Bài giảng sinh học SHĐC huỳnh ngọc thành hoàn chỉnh

MỤC LỤC
CHƯƠNG 1. SINH HỌC TẾ BÀO ............................................................................. 4
1. HỌC THUYẾT TẾ BÀO ................................................................................... 4
2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTE ........................................................... 5
2.1.

Thành tế bào ......................................................................................................... 6

2.2.

Màng sinh chất..................................................................................................... 7

2.3.

Tế bào chất............................................................................................................ 7

2.4.

Thể nhân ............................................................................................................... 7

2.5.

Bao nhầy ................................................................................................................ 8

2.6.

Lông (roi) và khuẩn mao ................................................................................... 8

3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTE .............................................................. 9
3.1.

Màng sinh chất..................................................................................................... 9

3.2.

Tế bào chất.......................................................................................................... 15

3.3.

Nhân tế bào ......................................................................................................... 25

3.4.

Một số thành phần khác trong tế bào Eukaryote ...................................... 28

4. SỰ VẬN CHUYỂN CHẤT QUA MÀNG ...................................................... 32
4.1.

Vận chuyển thụ động........................................................................................ 32

4.2.

Vận chuyển chủ động qua màng .................................................................... 34

4.3.

Sự nhập bào và xuất bào ................................................................................. 34

4.4.

Sự trao đổi thông tin qua màng tế bào ......................................................... 36

CHƯƠNG 2. SỰ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG .................................... 38
1. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC .............................................................................. 38
1.1.

Sự biến đổi năng lượng tự do ......................................................................... 38

1.2.

Năng lượng hoạt hóa ........................................................................................ 39

1.3.

ATP – Tiền tệ năng lượng của tế bào ........................................................... 39

2. ENZYME .......................................................................................................... 42
2.1.

Thành phần và cấu tạo..................................................................................... 42

2.2.

Cơ chế hoạt động của enzyme ........................................................................ 43

2.3.

Tính đặc hiệu của enzyme ............................................................................... 44

2.4.

Các nhân tố ảnh hưởng đến vận tốc phản ứng được xúc tác bởi enzyme ...... 45

2.5.

Cách gọi tên và phân loại enzyme ................................................................. 48
1


2.6. Sự điều hịa trao đổi chất thơng qua enzyme ................................................. 49
3. HÔ HẤP TẾ BÀO ............................................................................................ 49
3.1.

Đại cương về hơ hấp ......................................................................................... 49

3.2.

Hơ hấp hiếu khí ................................................................................................. 50

3.3.

Hơ hấp kỵ khí ..................................................................................................... 57

4. QUANG HỢP ................................................................................................... 58
4.1.

Đại cương về quang hợp .................................................................................. 58

4.2.

Lá – Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật ................................... 58

4.3.

Bộ máy quang hợp ............................................................................................ 59

4.4.

Quá trình quang hợp ........................................................................................ 63

CHƯƠNG 3: DI TRUYỀN HỌC .............................................................................. 72
1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM CƠ BẢN CỦA DI TRUYỀN HỌC............................ 72
1.1. Một số thuật ngữ thường dùng .......................................................................... 72
1.2. Các ký hiệu thường dùng .................................................................................... 75
2. CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA HIỆN TƯỢNG DI TRUYỀN ................................... 75
2.1. Nucleic acid ............................................................................................................ 76
2.2. Cơ chế tái bản của nucleic acid ......................................................................... 84
2.3. Đặc điểm của mã di truyền ................................................................................. 91
2.4. Sinh tổng hợp protein .......................................................................................... 92
2.5. Các cơ chế điều chỉnh quá trình sinh tổng hợp protein ............................... 94
3. CƠ CHẾ DI TRUYỀN Ở CẤP ĐỘ TẾ BÀO ................................................... 98
3.1. Nhiễm sắc thể và sự phân bào............................................................................ 98
3.2. Các nguyên lý di truyền của Mendel .............................................................. 105
3.3. Di truyền đơn gen ............................................................................................... 109
3.4. Sự di truyền giới tính ......................................................................................... 110
3.5. Di truyền ngoài nhiễm sắc thể ......................................................................... 113
4. ĐỘT BIẾN ......................................................................................................... 115
4.1. Khái niệm ............................................................................................................. 115
4.2. Đột biến nhiễm sắc thể ...................................................................................... 115
4.3. Đột biến gen ......................................................................................................... 122
CHƯƠNG 4: NGUỒN GỐC SỰ SỐNG VÀ ĐA SẠNG SINH HỌC .................. 126

1. NGUỒN GỐC SỰ SỐNG ................................................................................. 126
1.1. Sự hình thành Trái Đất và khí quyển ............................................................ 126
2


1.2. Sự hình thành các phân tử hữu cơ nhỏ bé đến tế bào ................................ 127
1.3. Tiến hóa của sự tự dưỡng ................................................................................. 128
1.4. Sự tiến hóa của tế bào nhân thật ..................................................................... 129
2. ĐA DẠNG SINH HỌC ..................................................................................... 130
2.1. Đa dạng sinh giới ................................................................................................ 130
2.2. Giới Monera và Virus ........................................................................................ 132
2.3. Giới Protista ......................................................................................................... 143
2.4. Giới thực vật (Plantae) ...................................................................................... 148
2.5. Giới nấm (Fungi) ................................................................................................ 149
2.6. Giới động vật (Animalia) .................................................................................. 156

3


CHƯƠNG 1. SINH HỌC TẾ BÀO

MỤC TIÊU BÀI HỌC
1. Trình bày được đặc điểm, cấu tạo và chức năng của các thành phần có trong
tế bào Prokaryote: thành tế bào, màng sinh chất, ribosome, thể nhân, lơng, roi, bao
nhày.
2. Trình bày được đặc điểm, cấu tạo và chức năng của các thành phần có trong
tế bào Eukaryote: màng sinh chất, lưới nội chất, thể Golgi, lysosome, peroxysome,
nhân, ribosome, ty thể, lục lạp, khung tế bào, trung tử, lơng, roi.
3. Trình bày được mơ hình phân tử phospholipid, qua đó giải thích được sự
hình thành của lớp màng kép.

4. Trình bày được cấu tạo của màng sinh chất theo mơ hình khảm động. Giải
thích được tại sao màng sinh chất có tính linh hoạt.
5. Trình bày được tính chất và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng theo
phương thức có tiêu phí năng lượng và khơng tiêu phí năng lượng.

1. HỌC THUYẾT TẾ BÀO
Tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống. Với kính hiển vi tự tạo có độ phóng đại
30 lần, Robert Hooke (1665) là người đầu tiên quan sát mô bần thực vật và thấy
rằng cấu trúc của chúng có dạng các xoang rỗng có thành bao quanh và đặt tên là
Cella (theo tiếng Latin, Cella có nghĩa là xoang rỗng hoặc tế bào). Những quan sát
của Rober Hook đã đặt nền móng cho một mơn khoa học mới, đó là Tế bào học.
Tiếp đó, đến năm 1674, Antoni Van Leeuwenhoek với kính hiển vi có độ phóng đại
270 lần đã tiến hành quan sát và mô tả các loại tế bào động vật (tế bào máu, tinh
trùng v.v..) và xác định rằng tế bào không đơn giản là các xoang rỗng như Rober
Hook đã quan sát trước đây mà có cấu trúc phức tạp.
Đến thế kỷ XIX, nhờ sự hoàn thiện của kỹ thuật hiển vi và các ngành khoa học
khác đã làm nền tảng cho học thuyết tế bào của Matthias Schleiden và Theodo
Schwann (1838 – 1839). Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào này bao gồm hai ý:
- Mọi cơ thể sinh vật đều có cấu tạo tế bào.
- Mọi tế bào sống đều có cấu trúc và chức năng tương tự nhau.
4


Theo F. Engel (1870), học thuyết tế bào là một trong ba phát kiến vĩ đại của khoa
học tự nhiên thế kỷ XIX (cùng với học thuyết tiến hoá và học thuyết chuyển hoá năng
lượng). Tế bào học đã trở thành một khoa học thật sự độc lập và phát triển nhanh chóng
cả về nghiên cứu cấu trúc và chức năng.
Theo quan niệm hiện đại thuyết tế bào gồm những nội dung cơ bản:
- Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiều tế bào, trong đó xảy ra các quá trình chuyển
hóa vật chất và tồn tại tính di truyền.

- Tế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể.
- Tất cả tế bào đều được sinh ra từ tế bào có trước.
Cấu trúc của tế bào gồm 3 phần cơ bản:
- Mọi tế bào đều được màng sinh chất bao quanh.
- Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu chứa thông tin di truyền.
- Mọi tế bào đều chứa tế bào chất.
Dựa vào đặc điểm nhân, người ta chia tế bào ra thành hai nhóm lớn là tế bào
Prokaryote và tế bào Eukaryote. Hai nhóm tế bào này là đơn vị tổ chức cơ bản của tất
cả các cơ thể sống về phương diện cấu trúc và chức năng.
2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTE
Hầu hết Prokaryotes là sinh
vật đơn bào. Một số lồi sống
thành nhóm, tập đồn gồm nhiều
tế bào giống nhau. Thuộc loại tế
bào Prokaryote có vi khuẩn
(Bacteria) và vi khuẩn lam
(Cyanophyta).
Prokaryotes có nhiều hình
dạng khác nhau: hình cầu (cocci),
Hình 1.1. Cấu trúc tế bào

hình que (bacilli), hình phẩy và
hình xoắn (helice).

Tế bào Prokaryote có kích thước nhỏ, đường kính khoảng 0,2 - 2,0µm, chiều dài
khoảng 2,0 - 8,0µm, hầu như khơng có bào quan.

5

2.1. Thành tế bào
Thành tế bào (hay còn gọi là vách tế bào) là lớp ngồi cùng, có độ rắn chắc nhất
định để bảo vệ và duy trì hình dạng tế bào. Thông thường, nồng độ các chất tan
trong tế bào cao hơn mơi trường bên ngồi, bởi vậy tế bào hấp thu khá nhiều nước.
Sự thẩm thấu của nước sẽ khiến cho tế bào bị trương lên. Lúc này, thành tế bào có
vai trị quan trọng trong việc nâng đỡ, giúp cho tế bào không bị vỡ dưới tác động
của áp suất thuỷ tĩnh. Tuỳ theo cấu tạo mà thành tế bào có thể giúp chống chịu một
áp suất thẩm thấu từ 5 atm lên đến 20 atm.
Không chỉ có vai trị bảo vệ về mặt cơ học, thành tế bào còn giúp bảo vệ tế bào
khỏi những tác động của các hợp chất hố học. Ví dụ, thành tế bào ở một số vi
khuẩn có thể gây cản trở sự xâm nhập của chất kháng sinh vào bên trong tế bào.
Với chức năng bảo vệ như vậy, thành tế bào chính là một trong số các đích tác dụng
của thuốc đối với vi khuẩn.
Về mặt cấu tạo, thành tế bào vi khuẩn có hai kiểu cấu tạo chính tương ứng với
hai nhóm vi khuẩn có tên là Gram (+) và Gram (-), được đặt tên theo H.C.Gram,
người đầu tiên đề xướng phương pháp nhuộm để phân biệt hai nhóm vi khuẩn này.
Theo phương pháp nhuộm Gram, vi khuẩn Gram (+) sẽ bắt màu xanh tím, cịn vi
khuẩn Gram (-) sẽ bắt màu đỏ tía. Cấu tạo khái quát của hai loại thành vi khuẩn có
thể tóm lược như sau:
Vi khuẩn Gram (+): thành tế bào dày, gồm một lớp, thành phần tương đối đồng
nhất.
Vi khuẩn Gram (-): thành tế bào mỏng, gồm nhiều lớp, thành phần và cấu trúc
khá phức tạp.
Thành tế bào có thể bắt gặp ở cả hai nhóm tế bào Prokaryote và Eukaryote với
những chức năng gần giống nhau nhưng thành phần, cấu tạo thì khác nhau.
Thành tế bào Prokaryote được đặc trưng bởi sự có mặt của một thành phần có
tên là peptidoglycan (PG). Đây là một loại polyme xốp, không tan, khá cứng và bền
vững, bao quanh tế bào như một mạng lưới. Cấu trúc cơ bản của peptidolgycan gồm
có 3 thành phần: N-acetylglucosamin; N-acetylmuramic acid và chuỗi amino acid.
Ở vi khuẩn Gram (+), PG chiếm tới 50% trọng lượng khô của thành tế bào. Còn ở

vi khuẩn Gram (-), PG chỉ chiếm 5-10%, cịn lại là các lipid, protein v.v… Khơng
6


phải tất cả các tế bào Prokaryote đều có thành tế bào, ví dụ như ở một số loại vi khuẩn
thuộc họ Mycoplasma. Ở họ vi khuẩn này, lớp ngoài cùng sẽ là màng sinh chất.

Hình 1.2. Cấu trúc Peptidoglycan

2.2. Màng sinh chất
Dưới thành (vách) tế bào Prokaryote là màng sinh chất (cytoplasmic membrane hay
plasmamembrane) bao bọc tế bào chất. Màng sinh chất dày khoảng 5 - 10nm, được hình
thành bởi lớp kép phospholipid. Chức năng của lớp màng này có thể được tóm lược như
sau:
- Ngăn cách tế bào với môi trường, giúp tế bào trở thành một hệ thống biệt lập.
- Thực hiện quá trình trao đổi chất, thông tin giữa tế bào và môi trường.
- Là giá thể để gắn các enzyme của quá trình trao đổi chất trong tế bào.
2.3. Tế bào chất
Tế bào chất (cyloplasm) là vùng dịch thể được giới hạn bởi màng tế bào. Tế bào
chất có cấu tạo dạng keo, chứa 80% là nước. Đặc điểm quan trọng tạo nên sự khác biệt
với tế bào Eukaryote là tế bào chất của tế bào Prokaryote hầu như khơng chứa các bào
quan. Tồn bộ tế bào chất là một khối thống nhất, không phân hoá thành vùng chức
năng. Ở nhiều loại vi khuẩn, trong tế bào chất cũng không chứa hệ thống sợi nâng đỡ
giúp duy trì hình dạng tế bào một cách ổn định.
Nằm rải rác trong tế bào chất là các hạt ribosome, bào quan có vai trị tổng hợp
protein. Số lượng ribosome trong tế bào chất tương đối lớn, chiếm tới 70% trọng lượng
khô của tế bào vi khuẩn. Ribosome của tế bào Prokaryote được hình thành từ hai tiểu
đơn vị 50S và 30S. S là đơn vị Svedberg, đại lượng đo tốc độ lắng của các hạt trong một
huyền dịch khi ly tâm cao tốc.
2.4. Thể nhân

Tế bào Prokaryote chưa có nhân hồn chỉnh mà chỉ tồn tại thể nhân (nuclear body),
chưa có màng nhân bao bọc.
7


Thể nhân chứa nhiễm sắc thể (NST) được cấu tạo từ một sợi DNA xoắn kép,
dạng trần không liên kết với protein. DNA của tế bào vi khuẩn có chiều dài nằm
trong khoảng 0,25 - 3,0µm, tương ứng với khoảng 6,6 - 13,0 x 106 cặp nucleotide.
Do chỉ chứa 1 sợi NST duy nhất nên đại đa số vi khuẩn là tế bào ở dạng đơn bội.
Thể nhân là nơi chứa thông tin di truyền và điều khiển mọi hoạt động sống của
tế bào.
Ngoài ra, ở nhiều tế bào prokaryote cịn có các phân tử DNA nhỏ độc lập gọi
là plasmid. Plasmid thường cũng dạng vịng trịn. Plasmid có khả năng sao chép
một cách độc lập đối với DNA trong thể nhân. Các gene nằm trên plasmid thường
mã hoá cho các protein khơng đóng vai trị quan trọng trong q trình sinh trưởng
của tế bào. Trong một số trường hợp, gene nằm trên plasmid tạo nên đặc tính kháng
kháng sinh hoặc quyết định giới tính của vi khuẩn.
2.5. Bao nhầy
Nằm bên ngồi vách tế bào có thêm một lớp bao nhầy (capsule), dạng keo,
thành phần chủ yếu là polysaccharide.
Chức năng của bao nhầy là giúp bảo vệ tế bào khỏi các tác động bên ngồi (như
sự khơ hạn hoặc sự tấn cơng của bạch cầu), tăng khả năng bám dính vào giá thể.
Bao nhầy còn là nguồn dự trữ dinh dưỡng cho tế bào, đề phòng khi nguồn dinh
dưỡng trong môi trường bị cạn kiệt.
2.6. Lông (roi) và khuẩn mao
Lông (cilia, roi-flagella) là những sợi lông dài, uốn khúc, mọc ở mặt ngồi của
tế bào. Lơng đặc biệt được gọi là roi. Thành phần cấu tạo của lông (roi) là các
protein flagellin. Roi không nằm ngẫu nhiên mà phân bố có quy luật trên bề mặt tế
bào. Đặc điểm phân bố có tính đặc thù tuỳ theo loại vi khuẩn. Roi có thể nằm ở một
đầu, ở cả hai đầu, nằm ở giữa hoặc khắp xung quanh tế bào. Roi hoạt động theo

cách quay như kiểu vặn nút chai. Nhờ có sự vận động của roi mà vi khuẩn có thể
chuyển động trong dịch lỏng với tốc độ khoảng 20 - 80µm/s.
Ngồi lơng (roi), trên bề mặt của vi khuẩn cịn có hệ thống khuẩn mao (pilus
hay fimbria) bao phủ. Khác với roi, khuẩn mao có kích thước nhỏ và có số lượng
lớn hơn rất nhiều. Khuẩn mao khơng có vai trị vận động mà giúp cho tế bào bám
dính vào giá thể.
8


3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTE

Hình 1.3. Cấu trúc tế bào Eukaryote

Tế bào của tất cả các cơ thể còn lại như: tảo, nấm, sinh vật nguyên sinh, tế bào thực
vật và động vật thuộc loại tế bào có nhân chính thức. Ở các tế bào này nhân được bọc
trong màng nhân. Trong tế bào chất hệ thống màng rất phát triển như: mạng lưới nội
chất, hệ thống Golgi, cùng các bào quan có màng như ty thể, lạp thể, thể lysosome,...
Nhân chứa hạch nhân và NST. Nhiễm sắc thể ln có cấu tạo gồm DNA và histon. Q
trình phân bào rất phức tạp nên cần có bộ máy phân bào.
3.1. Màng sinh chất
Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng tế bào. Màng tế bào còn gọi là màng plasma.
Về bản chất nó là một màng sinh chất giống như những màng khác bên trong tế bào.
Với đặc điểm bao bọc toàn bộ tế bào, màng sinh chất tạo cho tế bào trở thành một
hệ thống biệt lập. Qua màng sinh chất, tế bào thực hiện sự trao đổi chất với mơi trường
một cách có chọn lọc, phù hợp với nhu cầu sinh trưởng và phát triển của tế bào cũng
như cơ thể.
3.1.1. Thành phần và cấu trúc của màng sinh chất
Cấu trúc của màng sinh chất đã được nghiên cứu từ rất sớm, có thể kể ra một số
cơng trình nổi bật như sau. Năm 1899, sau những thực nghiệm cho thấy tốc độ thấm
vào màng của các chất tỷ lệ thuận với tốc độ hoà tan trong lipid, Overton đã đi đến giả

thuyết màng tế bào là một lớp lipid. Đến năm 1925, Gortner và Grendel đã tiến hành
xác định diện tích lipid của màng hồng cầu sau khi trải trên mặt nước và thấy rằng diện
9


tích đó rộng gấp đơi diện tích tổng số màng hồng cầu được tách. Từ đó, hai tác giả
đề xuất màng tế bào là một hệ thống 2 lớp màng lipid. Vào năm 1952, Davson và
Danielli đã đưa ra một trong những mơ hình hồn thiện đầu tiên về cấu tạo của
màng sinh chất. Theo đó, nền tảng của màng sinh chất là lớp lipid kép, nằm ở mặt
trong và mặt ngồi màng cịn có thêm hai lớp protein liên tục. Mơ hình này phù hợp
với những phân tích về thành phần hoá học cũng như những quan sát trên kính hiển
vi thời bấy giờ.
Đến năm 1972, Singer và Nicolson đã đề xuất một mơ hình màng sinh chất
mới, gọi là mơ hình khảm lỏng. Đây là mơ hình được thừa nhận rộng rãi hiện nay.
Theo Singer và Nicolson, màng tế bào cũng có nền tảng là lớp phospholipid kép.
Trên màng cũng có các protein nhưng protein khơng chỉ nằm ở hai bề mặt mà được
định khu và phân tán linh hoạt theo kiểu "khảm" vào lớp kép phospholipid. Về
thành phần hố học, màng sinh chất chứa 3 nhóm hợp chất là: lipid, protein và
carbohydrat.

Hình 1.4. Mơ hình cấu trúc màng sinh chất

3.1.1.1. Lớp phân tử kép lipid
Gọi là lớp phân tử kép lipid vì lớp này gồm hai lớp phân tử lipid áp sát nhau,
làm nên cấu trúc hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào, vì vậy mà màng phân tử kép
lipid được gọi là phần màng cơ bản của màng sinh chất. Màng lipid có thành phần
cấu trúc và đặc tính cơ bản như sau :
Về thành phần hóa học, lipid màng được chia làm ba loại :
+ Phospholipid
+ Chotesterol

10


+ Glycolipid
- Phospholipid: là nền tảng cơ
bản của màng sinh chất. Khung của
phospholipid là một phân tử glycerol
có 3 carbon. Gắn với C1 và C2 là các
acid béo có trọng lượng phân tử lớn
(palmitic acid và oleic acid), các acid
này có thể ở dạng no hoặc khơng no.
Hai acid béo này cùng quay về một
phía so với khung glycerol. Do tính
khơng phân cực nên hai acid béo này
Hình 1.5. Cấu trúc phân tử Photpholipid

sẽ tạo nên đầu kỵ nước của phân tử

phospholipid. Gắn vào vị trí C3 là phân tử rượu đã được phosphoryl hố và có tính phân
cực (rượu phosphocholin). Phân tử này quay về phía đối diện với hai acid béo và tạo
nên đầu ưa nước của phân tử phospholipid. Với kiểu cấu tạo này phospholipid là một
phân tử lưỡng cực: một đầu phân cực (ưa nước) và một đầu khơng phân cực (kỵ nước).
Do đó, khi đặt các phân tử Phospholipid vào mơi trường nước thì sẽ ngẫu nhiên được
sắp xếp theo kiểu quay đầu không phân cực vào nhau, cịn đầu phân cực hướng ra ngồi,
tạo nên lớp màng kép Phospholipid. Sự sắp xếp này không tiêu tốn năng lượng.
+ Từng phân tử Phospholipid có
thể quay xung quanh chính trục của
mình và đổi chỗ cho các phân tử
Phospholipid bên cạnh hoặc cùng một
lớp phân tử theo chiều ngang. Sự đổi

chỗ này là thường xuyên, chúng còn có
thể đổi chỗ cho nhau tại hai lớp phân
tử đối diện nhau nhưng rất hiếm xảy ra

Hình 1.6. Sự chuyển động của phân tử
photpholipid

so với đổi chỗ theo chiều ngang. Khi

đổi chỗ sang lớp màng đối diện Phospholipid phải cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp
tiếp giáp kỵ nước giữa hai lá màng cho nên cần có sự can thiệp của một hoặc một số

11


protein màng. Chính sự vận động đổi chỗ này đã làm nên tính lỏng linh động của
màng tế bào.
- Cholesterol: có cấu tạo gồm một nhóm phân cực liên kết với nhân steroid.
Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào lớp màng kép phospholipid theo phương
thức nhân steroid thì nằm cạnh các đi acid béo, cịn đầu phân cực thì xếp gần với
rượu phosphocholin, nghĩa là các thành phần có cùng tính chất phân cực thì nằm
gần nhau. Khi nằm xen kẽ với các phân tử phospholipid, cholesterol sẽ có vai trò
cố định cơ học cho màng bởi chúng làm cho các đuôi acid béo trở nên bất động.
Các phân tử phospholipid vì thế khó có thể chuyển dịch được. Ở màng tế bào
Prokaryote khơng có cholesterol.

Hình 1.7. Cấu trúc phân tử cholesterol

- Glycolipid: là các lipid liên kết với oligosaccharide. Nằm bên mặt ngoài của
màng sinh chất. Chức năng chưa rõ, có lẽ liên quan đến việc ghi nhận và truyền đạt

thông tin giữa các tế bào, tham gia vào các cơ chế điều hòa sự sinh trưởng và phát
triển của tế bào.
3.1.1.2. Protein
Màng lipid đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản còn các chức năng đặc hiệu của
màng thì phần lớn do các phân tử protein màng đảm nhiệm. Cho đến nay người ta
đã phát hiện trên 50 loại protein màng (cùng có trên một màng plasma duy nhất).
Tỉ lệ P/L (protein/lipid) là xấp xỉ 1 ở màng tế bào. Một số tế bào đặc biệt thì tỉ lệ
này còn cao hơn: P/L màng tế bào gan = 1,4; của màng tế bào ruột P/L = 4,6.
- Protein xuyên màng: gọi là xuyên màng vì phân tử protein có một phần nằm
xuyên suốt màng lipid và hai phần đầu của phân tử thì thị ra hai phía bề mặt của
màng.

12


+ Phần nằm trong màng lipid là phần kỵ nước, có thể chỉ xuyên qua màng một lần
(glycophorin ở màng tế bào hồng cầu), nhưng cũng có loại xuyên qua màng nhiều lần,
có khi tới 12 lần (protein band3 ở màng tế bào hồng cầu).
+ Các phần thò ra hai phía bề mặt màng đều ưa nước và nhiều loại phân tử protein
màng có đầu thị về phía tế bào chất là nhóm carboxyl COO- mang điện âm khiến chúng
đẩy nhau và cũng vì vậy mà các phân tử protein xuyên màng tuy có di động nhưng vẫn
phân bố đồng đều trong tồn bộ màng tế bào (tính chất này thay đổi khi độ pH thay đổi).
Bên cạnh đó, những phần protein nằm ở rìa ngồi màng hay liên kết với carbohydrat
tạo nên các glycoprotein.
+ Protein xuyên màng cũng có khả năng di động kiểu tịnh tiến trong màng lipid.
+ Protein xuyên màng chiếm 70% protein màng tế bào.
+ Nhiều nghiên cứu cho thấy các protein xuyên màng một lần phần nhiều có vai trị
là các thụ thể (receptor). Cịn các protein xuyên màng nhiều lần thường là các kênh dẫn
truyền phân tử.
+ Một số ví dụ về protein xuyên màng:

Glycophorin là một loại protein xuyên màng một lần ở hồng cầu, có cấu tạo gồm
131 amino acid. Nằm ở phía rìa ngồi màng là chuỗi peptide chứa nhóm amin ở đầu,
chuỗi này liên kết với một loại carbohydrat chứa tới 16 mạch oligosaccharide. Các
oligosaccharide này tạo phần lớn các carbohydrat của bề mặt màng tế bào. Nằm ở phía
rìa trong là chuỗi peptide chứa nhóm carboxyl ở đầu. Phần này thường liên kết với các
protein nằm bên trong tế bào chất. Protein band3 là một protein xuyên màng nhiều lần,
có cấu tạo từ một chuỗi peptide rất dài, gồm tới 930 amino acid. Giống như glycophorin,
phần thị ra rìa ngoài màng của band3 cũng liên kết với một số oligosaccharide. Vai trò
của protein band3 là một kênh dẫn truyền anion. Hoạt động của protein band3 có liên
quan mật thiết đến chức năng chuyên chở O2 và CO2 của hồng cầu.
- Protein màng ngoại vi: chiếm khoảng 30% thành phần protein màng. Chúng có
thể nằm ở rìa ngồi hoặc rìa trong của màng. Những protein này liên kết với lớp kép
phospholipid thơng qua liên kết hố trị. Ngồi ra, chúng cũng có thể liên kết với các
protein xun màng thơng qua lực hấp phụ (lực tĩnh điện).
+ Nhiều protein rìa màng tham gia vào chức năng liên kết của tế bào. Ví dụ protein
fibronectin là một loại protein rìa ngồi màng, có ở hầu hết các lồi động vật.
13


Fibronectin có dạng mạng lưới áp sát bề mặt ngồi của màng tế bào. Nhờ có protein
này mà tế bào động vật có thể bám dính với nhau hoặc bám vào giá thể. Fibronectin
được giữ trên bề mặt tế bào nhờ các protein xuyên màng. Tế bào ung thư có khả
năng sản sinh ra fibronectin nhưng lại không giữ được nó trên bề mặt màng, làm tế
bào mất khả năng bám dính với các tế bào khác. Đó cũng là một trong những nguyên
nhân khiến cho tế bào ung thư có thể di cư đi nhiều nơi trong cơ thể.
+ Một ví dụ khác về protein rìa màng là các protein actin, spectrin, ankyrin và
band4.1 có ở hồng cầu. Bốn loại protein trên đan với nhau tạo nên một cấu trúc lưới
nằm ở rìa trong của màng hồng cầu. Mắt lưới là hình 6 cạnh. Trong đó, cạnh lưới
là protein spectrin dạng sợi xoắn. Cịn các góc được cấu tạo từ protein actin, ankyrin
và band4.1. Lưới được gắn với màng thơng qua liên kết giữa ankyrin và protein

band3. Nhờ có cấu trúc lưới này neo giữ mà tế bào hồng cầu có dạng đĩa lõm hai
mặt, giúp tăng cường khả năng trao đổi khí với mơi trường xung quanh.
3.1.1.3. Carbohydrat
Khoảng 2 - 10% carbohydrat trong màng sinh chất là những mạch
olygosaccarid hoặc polysaccarid. Chúng thường liên kết với lipid hoặc protein để
tạo nên các glycolipid và glycoprotein. Người ta thấy rằng khoảng một phần mười
số phân tử lipid màng có gắn với carbohydrat ở đầu ưa nước. Đặc điểm phân bố của
carbohydrat là luôn được định khu ở bề mặt ngoài của màng. Phần carbohydrat này
tạo nên một lớp cấu trúc sợi với chức năng khá đa dạng. Ví dụ, như tạo điện tích
âm cho màng (hầu hết mặt ngồi tế bào động vật đều tích điện âm), tạo kháng
nguyên bề mặt, tham gia liên kết tế bào.
3.1.2. Sự hình thành màng tế bào
Màng chỉ được sinh ra từ màng.
Màng tế bào được nhân lên mạnh nhất là trước lúc phân bào khi tế bào chất
nhân đơi thì màng tế bào nhân đôi đủ cho hai tế bào con. Bào quan trực tiếp tổng
hợp nên màng mới là lưới nội sinh chất. Màng lipid do màng lưới nội sinh chất
không hạt tổng hợp, protein màng do các ribosome bám trên lưới nội sinh chất có
hạt tổng hợp. Nguồn glucid lấy từ tế bào chất và một phần không nhỏ do các túi
Golgi cung câp thông qua các túi tiết và các túi thải chất cặn bã.

14


Thường xuyên màng tế bào bị thu nhỏ lại vì phải lõm vào để tạo nên các túi tiết và
túi thải. Để bù lại thường xuyên tế bào có các túi tiết và túi thải cặn bã, khi đã đưa hết
nội dung ra ngồi rồi thì phần vỏ túi ở lại và hòa nhập vào màng tế bào. Sự hòa nhập
này khá dễ dàng vì nói chung cấu tạo màng của các túi và của màng tương đối giống
nhau.
3.2. Tế bào chất
Tế bào chất của tế bào Eukaryote cũng là một khối dịch lỏng song không đồng nhất

mà được phân chia thành nhiều khu vực khác nhau, gọi là các bào quan. Mỗi bào quan
có một cấu trúc và chức năng chuyên biệt.
3.2.1. Lưới nội sinh chất
Mạng lưới nội chất (endoplasmic
reticulum) được phát hiện vào những năm
50 của thế kỷ XX nhờ những tiến bộ của
kỹ thuật kính hiển vi điện tử. Đây là một
hệ thống phức tạp bao gồm các kênh, các
túi liên thông nhau và phân bố khắp trong
tế bào chất.
Về cấu tạo, lưới nội chất cũng có cấu
tạo từ lớp phospholipid giống như màng
sinh chất tuy có mức độ linh hoạt cao hơn.
Lưới nội chất được chia ra làm hai loại là

Hình 1.8. Cấu trúc lưới nội sinh chất

lưới nội chất có hạt và lưới nội chất trơn.
3.2.1.1. Lưới nội sinh chất (LNSC) có hạt
a. Cấu trúc
Màng của LNSC có hạt cũng là màng sinh chất nhưng đặc trưng bởi:
- Tỉ lệ protein trên lipid (P/L) cao hơn ở màng tế bào, tức là lớn hơn 1 và có thể
gần bằng hoặc bằng 2 tùy loại tế bào.
- Màng này lỏng linh động hơn màng tế bào vì tỉ lệ cholesterol thấp, chỉ chiếm 6%
thành phần lipid (ở tế bào gan chuột), (tỉ lệ này ở màng tế bào là 30%), sự đổi chỗ theo
chiều ngang của các phospholipid rất dễ dàng.

15

- Màng có chứa nhiều protein enzyme, những enzyme chính là glucose-6phosphatase, nucleoside-phosphatase, glycosyltransferase.
- Chứa những chuỗi vận chuyển electron tham gia thủy phân nhiều cơ chất.
- Đặc biệt là trên bề mặt ngồi của màng có vơ số các ribosome bám vào, ở
một số tế bào có tổng hợp protein tiết mạnh thì hệ lưới có hạt phát triển và số lượng
ribosome bám cũng lớn.
b. Chức năng
Khi lưới nội chất hoạt động, các protein sau khi được ribosome tổng hợp sẽ tập
trung trong lịng túi. Tiếp đó, các protein này sẽ đi theo các kênh của lưới nội chất
và chuyển đến phức hệ Golgi để tiếp tục được hoàn thiện thành sản phẩm hoàn
chỉnh.
Ngoài việc tiếp nhận chế biến, bao gói và gửi đi các protein tiết, LNSC có hạt
có chức năng tổng hợp phospholipid và cholesterol ngay bên trong màng lưới. Sản
phẩm này trước hết dùng để tái tạo màng, thay phần già cũ hay thành lập mới khi
phân bào hoặc thành lập màng tế bào, cholesterol còn cung cấp cho LNSC nhẵn
làm nguyên liệu để tổng hợp nên các chất khác. Protein cho các màng mới là do các
ribosome bám trên màng lưới và các ribosome tự do trong tế bào chất cùng đảm
nhiệm.
3.2.1.2. Lưới nội sinh chất nhẵn
a. Cấu trúc
Lưới nội chất nhẵn (trơn) có cấu tạo từ các ống lớn, nhỏ phân nhánh. Bề mặt
của lưới khơng có ribosome mà thay vào đó là một hệ thống các enzyme phục vụ
cho q trình chuyển hố lipid và carbohydrat. Lưới nội chất trơn không nằm tách
biệt mà nối liền với lưới nội chất có hạt. Điều này khiến cho hai loại lưới nội chất
đôi khi rất khó phân biệt với nhau.
b. Chức năng
Chức năng của lưới nội chất trơn khá đa dạng. Với hệ thống enzyme trên bề
mặt, lưới nội chất thực hiện quá trình tổng hợp và chuyển hóa các lipid, carbohydrat.
Ở tế bào gan, lưới nội chất tham gia vào việc tổng hợp các enzyme giúp khử
một số độc tố xâm nhập vào tế bào. Tế bào não cũng là một trong những loại tế bào
có lưới nội chất trơn phát triển mạnh với chức năng tổng hợp một số hormone giới

16


tính. Ngồi ra, lưới nội chất trơn cịn phát triển mạnh ở các tế bào mô mỡ, tế bào tuyến
nhờn ở da, vỏ tuyến thượng thận...
Đặc điểm chung của lưới nội chất có hạt và lưới nội chất trơn là các sản phẩm sau
khi tạo ra được vận chuyển trong lòng lưới đến các vùng khác nhau của tế bào. Với đặc
điểm này, hệ thống lưới nội chất có vai trị như là một hệ thống giao thơng nội bào.
3.2.2. Ribosome
Mặc dù ribosome là một bào quan có kích thước nhỏ và cấu tạo khơng phức tạp
song nó có vai trị vơ cùng quan trọng đối với tế bào. Chúng là nơi thực hiện quá trình
sinh tổng hợp protein.
a. Cấu trúc
Về mặt cấu tạo, ribosome có kích thước
khoảng 20 - 35nm. Được cấu tạo từ hai tiểu
đơn vị lớn (60S) và nhỏ (40S). Cả hai tiểu đơn
vị đều có thành phần gồm RNA ribosome và
các protein. Mặc dù có cả ở hai loại tế bào
nhưng ribosome của tế bào Eukaryote khác
với tế bào Prokaryote về kích thước. Hằng số

Hình 1.9. Cấu trúc Ribosome

lắng ribosome của tế bào Eukaryote là 80S,
còn của tế bào Prokaryote là 70S (gồm 2 tiểu đơn vị 50S và 30S).
Trong tế bào chất đa số các loài sinh vật, các tiểu đơn vị lớn và nhỏ chỉ hợp lại với
nhau khi tổng hợp protein.
b. Chức năng
Ribosome có hai dạng chính: ribosome tự do trong tế bào chất và ribosome bám
vào LNSC và màng nhân.

- Loại ribosome tự do: là nơi sản xuất chủ yếu các protein thuộc bộ xương của tế
bào, các protein thêm vào cho ty thể, và cho peroxysome như catalase. Các protein do
ribosome tự do tổng hợp đều có một chuỗi amino acid ngắn làm tín hiệu dẫn truyền đưa
đến nơi nhận.
- Loại ribosome bám vào LNSC và màng nhân: chuyên trách làm nơi tổng hợp các
protein tiết nói chung, cần bảo quản ngay sau khi tổng hợp và được giao nhận trong các
túi vận tải. Khi khơng tổng hợp protein thì ribosome vẫn tự do.
17


Ngồi ra, ribosome cịn được tìm thấy trong cả ty thể và lục lạp là các bào quan
có kích thước lớn trong tế bào.
3.2.3. Phức hệ Golgi
Phức hệ Golgi (Golgi complex) là một hệ thống tương đối phức tạp, thường
nằm gần với lưới nội chất. Ở động vật, số lượng phức hệ Golgi có thể thay đổi từ 3
- 20 phức hệ/tế bào.
a. Cấu trúc
Phức hệ Golgi có dạng một chồng túi mỏng hình chỏm cầu xếp song song với
nhau thành hệ thống túi dẹt (còn gọi là dictiosome) nằm gần nhân tế bào. Trên hình
hiển vi điện tử mỗi túi dẹt có hình một lưỡi liềm, bờ mép túi ngồi thì lồi, bờ mép
túi trong thì lõm. Túi và màng túi đều mỏng hơn của hệ LNSC, chiều dày của mỗi
túi là khoảng 150Å, đường kính của miệng túi (giữa hai mép túi) là 0,5 đến 1µm.
Các túi dẹt càng về phía
trong (tâm tế bào) càng có các
túi phình ở bờ mép. Các túi
dẹt từ phía ngồi vào phía tâm
tế bào có liên hệ với nhau.
Một loại túi cầu khác cũng
tách ra từ các lớp túi dẹt chứa
các sản phẩm đến đúng nơi

thu nhận. Những túi này được
gọi là túi cầu Golgi.
Dựa vào kích thước,

Hình 1.10. Cấu trúc Phức hệ Golgi

người ta chia các túi tạo nên phức hệ Golgi thành 3 loại:
- Hệ thống các bể chứa: thường xếp thành bó hoặc chồng 5-8 bể kề sát nhau.
- Không bào lớn: thường nằm cạnh hoặc xen kẽ vào các bó bể chứa.
- Khơng bào bé: có kích thước nhỏ nhất, thường nằm ở mép bể chứa.
Các loại túi này có mối liên hệ và nguồn gốc liên quan đến nhau. Khi các bể
chứa phình lên, chúng có thể trở thành các không bào lớn. Các không bào này khi
xẹp xuống lại trở thành bể chứa. Cịn các khơng bào bé có thể được hình thành do
sự tách ra ở mép bể chứa.
18


Phức hệ Golgi có ba miền cis, trans và miền trung gian. Miền cis hướng vào lưới
nội chất, miền trans hướng ra ngồi màng tế bào, cịn miền trung gian nằm ở giữa.
Mức độ phát triển của các thành tố cấu tạo nên phức hệ Golgi khác nhau tuỳ loại tế
bào. Ví dụ, trong tế bào thận, tế bào nơron, tế bào gan thì hệ thống bể chứa phát triển.
Trong khi đó ở tinh tử, tinh trùng và nỗn bào thì hệ thống bể chứa phát triển rất yếu
hoặc thiếu hẳn, phức hệ Golgi chỉ gồm các không bào lớn nhỏ. Trong cùng một cơ thể
nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau, cấu tạo của phức hệ Golgi cũng khác nhau.
Ở chuột cống, trong giai đoạn đầu phát triển của phôi, phức hệ Golgi của tế bào tuyến
tuỵ chỉ là hệ thống bể chứa phát triển yếu, không có khơng bào lớn nhỏ. Về sau, từ hệ
thống bể chứa này mới tách ra các không bào bé với số lượng ngày càng nhiều. Ở những
giai đoạn phát triển muộn hơn của phơi, bể chứa bắt đầu phình to lên để trở thành các
khơng bào lớn.
b. Chức năng

Vai trị của thể Golgi là thu góp, chế biến, đóng gói và phân phát các sản phẩm của
lưới nội chất. Sản phẩm của lưới nội chất, bao gồm các carbohydrat, các lipid, các
protein thường chỉ ở dạng thành tố cơ bản. Để trở thành các sản phẩm có chức năng
hồn chỉnh, chúng cần được chế biến ở phức hệ Golgi. Các sản phẩm của phức hệ Golgi
gồm nhiều chủng loại với các vai trị khác nhau. Ví dụ, các enzyme thuỷ phân, các hạt
nỗn hồng, các hormone steroid, các hormone insulin v.v... Chúng có thể được sử dụng
ngay trong tế bào hoặc bài xuất ra ngồi mơi trường.
Q trình chế biến tại phức hệ Golgi bắt đầu từ mặt cis và hoàn thành ở mặt trans.
Các sản phẩm của lưới nội chất như protein, lipid, carbohydrat được vận chuyển đến
phức hệ Golgi dưới dạng các túi nhỏ. Các túi này nhập vào hệ thống bể chứa của phức
hệ Golgi ở mặt cis. Tiếp đó, các sản phẩm sẽ được chuyển dần lên mặt trans. Trong q
trình vận chuyển đó, sản phẩm sẽ được lắp ráp với nhau, được biến đổi để khi nằm ở
mặt trans thì chúng đã trở thành sản phẩm hoàn chỉnh. Sau khi kết thúc mỗi giai đoạn
chế biến, sản phẩm sẽ tách ra ở mép bể chứa dưới dạng các túi nhỏ và nhập vào bể chứa
phía trên. Tại đây, q trình hồn thiện sản phẩm lại tiếp tục diễn ra. Khi đã nằm ở mặt
trans, các sản phẩm khơng bài xuất ra ngồi tế bào chất một cách tự do mà được bao
gói trong các túi màng tách ra từ mặt trans của phức hệ Golgi.

19


3.2.4. Tiêu thể (Lysosome)
Tiêu thể là bào quan tiêu hóa chính của tế bào dạng tồn tại liên quan tới nó là
tiêu thể sơ cấp, tiêu thể thứ cấp và các túi thải cặn bã. Một tế bào có nhiều tiêu thể
kích thước khơng bằng nhau, nằm rải rác trong tế bào chất.
a. Cấu trúc
Lúc mới hình thành, lysosome chỉ là các túi có kích thước nhỏ (0,3 - 0,5µm) có
dạng hình cầu hoặc hình trứng được giới hạn bởi màng lipoprotein, bên trong chứa
các enzyme thuỷ phân. Loại lysosome này được gọi là lysosome sơ cấp và ở trạng
thái chưa hoạt động. Chúng được tạo ra do sự nảy chồi ở mép các bể chứa của phức

hệ Golgi. Số lượng lysosome sơ cấp được sản sinh tuỳ thuộc loại tế bào. Các tế bào
bạch cầu mono, các bạch cầu trung tính là những loại tế bào có số lượng lysosome
trong tế bào chất tương đối lớn.
Thành phần hóa học của màng tiêu thể gần giống với màng tế bào. Đặc biệt
màng tiêu thể có một loại protein màng chuyên để bơm cation H+ vào lòng tiêu thể
để giữ cho độ pH trong tiêu thể luôn ở 4,8 hoặc thấp hơn.
Lysosome chứa các enzyme thủy phân acid (hoạt động trong pH acid). Các
enzyme đó có thể quy về các nhóm chính sau:
- Protease để thủy phân protein.
- Lipase để thủy phân lipid.
- Glucosidase để thủy phân glucid.
- Nuclease để thủy phân nucleic acid.
Và một số nhóm khác : phosphatase, phospholipase, và sulfatase...
Các enzyme này có đặc điểm chung là hoạt động trong điều kiện pH = 5, trong
khi đó pH của tế bào chất bằng 7. Chính điều kiện pH đặc trưng như vậy đã giới
hạn các enzyme trên chỉ hoạt động được trong lysosome mà không thể hoạt động
trong tế bào chất.
b. Chức năng
Khi lysosome sơ cấp dung hợp với các túi nhập bào, enzyme thủy phân từ
lysosome sẽ được giải phóng vào túi và tiến hành phân giải các các chất hữu cơ.
Dạng dung hợp giữa lysosome sơ cấp và các túi nhập bào được gọi là lysosome thứ

20


cấp. Các đường đơn, amino acid, nucleotide... được tạo ra sau khi enzyme phân cắt khối
chất hữu cơ sẽ được giải phóng vào trong tế bào chất.
Các thành phần khơng sử dụng được nằm lại trong túi và được thải ra ngoài theo
phương thức xuất bào. Các túi này gọi là túi thải cặn bã.

Hình 1.11. Sự hình thành và hoạt động của lysosome

Khơng chỉ tham gia vào q trình thực bào, lysosome còn thực hiện tiêu huỷ các
mảnh vỡ tế bào, các bào quan đã bị già cỗi, hư hỏng, giúp tế bào tái sử dụng lại các đơn
vị cấu trúc. Ở sinh vật đa bào, lysosome của một số tế bào nhất định khi đến một thời
điểm nào đó sẽ đồng loạt bị vỡ và giải phóng các enzyme thuỷ phân vào tế bào chất, pH
của tế bào chất bị giảm xuống. Lúc này, toàn bộ các cấu trúc của tế bào sẽ bị enzyme
phân giải. Đó là q trình tự tiêu. Ví dụ, sự tiêu đi nịng nọc.
Ở người, những rối loạn sai hỏng về cấu trúc của lysosome là nguyên nhân gây nên
nhiều căn bệnh mà đơi khi là khá trầm trọng. Ví dụ, bệnh Tay-Sachs phát sinh do
lysosome thiếu một enzyme có tên là β-N-hexominase A. Những trẻ bị bệnh này có biểu
hiện rối loạn hệ thần kinh trung ương, chậm phát triển trí tuệ và chết ở tuổi thứ 5. Một
căn bệnh khác hay gặp ở các thợ mỏ là bệnh viêm phổi. Các loại bụi như bụi silic,
amian, các kim loại nặng khi xâm nhập nhiều vào phổi sẽ làm hỏng các lysosome của
21


tế bào phế nang. Enzyme của lysosome bị giải phóng tác động lên các phế nang và
gây bệnh viêm phổi.
3.2.5. Peroxysome
Nói tiêu thể là bào quan tiêu hóa chính vì cịn bào quan tiêu hóa khác tên là
peroxysome.
a. Cấu trúc
Peroxysome chứa phần lớn catalase của tế bào. Ngồi catalase, cịn có các
enzyme oxy hóa, khơng chứa enzyme thủy phân acid.
Các protein của peroxysome được tổng hợp tại ribosome tự do trong bào tương.
Chúng có tín hiệu dẫn đường tới peroxysome. Sau khi đến nơi thì tín hiệu này tách
ra bằng cơ chế thủy phân.
Các enzyme oxy hóa trong mơi trường kiềm nhẹ.
b. Chức năng

Hoạt động chủ yếu của peroxysome là phân giải hydro peroxide (H2O2) biến
thành nước. Bên cạnh đó, peroxysome cịn tham gia oxy hố uric acid, tham gia
chuyển hố các amino acid. Ở động vật có xương sống, peroxysome có nhiều trong
tế bào gan, thận.
Ở thực vật có một loại peroxysome đặc biệt có tên là glioxysome. Bào quan
này tham gia vào q trình chuyển hố các lipid thành glucid, một quá trình quan
trọng đặc trưng cho thực vật.
3.2.6. Ty thể
Ty thể là bào quan có mặt trong tất cả các tế bào hơ hấp hiếu khí, là bào quan
hơ hấp của tế bào.
Ty thể thường có dạng hạt hoặc dạng sợi với đường kính từ 0,5 - 1µm, chiều
dài từ 1 - 7µm. Hình dạng và kích thước của ty thể thay đổi tuỳ loại và tuỳ theo
trạng thái hoạt động của tế bào.
Ty thể không nằm n một chỗ mà ln chuyển động. Ty thể có nhiều và rải
rác khắp tế bào chất, đặc biệt tập trung nhiều ở nơi hoạt động mạnh trong tế bào. Ví
dụ, ở tế bào ống thận, ty thể thường tập trung ở phần đáy, nơi màng tế bào cần nhiều
ATP để vận chuyển nước và các chất. Tế bào gan động vật có vú có tới 1000-1500
ty thể.
22


a. Cấu trúc
Ty thể gồm hai lớp màng lipoprotein, giữa hai lớp màng là khe gian màng hay còn
gọi là xoang ngồi.
Màng ngồi của ty thể bằng phẳng, có thành phần protein chiếm khoảng 60%, 40%
còn lại là lipid. Thành phần protein của màng ngoài gồm nhiều loại kênh dẫn truyền và
các enzyme như transferase, cytocrom B, phospholipase...
Màng trong có thành phần và cấu trúc khác với màng ngoài. Bề mặt màng trong
không phẳng mà gấp hoặc lõm vào
trong tạo nên các cấu trúc dạng ống hoặc

túi được gọi là mào (cristae). Hàm
lượng protein của màng trong rất cao, có
thể lên đến 80%, được bố trí xun
màng hoặc ở rìa màng. Các protein này
bao gồm các phức hệ dẫn truyền điện tử,
các enzyme, kênh dẫn truyền phân tử và
các hạt cơ bản. Các hạt cơ bản có dạng
hình cầu có cuống đâm xuyên qua màng
trong ty thể. Đường kính của hạt cơ bản
Hình 1.12. Cấu trúc Ty thể

khoảng 11nm. Vai trị của hạt cơ bản là

thực hiện cơng đoạn cuối cùng tạo ra sản phẩm ATP của ty thể. Việc gấp nếp của màng
trong làm tăng diện tích bề mặt, qua đó làm tăng hiệu quả hoạt động của ty thể.
Màng trong giới hạn một khoảng không gian được gọi là xoang trong (còn gọi là
chất nền) ty thể. Đây là một phần dịch lỏng chứa hệ enzyme của chu trình Krebs (một
giai đoạn của q trình hơ hấp) chứa các enzyme tổng hợp acid béo, các ion và đặc biệt
là nucleic acid (DNA, RNA) và ribosome. Nhờ có nucleic acid và ribosome riêng nên
ty thể có khả năng tự tổng hợp một số thành phần protein cấu tạo cho chính nó. Tuy
nhiên, số protein này khơng nhiều, chỉ khoảng 10%, phần lớn protein cịn lại vẫn được
mã hố trên DNA trong nhân.
DNA của ty thể có dạng vịng, khơng liên kết với protein histon, nằm tự do hoặc
bám vào màng trong của ty thể. So với DNA trong nhân, DNA ty thể có một số điểm
khác biệt về mã bộ ba. Trong khi một số mã bộ ba trên DNA nhân có vai trị là bộ ba
23


kết thúc thì ở ty thể lại mã hố cho amino acid và ngược lại. Ở người, bộ gene của
ty thể có tính ổn định cao, ít bị biến đổi qua các thế hệ.

b. Chức năng
Ty thể thực hiện chức năng vơ cùng quan trọng là nơi chuyển hố năng lượng
từ các phân tử dinh dưỡng thành dạng năng lượng tích trữ trong phân tử ATP, dạng
năng lượng cần thiết cho tất cả các hoạt động sống của tế bào.
3.2.7. Lục lạp
Ngày nay, người ta chia lạp thể ra làm hai nhóm lớn là bạch lạp (loại lạp thể
khơng màu) và sắc lạp (loại lạp thể có chứa sắc tố). Trong đó, lục lạp là loại lạp thể
quan trọng của tế bào thực vật, có màu lục, màu của chlorophyll tức diệp lục, loại
chất màu luôn thu hút ánh sáng mạnh của mặt trời.
a. Cấu trúc
Là một bào quan hình hạt và
khác với mọi bào quan khác ở chổ
nó có 3 lớp màng: màng ngoài,
màng trong và màng túi tức màng
thylacoid.
- Màng ngồi: có tính thấm cao.

Hình 1.13. Cấu trúc Lục lạp

- Màng trong: kém thấm hơn và mang các protein màng vận tải chuyên trách
việc đẩy glyxeraldehyt 3-phosphate, sản phẩm glucid của lục lạp, ra khỏi lục lạp để
vào tế bào chất.
Giữa hai màng này có một khoảng gian màng hẹp.
- Màng thylakoid: Mặt ngoài màng túi tiếp xúc với lòng lục lạp (tức nền
stroma). Chất nền stroma chứa nhiều enzyme tự do xúc tác quá trình tổng hợp
glyxeraldehyt 3-phosphate (P-GAL), chứa tạm thời P-GAL trước khi đẩy nó ra khỏi
lục lạp, hoặc lưu giữ nó lâu dài dưới dạng tinh bột sau khi đã chuyển nó thành
glucose rồi thành tinh bột. Mặt trong của màng tiếp xúc với khoang túi. Màng túi
được hình thành từ màng lục lạp trong. Trên màng túi thylacoid có chứa hệ thống
sắc tố và chuỗi truyền điện tử để thực hiện pha sáng của quang hợp.

Nhìn khái qt ở kích thước siêu vi thì thấy những tấm túi mỏng (lamella) xếp
song song xen kẽ là các hạt (grana) gồm các túi hình dĩa xếp chồng lên nhau.
24


Lục lạp có DNA và ribosome riêng nên tổng hợp được protein cho nó.
b. Chức năng
Lục lạp là bào quan chuyên việc thu hút ánh sáng năng lượng mặt trời để một phần
thì tổng hợp ngay ra phân tử ATP và một phần tích lũy năng lượng vào trong các phân
tử carbohydrat sản phẩm chính của q trình quang hợp.
3.3. Nhân tế bào
Nhân là thành phần bắt buộc của tất cả các loại tế bào Eukaryote. Ở tế bào
Prokaryote tuy khơng có nhân nhưng cũng có một vùng với chức năng tương ứng được
gọi là thể nhân.
Phần lớn tế bào chỉ có một nhân. Thế nhưng cũng có những trường hợp mà một tế
bào có thể có 2, 3 hoặc nhiều nhân. Ví dụ, trùng đế giày Paramecium là một sinh vật
đơn bào có hai nhân với một nhân lớn và một nhân bé, khoảng 15% tế bào gan của
người cũng có hai nhân.
Hình dạng của nhân thường phụ thuộc vào hình dạng tế bào. Với những tế bào hình
khối, đa giác, hình cầu... nhân thường có dạng hình cầu. Ở những tế bào hình trụ thì
nhân có dạng kéo dài, ví dụ, tế bào cơ. Nhân cũng có thể có dạng đặc biệt như dạng chia
thuỳ ở bạch cầu hạt. Ngồi ra, hình dạng nhân có thể thay đổi tuỳ theo tuổi và hoạt động
của tế bào. Những tế bào hoạt động mạnh thường có nhân lớn hoặc có thể chia thuỳ.
Kích thước của nhân thay đổi tuỳ loại tế bào. Ngay cả trong cùng một loại, kích
thước nhân cũng thay đổi tuỳ theo trạng thái hoạt động của tế bào. Mỗi một loại tế bào
thường có tỷ số giữa thể tích nhân và thể tích tế bào chất dao động trong một khoảng
xác định. Nếu lớn hơn khoảng đó, đồng nghĩa với việc nhân lớn hơn bình thường thì đó
là lúc tế bào chuyển sang trạng thái phân chia. Bên cạnh hình dạng và kích thước, vị trí
của nhân cũng có tính đặc thù cho loại tế bào và các trạng thái khác nhau của tế bào.
Trong các tế bào phôi, nhân thường nằm ở trung tâm. Trong tế bào trứng giàu nỗn

hồng, nhân lại nằm ở ngoại vi. Ở tế bào tiết, nhân hay nằm lệch xuống phần đáy của
tế bào, còn phần ngọn thường chứa nhiều hạt tiết.
3.3.1. Cấu trúc
a. Màng nhân
Màng nhân có cấu tạo từ màng lipoprotein. Như vậy là về thành phần, màng nhân
cũng tương tự như màng của các bào quan khác và tương tự như màng sinh chất. Còn
25