là mơn học cơ sở quan trọng trong chương tr ình đào
tạo của ngành Chăn nuôi và Thú y. Việc biên soạn giáo trình là địi hỏi cần thiết nhằm
đáp ứng nhu cầu tham khảo để giảng dạy của cán bộ và học tập của sinh viên trong các
Trường Đại học đào tạo Kỹ sư chăn nuôi, Bác sỹ thú y và các chuyên ngành liên quan. Môn
học sẽ trang bị các kiến thức, lý luận cơ sở quan trọng giúp sinh viên nắm bắt và học tốt các
môn chuyên ngành Chăn nuôi, Thú y cũng như các chuyên ngành liên quan khác.
Giáo trình này đã được biên soạn trên cơ sở tham khảo nhiều tài liệu trong và ngoài
nước, sẽ là lài liệu giảng dạy cho giảng viên và tài liệu học tập, nghiên cứu của sinh viên các
chuyên ngành liên quan đến Chăn nuôi và Thú y đang làm việc tại Học viện nơng nghiệp
Việt Nam. Giáo trình cũng là tài liệu tham khảo tốt cho giảng dạy, học tập và nghiên cứu
khoa học của các học viên cao học, các nghiên cứu sinh cùng chuyên ngành.
Với kinh nghiệm giảng dạy môn học, chúng tôi đã cố gắng cập nhật, bổ sung thêm một
số kiến thức, thông tin đúc rút hay từ các nghiên cứu thực tiễn chăn nuôi, thú y. Cập nhật, bổ
sung các kiến thức mới, nhất là trong các chương nội tiết, sinh lý thần kinh cấp cao, stress và
thích nghi... để làm cho tài liệu đảm bảo tính khoa học, vừa hiện đại vừa có tính thực tiễn
của Việt Nam.
Các tác giả biên soạn giáo trình là những cán bộ khoa học đã làm công tác giảng dạy
môn học và nghiên cứu khoa học lâu năm nhưng chắc chắn khơng thể tránh khỏi những thiếu
sót. Để lần xuất bản sau được hoàn chỉnh hơn, tập thể tác giả biên soạn rất mong nhận được

sự đóng góp ý kiến cho các vấn đề còn khiếm khuyết từ các đồng nghiệp và độc giả.
Xin chân thành cám ơn!

1


NHẬP MƠN SINH LÝ HỌ C
Sinh lý học là mơn học về chuyên ngành sinh học, nghiên cứu về chức năng của cơ
thể sống từ sinh vật bậc thấp đến những sinh vật bậc cao như con người. Mỗi sinh vật có
những đặc trưng và những hoạt động chức năng khác nhau. Vì vậy, sinh lý học được chia
thành nhiều chuyên ngành khác nhau như sinh lý học vi rút, sinh lý học vi khuẩn, sinh lý
học thực vật sinh lý học động vật (bao gồm cả các đối tượng vật nuôi và con người...).
Sinh lý học vật nuôi là khoa học chuyên nghiên cứu về chức năng, hoạt động chức năng
của từng tế bào, từng cơ quan và hệ cơ quan trong cơ thể vật nuôi trên quan điểm xem cơ thể
là một khối thống nhất toàn vẹn và thống nhất với ngoại cảnh dưới sự điều khiển của hệ thống
thần kinh - thể dịch.
Đối tượng nghiên cứu của sinh lý học vật nuôi là những động vật đã được con người
thuần hoá, chọn lọc, lai tạo qua hàng nghìn năm để có tên gọi là gia súc, gia cầm. Ngoài
những quy luật chung về hoạt động sinh lý của động vật, vật ni lại có những đặc điểm sinh
lý riêng và mỗi loại lại có những hoạt động sinh lý đặc thù.
Nhiệm vụ của sinh lý học vật nuôi là phải nghiên cứu phát hiện các chức năng của cơ
thể từ mức độ phân tử tới mức độ tế bào, từ một cơ quan cơ thể tới hệ thống các cơ quan và
toàn bộ cơ thể, các cơ chế hoạt động và điều hòa của chúng, các cơ chế thích ứng của cơ thể
với mơi trường và đặc biệt cần phải xác định được các chỉ số biểu hiện được hoạt động chức
năng của các cơ quan, hệ thống cơ quan và có thể đo lường được chúng trong trạng thái hoạt
động bình thường nhằm giúp các nhà bệnh lý học và lâm sàng học thú y có tiêu chuẩn để so
sánh, đánh giá tình trạng bệnh lý. Nước ta là một nước nhiệt đới, điều kiện nhiệt độ và các
nhân tố ngoại cảnh khác ảnh hưởng rất nhiều tới vật nuôi. Cho nên vật nuôi Việt Nam trong
q trình sinh trưởng, phát triển, sinh sản ngồi các quy luật chung mà vật ni các nước đều
có, chúng còn mang đặc điểm sinh lý riêng... Nghiên cứu phát hiện những đặc điểm đó sẽ góp

phần đáng kể phát triển chăn ni, phịng trừ dịch bệnh cho đàn vật ni nước ta, đó là một
trong những nhiệm vụ của mơn học này.
Vị trí của mơn sinh lý học động vật trong ngành chăn nuôi và thú y
Môn sinh lý học động vật là môn học quan trọng nhất tạo nền lý luận cơ sở cho sinh
viên ngành Chăn nuôi, Thú y để tiếp thu các kiến thức chuyên khoa theo hướng điều khiển
sự sinh trưởng, sinh sản, phát triển tốt nhất của các vật nuôi nhằm phục vụ nhu cầu con
người. Mỗi phương pháp chẩn đốn, điều trị phịng bệnh hay giải pháp nâng cao sức sản xuất
(sinh trưởng, sinh sản) … đều phải đặt trên cơ sở kiến thức sinh lý học.
Học sinh lý học cần nắm được quan niệm của sinh lý học hiện đại là: cơ thể sinh vật là một hệ
thơng tin có khả năng tự điều khiển và tự điều chỉnh mọi hoạt động chức năng của cơ thể. Đó là một hệ
thơng tin rất tinh vi, phức tạp và chính xác. Trong điều kiện ấy hoạt động chức năng của mỗi cơ quan bộ
phận đều tác động đến cơ quan bộ phận khác và ngược lại, điều này tạo nên mối quan hệ hai chiều gọi là
cơ chế điều hòa ngược (Feed back Mechanisms).
Với một tài liệu sử dụng cho đào đại học chuyên ngành chăn nuôi, thú y, sư phạm kỹ thuật nông
nghiệp và công nghệ sinh học nông nghiệp, đối tượng chính sẽ là những động vật đã được con người
thuần hố, chọn lọc, lai tạo. Ngồi những quy luật chung về hoạt động sinh lý của động
vật, vật ni cịn có những đặc điểm sinh lý riêng. Đặc biệt, sinh lý học động vật sẽ cung
cấp các thông tin, các chỉ tiêu sinh lý bình thường để làm cơ sở cho việc so sánh, đánh giá,
chẩn đốn tình trạng sức khỏ e củ a độ n g vật.
Chính vì vậy, môn sinh lý học động vật là môn học cơ sở rất quan trọng, trang bị
những kiến thức cơ sở cho sinh viên ngành Chăn nuôi, Thú y, sư phạm kỹ thuật nông nghiệp

2


và Cơng nghệ sinh học có thể tiếp thu các kiến thức chuyên ngành theo hướng điều khiển
sự sinh trưởng, sinh sản, phát triển tốt nhất.
Lịch sử phát triển môn sinh lý học
Lịch sử phát triển sinh lý học song song với lịch sử phát triển khoa học tự nhiên và
luôn gắn liền với sự thay đổi về quan niệm triết học cũng như có sự liên quan chặt chẽ với

yêu cầu thực tiễn của y học và chăn nuôi thú y. Có thể chia lịch sử phát triển sinh lý học
trải qua 3 thời kỳ.
Thời kỳ từ thế kỷ XVI trở về trước
Từ thời Cổ Đại, khi khoa học tự nhiên chưa phát triển, trước các hiện tượng tự nhiên
hoặc của bản thân, con người luôn đặt câu hỏi tại sao? Để giải thích các hiện tượng này
con người thường dựa vào các luận thuyết huyền bí có tính trừu tượng. Theo thuyết này
thì sức khỏe là một hiện tượng cân bằng âm dương. Trong các phủ tạng thì phổi thuộc
Kim, gan thộc Mộc, thận thuộc Thủy, tim thuộc Hỏa và lách thuộc Thổ.
René Descartes, một nhà toán học và triết gia người Pháp (1596-1650) nghiên cứu
phản xạ cho rằng phản xạ là một hoạt động của “linh khí”.
Theo thuyết vật linh (anismisme) thì linh hồn chi phối tồn bộ đời sống. Linh hồn
cịn hoạt động thì cơ thể còn sống. “Trút linh hồn” là chết, tức là linh hồn đã rời cơ thể.
Hay quan điểm của người xưa cho rằng: con người ta có linh hồn, khi chết linh hồn siêu
thoát khỏi thể xác, con người chỉ chết về thể xác cịn linh hồn thì tồn tại mãi, quan niệm
này chính là nguồn gốc của tơn giáo. Người ta dựa vào thuyết âm dương ngũ hành để giải
thích các hiện tượng tự nhiên hoặc cho rằng vạn vật trong vũ trụ đều do thượng đế sinh ra.
Trước công nguyên 5 thế kỷ, ông tổ nghề y người Hy Lạp là Hyppocrate đã đề
xướng thuyết hoạt khí, cho rằng sự sống bắt nguồn từ khí trong phổi, theo đường hô hấp
trao đổi sinh lực giữa cơ thể và môi trường. Vì vậy, “tắt thở” là chết.
Thời kỳ từ thế kỷ XVI tới nửa đầu của thế kỷ XX
Nền kinh tế các nước châu âu phát triển, chế độ tư bản ra đời, khoa học tự nhiên có
những bước tiến bộ lớn với nhiều phát minh khoa học quan trọng. Lần đầu tiên hai nhà
khoa học là Copemic (1473-1543) và Galilé (1591-1642) đã khẳng khái tuyên bố quả đất
quay quanh mặt trời, lời tuyên bố này đi ngược lại quan niệm thần thánh của Nhà thờ
thiên chúa giáo.
I. Newton (1964 - 1727) tìm ra các quy luật cơ bản của lực học... Song song với các
phát minh vật lý học. Con người trong thời kỳ này cũng đã biết mổ tử thi, quan sát một số
hiện tượng sinh lý và có những hiểu biết bước đầu nhưng cịn thơ sơ.
André Vésale người Bỉ (1514-1564) đã tiến hành giải phẫu cơ thể người quan sát
cấu trúc cơ thể.

Sau đó nhiều phát hiện về nghiên cứu sinh lý học đã được công bố như thông qua
mổ tử thi người của Michel Servet người Tây Ban Nha (1511 - 1553) đã tìm ra tuần hoàn
phổi, hay phát hiện hệ thống tuần hoàn máu của thầy thuốc người Anh William Harvey
(1578-1657), hay nhờ quan sát bằng kính hiển vi của Marcello Malpighi người Ý (16281694) đã phát hiện tuần hoàn mao mạch phổi.
Những phát hiện thông qua thực nghiệm của các nhà sinh lý học về hoạt động chức
năng của các bộ phận trong cơ thể ngày càng nhiều hơn, cụ thể hơn và họ bắt đầu tiên
cách giải thích bản chất các hiện tượng của sự sống. Antoine Laurent de Lavoisier nhà hóa
học người Pháp (1731- 1794) chứng minh rằng hô hấp là q trình thiêu đốt có tiêu thụ
oxy. Luigi Galvani một thầy thuốc người Ý (1737-1798) tìm ra dịng điện s inh vật.
Francois Magendie người Pháp (1783-1855) đã phát hiện ra xung thần kinh.
Nửa sau thế kỷ XIX một số nhà khoa học như Dubois Reymond người Đức (1818 1896), Etienne Marey người Pháp (1830- 1904), Karl Ludwig người Đức (1816 - 1904)

3


đã sáng chế một số dụng cụ nghiên cứu sinh lý học như máy kích thích điện, trống Marey
hoặc huyết áp kế. Nhờ các dụng cụ này mà các nhà sinh lý học đã tiến hành nhiều nghiên
cứu thực nghiệm để tìm hiểu về hoạt động chức năng của các cơ quan trong cơ thể.
Claude Bemard (1813- 1873) nhà sinh lý học người Pháp đã tiến hành nhiều thực
nghiệm bằng giải phẫu ngoại khoa để nghiên cứu sinh lý học.
Từ nửa sau thế kỷ XIX tới nửa đầu thế kỷ XX nhờ nhịp độsự phát triển mạnh mẽ của
khoa học kỹ thuật, sinh lý học có thêm những cơ sở lý luận và phương tiện để nghiên cứu
nên có bước phát triển mạnh mẽ, như những thành tựu về nghiên cứu sinh lý thần kinh của
Serington (1859 -1947), Setsenov (1825-1905)... hay quan niệm về hằng định nội môi của
Claude Bemard (1813- 1878). Một số nhà sinh lý học Nga: Setsenov, Vedenski, Pavlov
được coi là những nhà sinh lý học bậc thầy. Đặc biệt, Pavlov (1849-1936) nhờ các nghiên
cứu thực nghiệm trường diễn trên cơ thể toàn vẹn đã đưa ra học thuyết thần kinh "Phản
xạ của não" nổi tiếng để giải thích về điều hịa chức năng. Pavlov đã sáng tạo phương
pháp nghiên cứu mới: Phương pháp "Thí nghiệm trường diễn" trên động vật sống có trạng
thái sinh lý bình thường đến nay vẫn còn nguyên giá trị.

Thời đại sinh học phân tử
Năm 1940, lồi người phát minh ra kính hiển vi điện tử, mở đường cho giai đoạn
phát triển mới của sinh lý học trong sự "Bùng nổ các tiến bộ sinh học". Mốc đầu tiên là
sự khám phá ra cấu trúc phân tử của axít nucleic, xoắn kép ADN của Watson, Cricks và
Wilkins (1953) đã được trao giải Nobel năm 1962. Sau đó, Monod Lwoff và Jacob đã
phát hiện ra mật mã di truyền, tìm thấy ARNm đã đoạt giải Nobel năm 1965. Tiếp đến là
sự phát hiện cấu trúc siêu hiển vi và chức năng tế bào của Albert Claude, George Palade,
Christian de Duve đã đoạt giải Nobel năm 1974. Giải Nobel năm 1978 dành cho việc phát
hiện enzyme cắt AND của Arber, Nathans, Smith...
Trên cơ sở đi sâu nghiên cứu bí ẩn mã di truyền, các thành tựu to lớn đó có tác dụng
ảnh hưởng xúc tiến sự phát triển của sinh lý học hiện đại.
Các phương pháp điện tử tinh vi cho phép nghiên cứu chức năng của từng tế bào.
Nhờ ứng dụng các thiết bị điện tử người ta thu được nhiều tài liệu mới về chức năng các
phần cấu trúc của não, đặc biệt mối quan hệ giữa chúng với nhau trong việc tham gia q
trình thành lập phản xạ có điều kiện, thực hiện phản xạ không điều kiện và phản xạ có
điều kiện, truyền dẫn thần kinh, tái sinh thần kinh...
Như vậy có thể thấy, sinh lý học đã có lịch sử phát triển hàng ngìn năm và hiện nay
vẫn tiếp tuc phát triển. Lịch sử phát triển của sinh học nói chung và sinh lý học nói riêng
ln gắn liền với lịch sử phát triển của các ngành khoa học tự nhiên đặc biệt là hóa học,
vật lý học, tốn học, điều khiển học. Những phát minh về khoa học và sáng chế các công
cụ nghiên cứu đã giúp các nhà sinh lý học ngày càng đi sâu nghiên cứu về chức năng
khơng phải ở mức cơ thể nói chung, hệ thống cơ quan, mà ở mức tế bào thậm chí cịn ở
mức phân tử và dưới phân tử.
Phương pháp nghiên cứu sinh lý học
Phương pháp chủ yếu được sử dụng để nghiên cứu hoạt động chức năng của cơ
quan hệ thống cơ quan, mối liên quan giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với môi trường
là quan sát và thực nghiệm trên động vật hoặc trên chính cơ thể con người.
- Có thể nghiên cứu trên cơ thể tồn vẹn (In vivo)
Có thể nghiên cứu trên cơ quan tách rời khỏi mối liên hệ thần kinh với cơ thể tồn
vẹn nhưng vẫn giữ ngun sự ni dưỡng bằng đường mạch máu (In situ).

- Có thể nghiên cứu bằng cách tách rời một cơ quan, bộ phận hoặc tế bào ra khỏi cơ
thể rồi nuôi dưỡng trong điều kiện dinh dưỡng và nhiệt độ giống như trong cơ thể ( In
vitro)

4


Với 3 phương pháp thực nghiệm trên kết hợp với thay đổi các tác nhân: cơ học, lý
học, hóa học, nhiệt học... các nhà sinh lý học có thể quan sát được những hoạt động chức
năng, những thay đổi chức năng của tế bào, cơ quan... bằng những phương tiện quan sát
đo lường chính xác để từ đó hiểu được các chức năng và cơ chế hoạt động của nó.
Các bước nghiên cứu
- Bước thứ nhất là quan sát và mô tả hiện tượng
- Bước thứ hai là đặt giả thiết, nhằm phỏng đoán bản chất và cơ chế của hiện tượng.
- Bước thứ ba là tiến hành thực nghiệm để kiểm tra giả thiết.
Bước cuối cùng là kết luận và xác định quy luật sinh lý.
Thí dụ: Pavlov quan sát thấy chó tiết dịch vị khi ăn. Ơng đặt vấn đề: Dịch vị tiết do
nguyên nhân gì và cơ chế nào? rồi đưa giả thiết: "Thức ăn chạm vào lưỡi, thần kinh ở lưỡi
hưng phấn phát sinh xung động truyền lên não - tiếp đó não phát xung động đáp ứng theo dây
thần kinh mê tẩu (dây X) đi tới tuyến dạ dày, dẫn tới kết quả là dạ dày tiết dịch vị.
Để kiểm tra giả thiết đó, Pavlov thực nghiệm "Bữa ăn giả" như sau:
- Cắt ngang thực quản chó, khâu 2 đầu cắt ra ngồi da cổ để khi chó ăn, thức ăn sau khi
chạm lưỡi nuốt xuống khơng vào dạ dày mà rơi ra ngồi. Kết quả: chó vẫn tiết dịch vị.
- Cắt hai dây thần kinh mê tẩu, cho chó ăn, dạ dày ngừng tiết dịch vị.
- Dùng điện kích thích dây mê tẩu đi vào dạ dày, kết quả: dạ dày lại tiết dịch vị.
Các phương pháp mổ để nghiên cứu sinh lý học
- Mổ cấp diễn: nhà y học La mã Galien đã mổ lợn và khỉ sống để nghiên cứu chức năng
của dây thần kinh và mạch máu. Đối tượng chỉ sống một thời gian ngắn trong trạng thái sinh
lý khơng bình thường nên gọi là phương pháp mổ cấp diễn.
- Mổ trường diễn: Bernard (Pháp), Pavlov (Nga) đề xuất phương án mổ trường diễn

bổ sung cho phương pháp mổ cấp diễn trong nghiên cứu sinh lý học. Đối tượng mổ sau
khi phục hồi vẫn sống trong thời gian dài ở trạng thái gần như bình thường. Thí dụ: Mổ chó
đặt ống thoát nước bọt, dịch vị, dịch tụy, dịch ruột, dịch mật. Sau đó chờ cho chó bình phục
và tìm hiểu quy luật tiết của từng tuyến tiêu hóa.
Phương pháp học tập sinh lý học
Cấu trúc và chức năng của cơ thể sinh vật có mối quan hệ chặt chẽ, trong đó có chức
năng quyết định cấu trúc, vì vật muốn học tập tốt môn s inh lý học trước hết phải có các
kiến thức về giải phẫu và mơ học. Đồng thời phải có các kiến thức cơ bản về sinh học, hóa
học, vật lý học đặc biệt là hóa sinh học và lý sinh học vì nhờ nó mà ta có thể hiểu biết cặn kẽ
và giải thích được bản chất các hoạt động chức năng và điều hòa chức năng của cơ thể.
Để học tốt môn sinh lý học cần phải có sự so sánh, liên hệ vê chức năng giữa các cơ
quan và hệ thống các cơ quan, phải đặt chúng trong mối liên quan với nhau và mối liên quan
giữa cơ thể với môi trường, đồng thời phải biết tận dụng các kiến thức sinh lý hóa học để giải
thích các hiện tượng, các triệu chứng trong trường hợp bệnh lý.

5


Chương 1

SINH LÝ HƯNG PHẤN
Mục tiêu
Sau khi học xong chương này, sinh viên có khả năng:
- Nắm được khái niệm về hưng phấn, bản chất quá trình hưng phấn
- Trình bày được các thí nghiệm và giải thích các hiện tượng điện sinh vật
- Nắm được các ứng dụng của điện sinh học vào Chăn nuôi- Thú y
1.1. HƯNG PHẤN
Biểu hiện đặc trưng của hệ thần kinh và cơ là tính hưng phấn. Trong điều kiện hoạt
động của cơ thể sống, thần kinh và cơ khơng chỉ có liên hệ chặt chẽ và điều hồ lẫn nhau mà
cịn có nhiều điểm giống nhau về đặc tính sinh lý và quy luật hoạt động. Việc nghiên cứu sinh

lý hưng phấn là để tìm hiểu các đặc trưng của cơ thể sống trong mọi q trình điều khiển, điều
hồ các hoạt động sống của cơ thể động vật.
1.1.1. Khái niệm
- Hưng phần là hiện tượng hoạt hóa tổ chức sống khi có kích thích, là đặc trưng cơ bản
của tổ chức sống và là kết quả của sự trao đổi chất. Hay nó chính xác hơn, hưng phấn là sự
đáp ứng của tổ chức sống đối với kích thích, giúp cơ thể thích ứng với điều kiện sống.
Nguyên nhân của hưng phấn là sự thay đổi trang thái vật lý, hóa học của tế bào thần
kinh. Vì vậy kết quả của hưng phấn là xuất hiện một xung thần kinh hay một dòng điện sinh
vật.
Trong cơ thể động vật, tổ chức thần kinh và cơ có tính hưng phấn cao cao nhất. Trong
ba loại cơ, tính hưng phấn của cơ vân là cao nhất và thấp nhất là cơ trơn.
Đáp ứng của hưng phấn được biểu hiện bằng các cách khác nhau, đối với cơ là co rút,
đối với tuyến là tiết dịch, đối với thần kinh là phát động xung thần kinh.
Quá trình hưng phấn trải qua 2 giai đoạn, gồm giai đoạn tiếp nhận kích thích (nhờ các
thụ quan trên cơ thể và giai đoạn đáp ứng (trả lời kích thích nhờ các cơ quan đáp ứng)
- Khích thích là tác nhân tác động lên cơ thể. Trên cơ sở nguồn gốc và đặc tính sinh
học có thể phân loại kích thích thàn các nhóm khác nhau.
+ Nếu phân loại theo nguồn gốc, kích thích bao gồm kích thích từ bên ngoài tác động
lên bề mặt cơ thể (như các tác động lý hóa: nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, âm thanh, tác động cơ
học, hố chất, điện…) và kích thích từ bên trong (như pH máu, áp suất thẩm thấu, hàm lượng
đường huyết và các chất có trong máu...)
+ Nếu phân loại theo đặc tính sinh học, kích thích bao gồm kích thích thích hợp và
kích thích khơng thích hợp. Kích thích thích hợp là kích thích gây hưng phấn cho tổ chức một
cách tự nhiên, quen thuộc (như ánh sáng kích thích vào mắt, âm thanh kích thích vào tai, thức
ăn kích thích vào lưỡi….). Cịn kích thích khơng thích hợp là kích thích tác động lên thụ quan
không tương ứng, không quen thuộc nhưng khi đạt cường độ kích thích đủ mạnh vẫn có thể
làm cho tổ chức bị hưng phấn (chẳng hạn, khi tát mạnh gây hưng phẫn cơ quan không quen
thuộcuocj là mặt “nảy đom đóm”).
1.1.2. Điều kiện gây hưng phấn
Khơng phải kích thích nào cũng có thể gây hưng phấn, tổ chức chỉ hưng phấn khi kích

thích đạt cường độ và thời gian kích thích nhất định.
a. Cường độ kích thích
Dựa vào độ mạnh kích thích, có thể chia cường độ kích thích làm 4 mức sau:
+ Cường độ dưới ngưỡng là cường độ kích thích yếu, nhỏ hơn cường độ ngưỡng, chưa
đủ mạnh để gây tổ chức hưng phấn.

6


+ Cường độ ngưỡng là cường độ nhỏ nhất, vừa đủ để gây hưng phấn cho tổ chức. Vì
vậy, tổ chức có tính hưng phấn càng cao thì cường độ ngưỡng càng thấp.
+ Cường độ trên ngưỡng là cường độ mạnh hơn ngưỡng và nhỏ hơn hoặc bằng cường
độ lớn nhất. Trong khoảng đó thì khi cường độ càng tăng, đáp ứng càng mạnh nhưng chưa
làm tổn thương tổ chức.
+ Cường độ quá giới hạn (kích thích ác tính) là cường độ kích thích lớn hơn cường độ
tối đa khơng những không tăng khẳ năng hưng phấn của tổ chứ mà cịn ức chế, thậm chí
ngừng hưng phấn và tổn thương tổ chức.
b. Thời gian kích thích
Tổ chức sống trong cơ thể chỉ có thể đáp ứng kích thích trong giới hạn thời gian thích
hợp. Khi kích thích quá nhanh khơng gây được hưng phấn. Khi thời gian kích thích quá dài
gây ức chế hoặc phát sinh tính thích ứng.
Thời gian và cường độ có mối tương quan chặt chẽ với nhau nên để đánh giá khả năng
kích thích của một tổ chức cần dựa vào cả hai yếu tố này. Chính vì vậy, Lapied đã đưa ra khái
niệm “thời trị”. Thời trị là thời gian tối thiểu để một kích thích có cường độ bằng hai lần
cường độ ngưỡng có thể gây được hưng phấn cho tổ chức. Tổ chức có khả khả năng hưng
phấn càng cao thì thời trị càng thấp. Chẳng hạn, cơ vân người có thời trị giao động từ 0,1 đến
0,7ms.

Hình 1.1. Biểu đồ biểu diễn thời trị

1.2. HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬT
Tổ chức sống khi hưng phấn sẽ phát sinh ra dòng điện gọi là dịng điện sinh vật hay
nói cách khác điện sinh vật chính là biểu hiện lý học của hưng phấn.
Bản chất của hưng phấn ở đây là sự biến đổi về mặt hoá học (sự trao đổi chất trong tế
bào, tổ chức), là sự biến đổi về mặt lý học (biến đổi dòng điện sinh học).
Cuối thế ký thứ 17, nhà giải phẫu học Galvani quan sát thấy cơ đùi ếch treo trên các
móc đồng có hiện tượng co giật. Hiện tượng này đã được các nhà khoa học cùng nghiên cứu
và gải đáp. Một năm sau, nhà vật lý học Volta cho rằng cơ chỉ co khi có gió làm cho các móc
đồng chạm vào nhau sinh điện kích thích làm cho cơ co. Chính giải thích này đã gây nên cuộc
tranh luận giữa các nhà sinh học và vật lý học. Kết quả các hai trường phái đều thắng, cụ thể
các nhà vật lý học phát minh ra pin Volta, còn các nhà sinh vật học phát minh ra ba loại điện
sinh vật (điện tổn thương, điện hoạt động và điện thế màng).
1.2.1. Điện tổn thương
Cuối thế kỷ 17, nhà bác học người ý Galvani đã dùng hai tiêu bản cơ - thần kinh để
tiến hành thí nghiệm. Trong đó tiêu bản 1 cơ bị cắt ngang để gây tổn thương, sau đó cho dây
giây thần kinh của tiêu bản 2 tiếp xúc tiêu bản 1 tại hai điểm thuộc hai vùng (vùng nguyên
vẹn và vùng tổn thương) (Hình 1.2A), kết quả thấy cơ tiêu bản hai co. Điều này chứng tỏ là

7


cơ 1 đã phát sinh dòng điện, dòng điện sinh ra do có sự tổn thương gọi là điện tổn thương.

Hình 1.2A. Thí nghiệm Galvani

Kết quả này sau đó đã được kiểm chứng bằng vi điện kế: cho hai cực vi điện kế tiếp
xúc tại hai điểm (một điểm ở vùng tổn thương và một điểm tại vùng nguyên vẹn) kết quả thấy
kim vi điện kế xoay về phía vùng tổn thương (hình 1.2 B). Từ kết quả này có thể kết luận
vùng tổn thương mang điện tích (-), cịn vùng ngun vẹn mang điện tích (+).

Hình 1.2B. Kiểm chứng điện tổn thương

Từ kết quả thí nghiệm và kiểm chứng có thể định nghĩa điện tổn thương như sau: khi
tổ chức bị tổn thương, vùng tổn thương tích điện âm, vùng ngun vẹn tích điện dương, giữa
hai vùng có sự chênh lệch điện thể làm xuất hiện dòng điện gọi là điện tổn thương.
1.2.2. Điện hoạt động
Thí nghiệm của Mateucci: Dùng 2 tiêu bản cơ – thần kinh, cho dây tiêu bản 2 vắt lên
tiếp xúc với cơ 1 tại 2 điểm, sau đó dùng điện kích thích dây thần kinh tiêu bản 1 (Hình 1.3).
Kết quả thấy cả 2 cơ đều co (cơ 1 co trước rồi đến cơ 2). Chứng tỏ tại 2 điểm A hoạt động và
điểm B yên tĩnh ở cơ 1 phát sinh ra dòng điện hoạt động kích thích cơ 2 co.

Hình 1.3. Thí nghiệm Mateucci

- Thí nghiệm trên tim ếch: vắt dây thần kinh tiêu bản cơ –tThần kinh lên một quả tim

8


ếch đang hoạt động, sao cho dây thần kinh tiếp xúc tại 2 điểm (một điểm ở vùng tâm nhĩ, một
điểm ở vùng tâm thất), kết quả cho thấy khi tim co bóp, cơ của tiêu bản cũng co (Hình 1.4).
Chứng tỏ khi tim hoạt động phát sinh ra dòng điện kích thích dây thần kính làm cho cơ co.
Dịng điện được sinh ra là do tâm nhĩ hưng phấn trước mang điện tích (-), trong lúc đó tâm
thất cịn yên tĩnh nên mang điện tích (+), sự chênh lệch điện thế này làm phát sinh dịng điện.

Hình 1.4. Thí nghiệm điện hoạt động tim ếch

Từ kết quả thí nghiệm có thể định nghĩa điện hoạt động như sau: khi tổ chức ở trạng
thái hoạt động, vùng hoạt động tích điện âm, vùng yên tĩnh tích điện dương, giữa hai vùng có
sự chênh lệch điện thể làm xuất hiện dịng điện gọi là điện hoạt động.
1.2.3. Điện nghỉ ngơi (điện thế màng)

Đối với một tế bào sống, trong điều kiện bình thường (n tĩnh, ngun vẹn) thì trong
và ngồi màng có sự chênh lệch điện thế (ngồi màng tế bào tích điện (+), cịn trong màng
tích điện (-)) tạo dịng điện gọi là điện thế màng hay dòng điện nghỉ.
Để xác định được điện thế màng cần dùng vi điện kế có vi điện cực đủ bé (đường kính
tối đa 0,5µm) để khi đưa vào trong màng tế bào mà khơng gây tổ thương màng (Hình 1.5).
Dùng một vi điện kế ta có thể đo được điện thế màng: tế bào tiểu não chó E = 90mV, tế bào
thần kinhTK mực ống = 48mV

Hình 1.5. Sơ đồ đo điện thế màng

1.3. CƠ CHẾ PHÁT SINH DỊNG ĐIỆN SINH VẬT
Có rất nhiều thuyết giải thích cơ chế phát sinh dịng điện sinh vật, tuy nhên trên cơ sở
cấu trúc màng có hai thuyết được đề cập nhiều là thuyết biến chất và thuyết ion màng.
1.3.1. Thuyết biến chất
Năm 1896 nhà khoa học người Nga Sagoviet cho rằng quá trình trao đổi chất tại vùng
tổn thương hay vùng hoạt động, hưng phấn đều sinh ra các chất điện giải như H 2CO3 có thể
phân ly thành các dạng ion dương và ion âm:
CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3+
+ Ion H do đường kính nhỏ nên khuyếch tán nhanh đến vùng yên tĩnh hay nguyên
vẹn làm cho vùng này mang điện tích (+). Trong khi, ion HCO 3- đường kính lớn nên khuyếch
tán chậm, lưu lại vùng tổn thương hay hưng phấn, nên vùng này mang điện (-). Kết quả tạo ra
sự chênh lệch điện thế và sinh ra dòng điện sinh vật.
1.3.2. Thuyết màng (ion màng)

9


Thuyết màng là giải thích được dự trên cơ sở hiểu biết cấu trúc màng cơ bản. Cấu trúc
màng tế bào gồm ba lớp (hai lớp protein và một lớp photpholipit ở giữa với độ dày màng giao
động từ 70-80Ao (Hình 1.6), trên màng tế bào có một số lỗ nhỏ (có đường kính 4A 0) và đặc

tính màng tế bào có tính thấm chọn lọc nên các chất qua màng sẽ tuẩn theo hai cơ chế chủ
động và bị động.

Hình 1.6. Cấu trúc màng

* Giải thích tính phân cực tại màng
Sự phân cực tại màng, ngồi tích điện dương, trong thích điện âm là do bên ngồi
màng tập trung nhiều ion dương (chủ yếu (K+, Na+), trong khi trong màng tập trung nhiều ion
âm (protein-, HCO3-, Cl-). Sự phân cực này phụ thuộc vào kích thước các ion, sự chênh lệch
nồng độ trong màng so với ngoài màng:
Về mặt kích thước: ion K+ có đường kính là 2,6 A0, cịn đường kính ion Na+ là 1,9 A0.
Nhưng do tính chất ưu nước của Natri cao hơn Kali nên Na + liên kết với 8 H2O, trong khi đó K+
chỉ liên kết với 4 H2O là cho đường kính trở nên nhỏ hơn nên K+ qua lại màng dễ dàng hơn.
Mặt khác, các ion muốn khuyếch tán qua màng phải có sự chênh lệch nồng độ giữa
trong và ngồi màng. Trong khi nồng độ K+ trong màng so với ngoài màng cao gấp 20 lần
(trong màng 400mol/kg H2O; ngoài màng 20 mol/kg H 2O). Ngược lại, nồng độ Na + trong
màng so với ngoài màng thấp hơn 8 lần (50 mol/kg H 2O so với 440mol/kg H2O). Chính vì sự
chênh lệch này làm cho K+ trong màng ra ngoài màng nhanh và mạnh hơn Na + từ ngoài vào
trong màng. Sự di chuyển này nhờ cơ chế bơm Na +, K+. K+ được bơm vào trong TB, Na+
được đẩy ra ngồi TB, q trình này ngược chiều gradien nồng độ và sự di chuyển nhờ các
vật tải là các protein vận chuyển qua màng bằng nguồn năng lượng từ ATP.
Do chênh lệch nồng độ, K+ thấm mạnh ra ngoài màng TB nhanh hơn Na+ thấm vào
trong TB 76 lần. Các anion của axit hữu cơ kích thước phân tử lớn nên không đi ra được tạo
thành lớp điện âm trong màng, K + đi ra không thể di chuyển xa mà tập trung ở ngồi màng tế
bào vì bị điện tích âm trong màng hút.
- Kết quả làm cho trong màng tế bào tích điện âm, cịn ngồi màng tích điện dương và
làm xuất hiện lớp điện thế kép: ngoài dương trong âm, tạo ra một điện thế nhất định gọi là
điện thế màng E hay điện thế nghỉ ngơi.
* Giải thích dịng điện tổn thương
Khi tổ chức bị tổn thương tính thấm của màng thay đổi, một số ion âm đi từ trong màng

ra ngồi làm trung hịa một ít điện tích dương K+ nên điện tổn thương bé hơn điện nghỉ ngơi.
* Giải thích điện hoạt động
Khi có kích thích, màng tế bào bị thay đổi tính thấm, ion Na + vào trong màng tế bào
với tốc độ nhanh hơn 500-700 lần so với bình thường. Trước hết trung hồ ion âm bên trong
màng (khử cực), sau đó lượng Na+ dư thừa dẫn đến trong màng mang điện dương, ion âm đi
ra ngồi màng tích điện âm (đảo cực) làm xuất hiện chênh lệch điện thế với vùng yên tĩnh dẫn
đến phát sinh dòng điện hoạt động. Khi ngừng kích thích, tính thấm của màng khơi phục,
ngồi màng tích điện dương, trong màng tích điện âm (tái phân cực).
Như vậy, màng tế bào là nơi phát sinh dòng điện nghỉ ngơi cũng như điện hoạt động.
Sự chênh lệch về nồng độ ion K + và ion Na+ ở ngoài và trong màng tế bào là nguồn gốc phát
sinh điện thế.
1.4. ỨNG DỤNG DÒNG ĐIỆN SINH VẬT

10


- Trong chăn nuôi: Đo điện thế đĩa phôi trứng gia cầm để xác định chất lượng trứng
giống của gà vịt ngay từ những ngày đầu phát triển của phôi (ngày thứ 5). Trên cơ sở đó có
thể phân loại, chọn trứng tốt để tiếp tục cho ấp nở. Theo khuyến cáo, trứng tốt có thể đưa vào
ấp là trứng có điện thế E ≥ 10 mV, cịn nếulại E< 10mV nên loại thải.

Hình 1.7. Đo điện thế đĩa phơi gia cầm

- Mỹ đã sản xuất được một loại thiết bị điện tử có thể phát hiện được thời kỳ động dục
phục vụ công tác quản lý sinh sản. Thiết bị là một ống hình trụ bằng chất dẻo có kích thước
25x12,5mm được cấy dưới lớp da gần âm đạo của bò. Khi bò bắt đầu động dục, cơ tử cung hưng
phấn co bóp phát sinh dịng điện sẽ được thiết bị thu sẽ nhận và truyền báo đến máy vi tính.
- Phát minh về chữa bệnh ung thư của giáo sư Thuỵ Điển B.Nudenxtrom dựa trên cơ sở
sự chênh lệch điện thế giữa vùng tổn thương với vùng nguyên vẹn và giữa vùng hoạt động với
vùng yên tĩnh. Sử dụng mạch máu là mạch dẫn điện trong đó huyết tương là chất dẫn điện. Nếu

cắm điện cực vào một khối u, còn điện cực kia cắm vào mạch máu dẫn tới khối u thì sẽ có dịng
điện một chiều chạy qua. Thay đổi cường độ dịng điện có tác dụng gây ra những thay đổi như
khi chiếu tia X. Nối cực dương với khối u, các ion âm sẽ tập trung lại khối u, còn ion âm sẽ
chuyển tới cực dương tức là khối u và phát huy tác dụng. Mặt khác, do bạch cầu tới nhiều nên
nước mô của khối u sẽ bị chuyển dịch vị trí, do đó xung quanh cực dương sẽ xuất hiện một
vùng khơ, do đó các tế bào ung thư dần dần thối hố và sẽ khơng tồn tại được.
- Trong nhân y và thú y, ghi điện tâm đồ để chẩn đoán bệnh tim, mạch hay điện não đồ
kiểm tra thần kinh. Điện sinh lý đã trở thành một phương pháp hiện đại dùng để chẩn đoán
trạng thái chức năng của các mô và cơ quan của cơ thể sống.
1.5. DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN TRÊN SỢI THẦN KINH
Hưng phấn trong cơ thể được dẫn truyền trên các sợi thần kinh và qua các synap dưới
dạng dòng điện hoạt động. Thực chất là sự dẫn truyền dòng điện sinh vật.
Đơn vị cấu tạo nên hệ thần kinh là các tế bào thần kinh hay nơron. Hệ thần kinh của người có
khoảng 10-16 tỷ tế bào thần kinh (nơron). Các tế bào thần kinh có hình thái, kích thước rất đa
dạng. Dựa vào hình thái cấu tạo, người ta chia tế bào thần kinh ra thành các loại như: Nơron
đơn cực, nơron lưỡng cực và nơron đa cực.

Hình 1.8. Các loại tế bào thần kinh

Người ta cịn có thể dựa vào các chức năng sinh lý chủ yếu của các nơron để phân chia

11


thành 3 loại nơron như sau: nơron cảm giác (nơron hướng tâm); nơron vận động (nơron ly
tâm) và nơron trung gian (nơron liên hợp).
1.5.1. Cấu tạo nơron thần kinh
Đường kính của một tế bào thần kinh giao động từ 4 µm (tế bào thần kinh thông
thường) đến 130 µm (tế bào tháp). Mặc dù có sự khác biệt về hình dạng, kích thước và chức
năng nhưng tấ cả cá tế bào thần kinh đều có cấu trúc giống nhau.

- Một nơron gồm có 3 phần: thân tế bào, các sợi nhánh và sợi trục (các sợi trục liên kết
thành bó làm thành dây thần kinh). Sợi thần kinh có 2 loại là sợi trần và sợi có vỏ bọc Miêlin
- Thân Nơron; là phần phình to cuat tế bào
thần kinh, có hình dạng khác nhau, trong thân có
chứa bào tương, nhân vá các bào quan ribosom, thể
Nissl, bộ máy golgi, lysosom, các sắc tố, ty thể, ống
siêu vi và tơ thần kinh. Vì tế bào có chữa nhân, vật
chất di truyền nên làm nhiệm vụ tổng hợp protein.
Ribosom nằm gần nhân có chức anwng tổng
hợp protein trên các matrix của ARN thơng tin.
Ribosom có liên hệ với bộ máy Golgi. Thể Nissl
chứa ARN, có chức năng liên quan đến sự tổng hợp
protein của tế bào thần kinh. Trong trường hợp tế
bào thần kinh bị tổn thương hoặc bị kích thích kéo
dài thể Nissl thường bị biến mất. Bộ máy Golgi bao
quanh nhân tế bào thần kinh tạo thành mạng lưới.
Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự
tổng hợp các chát tiết cúa tế bào thần kinh.
Lysosom chứa phosphatase và các men thủy phân
khác. Các sắc tố của tến bào thần kinh là melanmin
và lypofuramin. Melanmin có số lượng lớn trong tế
bào thần kinh ở chất xám, trong các tế bào thuộc
nhân lưng của dây thần kinh số X, trong các tế bào
thần kinh giao cảm ... còn Lypofurin có trong tế bào
Hình 1.9. Cấu tạo nơron
thần kinh ở các cơ thể trưởng thành.
Tập hợp nhiều thân tạo thành chất xám trong hệ thần kinh. Màng thân và nơron chứa
nhiều protein cảm thụ hay chính là receptor.
- Sợi trục (axon): là những tua bào tương dài, đầu cùng được chia thành nhiều nhánh
tận cùng. Có nhiều ty lạp thể có vai trị tổng hợp chất truyền tin. Quanh sợi trục có các tế bào

schwan, giữa các tế bào có eo Ranvie. Các sợi trục tập hợp lại với nhau tạo thành dây thần
kinh. Các sợi trục có vỏ Miêlin (màu trắng) tập hợp với nhau tạo thành chất trắng của hệ thần
kinh. Các sợi khơng có vỏ Miêlin gọi là các sợi xám. Sợi trục có chức năng truyền hưng phấn
từ thân đi ra thực hiện chức năng vận động.
- Sợi nhánh (dendrit): là những tua bào tương ngắn, phân nhánh ở gần thân nơron có
tác dụng dẫn truyền cảm giác hướng về thân nơron. Hay nói cách khác là sợi nhánh có chức
năng chủ yếu là tiếp nhận tín hiệu và truyền đền thân.
1.5.2. Đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh
Một sợi thần kinh bình thường sẽ có các đặc điểm sinh lý sau;
+ Hồn chỉnh, liên tục về mặt giải phẫu và sinh lý mới có khả năng dẫn truyền. Nếu bị
chèn ép, bị kẹp hay bị phong bế (novocain) tác dụng lên một điểm trên sợi thần kinh thì làm
giảm hoặc mất khả năng dẫn truyền hưng phấn.
+ Có tính dẫn truyền tính tách biệt, không lan sang ngang, không ảnh hưởng đến dây

12


bên cạnh để đảm bảo tính chính xác trong điều khiển thần kinh.
+ Có khả năng dẫn truyền 2 chiều nhưng trong cơ thể sống, do cấu tạo đặc thù của
synap nên hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều xác định từ màng trước ra màng sau.
+ Sợi thần kinh có tính hưng phấn cao và sợi có vỏ bọc miêlin có tính hưng phấn cao
hơn sợi trần.
+ Tính linh hoạt chức năng sợi có vỏ bọc cao hơn so với sợi trần.
1.5.3. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần
+ Trên sợi trần hưng phấn được dẫn truyền theo phương thức lan truyền từ đầu sợi đến
cuối sợi.
Trong trạng thái bình thường, bên ngồi màng tích điện (+), trong màng tích điện (-).
Khi điểm A hưng phấn, tính thấm của màng thay đổi, dẫn đến đảo cực ở điểm A (trong (+),
ngoài (-)) làm xuất hiện sự chênh lệch điện thế giữa điểm A và kế tiếp (B) dẫn đến xuất hiện
dịng điện. Phía trong màng điện tích dương chạy từ A sang B, ngồi màng di chuyển từ B

sang A, chính sự di chuyển này kích thích lên điểm kế tiếp, làm cho điểm B trở nên hưng
phấn, cứ như thế dòng điện tiếp tục sang điểm C là lan truyền đến cuối sợi (hình 1.10).
Đặc điểm dẫn truyền theo phương thức lan truyền là tốc độ dẫn truyền chậm và chênh
lệch điện giảm dần theo chiều dài của sợi thần kinh.

Hình 1.10. Phương thức dẫn truyền qua sợi trần

1.5.4. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi có vỏ bọc
Do đặc điểm cấu tạo của sợi có vỏ bọc, có khả năng cách điện nên hưng phấn được
dẫn truyền theo phương thức nhảy bậc từ eo Rranvier này sang eo Rranvier khác.

Hình 1.11. Phương thức dẫn truyền qua sợi có vỏ bọc

Khi eo A hưng phấn, tính thấm màng tại đó thay đổi dẫn đến hiện tượng đảo cực

13


(trong tích điện +, ngồi tích điện -). Phía trong sợi, điện tích dương lan truyền trong sợi trục
từ eo A (hưng phấn) sang eo B (yên tĩnh) và phía ngồi màng do tính chất vỏ bọc cách điện
nên khơng thể lan truyền mà nhảy ngược trở lại từ eo B sang eo A, nhưng do ở eo A còn hưng
phấn, tạm thời trở nên trơ, không nhận điện, buộc điện tích từ eo B phải nhảy sang eo kế tiếp
(eo C) làm cho eo C trở nên hưng phấn và cứ như thế tiếp tục cho đến hết sợi trục.
Như vậy, sự dẫn truyền, sự thay đổi điện tích chỉ xảy ra tại các eo nên có những ưu
điểm và đặc điểm của dần truyền trên sợi có vỏ bọc khác với phương thức lan truyền trên sợi
trần. Tốc độ dẫn truyền nhanh và chính xác hơn sự lan truyền, đồng thời tiết kiệm được năng
lượng vì sự chuyển dịch các ion Na+ và K+ chỉ thực hiện ở các eo, gây ra sự đảo cực chứ
không diễn ra trên toàn sợi trần. Vận tốc dẫn truyền ổn định theo chiều dài của sợi thần kinh,
do trong quá trình dẫn truyền được bổ sung các ion, các eo được nạp thêm năng lượng.
1.5.5. Đặc điểm của dòng điện dẫn truyền trên sợi thần kinh

Tốc độ dẫn truyền tương đối ổn định, tuy có giảm ở sợi trần nhưng khơng đáng kể.
Tốc độ dẫn truyền hưng phấn phụ thộc vào các yếu tố sau:
- Loại sợi, dẫn truyền trên sợi trần (khoảng 2m/s) chậm hơn so với sợi có vỏ bọc
(khoảng 60-120m/s).
- Kích thước sợi và nhiệt độ tỷ lệ thuận với tốc độ dẫn truyền. Trong cùng một loài, sợi
có đường kính càng to, trong điều kiện nhiệt độ càng cao thì dẫn truyền cành nhanh.
- Lồi vật càng tiến hóa thì tốc độ dẫn truyền và độ chính xác càng cao.
1.6. DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN QUA SYNAP
1.6.1. Synap
a. Khái niệm và cấu tạo synap:
- Synap là khớp nối của tế bào thần kinh này với tế bào thần kinh khác hoặc giữa thần
kinh với các tổ chức khác như cơ, tuyến, mạch quản ... Chính vì vậy, có thể phân thành hai
loại synap (Hình 1.12):

Synap
nơron-cơ
Synap
nơron-nơron

Hình 1.12. Các loại synap

+ Synap nơron – nơron là điểm nối tận cùng sợi trục của nơron trước với thân hay sợi
nhánh của nơron sau.
+ Synap nơron – cơ hoặc tuyến là điểm nối tận cùng sợi trục với cơ quan đáp ứng.
- Cấu trúc một synap gồm ba phần: màng trước, khe synap và màng sau (hình 1.13).
Màng trước thường phình to, bên trong có chứa ty thể và các túi chứa các chất mơi giới hóa
học như Axetylcolin, adrenalin. Màng sau có chứa men (Acetyl - Colinesteraza) có khả năng
phân giải các chất môi giới của màng trước.

14

Hình 1.13. Cấu tạo synap

1.6.2. Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn qua synap
+ Chỉ có khả năng dẫn truyền theo một chiều từ màng trước synap đến màng sau.
+ Tốc độ dẫn truyền qua synap bị chậm lại
+ Synap rất dễ bị các chất hoá học tác dụng.
+ Sự mỏi xảy ra đầu tiên ở synap
1.6.3. Cơ chế dẫn truyền qua synap
Để giải thích cơ chế dẫn truyền hưng phấn khi qua synap, trước đây các nhà khoa học
thuộc các trường phái khác nhau sử dụng các thuyết khác nhau. Các nhà vật lý học sử dụng
thuyết điện học, các nhà hóa học sử dụng thuyết hóa học ... Sau khi khoa học phát triển, cơ
chế này đã được giải thích dựa trên cơ sở của hai thuyết trên đây.
a. Cơ chế vật lý (Thuyết điện học)
Theo thuyết điện học, hưng phấn qua synap do cường độ dòng điện hoạt động quyết
định. Theo cơ chế này, cường độ dòng điện khi đến synap phải đủ lớn thì mới vượt qua khe
synap đến kích thích làm cho màng sau synap hưng phấn, kết quả là hưng phấn tiếp tục được
dẫn truyền. Nhược điểm của cơ chế này là khơng giải thích được đặc điểm dẫn truyền khi qua
synap như tính dẫn truyền một1 chiều, sự chậm lại khi qua synap và sự mỏi xảy ra đầu tiên tại
synap nên đã bị bác bỏ.
b. Cơ chế hoá học
Theo cơ chế này, sự dẫn truyền qua synap được thực hiện thông qua các chất mơi giới
hố học.
Thí nghiệm 1: Theo quy luật nhiệt hoá học, khi nhiệt độ tăng lên 10 0 C thì tốc độ phản
ứng hố học tăng 2- 4 lần. Theo dõi sự dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh, tăng nhiệt độ
lên 100 C thì tốc độ dẫn truyền tăng lên 12-14 lần, như vậy có sự liên quan giữa dẫn truyền
qua synap với các chất hoá học tiết ra ở đó.
Thí nghiệm 2: Thí nghiệm của Levi, dùng ống thơng động mạch nối hệ tuần hồn hai
cơ thể với nhau, sau đó khi kích thích giây thần kinh phó giao cảm điều khiển tim 1 thì cả tim

1 và tim 2 đều đập chậm và yếu. Ngược lại, khi kích thích giây thần kinh giao cảm điều khiển
tim 1 thì cả hai tim 1 và 2 đều đập nhanh và mạnh.
Để giải thích tác giả thí nghiệm cho rằng, tim 1 đập chậm là do một loại chất hố học,
sau đó chất hố học này thơng theo máu sang tim 2 gây ảnh hưởng tương tự (tim đập chậm).
Sau này người ta tìm ra chất hố học đó là Axetylcolin, sucxinicolin, muscarin... Cịn khi giây
thần kinh giao cảm được kích thích tiết ra Adrenalin, histamin, serotomin và Noradrenalin làm
cho tim đập nhanh và mạnh hơn.
Thí nghiệm chứng tỏ sự dẫn truyền qua synap nhờ chất trung gian. Chất hố học phát
ra điện tích âm làm trung hồ các điện tích dương ngồi màng cơ, làm cho cơ tăng tính thấm

15


của màng.
Theo quan điểm này thì giải thích được sự mỏi đầu tiên tại synap là do kích thích kéo
dài, các chất hố học bị giải phóng hết. Cịn dẫn truyền bị chậm lại là vì phải qua cầu trung
gian là phải mở bọc hoá học, cần thời gian để khử cực và đảo cực.
* Bằng thực nghiệm, người ta đã tìm ra chất mơi giới dẫn truyền, đầu tận cùng của sợi
thần kinh phó giao cảm là axetylcolinAxetylcolin, đầu tận cùng của sợi giao cảm là
adrenalinAdrenalin, đầu tận cùng của thần kinh trung ương, tế bào thần kinh vỏ não là
secretonin, glutamat, dopamin.
c. Cơ chế điện- hoá- điện (quan điểm hiện nay)
Sự dẫn truyền hưng phấn qua synap có sự tham gia đồng thời của dòng điện và các
chất hố học. Xung thần kinh (tin điện) đến kích thích màng trước synap làm cho màng trước
giải phóng chất mơi giới hóa học (tin hố), tác động lên màng sau synap làm cho màng sau
thay đổi tính thấm dẫn đến hiện tượng khử cực rồi đảo cực làm chênh lệch điện thế và phát
sinh dòng điện (tin điện) và hưng phấn tiếp tục được truyền đi.
Khi xung thần kinh truyền đến màng trước synap dưới dạng tin điện, sẽ gây ra một tác
động làm cho các túi nhỏ bị vỡ và giải phóng chất hố học mơi giới là Axetylc holin
(Noradrenalin, adrenalin). Các hố chât này có vai trị là những tin hoá, như vậy từ tin điện đã

được chuyển thành tin hố. Chất mơi giới synap khuyếch tán qua khe synap đến màng sau, tại
đây tác dụng với phức hợp lipprotein của màng sau synap, làm tăng chốc lát tính thấm của
màng sau, gây ra sự khử cực của màng sau. Kết quả là phát sinh dòng điện hoạt động (E=
70mV). Như vậy, tin hóa lạ trở thành tin điện và hưng phấn được tiếp tục dẫn truyền.
Để kiểm chứng giả thuyết này một thực nghiệm đã được tiến hành: dùng ống thuỷ tinh
cực nhỏ đưa 10-15 mol Axetylcolin vào khe synap thì điện hoạt động xuất hiện ngay ở nơron sau.
Mỗi xung thần kinh làm cho các túi giải phóng ra vài triệu phân tử
axetylcolinAxetylcolin, lượng axetylcolin Axetylcolin này khi đến màng sau dưới sự xúc tác
của enzim axetylcolinesteraza Axetylcolinesteraza ở màng sau sẽ được phân giải dần thành
axetat Axetat và colinColin. Khi axetylcolin Axetylcolin đã được phân giải hết thì tính thấm
màng sau synap được khơi phục và kết thúc hưng phấn.
d. Giải thích các đặc điểm dẫn truyền qua synap
+ Hưng phấn chỉ dẫn truyền 1 chiều từ màng trước ra màng sau là do chất mơi giới chỉ
có ở màng trước.
+ Tốc độ truyền hưng phấn qua synap bị chậm lại là do sự chuyển đổi từ tin điện sang
tin hoá rồi lại sang tin điện địi hỏi có thời gian, mặt khác trong tin hố sự chuyển động của
các chất mơi giới chậm hơn so với các điện tích.
+ Dẫn truyền qua synap dễ bị tác động của các chất hoá học, do chất mơi giới là chất
hóa học nên nó bị các chất hoá học khác tác động
+ Dẫn truyền qua synap nhanh mỏi: Sự mỏi ở synap là do hết các chất môi giới dẫn
truyền, hưng phấn không được truyền đi tiếp gây ra sự mỏi ở synap.
1.6.4. Ứng dụng sự hiểu biết cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua synap
Bình thường, sau 1 thời gian chất môi giới bị phân huỷ do màng sau chứa enzym
Axetyl colinesteraza có tác dụng phân huỷ axetylcolin tạo Colin + axit acetic. Mục đích của
sự phân huỷ này là xoá bỏ chất gây hưng phấn, khơi phục tính thấm ở màng sau, kết thúc
hưng phấn, tạo ra môi trường trong sạch để tiếp nhận hưng phấn mới, làm nguyên liệu để tổng
hợp nên chất môi giới mới.
+ Trên cơ sở hiểu biết này có thể ứng dụng để tạo các chất diệt nội ngợi ký sinh trùng,
côn trùng hay sâu bọ. Bản chất thuốc là các chất có khả năng ức chế enzym Axetyl
colinesteraza ở màng sau, làm cho axetylcolin được tồn tại lâu trong khe synap, tính thấm

màng sau khơng được khơi phục dẫn đến khi có xung thần kính tác động làm cho cơ co liên

16


tục dẫn đến co cứng, làm cho ký sinh trùng hay sâu bọ bị co cứng, mỏi, mất khả năng bám
được rơi ra khỏi vật chủ.
+ Chế thuốc an thần: Thuốc Anazin, Aminazin, có tác dụng tương tự enzym
aminoxydaza phân huỷ chất mơi giới Adrenalin (có ở TK giao cảm), cắt bỏ luồng hưng phấn
từ màng trước ra màng sau synap làm giảm hoặc mất khả năng hưng phấn khi có kích thích.
+ Dùng để chế các thuốc thần kinh: Strychnin, cafein, nicotin, sẽ ức chế enzym
aminoxydaza, làm các chất môi giới tồn tại lâu, luồng hưng phấn được duy trì liên tục thích
thích gây hưng phấn thần kinh
+ Dùng chế thuốc phong bế màng sau synap (giảm tính mẫn cảm của màng sau đối với
chất môi giới), chẳng hạn như sử dụng Atropin để giảm đau.
1.7. TÍNH LINH HOẠT CHỨC NĂNG VÀ TRẠNG THÁI CẬN SINH
1.7.1. Tính linh hoạt chức năng (TLHCN)
Tính linh hoạt chức năng là số lần hưng phấn tối đa trong một đơn vị thời gian tính
bằng giây. Đây là đơn vị dùng để đánh giá khả năng hưng phấn của một tổ chức mô bào nào
đó. Chẳng hạn, trên thần kinh ếch, tính hưng phấn tối đa là 500 lần/s, cịn động vật có vú, tính
hưng phấn tối đa là 1000 lần/s
1.7.2. Trạng thái cận sinh
Trạng thái cận sinh là trạng thái mà tính linh hoạt chức năng hạ thấp q mức. Bình
thường, khi kích thích với cường độ mạnh, cơ co mạnh, kích thích với cường độ nhỏ, cơ co
yếu. Tuy nhiên, trong một số giai đoạn sinh lý qui luật đó khơng cịn được đảm bảo do tính
linh hoạt chức năng bị thay đổi.
a. Thí nghiệm của Vedenski
Dùng bơng tẩm novocain đặt vào sợi dây thần kinh của một tiêu bản cơ-Thần kinh,
sau đó dùng nguồn điện kích thích vào đầu dây thần kinh và tiến hành ghi đồ thị co cơ, kết
quả sẽ trải qua ba pha sau:

Hình 1.14. Thí nghiệm Vedensky

+ Cân bằng: kích thích mạnh hay yếu cơ co bằng nhau

+ Mâu thuẫn: Kích thích mạnh thì co yếu và kích thích yếu lại co mạnh

+ Ức chế: Kích thích mạnh hay yếu cơ đều khơng có phản ứng

* Giải thích:
+ Pha cân bằng: do tác động của Novocain làm biến chất sợi thần kinh, dẫn đến làm

17


giảm khả năng dẫn truyền hưng phấn, làm giảm tính linh hoạt chức năng. Đối với một kích
thích mạnh xung nhanh bị chuyển thành xung có nhịp chậm hơn sao cho tương ứng với tính
linh hoạt chức năng của nó. Xung chậm thì nó đã tương ứng với nhịp hưng phấn thích hợp
dẫn đến kích thích mạnh hay yếu cơ co như nhau.
+ Pha nghịch đảo: do tác động của Novocain làm tính linh hoạt chức năng của sợi TK
tiếp tục giảm khi đó đối với KT mạnh trở thành KT ác tính làm cho luồng kích thích có thể
khơng đi qua được hay chỉ đi qua một phần làm cơ co yếu. Còn đối với KT yếu trở nên phù
hợp với tính linh hoạt chức năng nên làm cơ co mạnh.
+ Pha ức chế: do tác động của Novocain làm tính linh hoạt chức năng của giây TK này
giảm thấp q mức, khơng cịn khả năng dẫn truyền hưng phấn nên cơ khơng đáp ứng.
Như vậy, tính linh hoạt chức năng cao thì sự dẫn truyền hưng phấn khơng bị biến đổi,
tính linh hoạt chức năng thấp chuyển xung nhanh thành xung chậm hơn, trở thành ức chế.
Tính linh hoạt chức năng càng thấp, kích thích càng nhanh và mạnh thì ức chế xuất hiện càng
sớm. Khi hưng phấn lan truyền chuyển thành hưng phấn cục bộ không lan truyền sẽ biểu hiện
ra bên ngoài bằng trạng thái ức chế. Hya nói cách khác ức chế là hưng phấn cục bộ, không

lan truyền.
b. Ứng dụng
+ Trong trường hợp phẫu thuật: dùng Novocain để gây tê cục bộ trong các tiểu phẫu
thuật (đưa thần kinh ngoại biên vào trạng thái cận sinh) hoặc phong bế tuỷ sống vùng hông
khum điều trị các bệnh sản khoa (đưa tuỷ sống vào trạng thái cận sinh)
+ Ứng dụng gây mê khi thực hiện đại phẫu thuật (đưa vỏ não vào trạng thái cận sinh).

Câu hỏi ơn tập
Câu 1: Các loại dịng diện sinh học trong cơ thể động vật và ứng dụng của sự hiểu biết
về dòng điện sinh học trong y học và chăn nuôi thú y?
Câu 2: Trên cơ sở hiểu biết cơ chế phát sinh dòng diện sinh học giải thích giải thích
các hiện tượng điện thế màng (điện thế nghỉ), điện thế tổn thương và điện thế hoạt động?
Câu 3: Hãy trình bày sự dẫn truyền hưng phấn (dịng điện sinh học) trên sợi thần kinh
có vỏ bọc và khơng có vỏ bọc?
Câu 4: Đặc điểm cấu tạo của neuron thần kinh và của synap. Nêu đặc điểm sinh lý của
sợi thần kinh?
Câu 5: Trình bày một số đặc điểm cấu tạo và cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua synap?
Câu 6: Phân tích cơ sở của các ứng dụng dẫn truyền hưng phấn qua synap trong nhân
y và thú y?
Câu 7: Trình bày thí nghiêm Vedenski và các giai đoạn của trạng thái cận sinh? Ý
nghĩa và ứng dụng của trạng thái cận sinh trong chăn nuôi thú y?

18


Chương 2

SINH LÝ CƠ – VẬN ĐỘNG
Mục tiêu
Sau khi học xong chương này, sinh viên có khả năng:

- Trình bày cách phân loại cơ, đặc tính của cơ.
- Trình bày được các hình thức co cơ.
- Trình bày được cơ chế co cơ.
Trình bày được các nguồn năng lượng trong co cơ và hiện tượng nợ oxy.
Chuyển động là một dạng hoạt động đặc biệt quan trọng của động vật và con người.
Nhờ có khả năng chuyển động mà động vật có khả năng di chuyển từ nơi này đến nơi khác để
kiếm ăn, tìm nơi ở và tìm bạn đời của mình. Ở động vật, chức năng di chuyển và vận động được
thực hiện nhờ một loại mô đã được chun hố, đó là mơ cơ. Trong q trình tiến hoá của động
vật, sự vận động của động vật ngày càng trở nên phong phú, nhanh hơn và chính xác hơn.
Một số nguyên sinh động vật như amip, vận động nhờ chất nguyên sinh. Một số khác
như thảo trùng, trong lớp ngồi của tế bào chất đã có những tơ cơ hay các sợi cơ cứng.
Ở các động vật đa bào, các tế bào cơ đã được hình thành và biệt hoá dần, lúc đầu là
các tế bào biểu mơ cơ hỗn hợp và đến giun dẹp đã có các tế bào cơ chuyên biệt.
Ở giun và các động vật thân mềm bậc thấp, phần lớn các cơ trong cơ thể là cơ trơn, chỉ
có một phần nhỏ cơ và cơ tim là có vân ngang.
Ở động vật chân đốt đã có các cơ vân điển hình và từng cơ đã bám chắc vào xương
làm cho động tác trở nên nhanh, mạnh hơn.
Ở động vật có dây sống,bắt đầu từ cá lưỡng tiêm, cơ đã được biệt hoá cao và được
phân biệt thành cơ vân và cơ trơn riêng biệt. Về mặt chức năng vận động của cơ thể và các cơ
trơn thực hiện chức năng co bóp của các cơ quan bên trong cơ thể.
Ở động vật có xương sống, theo phương thức tiến hoá về mặt cấu tạo và sự phức tạp
về các chức năng vận động nên đã xuất hiện thêm các cơ và các nhóm cơ mới khác nhau để
thực hiện các chức năng sinh sống của cơ thể.
Với đặc điểm quan trọng của cơ là mơ có tính đàn hồi, có thể chiếm tới 50% khối
lượng của cơ thể. Trong cơ thể cơ đóng vai trò là một cơ quan đáp ứng của hệ thần kinh trung
ương và hệ nội tiết. Cơ hoạt động như một bộ máy sinh học (sinh công, sinh nhiệt) và thông
qua hoạt động co cơ mà tham gia điều hịa nhiều chức năng của cơ thể như tuần hồn, hơ hấp,
tiêu hóa, bài tiết… Để thực hiện chức năng vận động, dựa vào cấu trúc của sợi cơ dưới kính
hiển vi, người ta thấy cơ thể vận động dựa vào sự hoạt động của ba loại cơ: Cơ xương (cơ
vân), cơ trơn (cơ tạng) và cơ tim.

+ Cơ xương hay còn gọi là cơ vân là cơ đảm bảo sự vận động chủ động, theo ý muốn
của cơ thể. Cơ xương thường bám vào hệ xương chính vì vậy cịn được gọi là cơ xương. Mỗi
cơ vân có thể coi như một cơ quan vì ngồi mơ cơ nó cịn có chứa các mơ liên kết, các sợi
thần kinh, các receptor cảm giác, các mạch máu. Vì gắn vào các xương nên khi cơ này co sẽ
gây nên các cử động của cơ thể. Ở người cơ xương chiếm 40% – 50% khối lượng cơ thể
người trưởng thành. Do khối lượng cơ vân lớn nên ngay cả khi cơ thể không vận động, cơ vân
vẫn tiêu thụ tới 20% lượng oxy của cơ thể.
+ Cơ trơn là cơ phân bố chủ yếu ở các cơ quan nội tạng nên còn được gọi là cơ tạng.
Đảm bảo sự nhu động của cơ quan nội tạng một cách bị động, không theo ý muốn của cơ thể.
Khi co giãn nó gây nên sự vận động của các cơ quan nội tạng bên trong cơ thể. Chẳng hạn sự
nhu động, co bóp của đường tiêu hóa có tác dụng nhào trộn và đẩy thức ăn hay sự co giãn
thành mạch đảm bảo duy trì huyết áp ...

19


+ Cơ tim là một loại cơ đặc biệt cơ cấu tạo nên quả tim, khơng có cấu tạo sợi riêng
biệt mà cấu tạo dạng hợp bào. Tế bào cơ tim được cấu tạo bởi các sarcomer từ tấm Z đến tấm
Z kế tiếp, bên trong chứa các sợi dày (myosin) và sợi mảnh (actin). Các sợi cơ tim có nhiều ty
thể và nhiều mao mạch, mỗi mao mạch cho một sợi cơ tim. Do đó, khoảng cách khuyếch tán
ngắn và oxy, CO2, các chất có thể di chuyển nhanh giữa tế bào cơ tim và mao mạch. Với cấu
tạo đặc biệt đó, cơ tim giúp cho tim co bóp nhịp nhàng theo chu kỳ suốt cả cuộc đời để đảm
bảo tuần hoàn cho cơ thể.
Mặc dù chức năng tương tự, giữa các cơ có sự khác nhau về cấu trúc, về tính chất co.
2.1. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA CƠ
2.1.1. Cấu tạo cơ vân
Cơ vân gồm nhiều bó sợi cơ xếp song song dọc theo chiều dài của cơ. Mỗi sợi cơ (tế
bào cơ) là một tế bào dài từ 10 đến 40 mm, đường kính từ 10 đến 80 µmmicromet, có nhiều
nhân, ty thể, lysosom, khơng bào chứa lipid... và được bao bọc bởi màng sợi cơ
(sarcolemma). Bên trong mỗi tế bào cơ có hàng trăm tơ cơ.

Bao quanh các tơ cơ là cơ tương. Cơ tương chứa các thành phần nội bào thông thường.
Dịch cơ tương nhiều inon K+, Mg2+, phosphat, protein, glycogen, các enzym phân giải
glycogen, creatin phosphat, axít amin và đặc biệt có myoglobin là chất gắn với oxy, có vai trị
giống như hemoglobin trong hồng cầu. Một lượng lớn ti lạp thể (mitochongria) nằm ở giữa và
song song với các tơ cơ, chứng tỏ sự co của các tơ cơ cần một lượng ATP rất lớn có nguồn
gốc từ ty lạp thể.
Mỗi tơ cơ lại chia thành các đơn vị co duỗi cơ (sarcomere) dài chừng 2,5 mm, được
giới hạn ở hai đầu bởi hai đĩa Z. Dưới kính hiển vi hai chiều, sarcomere có các dải sáng, dải
đậm và các vạch kế tiếp nhau (vì thế được gọi là cơ vân). Điều này là do sự sắp đặt của các
sợi myosin (sợi dày) và sợi actin (sợi mảnh) trong tơ cơ. Giữa chiều dài các sợi actin có đĩa Z
(là một protein có cấu trúc phẳng) nên sợi actin nằm ở 2 sarcomere kề nhau, mỗi bên một nửa.
Kề vạch Z chỉ có sợi actin, tạo thành dải I. Vùng có các sợi actin và myosin lồng vào nhau
tương ứng với dải A; cịn đĩa H là phần chỉ có các sợi myosin. Phần giữa các sợi myosin dày
lên, tạo thành đường M (nằm ở trung tâm sarcomere). Mỗi sarcomere có khoảng 2000 sợi
actin và khoảng 1000 sợi myosin. Như vậy, khi cơ co hai vạch Z lại gần nhau, các sợi myosin
và sợi actin lồng ghép lên nhau nhiều hơn (chiều dài các sợi cơ không đổi); dải I và vùng H
ngắn lại. Khi các sợi myosin chạm vào vạch Z thì cơ ở mức co tối đa.
Mỗi sợi cơ được điều kiển bởi một synap thần kinh duy nhất nằm ở khoảng giữa sợi
cơ. Dưới kính hiển vi thường một sợi cơ như một chồng đĩa xếp xen kẽ vùng sáng (đĩa sáng I)
và vùng tối (đĩa tối A) (hình 2.1).

Hình 2.1. Cấu trúc bó cơ

Trong một bó cơ, các sợi cơ được xếp song song, thằng hàng, vùng sáng vùng tối giữa
các sợi cơ ngang nhau làm cho bó cơ có cấu trúc chắc chắn (hình 2.1).
Dưới kính hiển vi điện tử cơ có cấu tạo từ nhiều tơ cơ. Sợi myozin dày, màu sẫm, dai,
đường kính 10nm và Sợi actin mỏng, màu sáng, đường kính 5nm xếp xen kẽ, cài răng lược

20