Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài, chiều rộng của lá đòng và lá công năng trong các tổ hợp lai thuận nghịch giữa tám thơm đột biến và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm doc

NGHIÊN CỨU SỰ DI TRUYỀN VÀ BIỂU HIỆN TÍNH TRẠNG
CHIỀU DÀI, CHIỀU RỘNG CỦA LÁ ĐÒNG VÀ LÁ CÔNG NĂNG
TRONG CÁC TỔ HỢP LAI THUẬN NGHỊCH GIỮA TÁM THƠM ĐỘT
BIẾN VÀ CÁC GIỐNG LÚA TẺ CAO SẢN THƠM VÀ KHÔNG THƠM
Nguyễn Xuân Dũng
1
, Đỗ Thị Hạnh
1
,
Trần Thị Thanh Xuân
1
, Nguyễn Minh Công
2

SUMMARY
Inheritance of the length and width of flag leaf and second leaf in crossing
combinations between aroma mutant rice line - Tam thom Dot bien and some
aromatic and nonaromatic high yield rice varieties
We used mutant rice line from aromatic native rice variety - Tam thom Dot bien in crosses with 3
rice varieties: HT1, Q5, ĐB6 and researched about this inheritance exhibition on their F
1
and F
2
.
The dominante degree (hp) was determined from Belli and Atkius (1966). The results obtained
were as follows:
- Inheritance of the long flag leaf and second leaf was more dominant than inheritance of short flag
leaf and second leaf, exhibition of completely dominant or superdominant upon the direction of
crosses. Inheritance of the wide flag leaf and second leaf has the same exhibition.
- Inheritance of the length and width of flag leaf and second leaf was controlled by gene.
Inheritance of the length and width leaf was controlled by two different genetic systems.

- Inheritance of the angle of wide flag leaf was completely dominant or incompletely dominant in
comparison with inheritance of the angle of narrow flag leaf. Inheritance of the angle of narrow flag
leaf was stipulated by one recessive gene.
Keywords: Angle, genetic, flag leaf, second leaf, rice.
I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Để công tác chọn tạo giống lúa đem lại
hiệu quả cao, các nhà chọn tạo giống lúa
cần phải hiểu rõ sự di truyền của các tính
trạng được đưa vào để cải tiến giống. Theo
Yuan Long Ping (1992), hai yếu tố cần thiết
để nâng cao năng suất lúa là nguồn và sức
chứa (nguồn là bộ lá, sức chứa là bông và
hạt). Bộ lá quyết định 50% năng suất cây
lúa. Trong bộ lá lúa, lá đòng và lá công
năng đóng vai trò quan trọng nhất trong quá
trình nuôi dưỡng bông lúa. Hai lá này cần
có chiều dài và rộng vừa phải, dày, uốn
lòng mo, xanh đậm và mọc đứng để tiếp
nhận được nhiều quang năng nhưng không
che khuất các lá ở dưới; mặt khác phải có
tuổi thọ cao.
Kết quả nghiên cứu về sự di truyền tính
trạng chiều dài, rộng của lá đòng và lá công
năng giữa lúa Tám thơm đột biến (TTĐB)
với các giống lúa tẻ năng suất cao thơm và
không thơm nhằm làm rõ hơn sự di truyền
của các tính trạng dài, rộng và góc lá của lá
đòng và lá công năng để góp phần xây dựng
cơ sở lý luận cho công tác lai tạo giống lúa
chất lượng có năng suất cao.

1
Trung tâm NCPT Lúa thuần, Viện Cây lương thực và CTP.
2
Đại học Sư phạm Hà Nội.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
1. Vật liệu nghiên cứu
Gồm 4 giống lúa: Tám thơm đột biến,
HT1 (lúa thơm); Q5, ĐB6 (lúa năng suất
cao) và 6 tổ hợp lai thuận nghịch của
chúng.
Các phép lai được thực hiện: Quy ước:
Dạng làm mẹ được viết trước, còn dạng làm
bố được viết sau.
STT Dạng mẹ Dạng bố
1 TTĐB Q5
2 Q5 TTĐB
3 TTĐB ĐB6
4 ĐB6 TTĐB
5 TTĐB HT1
6 HT1 TTĐB
2. Phương pháp nghiên cứu
a. Tiến hành các phép lai và thu hạt
lai F
1

Chúng tôi tiến hành lai bằng phương
pháp cắt vỏ trấu. Dạng làm mẹ được khử
đực từ 16h - 18h ngày hôm trước hay vào
buổi sáng sớm. Các hoa sau khi được khử

đực được bao bằng túi bóng mờ để tránh sự
giao phấn tự do. Việc lai tạo được tiến hành
vào thời điểm những cây cho phấn (cây bố)
tung phấn tối đa (thường từ 10h - 13h). Sau
khi thụ phấn, các cây mẹ được gim nhãn có
ghi số kí hiệu các tổ hợp lai, ngày lai. Chụp
bao cách ly trở lại.
b. Gieo trồng các hạt lai F
1
, F
2

Các hạt lai F
1
, F
2
của 6 phép lai được
gieo trồng đồng thời với các hạt bố mẹ ở
các luống cạnh nhau để tiện cho việc theo
dõi và so sánh trong vụ mùa 2005 và xuân
2006 tại Thanh Trì, Hà Nội.
c. Theo dõi, thu thập, xử lý số liệu và
đánh giá
- Theo dõi sự sinh trưởng của các giống
bố mẹ và con lai của chúng được thực hiện
liên tục từ khi gieo đến khi thu hoạch.
- Xử lý số liệu bằng phương pháp thống
kê sinh học.
+ Sử dụng phần mềm Microsoft -
EXCEL và máy tính cá nhân.

+ Đối với các tính trạng số lượng, sử
dụng các công thức toán thống kê đang
được áp dụng phổ biến trong nghiên cứu
sinh học và nông nghiệp.
*ghiên cứu sự biểu hiện của các tính
trạng ở F
1
thông qua giá trị mức độ trội
được tính theo công thức của Beili và
Atkius (1996).
mpP
mpF
hp
−
−
=

Ở đây, hp: Mức độ trội; F: Giá trị
trung bình của tính trạng nghiên cứu ở
F1; mp: Giá trị trung bình của tính trạng
của 2 bố mẹ; P: Giá trị trung bình của
tính trạng ở bố hoặc mẹ trội hơn. Khi hp
= 0 (không trội); hp =1 (trội hoàn toàn);
0 < hp <1 (trội không hoàn toàn, thiên về
dạng có trị số tuyệt đối của tính trạng lớn
hơn, biểu hiện ưu thế lai dương); còn khi
- 1 < hp < 0 (trội không hoàn toàn, thiên
về dạng có trị số tuyệt đối của tính trạng
nhỏ hơn, thể hiện ưu thế lai âm); khi hp >
1 (siêu trội dương); còn khi hp < - 1 (siêu

trội âm).
* Phương pháp nghiên cứu sự phân ly
tính trạng ở F
2
: Sự phân chia thành các lớp
kiểu hình dựa theo số liệu thống kê đối với
các tính trạng số lượng của từng dạng dùng
làm bố mẹ, theo phương pháp của Awan và
cộng sự (1996), Fushuhara (1986). Sự sai
khác giữa tỉ lệ phân ly lý thuyết và thực tế
được đánh giá theo tiêu chuNn "Khi bình
phương" (χ
2
).
* Đánh giá: Việc đánh giá, xếp loại
các tính trạng nghiên cứu chủ yếu theo
“Hệ thống tiêu chuNn quốc tế đánh giá
nguồn gen lúa” của IRRI (1996) và một
số chỉ tiêu khác được cụ thể hoá theo hệ
thống đánh giá tiêu chuNn đối với lúa
đang được dùng trong khảo nghiệm giống
lúa ở Việt Nam.
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
1. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá đòng
Bảng 1. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá đòng (cm) của P và F
1

TT Các phép lai Mẹ Bố F
1
hp Mức độ trội

1 TTĐB x Q5
35,50 ± 0,50 37,05 ± 1,18 42,20 ± 1,00
7,65 hp > 1
2 Q5 x TTĐB
37,05 ± 1,18 35,50 ± 0,50 44,50 ± 1,82
10,61 hp > 1
3 TTĐB x ĐB6 35,50 ± 0,50 36,36 ± 1,16 36,00 ± 1,15 0,16 0< hp <1
4 ĐB6 x TTĐB 36,36 ± 1,16 35,50 ± 0,50 38,37 ± 1,10 5,67 hp > 1
5 TTĐB x HT1 35,50 ± 0,50 27,72 ± 1,33 37,00 ± 1,41 1,39 hp > 1
6 HT1 x TTĐB
27,72 ± 1,33 35,50± 0,50 37,00 ± 1,69
1,39 hp > 1

Qua số liệu thu được ở bảng 1 cho
thấy: Ở phần lớn các phép lai, con lai F
1

biểu hiện ưu thế lai dương hoặc siêu trội
dương. Điều này chứng tỏ phiến lá đòng
dài là trội so với phiến lá đòng ngắn. Cụ
thể như ở các phép lai 1; 2; 4; 5; 6 con lai
F
1
biểu hiện siêu trội dương (hp > 1) hay
chiều dài lá đòng của con lai F
1
dài hơn
dạng cha hoặc mẹ có lá đòng dài. Còn ở
các phép lai 3, F
1

biểu hiện trội không
hoàn toàn nhưng thiên về dạng có lá đòng
dài (0 < hp < 1).
Trong các tổ hợp lai nghiên cứu giữa
TTĐB với HT1, ĐB6 và Q5 thì tỷ lệ phân
ly ở F
2
của các phép lai thuận - nghịch là
gần tương tự nhau (hình 1a, 1b, 1c, 1d, 1e,
1f). Chứng tỏ, gen nằm trong nhân kiểm
soát tính trạng chiều dài lá đòng và ít
nhiều phụ thuộc vào tế bào chất của dạng
làm mẹ.
Qua hình 1 cho thấy, sự phân ly chiều
dài lá đòng ở F
2
của phép lai giữa TTĐB
với các giống lúa tẻ khác thể hiện biến dị
liên tục, phân ly tăng tiến dương. Sự sai
khác về kết quả ở các phép lai đã gợi mở
khả năng chọn tạo giống lúa có lá đòng với
chiều dài thích hợp.

Hình 1. Sự phân bố tính trạng chiều dài lá đòng ở F
2
trong các tổ hợp và phép lai
giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm
2. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá đòng
Bảng 2. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá đòng (cm) của P và F
1

STT Các phép lai Mẹ Bố F
1
hp Mức độ trội
1 TTĐB x Q5
1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,01 1,75 ± 0,05
0,78 0 < hp < 1
2 Q5 x TTĐB 1,80 ± 0,01 1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,01 1,00 hp = 1
3 TTĐB x ĐB6 1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,07 1,73 ± 0,03 0,69 0 < hp < 1
4 ĐB6 x TTĐB 1,80 ± 0,07 1,35 ± 0,05 1,90 ± 0,06 1,44 hp > 1
5 TTĐB x HT 1 1,35 ± 0,05 1,50 ± 0,06 1,47 ± 0,02 0,60 0 < hp < 1
6 HT 1 x TTĐB 1,50 ± 0,06 1,35 ± 0,05 1,73 ± 0,07 4,07 hp > 1

Số liệu thu được ở bảng 2 cho thấy:
Nhìn chung, phiến lá đòng rộng là trội so với
phiến lá đòng hẹp, nhưng mức độ trội thay
đổi tuỳ thuộc vào từng tổ hợp lai và phép lai.
Có trường hợp biểu hiện siêu trội dương (hp
> 1) như ở các phép lai: 4 và 6; trội hoàn
toàn ở phép lai 2; biểu hiện trung gian và ưu
thế lai dương ở các phép lai: 1; 3 và 5.
Ở các phép lai thuận và nghịch (phép
lai 1÷ 6), F
1
ở phép lai thuận biểu hiện
trội không hoàn toàn (0 < hp < 1); còn ở
phép lai nghịch F
1
biểu hiện siêu trội hoặc
trội hoàn toàn (hp = 1, hp > 1). Điều đó

chứng tỏ tế bào chất dạng mẹ có ảnh
hưởng đến sự biểu hiện của tính trạng
chiều rộng lá đòng ở F
1
.
Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá
đòng ở F
2
được thể hiện qua hình 2.

Hình 2. Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá đòng ở F
2
trong các tổ hợp và phép lai
giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm
Qua đó cho thấy, kiểu hình ở F
2
biểu
hiện biến dị liên tục và phân ly tăng tiến
dương theo hướng tăng chiều rộng phiến lá.
Có thể, chiều rộng phiến lá đòng cũng do
nhiều gen kiểm soát. Tính trạng chiều dài
và chiều rộng lá đòng đều thể hiện sự tăng
tiến dương, tuy nhiên, sự phân bố 2 tính
trạng này ở F
2
trong mỗi phép lai cũng có
sự sai khác. Chứng tỏ, chiều dài và chiều
rộng lá được kiểm soát bởi các hệ thống di
truyền khác nhau, kết luận này phù hợp với
Mitra (1962), Kramer (1974).

3. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá công năng
Bảng 3. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá công năng (cm) của P và F
1

STT

Các phép lai Mẹ Bố F
1
hp Mức độ trội
1 TTĐB x Q5 54,00 ± 0,05 50,25 ± 1,25 60,75 ± 0,75 4,60 hp > 1
2 Q5 x TTĐB 50,25 ± 1,25 54,00 ± 0,50 70,50 ± 2,51 9,80 hp > 1
3 TTĐB x ĐB 6
54,00 ± 0,05 52,06 ± 2,17 54,50 ± 2,22
1,52 hp > 1
4 ĐB 6 x TTĐB
52,06 ± 2,17 54,00 ± 0,50 63,75 ± 2,26
11,05 hp > 1
5 TTĐB x HT1 54,00 ± 0,05 43,36 ± 1,40 55,47 ± 2,10 1,28 hp > 1
6 HT1 x TTĐB 43,36 ± 2,00 54,00 ± 0,50 65,13 ± 2,55 3,09 hp > 1

Số liệu thu được ở bảng 3 cho thấy: F
1

của tất cả các phép lai đều biểu hiện ưu thế
lai dương. Trong đó, F
1
ở các phép lai: 1;
2; 3; 4; 5; 6, F
1
biểu hiện siêu trội dương

(hp > 1). Kết quả trên cho thấy, tính trạng
lá công năng dài là trội so với tính trạng lá
công năng ngắn.

Hình 3. Sự phân bố tính trạng chiều dài lá công năng ở F
2
trong các tổ hợp và phép lai
giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm
Qua hình 3 cho thấy, sự phân bố tính
trạng chiều dài lá công năng ở F
2
rộng hơn
so với các dạng bố mẹ (P). Sự phân ly kiểu
hình F
2
thể hiện sự tăng tiến dương và theo
hướng tăng chiều dài lá công năng so với
các dạng bố mẹ (P) có dạng lá dài. Có thể,
chiều dài lá công năng được kiểm soát bởi
nhiều gen và sự tác động bổ sung giữa các
gen đã làm tăng chiều dài lá.
4. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá công năng
Bảng 4. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá công năng (cm) của P và F
1

STT Các phép lai Mẹ Bố F
1
hp Mức độ trội
1 TTĐB x Q5 1,15
±

0,03 1,50
±
0,01 1,40
±
0,02 0,43 0 < hp < 1
2 Q5 x TTĐB
1,50 ± 0,01 1,15 ± 0,03 1,55 ± 0,05
1,29 hp > 1
3 TTĐB x ĐB 6 1,15
±
0,03 1,45
±
0,05 1,50
±
0,06 1,33 hp > 1
4 ĐB 6 x TTĐB 1,45
±
0,05 1,15
±
0,03 1,55
±
0,05 1,67 hp > 1
5 TTĐB x HT1 1,15 ± 0,03 1,37 ± 0,05 1,32 ± 0,02 0,55 0 < hp < 1
6 HT1 x TTĐB 1,37
±
0,05 1,15
±
0,03 1,40
±
0,01 1,27 hp > 1

Kết quả ở bảng 4 cho thấy: F
1
ở phần
lớn các phép lai mà chúng tôi thực hiện có
biểu hiện siêu trội (hp > 1) hoặc trội hoàn
toàn (hp = 1) về tính trạng chiều rộng lá
công năng. Điều này chứng tỏ, lá công năng
rộng là trội so với lá công năng hẹp.
Trong 2 phép lai giữa dạng mẹ là
TTĐB với dạng bố là Q5 và HT1, con lai F
1
biểu hiện trội không hoàn toàn nhưng thiên
về dạng bố có phiến lá công năng rộng. Kết
quả này của chúng tôi phù hợp với nhận xét
của Kramer (1974).

Hình 4. Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá công năng ở F
2
trong các tổ hợp
và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm
Qua hình 4 cho thấy, kiểu hình ở F
2
biểu
hiện biến dị liên tục và phân ly tăng tiến âm
hoặc dương. Có thể, chiều rộng lá công
năng được kiểm soát bởi nhiều gen.
Trong các tổ hợp lai nghiên cứu, sự phân
ly kiểu hình ở F
2

trong các phép lai thuận
nghịch là tương tự nhau, chứng tỏ sự biểu
hiện của gen kiểm soát chiều dài lá công năng
ít phụ thuộc vào tế bào chất dạng làm mẹ.
Ở phép lai nghiên cứu thì sự biểu hiện
tính trạng chiều rộng lá công năng có sự sai
khác so với sự biểu hiện tính trạng chiều dài
lá công năng. Như vậy, hai tính trạng này
có thể được kiểm soát bởi hai hệ thống di
truyền khác nhau.
5. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng
góc lá đòng
Số liệu thu được ở bảng 5 cho thấy: Ở
các phép lai 1, F
1
biểu hiện siêu trội dương
(hp > 1). F
1
của các phép lai: 2; 3; 4; 5; 6
biểu hiện trội không hoàn toàn nhưng thiên
về dạng bố hay mẹ có góc lá đòng rộng hơn
(0 < hp < 1).
Bảng 5. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng góc lá đòng (độ) của P và F
1

TT Các phép lai Mẹ Bố F
1
hp Mức độ trội
1 TTĐB x Q5 23,50 ± 0,93 6,50 ± 0,09 26,50 ± 1,10 1,35 hp > 1
2 Q5 x TTĐB 6,50 ± 0,09 23,50 ± 0,93 17,50 ± 0,51 0,29 0 < hp < 1

3 TTĐB x ĐB 6
23,50 ± 0,93 8,80 ± 0,15 17,67 ± 0,72
0,21 0 < hp < 1
4 ĐB 6 x TTĐB 8,80 ± 0,15 23,50 ± 0,93 19,00 ± 0,79 0,39 0 < hp < 1
5 TTĐB x HT1 23,50 ± 0,93 6,33 ± 0,30 17,20 ± 0,05 0,27 0 < hp < 1
6 HT1 x TTĐB 6,33 ± 0,30 23,50 ± 0,93 23,33 ± 1,07 0,98 0 < hp < 1
Bảng 6. Sự phân ly tính trạng góc lá đòng (độ) ở F
2
trong vụ xuân 2006
giữa TTĐB với các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm
TT

Các tổ hợp lai và
phép lai
Số CTPT

ở F
2

Số cá thể thuộc các phân lớp kiểu hình
khác nhau
Tỷ lệ PLLT P
1 TTĐB x Q
5
1470
28÷38 20 ÷ 26 6÷19
1:2:1 0,7 - 0,8
365 734 371
2 Q
5

x TTĐB 1478
25÷34 17 ÷ 23 7÷19
1:2:1 0,7 - 0,8
370 739 369
3 TTĐB x ĐB
6
1465
29÷48 19 ÷ 26 7÷17
1:2:1 0,7 - 0,8
363 733 369
4 ĐB
6
x TTĐB 1467
30÷45 21÷<29 7÷21
1:2:1 0,7 - 0,8
365 737 365
5 TTĐB x HT
1
1455
25÷46 17÷23 6÷16
1:2:1 0,7 - 0,8
361 725 369
6 HT
1
x TTĐB 1453
26÷40 16÷<25 6,5÷<16
1:2:1 0,7 - 0,8
366 724 363
Ghi chú: CTPT: Cá thể phân tích PLLT: Phân ly lý thuyết.
T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam

9
Qua số liệu ở bảng 6 cho thấy, các phép lai thuận nghịch giữa TTĐB với HT
1
, ĐB
6

và Q
5
cho kiểu hình ở F
2
tương tự nhau; chứng tỏ tế bào chất của dạng làm mẹ hầu như
không ảnh hưởng đến sự biểu hiện của tính trạng này và tính trạng góc lá đòng được
kiểm soát bởi gen nhân.
Trong các phép lai giữa TTĐB với các giống lúa cao sản, F
2
đều phân ly kiểu hình
theo tỷ lệ 1 góc lá đòng rộng : 2 góc lá đòng trung bình : 1 góc lá đòng hẹp. Như vậy, có
thể khẳng định tính trạng góc lá đòng hẹp do 1 gen lặn quy định còn góc lá đòng rộng là
tính trạng trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn.
IV. KẾT LUẬN
Từ kết quả thực nghiệm và những điều phân tích ở trên, khi lai Tám thơm đột biến
với các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm bước đầu chúng tôi rút ra một số kết
luận sau:
1. Tính trạng lá đòng và lá công năng dài thường là trội so với tính trạng lá đòng và lá
công năng ngắn, biểu hiện ưu thế lai dương hoặc siêu trội dương tuỳ thuộc vào phép lai.
Tính trạng lá đòng và lá công năng rộng cũng biểu hiện tương tự.
2. Tính trạng chiều dài lá đòng và lá công năng, chiều rộng lá đòng và lá công năng
được kiểm soát bởi nhiều gen. Tính trạng chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi
hai hệ thống di truyền khác nhau.
3. Tính trạng góc lá đòng rộng là trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn so với tính

trạng góc lá đòng hẹp, tính trạng góc lá đòng hẹp do 1 gen lặn qui định.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1 guyễn Minh Công, 2001. Sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng ở thế hệ lai F
1

trong tổ hợp lai thuận - nghịch giữa giống lúa Tám thơm đột biến và Tép hành đột
biến, Tạp chí Sinh học số 9 tr 32.
2 guyễn Minh Công, guyễn Thị Mong, 2004. Sự di truyền một số đột biến gây tạo từ
giống địa phương Nam bộ - Tài nguyên đục, Tạp chí Di truyền học và Ứng dụng, số
1/2004, tr. 24 - 30.
3 guyễn Thị Mong, guyễn Minh Công, 2003. Sự di truyền và biểu hiện các đột biến:
Nửa lùn, rút ngắn lá đòng, tăng chiều dài lá công năng, giảm khả năng đẻ nhánh, tăng
chiều dài bông lúa và hạt gạo, phát sinh bằng thực nghiệm từ giống lúa địa phương
Nam bộ - Tép hành, Tạp chí Khoa học Công nghệ của Bộ Nông nghiệp và Phát triển
nông thôn, số 5/2003 tr. 654 - 656.
4 Đỗ Thị Hạnh, 2005. “Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng ở F
1

trong các tổ hợp lai giữa giống lúa Tám thơm đột biến với các giống lúa tẻ thơm
và không thơm”, Luận án Thạc sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
5 Chu Thị Minh Phương, 2004. Nghiên cứu ảnh hưởng của tế bào chất dạng làm mẹ
đến sự biểu hiện một số tính trạng ở F
1
và F
2
trong các tổ hợp lai giữa giống lúa
Tám thơm đột biến với các dòng đột biến phát sinh từ các giống lúa thuộc loại hình
Japonica, Luận văn thạc sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam
10

6 Jennings P.R., W.R. Coffman and H.E.Kauffman, 1979. Rice Improvement, IRRI,
Losbanos, Manila, Philippines.
7 Inger, 1996. Standard evaluation System for rice, Rice genetics, IRRI, Manila,
Philippines.
8 Yamagata, H., 1997. "Inheritance of morphological characters, 1.5. leaf" in: Science
of the rice plant, Volume three: Genetics (Matsuo et al., eds), FAPRC, Tokyo, Japan,
pp. 277 - 285.
gười phản biện: Trần Duy Quý