Sinh học tế bào và tính ứng dụng trong công nghệ sinh học

Sinh học di truyền
CHƯƠNG 2
SINH HỌC TẾ BÀO
MỤC TIÊU
1. Trình bày những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào? Những đặc điểm cấu
trúc và chức năng chung của tế bào
2. Trình bày cấu trúc và chức phận của màng sinh chất
3. Trình bày các hình thức trao đổi vật chất qua màng sinh chất của tế bào
4. Kể tên các bào quan chính trong tế bào. Trình bày đặc điểm cấu tạo và chức
phận của lưới nội sinh chất, bộ máy Golgi và ty thể.
5. Thành phần hoá học, đặc điểm hình thái, số lượng, tổ chức cấu trúc và chức
phận của nhiễm sắc thể.
NỘI DUNG
1. NHỮNG NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA HỌC THUYẾT TẾ BÀO
1.1. Sự phát hiện tế bào và sự ra đời của học thuyết tế bào
Những hiểu biết về tế bào được phát triển gắn liền với lịch sử phát triển ngành
quang học, đặc biệt là từ nửa sau thế kỷ XVII. Cụ thể là, vào năm 1665, Robe Huc
(Robert Hooke, 1635-1673), nhà tự nhiên học người Anh, bằng kính hiển vi tự chế với
độ phóng đại 30 lần, ông đã trở thành người đầu tiên quan sát và mô tả tế bào thực vật
qua lát cắt. Đến năm 1673, nhà tự nhiên học người Hà Lan là Lơ-ven-huc
(Leeuwenhook Anatony Van, 1632-1723), là người đầu tiên nhìn thấy và vẽ lại các tế
bào hồng cầu bằng kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần do ông chế tạo. Sau đó một
năm, vào năm 1674 cũng chính Lơ-ven-Huc lại là người đầu tiên nhìn thấy các cơ thể
đơn bào trong một giọt nước hồ ao, rồi nhìn thấy các tinh trùng vào năm 1677 và các
vi khuẩn vào năm 1683.
Đến năm 1831, Robert Brawn, nhà thực vật học người Anh, đã phát hiện thấy
nhân tế bào; năm 1839 chất sống trong tế bào đã được nhà bác học người Tiệp khắc,
Pớc-kin-giơ (Purkinje Johanes Evangelista, 1787-1869) phát hiện, gọi là chất nguyên
sinh. Chính ông cũng là người đầu tiên nhìn thấy các tế bào thần kinh trong chất xám
của vỏ não vào năm 1837 và là người phát hiện ra các bó thuộc hệ thống dẫn truyền

của tim (các bó Purkinje).
Tuy nhiên, những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào lại được hình thành
trong các công trình khoa học của hai nhà bác học người Đức là nhà thực vật học Sơ-
lai-đơn (Mathias Schleiden, 1804-1881) và nhà động vật học Sơ-van (Theodor
Schwann, 1810-1882) vào các năm 1838-1839.
Vào năm 1838, trong bài báo
“ Các vật liệu cho sự phát triển của thực vật”
Sơ-lai-đơn đã chỉ ra rằng, mỗi một tế bào thực vật đều có nhân và xác định vai
trò của nó trong sự phát triển và phân chia của tế bào.
16

Sinh học di truyền
Vào năm 1839, Sơ-van đã xuất bản công trình
“ Nghiên cứu hiển vi về sự phù hợp trong cấu tạo và sinh trưởng của các tế bào
động vật và thực vật”
Ở đây, ông đã xác định được tế bào như là một cấu trúc vạn năng của cả thế giới
động vật và thực vật và cho biết rằng các tế bào động vật và thực vật là giống nhau về
cấu trúc, tương đồng về chức phận.
1.2 Những nội dung cơ bản của học thuyết tế bào
Theo quan điểm hiện đại, học thuyết tế bào gồm có 3 nội dung cơ bản sau:
(1) Mọi sinh vật đều được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào, trong đó xảy ra
các quá trình chuyển hóa vật chất và tồn tại tính di truyền.
(2) Tế bào là vật sống nhỏ nhất, là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể.
(3) Tế bào có thể tự sinh sản và mọi tế bào chỉ có thể được sinh ra nhờ quá
trình phân chia của tế bào tồn tại trước đó.
Thật vậy, cho đến nay, loại trừ một vài trường hợp cá biệt, còn mọi sinh vật đều
được cấu tạo từ một tế bào (đối với các sinh vật đơn bào) hoặc từ nhiều tế bào (đối với
các sinh vật đa bào). Trong mỗi tế bào đều có các cấu trúc với các chức phận khác
nhau duy trì sự sống của mỗi tế bào trong hiện tại cũng như bảo đảm sự tồn tại của tế
bào qua các thế hệ.

Tế bào là vật sống nhỏ nhất bởi vì người ta thấy rằng, tế bào là cấu trúc có kích
thước nhỏ nhất mà ở đó mọi tính chất cơ bản đặc trưng cho sự sống đều được biểu
hiện rõ ràng và đầy đủ. Tế bào cũng là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể sinh vật
bởi vì đối với những cơ thể đơn bào mỗi tế bào cũng chính là một cơ thể độc lập, còn
đối với cơ thể đa bào thì mỗi cơ thể của chúng bao gồm nhiều tế bào. Trong đó, mỗi tế
bào là một đơn vị tổ chức nên các mô của các hệ thống cơ quan khác nhau, các tế bào
ở đây đã được biệt hóa về cấu trúc, chuyên hóa về chức phận của mình.
Bản thân mỗi tế bào có thời hạn sống nhất định, song các thế hệ tế bào liên tục
tồn tại vì tế bào có thể tự sinh sản cho ra các tế bào con bằng nhiều hình thức phân
chia khác nhau. Các tế bào mới không phải tự nhiên xuất hiện mà chúng chỉ có thể
sinh ra nhờ sự phân chia của tế bào mẹ trước đó.
2. CÁC MỨC ĐỘ TỔ CHỨC VÀ NHỮNG ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC, CHỨC
NĂNG CỦA TẾ BÀO
2.1 Các mức độ tổ chức của tế bào
Mặc dầu các tế bào rất phong phú, đa dạng về cấu trúc và chức năng, song quy
về mức độ tổ chức thì các tế bào chỉ có 2 mức độ tổ chức chính là: mức độ tế bào tiền
nhân (prokaryota) hay không có nhân điển hình (nhân sơ) và mức độ tế bào có nhân
thật (eukaryota) hay nhân điển hình (nhân chính thức).
2.1.1 Mức độ tế bào tiền nhân (prokaryota)
Những tế bào ở mức độ tổ chức tiền nhân có những đặc điểm cơ bản là:
17
Sinh học tế bào
- Kích thước nhỏ bé (đường kính từ 0,5 đến ≤3µm).
- Chưa có nhân riêng rẽ về mặt hình thái vì chưa có màng nhân ngăn cách bào
tương với chất nhân bên trong.
- Chưa có hệ thống các màng nội bào.
- Chưa có trung thể nên cũng không có khả năng phân chia có tơ (mitose).
- Thời gian phân chia tế bào nhanh (20-30 phút).
Các tế bào vi khuẩn và vi khuẩn lam thuộc về nhóm tế bào này.
2.1.2 Mức độ tế bào có nhân thật (eukaryota)

Những tế bào ở mức độ tổ chức nhân thật có những đặc điểm cơ bản sau:
- Tế bào có kích thước lớn (đường kính lớn hơn hoặc bằng 13µm).
- Có nhân tế bào điển hình với màng nhân bao quanh chất nhân bên trong tách
biệt hẳn với bào tương.
- Có hệ thống các màng nội bào phát triển.
- Phần lớn các tế bào có trung thể nên có khả năng phân chia có tơ (mitose)
- Thời gian phân chia tế bào chậm (dài hơn 10-12 giờ).
Các tế bào của protista, thực vật, nấm và tế bào của động vật đều thuộc về nhóm này.
2.2. Những đặc điểm cấu trúc, chức năng của tế bào
2.2.1. Những đặc điểm cấu trúc
Mặc dầu khác nhau về mức độ tổ chức, tất cả mọi tế bào tiền nhân hay tế bào có
nhân thật đều có 3 đặc điểm cấu trúc cơ bản sau:
- Mọi tế bào đều được màng sinh chất bao quanh ngăn cách tế bào với môi
trường xung quanh.
Trên màng sinh chất có nhiều kênh dẫn truyền vật chất và thông tin, tạo cầu nối
duy nhất giữa tế bào với môi trường ngoài, đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần
bên trong tế bào.
- Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào
định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào.
- Mọi tế bào đều chứa chất nền (matrix) bán lỏng hay môi trường kiểu như
thạch gọi là tế bào chất. Tế bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh
chất.
18

Sinh học di truyền
1. Ty thể; 2. Roi; 3. Nhân; 4. Lưới nội sinh chất có hạt; 5. Ribisom; 6. Màng sinh chất
tế bào; 7. Lưới nội sinh chất không hạt; 8. Bộ máy Golgi; 9. Lysosom; 10. Vi ống;
11. Sợi tế vi; 12. Trung tử; 13. Peroxisom.
Hình 2.1. Sơ đồ cấu trúc tế bào động vật
19

Sinh học tế bào
Hình 2.2 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật
1. Màng không bào; 2. Không bào trung tâm; 3. Nhân; 4. Lưới nội sinh chất có hạt; 5.
Lưới nội sinh chất không hạt; 6. Peroxisom; 7. Thành tế bào; 8. Màng sinh chất tế bào;
9. Bộ máy Golgi; 10. Ribosom; 11. Cầu sinh chất; 12. Lục lạp;
13. Sợi tế vi; 14. Vi ống; 15. Ty thể
2.2.2 Những đặc điểm chức năng
Tương ứng với ba đặc điểm cấu trúc, mọi tế bào đều có bốn chức năng phổ biến
sau:
- Chức năng phân hóa cấu trúc và chức phận:
Nhờ tế bào có rào chắn chọn lọc ngăn cách môi trường bên trong tế bào với môi
trường bên ngoài tế bào, tế bào có chức năng tạo môi trường nội bào tối thích bằng
điều hòa sự dẫn truyền vật chất vào và ra khỏi tế bào. Tế bào cũng sử dụng các hệ
thống rào chắn có cấu trúc tương tự màng sinh chất (các màng nội bào) để phân nhỏ
phần trong tế bào thành các xoang riêng biệt chuyên hóa cho các hoạt động sống đặc
trưng.
- Chức năng di truyền:
20

Sinh học di truyền
Tế bào có chức năng thừa hưởng và truyền vật liệu di truyền đã được mã hóa để
định hướng quá trình tổng hợp phần lớn các thành phần tế bào. Vật liệu di truyền được
sao chép trước khi phân chia tế bào sao cho tế bào vừa được hình thành có được một
bộ gen giống tế bào mẹ.
- Chức năng trao đổi vật chất và năng lượng:
Tế bào có chức năng tổng hợp và phân giải các phân tử hữu cơ nhờ dùng các
phản ứng hóa học có enzym xúc tác. Đó là, con đường chuyển hóa hay trao đổi chất
(con đường sinh hóa) gồm chuỗi phản ứng biến đổi thức ăn thành các phân tử cần cho
tế bào, tích lũy năng lượng dưới dạng hóa học để thúc đẩy các hoạt động cần năng
lượng, đồng thời phân hủy các phân tử chất thải không cần cho tế bào.

- Chức năng vận động:
Chức năng vận động của tế bào được thể hiện ở một vài kiểu di động và dẫn
đến sự vận động của tế bào cũng như sự vận động của các thành phần riêng lẻ bên
trong tế bào. Các kiểu vận động đó là thành phần cơ bản của nhiều hoạt động tế bào.
2.3. Cấu trúc của tế bào tiền nhân
2.3.1 Vách tế bào (thành tế bào) (cell wall)
Ở các tế bào vi khuẩn, ngoài màng sinh chất còn có thêm cấu trúc gọi là vách
hay thành tế bào bền vững nằm phía ngoài màng sinh chất.
Khác với vách tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có cấu trúc đặc biệt chứa
peptidoglycan (một phân tử lớn phức tạp gồm đường polysacarit liên kết với các chuỗi
polypeptit ngắn). Người ta thấy rằng, không một tế bào nhân thật nào có vách tế bào
cấu trúc theo kiểu này.
Tùy loại vi khuẩn, vách tế bào có cấu tạo chi tiết khác nhau. Căn cứ vào sự
khác nhau của vách tế bào, vi khuẩn được chia thành 2 nhóm là: vi khuẩn Gram dương
và vi khuẩn Gram âm, theo khả năng bắt giữ thuốc nhuộm Gram (Gram là tên nhà vi
sinh học người Đan Mạch đã phát minh ra phương pháp nhuộm tế bào vi khuẩn):
Quá trình nhuộm Gram có các bước: Nhuộm tím Gantian, qua lugon, tẩy cồn
rồi nhuộm đỏ Fucsin: màng của vi khuẩn gram + tạo phức hợp bền với tím Gantian
nên có mầu tím, màng vi khuẩn Gram – không tạo phức bền với tím Gantian nên bị
cồn tẩy mất màu tím, kết quả vi khuẩn có màu đỏ như Fucsin.
Trong y học, phương pháp nhuộm Gram cho phép phát hiện và phân biệt các vi
khuẩn gây bệnh. Ví dụ, các tụ cầu gây mủ, liên cầu là các vi khuẩn Gram dương; các
trực khuẩn đường ruột như: trực khuẩn thương hàn, trực khuẩn lỵ, phẩy khuẩn tả, cầu
khuẩn lậu thuộc về các vi khuẩn Gram âm.
Tính mẫn cảm của vi khuẩn đối với các loại chất kháng sinh khác nhau cũng
phụ thuộc vào cấu trúc của vách tế bào.
Ở một số vi khuẩn còn có khả năng tạo vỏ bọc (capsule) bên ngoài vách tế bào
gọi là nang giáp mạc hay nha bào. Vỏ bọc của vi khuẩn gây bệnh có liên quan đến độc
lực của chúng. Khi có vỏ, vi khuẩn có sức gây bệnh cao và khi mất vỏ nó mất khả
năng gây bệnh.

21
Sinh học tế bào
Đối với các vi khuẩn vận động còn có những cấu trúc trên bề mặt tế bào gọi là
các roi và các lông. Các roi là những sợi nhỏ và dài bắt nguồn từ bào tương, xuyên qua
màng và vách tế bào ra ngoài. Roi được cấu tạo chủ yếu từ một chất protein gọi là
flagellin có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến 40.000. Các lông (pili) là những sợi rất
nhỏ và ngắn hơn roi có cấu tạo từ protein. Các lông có ở mặt ngoài tế bào nhiều vi
khuẩn Gram âm. Các lông này giúp cho vi khuẩn tự bám được vào bề mặt thích hợp.
2.3.2 Các tổ chức đơn giản bên trong tế bào.
a. Màng sinh chất
Màng sinh chất ở tế bào vi khuẩn không xoang hóa tế bào chất thành các xoang
riêng biệt có màng ngăn cách, song có thể gấp nếp cuộn vào trong tế bào.
b.Tế bào chất
Toàn bộ tế bào chất ở tế bào vi khuẩn là một đơn vị. Trong đó không có đầy đủ
hệ thống bào quan chuyên hóa riêng biệt, không có các cấu trúc nâng đỡ bên trong
khiến cho độ bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vào vách tế bào ở bên ngoài.
Các bào quan trong tế bào chất chỉ gồm các hạt ribosom có chức năng tổng hợp
protein. Song, ribosom ở vi khuẩn nhỏ hơn ribosom ở tế bào nhân thật và không dính
vào màng sinh chất. Riêng ở các khuẩn lam quang hợp còn có các cấu trúc chứa sắc tố
quang hợp gồm các đĩa dẹt gọi là thilacoit.
Hình 2.3. Cấu trúc tế bào vi khuẩn
Sơ đồ (trái); ảnh chụp (phải)
1. Lông; 2. Ribosom; 3. Vỏ bọc; 4. Vách tế bào;
5. Màng sinh chất; 6. Vùng nhân; 7. Roi
c. Nhân
22

Sinh học di truyền
Tế bào vi khuẩn không có nhân điển hình mà chỉ là vùng nhân (nucleoid) có
cấu trúc sợi ADN trần dạng vòng. Ngoài vòng chính còn có thể có các vòng phụ nhỏ

gọi là các plasmit. Đây cũng là những cấu trúc mang gen và có khả năng tự sao chép.
Tóm lại, tế bào vi khuẩn là tế bào không có nhân chính thức với những đặc
trưng cơ bản sau:
- Giới hạn ngoài là vách tế bào và màng sinh chất.
- Tế bào chất chỉ chứa các bào quan là ribosom và ở khuẩn lam thì có thêm
thilacotit.
- Nhân chỉ là một vùng nhân chứa ADN trần dạng vòng.
23
Sinh học tế bào
3. CẤU TRÚC VÀ CHỨC PHẬN CỦA MÀNG SINH CHẤT
(PLASMALEMMA/ PLASMA MEMBRANE/ PLASMIC MEMBRANE)
3.1 Cấu trúc của màng sinh chất
Màng sinh chất được cấu thành từ 4 thành phần cơ bản sau đây:
a. Tầng kép photpholipit
Tầng kép phospholipit còn được gọi là tổ chức lipit hai lớp. Đây là tổ chức cơ
bản của màng sinh chất. Nó gồm hai lớp phân tử phospholipit xếp song song quay cực
kỵ nước vào trung tâm và quay cực ưa nước ra hai phía bề mặt trong và ngoài của
màng sinh chất.
Mỗi phân tử phospholipit được cấu tạo từ hai thành phần chính:
Một là phần khung có cấu trúc từ phân tử 3 cacbon (glyxeryl), hai là các mạch
gắn vào khung cacbon gồm có hai mạch axit béo gắn vào vị trí cácbon thứ nhất và thứ
hai. Gắn vào vị trí cácbon thứ 3 là mạch phân tử rượu hữu cơ được phosphoryl hóa.
Hai mạch axit béo có đặc tính không phân cực, tức là không có khả năng tạo
liên kết hyđro với nước. Còn phân tử rượu hữu cơ thì phân cực mạnh, dễ tạo ra liên kết
hyđro với nước. Do rượu được gắn bằng nhóm phosphat nên hợp chất lipit này mới
được gọi là phân tử phospholipit.
Như vậy, mỗi phân tử phospholipit ở đây có hai đầu xoay về hai hướng đối lập.
Do cách cấu trúc như vậy, nên phân tử phospholipit thường được minh họa như là một
quả cầu có đầu phân cực với hai cái đuôi không phân cực.
Ở trong môi trường nước, do có sự tương tác của các phân tử nước với các phân

tử phospholipit đã dẫn đến sự định hướng đồng loạt mà cụ thể là các đầu phân cực ưa
nước thì quay vào nước, còn đuôi không phân cực kỵ nước thì quay đi khỏi nước. Kết
quả là hình thành nên cấu trúc hai trúc hai lớp phân tử phospholipit xếp song song có
các đuôi kỵ nước hướng vào nhau và không có đuôi nào tiếp xúc với nước.
Các phân tử phospholipit có khả năng chuyển động đổi chỗ cho nhau sang bên
hoặc từ lớp này sang lớp kia tạo lên “tính động” của màng sinh chất.
Như vậy, tầng kép phospholipit trong cấu trúc của màng sinh chất được phát
sinh một cách tự phát mà động lực thúc đẩy sự phát sinh là khuynh hướng hình thành
liên kết hyđrô của các phân tử nước với đầu phân cực của phân tử phospholipit.
24

Sinh học di truyền
(a) Chuyển động của các phân tử phospholipit: chuyển động bên, chuyển
động theo kiểu “búng”- “tõm”.
(b) Tính động của màng
(c) Các phân tử cholesterol trong màng ở tế bào động vật
Hình 2.4. Tính động của màng
b. Các protein vắt qua màng (protein tích hợp, protein xuyên màng)
Các protein vắt qua màng là thành phần protein chủ yếu của màng. Chúng gồm
một tập hợp các protein vắt qua tầng kép phospholipit tạo nên các kênh đi vào tế bào
của các phân tử hòa tan trong nước và các thông tin từ môi trường. Hệ thống các
protein vắt qua màng này tạo nên 2 loại kênh dẫn: một là các kênh dẫn đơn, dùng để
dẫn truyền phân tử lớn qua màng; hai là các kênh đa xoắn dẫn truyền các phân tử nhỏ
qua màng.
Ngoài ra, các protein vắt qua màng này cũng tạo nên các thụ quan tiếp nhận và
dẫn truyền các thông tin từ môi trường ngoài vào tế bào.
Thành phần các protein trong cấu trúc của màng sinh chất ở các loại tế bào khác
nhau là không giống nhau.
c. Hệ thống sợi nâng đỡ (mạng lưới nâng đỡ)
Hệ thống này bao gồm các protein ở phía trong màng sinh chất làm nhiệm vụ

nâng đỡ cấu trúc và củng cố hình dạng của màng. Ví dụ, protein spectrin xác định hình
dạng của tế bào hồng cầu bằng cách tạo giàn nâng đỡ bên dưới màng. Ngoài ra, còn có
các protein làm nhiệm vụ buộc néo các protein nhất định vào vị trí xác định. Ví dụ
25
Sinh học tế bào
như, protein Clathrin định vị thụ quan lipoprotein mật độ thấp bên trong các lỗ màng
có bọc lót.
d. Protein và glycolipit bên ngoài
Thành phần cấu trúc này của màng sinh chất bao gồm các protein bề mặt và các
chuỗi hyđratcacbon nhô lên khỏi màng trông giống như những đám bụi cây. Các phân
tử hyđratcacbon có thể liên kết với phân tử phospholipit tạo thành glycolipit hoặc liên
kết với phân tử protein tạo thành glycoprotein. Chúng được xem như những gen chỉ thị
của bề mặt tế bào bởi có thể nhận dạng được vật thể lạ xâm nhập vào tế bào.
3.2 Chức phận của màng sinh chất
Màng sinh chất có hai chức phận cơ bản: thứ nhất là, làm nhiệm vụ rào chắn tự
nhiên ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh, bảo vệ và duy trì hình dạng tương
đối ổn định của tế bào; thứ hai là, chức năng trao đổi chất, cũng là chức năng sống cơ
bản của màng sinh chất, được thể hiện qua các phương thức hoạt động tương tác giữa
tế bào với môi trường qua màng sinh chất gồm:
- Dẫn truyền nước
- Dẫn truyền khối vật chất
- Dẫn truyền chọn lọc phân tử
- Tiếp nhận thông tin
- Nhận dạng tế bào
- Liên kết tự nhiên với các tế bào khác
- Hoạt động của các enzym trên bề mặt màng
3.3 Các hình thức trao đổi chất cơ bản qua màng sinh chất
3.3.1 Trao đổi thụ động
Trao đổi thụ động là quá trình trao đổi vật chất diễn ra qua màng tế bào tuân
theo các quy luật khuếch tán và thẩm thấu. Quá trình trao đổi này không đòi hỏi sự

tiêu tốn năng lượng.
3.3.2 Sự khuyếch tán
Khuyếch tán là sự vận động của các phân tử chất tan từ vùng có nồng độ cao
đến vùng có nồng độ thấp hơn. Ví dụ, khi thả một cục đường hay một cục muối xuống
dưới đáy một cốc nước thì các phân tử đường hoặc muối sẽ khuyếch tán đến các phần
khác cho đến khi nồng độ của chúng phân bố đồng đều trong cốc nước.
Tế bào chất của tế bào có chứa nhiều các phân tử đường, axit amin và các ion
hòa tan trong nước. Hỗn hợp các phân tử này với nước được gọi là dung dịch. Nước
trong hỗn hợp được gọi là dung môi, còn các phân tử của chất hòa tan trong nước thì
được gọi là chất tan.
Nếu cho tế bào vào nước cất thì khi đó dịch tế bào là ưu trương so với nước cất
và nước cất được xem như là môi trường nhược trương so với tế bào. Ngược lại, nếu
dung dịch môi trường có nồng độ chất tan cao hơn tế bào thì khi đó dịch tế bào là
nhược trương, còn dung dịch môi trường là ưu trương hơn so với dịch tế bào.
26

Sinh học di truyền
Hình 2.5. Sơ đồ siêu cấu trúc màng sinh chất theo mô hình khảm lỏng
của J. Singer và G. Nicolson
Trường hợp trong dịch tế bào có nồng độ chất tan bằng với nồng độ chất tan
trong dung dịch môi trường ngoài tế bào thì khi đó người ta gọi dịch tế bào là đẳng
trương so với dung dịch môi trường hay ngược lại.
3.3.3 Sự thẩm thấu
Thẩm thấu là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng
từ vùng có nồng độ chất hòa tan trong nước thấp hơn đến vùng có nồng độ chất hòa
tan trong nước cao hơn. Khi phân tử nước mới xâm nhập vào tế bào thì từ tế bào chất
xuất hiện áp suất đẩy ra hướng đến màng tế bào gọi là áp suất thủy tĩnh. Khi các phân
tử nước tiếp tục thẩm thấu vào thì áp suất thủy tĩnh bên trong tế bào tăng lên để chống
lại sự xâm nhập của nước. Người ta gọi áp suất này là áp suất thẩm thấu. Vậy áp suất
thẩm thấu chính là lực phải dùng để làm ngừng sự vận động thẩm thấu của nước qua

màng tế bào.
Lúc lực thẩm thấu đẩy nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thủy tĩnh đẩy
nước ra thì sự thẩm thấu của nước vào tế bào bị dừng lại. Tế bào lúc đó ở vào một
trạng thái gọi là trạng thái cân bằng thẩm thấu. Tuy nhiên, trong thực tế, áp suất thủy
tĩnh lúc cân bằng là khá cao khiến cho màng tế bào nếu không có các giải pháp chống
đỡ sẽ không chịu đựng nổi và dễ bị vỡ tung ra giống như trong trường hợp quả bóng bị
27
bên ngoài tế
bào
Chuỗi
Carbonhydrat
Protein ngoại vi
Vùng xuyên màng
của Protein
bên trong
tế bào
ngoại vi tế bào
Protein xuyên
màng
Sinh học tế bào
bơm quá căng. Để khắc phục tình trạng này, các tế bào sống đều có các giải pháp thích
hợp. Cụ thể là:
- Tránh áp suất thẩm thấu: Phương thức này được tiến hành ở nhiều cơ thể
đơn bào cũng như ở các tế bào của nhiều cơ thể đa bào. Ví dụ như một số cơ thể đơn
bào sống ở biển đã điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong tế bào bằng với nồng độ
nước biển để cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và môi trường. ở nhiều cơ thể đa
bào, tế bào cũng điều tiết thành phần và nồng độ của chất dịch tuần hoàn tương ứng
với nồng độ của chất dịch tế bào làm cho các tế bào ở vào trạng thái cân bằng thẩm
thấu. Ví dụ, máu của người có chứa nồng độ cao protein albumin có tác dụng làm tăng
nồng độ chất tan của máu tương ứng với nồng độ chất tan của mô cơ thể nên hiện

tượng thẩm thấu không xảy ra.
- Loại bỏ nước: Phương thức này được thực hiện ở các cơ thể đơn bào protista
khi chuyển môi trường sống từ nước biển sang nước ngọt. Khi đó, môi trường dịch
bào trở thành ưu trương so với môi trường ngoài. Để tránh áp suất thủy tĩnh do nước
biển thấm vào, các tế bào phải đẩy nước ra. Ví dụ, tế bào trùng đế giày có các không
bào co rút thường xuyên hoạt động bơm đẩy nước ra ngoài.
- Dùng vách tế bào ở tế bào thực vật: Khác với động vật, trong cơ thể thực vật
không tuần hoàn dung dịch đẳng trương mà phần lớn lại là dung dịch ưu trương so với
môi trường vì nồng độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra áp suất thẩm
thấu. Áp suất này lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào làm cho từng
tế bào của thực vật luôn căng cứng nhưng không bị vỡ vì ngoài màng sinh chất tế bào
thực vật còn có vách tế bào vững chắc. áp suất thẩm thấu trong trường hợp này được
gọi là áp suất trương, giúp duy trì hình dạng của cây. Bởi vậy, khi thiếu nước cây sẽ bị
héo.
Cần lưu ý là, mặc dầu sự trao đổi thụ động dựa trên nguyên lý về sự chênh lệch
của nồng độ chất tan trong dung dịch, trong quá trình thẩm thấu và khuếch tán của các
chất qua màng sinh chất tế bào vẫn có tính chất chọn lọc, tức là nó có thể cho qua một
số phân tử này và không cho qua màng một số phân tử khác tùy thuộc vào đặc tính
chuyên hóa của màng. Ví dụ như, kênh anion ở màng tế bào hồng cầu của các động
vật có xương sống chỉ chuyên dẫn truyền các ion tích điện âm đóng vai trò chủ yếu
trong chức năng dẫn truyền oxy. Các anion Cl
-
và HCO
3
-
dễ dàng được vận chuyển qua
các kênh này.
3.3.4 Sự trao đổi chủ động (dẫn truyền chủ động, vận chuyển tích cực)
a. Những đặc điểm chung
Để đảm bảo các hoạt động sống đặc trưng của mình, đối với nhiều chất, nồng

độ của chúng ở bên trong tế bào cần luôn được duy trì ở mức độ cao hơn so với bên
ngoài hoặc ngược lại có những chất lại luôn cần giữ ở mức độ thấp hơn. Để duy trì
được sự chênh lệch về nồng độ của các chất như vậy, tế bào cần phải dùng đến năng
lượng để bơm hút chúng vào trong hoặc bơm đẩy chúng ra khỏi tế bào.
Quá trình đó chính là sự trao đổi chất chủ động. Như vậy, sự trao đổi chất chủ
động là sự dẫn truyền chất tan qua màng không phụ thuộc vào nồng độ chất tan có sự
tiêu tốn năng lượng hóa học.
28

Sinh học di truyền
Dẫn truyền chủ động là một trong các chức năng quan trọng của bất kỳ tế bào
nào bởi vì, nó cho phép tế bào có khả năng tập trung các chất chuyển hóa như phân tử
đường glucoza là nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào. Điều này khiến cho ở tế bào
hồng cầu nồng độ glucoza thường cao hơn trong máu.
Sự trao đổi chất chủ động cũng cho phép tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ nhiều phân
tử ngược gradien nồng độ như đường, các axit amin để bổ sung cho kho dự trữ nội
bào.
Một số ion khác như Na
+
, K
+
, Mg
++
, Ca
++
, Cl
-
, HPO
4

cũng được tế bào bơm
hút chủ động để dự trữ. Các nucleotit cũng được bơm dự trữ để tổng hợp ADN.
b. Một số kênh dẫn truyền chủ động
* Kênh bơm Natri - Kali
Kênh bơm Na
+
- K
+
có ý nghĩa quan trọng đặc biệt vì nó sử dụng tới trên 1/3
tổng năng lượng ATP của phần lớn tế bào động vật. Đặc biệt là động vật có xương
sống dùng bơm này để bơm chủ động đẩy ion Na
+
ra khỏi tế bào và hút ion K
+
vào
trong, tạo cho tế bào luôn có nồng độ ion K
+
bên trong cao và ion Na
+
thấp hơn so với
nồng độ của các ion này ở bên ngoài tế bào.
Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt các biến đổi cấu hình của protein vắt
qua màng tạo nên. Mỗi kênh bơm có thể đẩy ra tới 300 ion Na
+
/giây khi hoạt động hết
tốc lực.
Bơm Na
+
-K
+

cũng có vai trò rất quan trọng trong việc xác định hiệu điện thế
giữa bên trong và bên ngoài màng sinh chất tế bào thần kinh mà là cơ sở của cơ chế
dẫn truyền thần kinh ở tế bào thần kinh của người và động vật.
29
Sinh học tế bào
Hình 2.6. Sơ đồ kênh bơm Na
+
-K
+
30

Sinh học di truyền
* Kênh vận chuyển kết hợp (liên kết) (cotransport)
Trong tế bào, hàm lượng axit amin và đường cao hơn đáng kể so với môi
trường xung quanh. Điều này được duy trì là nhờ có sự dẫn truyền ngược gradien nồng
độ các chất này từ môi trường ngoài vào. Gọi là kênh liên kết bởi vì, ở đây có sự kết
hợp giữa việc bơm chủ động với sự khuếch tán nhanh có chọn lọc của các chất qua
màng. Cụ thể là, kênh bơm Na
+
- K
+
chủ động bơm đẩy ion Na
+
ra ngoài tế bào, duy trì
nồng độ ion Na
+
ở bên ngoài cao hơn ở bên trong tế bào. Trong khi đó, ion Na
+
cũng
có khuynh hướng khuếch tán mạnh trở lại vào trong tế bào qua kênh liên kết đồng thời

kéo theo vào một phân tử đường. Gradien khuếch tán thúc đẩy ion Na
+
đi vào là lớn
khiến cho các phân tử đường được dẫn truyền vào thậm trí ngược với gradien nồng độ
đường.
* Kênh bơm proton
Bơm proton có hai kênh chuyên hóa vắt qua màng. Kênh thứ nhất là kênh bơm
proton ion H
+
ra khỏi tế bào hoặc vào bào quan. Kênh này dùng năng lượng xuất phát
từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp làm động lực cho dẫn truyền chủ
động tạo ra gradien proton giữa 2 phía của màng sinh chất tế bào hay màng bào quan.
Kênh thứ hai là kênh proton khuếch tán trở lại qua màng thông qua các kênh
chuyên hóa. Sự dẫn truyền proton theo kênh này có sự liên kết với việc tổng hợp ATP
bên trong tế bào. Sự liên kết giữa bơm proton với việc tổng hợp ATP được gọi là cơ
chế hóa thẩm (chemiosmosis).
Ngoài các cơ chế dẫn truyền chủ động các phân tử như đã nêu, qua màng tế bào
còn có hoạt động vận chuyển các khối lớn vật chất vào và ra khỏi tế bào gọi là xuất
nhập bào bởi một số phương thức như nội nhập bào (endocytosis), thực bào
(phagocytosis), uống (ẩm) bào (pinocytosis) và ngoại xuất bào (exocytosis).
3.3.5 Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào
Sự tiếp nhận thông tin là sự tiếp nhận các tín hiệu từ môi trường qua màng để
chuyển vào trong tế bào. Đây là một trong những chức năng sống quan trong của
màng sinh chất khác với các kênh dẫn truyền trong hoạt động trao đổi chất. Sự tiếp
nhận thông tin không kéo theo sự dẫn truyền các phân tử qua màng.
Đảm nhận chức năng này là nhóm protein màng thứ hai-các thụ quan bề mặt tế
bào có khả năng tiếp nhận các thông tin về ánh sáng, nhiệt độ, các chất hormon, các
protein lạ để chuyển vào trong tế bào.
Thụ quan bề mặt tế bào là các protein chuyển thông tin vắt qua màng tế bào. Một
đầu của protein thụ quan phơi ra trên bề mặt tế bào có dạng khớp với các hormon đặc

hiệu hoặc các phần tử “ tín hiệu” khác. Khi các phân tử đó gặp thụ quan trên bề mặt tế
bào thì chúng sẽ kết hợp với thụ quan. Sự liên kết này làm biến đổi hình dạng của đầu
kia của protein thụ quan mà đưa vào phần trong tế bào. Sự biến đổi về hình dạng này
lại dẫn đến sự biến đổi về hoạt động của tế bào sau đó.
Các thụ quan bề mặt tế bào đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của động vật
đa bào. Ví dụ, thụ quan truyền tín hiệu thần kinh, thụ quan cho các hormon như
adrenalin và insulin trong cơ thể con người điều chỉnh các mức độ trao đổi chất. Tất cả
31
Sinh học tế bào
các chất này hoạt động nhờ liên kết với các thụ quan bề mặt tế bào đặc hiệu. Ví dụ, các
kháng thể mà cơ thể con người dùng để tự bảo vệ phòng chống sự nhiễm bệnh là các
dạng protein thụ quan tự do. Nếu không có các protein thụ quan thì tế bào của cơ thể
con người sẽ bị “mù” không thể nhận biết được các tín hiệu hóa học và do đó không
thể có phản ứng thích hợp để sinh trưởng và phát triển.
Hình 2.7. Một số cơ chế xuất nhập bào
Sơ đồ (trái) ; ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (phải)
(a) Cơ chế thực bào; (b) Uống (ẩm) bào; (c) Nội nhập bào qua trung gian thụ thể
4. TẾ BÀO CHẤT (BÀO TƯƠNG) (CYTOPLASMA)
Tế bào chất, bào tương hay chất nguyên sinh đều là tên gọi để chỉ toàn bộ khối
sinh chất nằm trong màng tế bào và nằm phía ngoài màng nhân. Nó gồm có hai thành
phần chính là: bào tương trong (hyaloplasma) và các bào quan. Ngoài ra, còn có cả các
chất gọi là các chất vùi.
4.1 Bào tương trong
4.1.1 Cấu tạo
32

Sinh học di truyền
Bào tương trong còn được gọi là chất nền (matrics) là một hệ thống keo nhớt có
tính đàn hồi lấp đầy các khoảng trống giữa các cấu trúc màng và các cấu trúc khác
trong bào tương.

Bào tương trong có cấu tạo chủ yếu là nước (85%) cùng rất nhiều các chất vô
cơ và hữu cơ hòa tan như các protein enzym, các axit amin, các hyđratcacbon, ARN và
các loại muối khoáng.
4.1.2 Chức phận
Bào tương trong là môi trường diễn ra những quá trình trao đổi chất quan trọng
nhất, trong đó có các quá trình thủy phân glycogen. Nó cũng là môi trường khuếch tán
của nhiều sản phẩm trao đổi chất trung gian, là nơi cung cấp nguyên liệu và năng
lượng cho sự hoạt động của các bào quan và sự vận động của tế bào chất trong chuyển
động nội bào và vận động amip.
4.2 Hệ màng bên trong tế bào và các bào quan
Hệ màng trong của tế bào là một hệ thống cấu trúc màng gồm có lưới nội sinh
chất, bộ máy Golgi (trong tế bào thực vật là dictyosome) và các túi màng khác, ví dụ
như lysosom).
Vai trò của hệ màng trong là xoang hóa tế bào, tạo nên các vị trí hay vùng
chuyên hóa trong đó chứa các chất phản ứng trong mỗi loại phản ứng riêng biệt.
4.3 Lưới nội sinh chất (endoplasmic reticulum, ER)
4.3.1 Những đặc điểm cấu trúc
Về cấu trúc chung, màng của lưới nội sinh chất cũng có cấu trúc giống như
màng sinh chất.
Hệ thống mạng lưới nội sinh chất là một hệ dẫn truyền phân bố khắp tế bào, tạo
thành hàng loạt các xoang dẹp gọi là các túi dịch ăn thông với nhau tạo các kênh dẫn
truyền nội bào dạng ống, tạo bề mặt lớn để cho enzym hoạt động. Lưới nội sinh chất là
thành phần nội bào chủ yếu của hệ màng trong. Màng của lưới nội sinh chất tạo nên hệ
xoang trong là sự phân biệt cơ bản nhất giữa tế bào tiền nhân và tế bào có nhân chính
thức.
Trong tế bào có hai loại lưới nội sinh chất gọi là lưới nội sinh chất có hạt và
lưới nội sinh chất không hạt (trơn, nhẵn). Trên mặt lưới nội sinh chất có hạt có nhiều
các hạt ribosom gắn vào, còn trên bề mặt lưới nội sinh chất không hạt thì hiếm thấy
các hạt ribosom gắn vào nhưng lại có nhiều enzym định vị ở đấy.
4.3.2 Những đặc điểm chức năng

Lưới nội sinh chất có hạt được chuyên hóa với việc tham gia tổng hợp protein.
Lưới nội sinh chất không hạt có các chức năng khác nhau trong các tế bào khác
nhau, đôi khi nó được chuyên hóa với việc tổng hợp lipit. Ở các tế bào tinh hoàn và tế
bào vỏ thượng thận, người ta thấy có lưới nội sinh chất trơn phong phú, làm nhiệm vụ
tổng hợp các hormon steroit. Ở các tế bào ruột non tổng hợp triglyxerit và tế bào não
chứa nhiều lipit cũng thấy giàu lưới nội sinh chất trơn. Các loại enzym gắn vào lưới
33
Sinh học tế bào
nội sinh chất của tế bào gan thì tham gia vào nhiều quá trình khử độc. Các loại dược
phẩm như amphetamin, morphin, codein và phenobacbitan bị khử độc trong gan là nhờ
các thành phần của lưới nội sinh chất trơn trong các tế bào gan. Trong tế bào cơ, lưới
nội sinh chất trơn hoạt động như là vùng dự trữ của các ion Ca
++
và khi xảy ra co cơ thì
các ion này được phóng thích ra.
1. Màng nhân; 2.Lưới nội sinh chất
không hạt: 3. Lưới nội sinh chất có
hạt
Hình 2.8 (trái): Sơ đồ cấu trúc lưới nội sinh chất
Hình 2. 9 (phải): Cơ chế hoạt động chức năng của bộ máy Golgi
4.4 Bộ máy Golgi
4.4.1 Những đặc điểm cấu trúc
Bộ máy Golgi là bào quan có trong tế bào chất của nhiều tế bào nhân thật. Nó
có dạng các túi màng dẹp xếp thành chồng. Số lượng các túi dao động từ 20 - 30 ở các
tế bào động vật khác nhau. Bộ máy Golgi đặc biệt phong phú trong các tế bào tuyến
sản sinh chất bài tiết.
Ở tế bào động vật, bộ máy Golgi có vùng trung tâm gồm các túi lớn nằm song
song hay uốn cong lại cùng với các túi con nhỏ hơn. Chúng có 2 mặt hướng về 2 phía:
mặt nhận nằm sát lưới nội sinh chất và mặt chuyển hướng vào màng sinh chất.
34

Sinh học di truyền
Hình 2.10. Bộ máy Golgi
Sơ đồ bộ máy Golgi (trái) ; ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (phải)
1. Mặt nhận; 2. Mặt chuyển; 3. Túi vận chuyển từ lưới nội sinh chất;
4. Hình thành túi mới; Vận chuyển các túi từ bộ máy Golgi
4.4.2 Những đặc điểm chức năng
Chức năng hoạt động sống của bộ máy Golgi ở các tế bào động vật là xử lý
phân tử protein rồi bao gói chúng trong túi màng để bài xuất phân tử protein đã được
xử lý và bao gói đó đến tế bào cần dùng nó.
Cụ thể, hoạt động của bộ máy Golgi là thu góp, bao gói và phân phát các phân
tử protein do các ribosom trên màng lưới nội sinh chất có hạt tạo ra cùng lipit được
hình thành bởi lưới nội sinh chất không hạt. Sau đó, các phân tử này được bao gói
trong túi màng của lưới nội sinh chất không hạt và mọc chồi ra đi vào thể Golgi ở mặt
nhận. Bộ máy Golgi biến đổi hoặc xử lý các phân tử protein bằng cách hoạt hóa
chúng. Ví dụ, bộ máy Golgi nhận hormon insulin dưới dạng không hoạt động, nhưng
sau khi xử lý bằng cách loại bỏ đi một số các axit amin nào đó thì hormon này trở nên
hoạt động và sẵn sàng để bài xuất. Nó được bao gói trong túi màng và rời khỏi bộ máy
Golgi ở bề mặt chuyển, đến dung hợp với màng sinh chất để bài xuất ra ngoài.
Một ví dụ khác về chức năng của bộ máy Golgi là thực hịên việc bổ sung
đường vào protein để tạo nên các phân tử glycoprotein (là enzym). Nếu glycoprotein
được photphoryl hóa và được bao gói trong túi màng thì túi màng đó được gọi là
lysosom.
Mặt khác, bộ máy Golgi cũng sản sinh ra lysosom.
Trong tế bào thực vật, bộ máy Golgi có tên khác gọi là thể lưới (dictyosome)
với khối lượng một vài trăm trong mỗi tế bào. Thể lưới có chức năng riêng mà cụ thể
là cung cấp nguyên liệu để tạo vách tế bào mới sau khi phân chia tế bào.
35
Sinh học tế bào
4.5 Lysosom (lysosome)

4.5.1 Đặc điểm cấu trúc
Lysosom là bào quan dạng túi có màng đơn giới hạn, chứa nồng độ cao các
enzym tiêu hóa - thủy phân và do bộ máy Golgi tạo ra.
4.5.2 Những đặc điểm chức năng
Chức năng quan trọng nhất của lysosom là thực hiện quá trình tiêu hóa nội bào.
Vì vậy, lysosom còn có tên gọi là tiêu thể hay thể sinh tan. Nhờ có các enzym của
lysosom xúc tác mà các chất cao phân tử như protein, axit nucleic, lipit và
hyđratcacbon được thủy phân và phân giải nhanh chóng.
Lysosom còn có khả năng dung hợp với túi thực bào rồi tiêu hóa chất cao phân
tử thành các tiểu đơn vị đơn giản hơn rồi xâm nhập vào tế bào chất. Phần còn lại
không tiêu hóa được thì bị bài xuất ra khỏi tế bào.
Một số tế bào bạch cầu bảo vệ được cơ thể bằng cách bao vây vi khuẩn trong
túi màng. Đến khi lysosom dung hợp với túi màng này thì vi khuẩn bị tiêu hóa.
Lysosom cũng phân giải nhanh các nguyên liệu tế bào sau khi tế bào chết, tiêu
hóa các bào quan bị hư hại, thoái hóa, thậm chí còn loại bỏ và tiêu hóa các bào quan,
các cấu trúc khác cũng như tế bào nguyên vẹn nhờ khả năng tự tiêu hủy hay tự tiêu
hóa. Đây là một trong những cơ chế cơ bản được cơ thể đa bào sử dụng trong sự phát
triển có biến thái. Ví dụ, khi nòng nọc phát triển thành ếch thì tế bào đuôi bị tiêu hủy
là do các enzym của lysosom thực hiện. Lysosom còn phân hủy các bào quan của tế
bào nhân thật, quay vòng các protein thành phần và các phân tử khác theo chu kỳ ở
một góc độ khá ổn định trong suốt đời sống của tế bào. Ví dụ, ty thể được thay thế
trong một số mô cứ 10 ngày một lần nhờ lysosom tiêu hóa ty thể già và tạo ty thể mới.
Sự suy giảm chức năng của lysosom được xem là nhân tố đóng góp gây ra loại
ung thư nào đó.
4.6 Vi thể (Tiểu thể-microbody)
4.6.1 Những đặc điểm cấu trúc
Vi thể có cấu trúc tương tự như lysosom vì chúng cũng là bào quan dạng túi có
màng đơn bao bọc, chứa các enzym đặc hiệu bên trong.
Có hai loại vi thể cần lưu ý là peroxisom và gliosom. Chúng đều có nguồn gốc
từ lưới nội sinh chất và là các bào quan mang một nhóm enzym hoạt động để biến đổi

lipit thành hyđratcacbon và một nhóm các enzym khác phân hủy các peroxyt độc hại.
Sự phân bố các enzym vào vi thể là một trong số các phương thức cơ bản để tế
bào nhân thật tổ chức quá trình trao đổi chất.
4.6.2 Những đặc điểm chức năng
a. Chức năng của peroxisom
Peroxisom tồn tại chủ yếu trong tế bào gan và thận của động vật có xương sống,
trong lá và hạt của thực vật. Nó có chứa các enzym như glicolat oxydaza xúc tác cho
việc chuyển nguyên tử hyđrô đến oxy, tạo ra peroxithydro (H
2
O
2
), là một phân tử độc
hại nên nó lập tức bị phân giải thành nước nhờ enzym catalaza. Enzym này là enzym
36

Sinh học di truyền
duy nhất có mặt trong mọi peroxisom và chiếm 15% protein của bào quan. Vai trò xúc
tác của enzym catalaza trong peroxisom ở phản ứng phân giải H
2
O
2
được minh hoạ
bằng sơ đồ sau:
2H
2
O
2
2H
2
O + O

2
Peroxisom cũng phong phú trong tế bào chuyển hóa lipit và trong tế bào gan.
Nó chuyển hóa và khử tính độc hại của rượu etylic. Perixosom còn là một trong ba bào
quan tham gia vào quá trình hô hấp sáng của tế bào thực vật do sự có mặt của enzym
glicolat oxydaza ở đó.
b. Chức năng của gliosom:


Gliosom có trong lục lạp ở lá xanh mang enzym chuyên hóa tham gia quá trình
quang hợp. Nó cũng có mặt trong một số hạt nảy mầm có chức phận biến đổi các lipit
thực vật thành đường và được sử dụng như là chất dinh dưỡng ở cây đang sinh trưởng.
4.7 Ribosom (ribosome)
4.7.1 Những đặc điểm cấu trúc
Ribosom là bào quan nhỏ không có màng giới hạn. Mỗi ribosom được cấu trúc
từ hai tiểu đơn vị khác nhau về kích thước cũng như thành phần ARN ribosom (r-
ARN) và protein. Các ribosom có thể ở dạng tự do nằm trên bề mặt màng lưới nội sinh
chất có hạt, màng nhân hay trong bào tương hoặc gắn với sợi mARN tạo thành các
polysom hay polyribosom, là một chuỗi các ribosom.
4.7.2 Những đặc điểm chức năng
Ribosom có chức năng quan trọng đặc biệt là dịch mã các bản sao mARN của
gen thành protein. Ribosom tự do trong tế bào chất tham gia tổng hợp protein để sử
dụng bên trong tế bào, còn ribosom có mặt ở trên bề mặt lưới nội sinh chất hạt thì
tham gia tổng hợp protein để bài xuất. Khi đó, các phân tử protein do ribosom tổng
hợp vận động từ xoang của lưới nội sinh chất có hạt đến xoang của lưới nội sinh chất
không hạt rồi được bao gói trong túi màng con và đến bộ máy Golgi để bài xuất.
4.8 Ty thể (Mitochondria)
4.8.1 Những đặc điểm cấu trúc
Ty thể là bào quan phổ biến trong mọi tế bào, có cấu trúc dạng ống hay dạng
xúc xích, phần lớn có đường kính giữa từ 0,5 đến 1µm, dài từ 1 đến 7µm. Ty thể được
bao bọc bởi màng kép, mỗi màng có cấu trúc như màng sinh chất. Màng trong gấp nếp

tạo nên nhiều nếp màng trong gọi là mào ty thể hướng vào phần chất nền là xoang phía
trong chứa đầy chất dịch kiểu gel.
Chất nền chứa các enzym phân giải các sản phẩm hyđratcacbon, còn sự tổng
hợp ATP xảy ra ở nếp màng trong do toàn bộ các chất mang điện tử và enzym và các
enzym tổng hợp ATP (ATP-Synthetase) đều định vị ở đây.
37
Catalaza
Sinh học tế bào
Số lượng ty thể trong tế bào dao động từ 50 đến 1000. Đặc biệt, ở các tế bào có
hoạt động trao đổi chất cao như tế bào gan, tế bào cơ thì ty thể có số lượng nhiều hơn
cả. Bên trong tế bào, ty thể thường nằm gần các vị trí sử dụng năng lượng cực đại. Ví
dụ, ở tế bào gan, ty thể nằm sát lưới nội sinh chất có hạt, cung cấp năng lượng cần để
tổng hợp protein.
Ty thể cũng chứa ADN và ribosom riêng, nên nó có khả năng tổng hợp một số protein
riêng cho mình và còn có khả năng tự sinh sản bằng phân chia.
4.8.2. Những đặc điểm chức năng
Ty thể cung cấp cho tế bào năng lượng được tích lũy dưới dạng ATP do quá
trình oxy hóa các axit béo, các axit amin. Quá trình thực hiện các phản ứng của chuỗi
hô hấp và phosphoryl hóa. Ngoài ra, ty thể còn có chức năng sinh tổng hợp một số
chất như các axit amin, các hormon steroit và tích luỹ các ion K
+
, Na
+
, Ca
++
v.v
Hình 2.11. Cấu trúc ty thể
Sơ đồ (trái) và ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (phải)
1. Màng ngoài; 2. Màng trong; 3. Nếp màng trong ty thể; 4. Chất nền
4.9 Lạp thể (plastid)

4.9.1 Những đặc điểm cấu trúc
Lục lạp thuộc nhóm bào quan thực vật gọi là lạp thể (plastid) mà ở đó gồm có
lục lạp (chloroplast), sắc lạp (chromoplast) và vô sắc lạp (leucoplast). Về cấu trúc của
lục lạp, lục lạp được giới hạn bằng màng kép. Bên trong có màng ngang tổ chức thành
túi dẹt gọi là thilacoit. Trên đó có các sắc tố hấp thu ánh sáng và các thành phần khác
của pha sáng quang hợp. Nhiều thilacoit xếp chồng lên nhau như chồng đồng tiền xu
gọi là hạt lục (granum), giữa các granum có màng nối gọi là các phiến mỏng
38

Sinh học di truyền
(lamellae). Khoảng chứa đầy dịch giữa các granum gọi là chất nền (stroma). Trong
chất nền có nhiều enzym cần thiết cho quá trình tổng hợp hyđratcacbon. Lục lạp cũng
có ADN và ribosom riêng, chúng có khả năng tự sinh sản bằng cách phân chia. Tế bào
quang hợp điển hình có từ vài đến vài trăm lục lạp.
4.9.2 Những đặc điểm chức năng
Về mặt chức năng, lục lạp là một bào quan được chuyên hóa cho quá trình
quang hợp, tức là quá trình biến đổi ánh sáng mặt trời thành năng lượng liên kết trong
các liên kết hóa học của hyđratcacbon. Quá trình này có thể được biểu diễn bằng
phương trình đơn giản:
Năng lượng ánh sáng + CO
2
+ H
2
O → hyđratcacbon + O
2
Hình 2.12. Cấu trúc lục lạp
Sơ đồ (trái) và ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (phải)
1. Thilacoit; 2. Hạt lục; 3. Chất nền; 3. Màng trong và màng ngoài
4.10 Trung tử (centriole)
4.10.1 Những đặc điểm cấu trúc

Trung tử có dạng ống trụ ngắn gồm 9 bộ hai/ ba vi quản xếp thành vòng. Trong
đó, chỉ có vi quản đầu trong mỗi bộ ba tạo thành một ống hoàn chỉnh. Tế bào động vật
có một đôi trung tử thường nằm vuông góc với nhau gần màng nhân. Trước khi tế bào
phân chia, các trung tử cũng tự nhân đôi và hai trung tử trong mỗi đôi cũng nằm vuông
góc với nhau.
Trong quá trình phân chia tế bào các đôi trung tử tách ra đi đến các cực đối diện của tế
bào và mỗi tế bào sẽ hình thành cũng nhận được một đôi trung tử. Trung tử không tồn
tại trong phần lớn thực vật.
4.10.2 Những đặc điểm chức phận
Trung tử có các chức phận tạo nên thoi phân bào trong gián phân. Các sợi thoi
được tạo thành sẽ kéo các nhóm nhiễm sắc thể phân ly về các cực tế bào để sau đó tạo
39
Sinh học tế bào
nên nhân của tế bào con. Ngoài ra, trung tử còn tham gia chi phối những hoạt động
vận động của tế bào.
Hình 2. 13. Cấu trúc trung tử
Sơ đồ (phải) và ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (trái)
1. Bộ đôi vi ống ngoài; 2. Tay nối; 3. Vi ống trung tâm; 4. Tia gốc
4.11. Khung xương tế bào (cytoskeleston)
Khung xương tế bào là thành phần cấu trúc tạo nên khung nhằm củng cố hình
dạng tế bào và góp phần thực hiện một số chức năng khác của tế bào. Khung xương tế
bào gồm ba thành phần chính là: sợi tế vi, vi ống và sợi trung vi.
4.12 Sợi tế vi (microfilament)
Về mặt cấu tạo, sợi tế vi là sợi protein rất mảnh, dài, điển hình có đường kính từ
4 đến 7nm, thường tồn tại thành từng bó hay mạng.
Trong phần lớn tế bào, sợi tế vi chứa protein actin nên nó cũng được gọi là sợi
actin, gồm có hai mạch protein quấn lỏng lẻo. Sợi actin có mặt trong nhiều loại tế bào,
đặc biệt là các loại tế bào có sự vận động. Sợi actin có thể được hình thành và bị phân
hủy dễ dàng nên hình dạng của tế bào động vật có thể thay đổi nhanh chóng.
Về mặt chức phận, các sợi tế vi tham gia chủ yếu vào các hoạt động vận động ở

tế bào động vật. Ví dụ, sợi actin có mặt trong tế bào lông nhung có thể co vào hay duỗi
ra, tạo nên nhu động của ruột trong quá trình tiêu hóa thức ăn. Sự tồn tại của sợi actin
còn có sự liên quan với quá trình phân chia, hiện tượng xuất nhập bào cũng như trong
sự di chuyển của cả tế bào, như ở tế bào bạch cầu.
4.13 Vi quản (microtubule)
Về mặt cấu tạo, vi quản là ống hình trụ dài, đường kính khoảng 25-30nm, gồm
13 hàng các sợi dime protein tubulin, mỗi dime tương ứng với tiểu đơn vị chứa hai loại
protein tubulin. Như vậy, tiểu đơn vị protein cơ bản của vi quản là phân tử tubulin có
40