XÂY DỰNG VÀ PHÂN TÍCH BIỂU HIỆN CỦA GENE MÃ HOÁ NHÂN TỐ PHIÊN MÃ TCP Ở CÂY HƯƠNG NHU TÍA (Ocimum tenuiflorum)

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 5
DOI: 10.15625/vap.2022.0047

XÂY DỰNG VÀ PHÂN TÍCH BIỂU HIỆN CỦA GENE MÃ HOÁ NHÂN TỐ
PHIÊN MÃ TCP Ở CÂY HƯƠNG NHU TÍA (Ocimum tenuiflorum)
Nguyễn Thị Duyên1,2, Phạm Thị Kiều Dy2,3, Chu Đức Hà2,*, La Việt Hồng1,
Nguyễn Thanh Hảo3, Hà Thị Quyến2, Trần Thị Thanh Huyền4
Tóm tắt.

ở cây trồ
ê
ế
ởng, phát
triển và thích ứng vớ ơ
ờng. y
ê ,
ó ơ
ề nhóm TCP ở cây
ơ
í (Ocimum tenuiflorum), một trong nhữ
ây d ợc liệu chính ở Việt
Nam. Trong nghiên cứ ày, ó
ã ợ
â í
ê ây ơ
í
bằng các cơng cụ tin sinh học. Kết quả ã
ấy, tổng số 16 thành viên của họ
ã ợ xá ịnh ở hệ tham chiếu củ ây ơ
í . â í
ặc tính

cho thấy tính chất của họ TCP ở ơ
í ấ
dạng về kí
ớc, trọng
ợng phân tử à ể
ẳ
ệ , ộ bất ổ ịnh và chỉ số béo. Tất cả các thành
viên của họ TCP ở ơ
í ề ó í
ớc, trong khi chúng phân bố chủ
yếu tại nhân và trong tế bào chất. Xây dự
ơ ồ ì
ây ã ỉ ra rằng, 5 thành
viên, bao gồm OtTCP01, 04, 07, 12 và 15 có thể ê
ế á ứng hạn. Trong
ó,
ơ
ồng với OtTCP07, 12 và 15 trên Arabidopsis thaliana có mứ ộ
biểu hiệ á ứng với cả stress hạn, mặn và thẩm thấu ở mẫu rễ và thân. Tóm lại,
kết quả của nghiên cứ ày ã
ấp những dẫn chứng quan trọng trong việ ề
xuất ứng viên cho phân tích chứ ă
ếp theo.
Từ khóa: H ơ

1. ĐẶT VẤN ĐỀ

í ,n

,

,

ọc.

Hương nhu tía (Ocimum tenuiflorum) là một trong những cây dược liệu quý có giá
trị kinh tế cao. Thuộc họ Lamiaceae, hương nhu tía là lồi có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới
thuộc châu Á, sau đó phát triển ra các vùng sinh thái khác và được sử dụng như một vị
thuốc với nhiều tác dụng dược lý quan trọng (Bast và cộng sự, 2014). Đến nay, nhu cầu sử
dụng tinh dầu từ hương nhu tía trong các ngành cơng nghiệp dược phẩm, thực phẩm, hóa
mỹ phẩm và trong đời sống ngày càng tăng do xu hướng ưu tiên sử dụng các sản phẩm
chăm sóc sức khỏe và sắc đẹp có nguồn gốc từ thiên nhiên. Do đó, tăng cường hiểu biết về
đối tượng này thơng qua việc nghiên cứu các nhóm gen chức năng được xem là quan trọng
và thu hút nhiều sự quan tâm hiện nay.
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trồng, các họ nhân tố phiên mã
(TF) đã được chứng minh đóng vai trị quan trọng trong các quá trình sinh học thiết yếu.
Về bản chất, đây là các protein có chức năng điều hịa sự biểu hiện của gen chức năng
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2
Trường Đại học Công nghệ, Đại học Quốc gia Hà Nội
3
Học viện Nông nghiệp Việt Nam
4
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
*
Email:
1

2

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM

428

tham gia vào trao đổi chất và phản ứng với mơi trường. Trong đó, họ TF TCP, cấu trúc từ
4 protein, TB1 ở ngô (Zea mays), CYC ở Antirrhinum majus và PCF1/PCF2 ở lúa gạo
(Oryza sativa) là một trong những protein điều hòa đặc trưng ở hầu hết các loài thực vật
(Danisman, 2016). Đến nay, họ TF TCP đã được phân tích trên một số cây trồng chính, có
thể kể đến như cam ngọt (Citrus sinensis) (Chu Đức Hà và cộng sự, 2018), đậu gà (Cicer
arietinum) (Tran và cộng sự, 2018), lúa gạo (Oryza sativa) (Yao và cộng sự, 2007), ngô
(Zea mays) (Chai và cộng sự, 2017), cà chua (Solanum lycopersicum) (Parapunova và
cộng sự, 2014), sắn (Manihot esculenta) (Lei và cộng sự, 2017), đậu tương (Glycine max)
(Feng và cộng sự, 2018), sâm Hàn Quốc (Panax ginseng) (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019).
Đây là những dẫn liệu quan trọng nhằm cung cấp cách tiếp cận tin sinh học cho phép tìm
hiểu về họ TF TCP ở hương nhu tía.
Nghiên cứu này được thực hiện nhằm xác định các thành viên và phân tích tính chất
đặc trưng của họ TF TCP ở hương nhu tía. Qua đó, sơ đồ hình cây giữa họ TF TCP ở
hương nhu tía và các đối tượng cây trồng khác đã được xây dựng. Cuối cùng, dữ liệu biểu
hiện của gen mã hóa TF TCP ở hương nhu tía đã được đối chiếu trên cây mơ hình cây hai
lá mầm Arabidopsis thaliana trong điều kiện xử lý hạn, mặn và stress thẩm thấu.
2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Dữ liệu nghiên cứu
Dữ liệu hệ gen và hệ protein của O. tenuiflorum mô tả trong nghiên cứu trước đây
(Upadhyay và cộng sự, 2015) được mô tả trên NCBI và Phytozome (Goodstein và cộng
sự, 2012). Dữ liệu về TF TCP ở đậu gà (Tran và cộng sự, 2018) và sâm Hàn Quốc (Chu
Đức Hà và cộng sự, 2019) thu thập trong nghiên cứu trước đây được sử dụng là trình tự
đối chiếu để tìm kiếm.
v

2.2.

Xác định TF TCP ở O. tenuiflorum được thực hiện dựa theo mô tả trong nghiên cứu
trước đây (Tran và cộng sự, 2018). Công cụ PlantTFDB (Jin và cộng sự, 2017) được sử
dụng để tìm kiếm các protein có vùng bảo thủ đặc trưng PF00320 (Li, 2015). Tất cả các
kết quả với độ tin cậy E-value ≤ 1e-10 được sàng lọc để lựa chọn các protein có kích
thước ≥ 100 amino acid (aa) (Tran và cộng sự, 2018). Trình tự của các protein ứng viên
được đối chiếu trên hệ protein của O. tenuiflorum (Upadhyay và cộng sự, 2015) để thu
thập thông tin chú giải.
2.3.

â tí

ặ tí

b n của TCP

Các tính chất của TF TCP ở O. tenuiflorum được phân tích dựa theo nghiên cứu gần
đây (Tran và cộng sự, 2018). Cụ thể, trình tự protein đầy đủ của TF TCP được truy vấn
trên Expasy Protparam (Gasteiger và cộng sự, 2005) để phân tích đặc tính, bao gồm kích
thước (aa), trọng lượng phân tử (kDa), điểm đẳng điện, độ bất ổn định, chỉ số béo và độ ưa
nước trung bình (Gasteiger và cộng sự, 2005). Vị trí cư trú dưới tế bào của TF TCP được
phân tích trên YLoc (Briesemeister và cộng sự, 2010) theo mô tả trong nghiên cứu trước
đây (Tran và cộng sự, 2018).


PHẦN 1. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC
ây dự

2.4.

s

429

ồ hình cây của TCP

Trình tự của TF TCP ở đậu gà và sâm Hàn Quốc có đáp ứng với stress hạn thu thập
trong nghiên cứu trước đây (Chu Đức Hà và cộng sự, 2018; Tran và cộng sự, 2018) được
khai thác để xây dựng sơ đồ hình cây với TF TCP ở O. tenuiflorum. Theo đó, trình tự đầy
đủ của các TF TCP ở 3 loài được sử dụng để tạo lập sơ đồ hình cây theo thuật tốn
Neighbor-Joining (giá trị bootstrap = 1000 lần) bằng MEGA (Kumar và cộng sự, 2016).
Các TCP xếp cùng nhánh với giá trị cut-off = 50% được hiểu là tương đồng về cấu trúc
nên có thể chia sẻ chức năng tương tự nhau tương tự như mô tả trong nghiên cứu trước
đây (Chu Đức Hà và cộng sự, 2018).
b u

2.5.

ệ

ủ

Trình tự của TF TCP ở O. tenuiflorum được đối chiếu để tìm kiếm TCP tương đồng
trên A. thaliana thơng qua BlastP. Theo đó, mức độ biểu hiện của gen mã hóa TCP ở mẫu
rễ và thân trong xử lý hạn, mặn và stress thẩm thấu được khai thác trên Arabidopsis eFP
Browser theo mô tả trong nghiên cứu trước đây (Schmid và cộng sự, 2005). Mức độ biểu
hiện được thể hiện bằng giá trị fold-change, với gen đáp ứng stress có |fold-change| ≥ 1,5.
3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1.

v

â tí

ặ tí

ủ

u tí

Dựa trên cơ sở hệ protein của O. tenuiflorum, họ TF TCP, gồm 16 thành viên được
xác định với vùng bảo thủ đặc trưng PF00320 (Li, 2015). Theo đó, các thành viên của họ
TF TCP ở O. tenuiflorum được đặt tên từ OtTCP01 - OtTCP16 dựa trên thứ tự sắp xếp của
mã định danh (Bảng 1). So sánh với các loài thực vật khác, số lượng thành viên của họ TF
TCP rất đa dạng, dao động từ 16 (hương nhu tía, cam ngọt) (Chu Đức Hà và cộng sự,
2018), 23 (đậu gà, lúa gạo) (Yao và cộng sự, 2007; Tran và cộng sự, 2018), 29 (ngô) (Chai
và cộng sự, 2017), 30 (cà chua) (Parapunova và cộng sự, 2014), 36 (sắn) (Lei và cộng sự,
2017), 54 (đậu tương) (Feng và cộng sự, 2018) đến 61 (sâm Hàn Quốc) (Chu Đức Hà và
cộng sự, 2019) (Bảng 2). Những kết quả này cho thấy họ TF TCP ở các loài thực vật
tương đối đa dạng về mặt số lượng thành viên.
Bảng 1.
TT
1
2
3
4
5
6
7
8

9
10

OtTCP
OtTCP01
OtTCP02
OtTCP03
OtTCP04
OtTCP05
OtTCP06
OtTCP07
OtTCP08
OtTCP09
OtTCP10

M
nh danh
Ote100057820241
Ote100064420011
Ote100079020011
Ote100094520011
Ote100108660061
Ote100125860001
Ote100131890071
Ote100139950071
Ote100168280021
Ote100183840121

ơ

L
321
331
310
243
273
145
166
278
127
183

mW
34,95
37,39
35,02
26,46
30,47
16,35
18,59
31,14
14,78
20,62

ở

pI
6,73
5,87
9,17

5,18
9,32
10,68
9,45
6,51
11,48
5,02

ơ

II
58,16
43,10
57,09
45,79
52,41
47,34
47,31
36,87
53,35
67,91

í

AI
57,54
66,62
74,23
57,08
71,83

57,86
59,94
54,06
61,42
73,06

GRAVY
-0,78
-0,79
-0,58
-0,36
-0,61
-0,64
-0,73
-0,59
-1,00
-0,56

CL
N
N
N
N
N
C
C
N
C
N

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM

430
TT
11
12
13
14
15
16

:
;

M
nh danh
Ote100194820061
Ote100194950011
Ote100221370201
Ote100243470021
Ote100270200051
Ote237869530001

OtTCP
OtTCP11
OtTCP12
OtTCP13
OtTCP14
OtTCP15

OtTCP16

:

;

:
;

L
168
316
322
327
308
281

;

:

mW
18,79
34,97
35,66
36,27
34,81
31,32

pI

5,59
7,80
10,13
9,02
7,16
9,54

II
51,14
59,00
44,44
45,47
63,34
55,02

AI
52,38
66,68
57,61
69,48
69,61
67,30

GRAVY
-0,59
-0,66
-0,59
-0,52
-0,62
-0,65

CL
C
N
N
N
C
N

; : ế bào chất; N: Nhân tế
; :
:
; :
bất ổ
nh; AI: Chỉ s

Tiếp theo, phân tích TF TCP ở O. tenuiflorum trên Expasy Protparam (Gasteiger và
cộng sự, 2005) cho thấy các tính chất của protein đa dạng. Cụ thể, TF TCP ở O.
tenuiflorum có kích thước từ 127 (OtTCP09) đến 331 aa (OtTCP02), với trọng lượng phân
tử dao động từ 14,78 - 37,39 kDa (Bảng 1). Tiếp theo, giá trị điểm đẳng điện của TF TCP
ở O. tenuiflorum nằm trong khoảng từ acid (6 thành viên bao gồm OtTCP01, 02, 04, 08,
10 và 11) đến base (10 thành viên, bao gồm OtTCP03, 05, 06, 07, 09, 12, 13, 14, 15 và 16)
(Bảng 1). Phần lớn các thành viên (15 trên tổng số 16) của TF TCP ở O. tenuiflorum có độ
bất ổn định > 40, ngoại trừ OtTCP08 thể hiện tính bền vững với độ bất ổn định < 40 (Bảng
1). Chỉ số béo của TF TCP ở O. tenuiflorum được xác định từ 52,38 (OtTCP11) đến 74,23
(OtTCP03), trong khi độ ưa nước trung bình của tất cả thành viên của TF TCP ở O.
tenuiflorum đều đạt giá trị âm, thể hiện tính ưa nước của phân tử (Bảng 1). Dự đốn vị trí
cư trú nội bào trên YLoc (Briesemeister và cộng sự, 2010) đã chỉ ra rằng, 5 thành viên của
TF TCP ở O. tenuiflorum, bao gồm OtTCP06, 07, 09, 11 và 15 phân bố tại tế bào chất,
trong khi các thành viên còn lại nằm trong nhân tế bào (Bảng 1).

Bảng 2. Số

TT
1
2
3
4
5
6
7
8
9

ợng thành viên của họ TF TCP ở một số ố

Đố t ợ
ây trồ
Cam ngọt
Hương nhu tía
Đậu gà
Lúa gạo
Ngơ
Cà chua
Sắn
Đậu tương
Sâm Hàn Quốc

Số l ợ

t

16
16
23
23
29
30
36
54
61

ợng cây trồng

vê

Trong nghiên cứu trước đây, TF TCP ở một số đối tượng cây trồng cũng đã được
phân tích các đặc tính cơ bản của protein. Ví dụ, họ TF TCP ở đậu gà có kích thước và
trọng lượng phân tử đạt từ 198 - 520 aa (tương ứng 21,12 - 54,76 kDa), với giá trị điểm
đẳng điện trong khoảng 4,94 - 9,84 (Tran và cộng sự, 2018). Ở lúa gạo, họ TF TCP được
ghi nhận có kích thước từ 141 - 480 aa (Yao và cộng sự, 2007), trong khi họ TF TCP ở
đậu tương được mơ tả với tính chất như kích thước từ 156 - 532 aa, trọng lượng từ 16,4 -


PHẦN 1. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC

431

58,4 kDa, điểm đẳng điện từ 6,1 - 10,6, với tất cả các protein được dự đoán nằm trong
nhân tế bào (Feng và cộng sự, 2018). Đáng chú ý, tất cả các TF TCP đã biết ở các loài
thực vật đều thể hiện tính ưa nước, với độ ưa nước trung bình < 0, tương tự như ghi nhận
ở TF TCP ở O. tenuiflorum (Bảng 1).

3.2.

â

ủ

u tí l ê

u

ứ

str ss

Xây dựng cây phân loại cho phép đưa ra mối tương quan về cấu trúc và chức năng
giữa các protein. Trong nghiên cứu này, sơ đồ hình cây của 16 thành viên OtTCP đã được
thiết lập dựa trên thuật toán Neighbor-Joining (Kumar và cộng sự, 2016). Kết quả minh
họa ở Hình 1A cho thấy, nhóm TF TCP ở hương nhu tía có thể được chia thành 3 nhóm
riêng biệt. Trong đó, nhóm 1 gồm OtTCP10, 13 và 14, trong khi nhóm 2 gồm 2 thành viên
(OtTCP04 và 08), và nhóm 3 gồm 11 thành viên (Hình 1A). Sự phân chia của TF TCP
thành 3 nhóm cũng được báo cáo trên các đối tượng cây trồng khác, như cam ngọt (Chu
Đức Hà và cộng sự, 2018), đậu gà (Tran và cộng sự, 2018), lúa gạo (Yao và cộng sự,
2007), ngô (Chai và cộng sự, 2017), cà chua (Parapunova và cộng sự, 2014), sắn (Lei và
cộng sự, 2017), đậu tương (Feng và cộng sự, 2018) và sâm Hàn Quốc (Chu Đức Hà và
cộng sự, 2019). Các phân tích này đã chỉ ra rằng nhóm TF TCP ở thực vật có thể được
chia làm 3 nhóm tách biệt.

Hình 1.

y

ơ(

O. tenuiflorum và (B) O. tenuiflorum kết hợp với

C. arietinum và P. ginseng

Các nghiên cứu trước đây đã báo cáo về vai trị của gen mã hóa TF TCP liên quan
đến đáp ứng bất lợi ở loài cây trồng (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019; Tran và cộng sự,
2018). Cụ thể, 17 và 9 gen mã hóa TF TCP ở đậu gà và sâm Hàn Quốc đã được báo cáo có
mức độ biểu hiện đáp ứng với hạn (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019; Tran và cộng sự,
2018). Trong nghiên cứu này, cây phân loại Neighbor-Joining được sử dụng để xây dựng
mối tương quan giữa họ TF TCP ở O. tenuiflorum với các protein TCP đậu gà và sâm Hàn


BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM

432

Quốc được mã hóa bởi gen có đáp ứng với hạn (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019; Tran và
cộng sự, 2018). Kết quả đã xác định được tổng số 5 thành viên của họ TF TCP ở O.
tenuiflorum, bao gồm OtTCP01, 04, 07, 12 và 15 nằm cùng nhánh (giá trị cut-off = 50%)
với các TCP đậu gà và sâm Hàn Quốc liên quan đến đáp ứng hạn (Chu Đức Hà và cộng
sự, 2019; Tran và cộng sự, 2018) (Hình 1B).
Phân tích trên Expasy Protparam (Gasteiger và cộng sự, 2005) và YLoc
(Briesemeister và cộng sự, 2010) cho thấy 5 thành viên của họ TF TCP ở O. tenuiflorum
chia sẻ những đặc tính và vị trí cư trú tương đồng như các TF đã biết chức năng ở đậu gà
và sâm Hàn Quốc (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019; Tran và cộng sự, 2018). Kết quả này đã
đặt ra giả thuyết về chức năng tương tự nhau giữa OtTCP01, 04, 07, 12 và 15 với các TF
TCP ở đậu gà và sâm Hàn Quốc liên quan đến đáp ứng hạn như mô tả trong nghiên cứu

trước đây (Chu Đức Hà và cộng sự, 2019; Tran và cộng sự, 2018).
3.3. Đ

ứ

ộb u

ệ

ủ

u tí

Các nghiên cứu trước đây đều đồng thuận rằng, hạn gây ra những tác động đến tế
bào thực vật tương tự như mặn và stress thẩm thấu (Santos và cộng sự, 2022). Để đánh giá
mức độ biểu hiện của các gen mã hóa TF TCP ở hương nhu tía, nghiên cứu đã tìm kiếm
gen trên Arabidopsis tương đồng với gen mã hóa OtTCP01, 04, 07, 12 và 15 ở O.
tenuiflorum, từ đó khai thác dữ liệu biểu hiện của các gen tương đồng trên Arabidopsis
trong điều kiện xử lý stress. Kết quả tìm kiếm tương đồng của 5 thành viên của TF TCP ở
O. tenuiflorum trên Arabidopsis (E-value ≤ 1e-10) được sử dụng để khai thác dữ liệu biểu
hiện liên quan đến xử lý hạn, mặn và stress thẩm thấu thông qua Arabidopsis eFP Browser
(Schmid và cộng sự, 2005).
Dựa trên giá trị fold-change, các gen tương đồng trên Arabidopsis có biểu hiện đa
dạng ở mẫu rễ và thân trong xử lý hạn, mặn và stress thẩm thấu (Hình 2). Trong điều
kiện xử lý hạn, NP_564351.1 (tương đồng với OtTCP01) bị kìm hãm biểu hiện ở mẫu rễ
xử lý hạn 12 h (fold-change = -1,61) và 24 h (fold-change = -1,64), trong khi
NP_566164.1 (tương đồng với OtTCP12) tăng cường (fold-change = 1,68) và bị kìm
hãm biểu hiện (fold-change = -1,59) ở mẫu rễ xử lý hạn 1 h và 6 h (Hình 2A). Trong khi
đó, NP_565712.1 (tương đồng với OtTCP07) và NP_850501.1 (tương đồng với
OtTCP15) đều kìm hãm biểu hiện ở thân xử lý hạn 1 h với giá trị fold-change = -1,72

(Hình 2B). Trong điều kiện xử lý mặn, NP_565712.1 và NP_850501.1 đều kìm hãm
biểu hiện ở mẫu rễ, ngoại trừ NP_566164.1 kìm hãm biểu hiện khi xử lý ở 3 h (foldchange = -1,96) và 6 h (fold-change = -2,5) nhưng tăng cường biểu hiện (fold-change =
2,62) khi xử lý ở 12 h (Hình 2A). Ở mẫu thân xử lý mặn, NP_564351.1 và
NP_001327814.1 (tương đồng với OtTCP04) đều tăng cường biểu hiện, trong khi biểu
hiện của NP_566164.1 bị giảm ở thời điểm 6 h (fold-change = -1,52) và 24 h (foldchange = -1,52) (Hình 2B). Ở stress thẩm thấu, 3 gen, NP_565712.1, NP_566164.1 và
NP_850501.1 tăng cường biểu hiện ở mẫu rễ (Hình 2A) nhưng bị kìm hãm biểu hiện ở
mẫu thân (Hình 2B), trong khi mức độ biểu hiện của NP_001327814.1 được tăng cường
(fold-change = 1,91) ở mẫu thân (Hình 2B). Các kết quả này cho thấy, NP_565712.1,


PHẦN 1. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC

433

NP_566164.1 và NP_850501.1 (lần lượt tương đồng với OtTCP07, 12 và 15) có đáp ứng
với cả hạn, mặn và stress thẩm thấu ở mẫu rễ và thân.

Hình 2.

Arabidopsis thaliana ơ
ồng với OtTCP
kiện xử lý hạn, mặn và stress thẩm thấu ở mẫu (A) rễ và (B) thân

4. KẾT LUẬN

ều

Nghiên cứu đã xác định được tổng số 16 thành viên của họ TF TCP ở hương nhu tía.
Trong đó, các thành viên của họ TF TCP ở hương nhu tía có kích thước từ 127 - 331 aa,
trọng lượng phân tử từ 14,78 - 37,39 kDa, điểm đẳng điện từ 5,02 - 11,48, độ bất ổn định

từ 36,87 - 67,91, chỉ số béo từ 52,38 - 74,23 và độ ưa nước từ -0,36 - -1,00. Nghiên cứu đã
xác định được 11 thành viên của họ TF TCP tập trung tại nhân tế bào, trong khi 5 thành
viên cư trú ở tế bào chất. Kết quả xây dựng cây phân loại cho thấy OtTCP01, 04, 07, 12 và
15 có thể có chức năng tương tự như TF TCP ở đậu gà và sâm Hàn Quốc liên quan đến
đáp ứng hạn. Khai thác dữ liệu đã chỉ ra 3 gen tương đồng với OtTCP07, 12 và 15 có đáp
ứng với cả hạn, mặn và stress thẩm thấu ở mẫu rễ và thân.


434

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM

Lời cảm ơn: Nghiên cứu này được tài trợ bởi nguồn kinh phí từ đề tài khoa học và công
nghệ cấp Đại học Quốc gia Hà Nội mã số QG.22.60.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bast, F., Rani, P., and Meena, D., 2014. Chloroplast DNA phylogeography of holy basil
(Ocimum tenuiflorum) in Indian subcontinent. The Scientific World Journal, 2014:
847482.
Briesemeister, S., Rahnenfuhrer, J., and Kohlbacher O., 2010. Yloc - an interpretable web
server for predicting subcellular localization. Nucleic Acids Research, 38: 497-502.
Chai, W., Jiang, P., Huang, G., Jiang, H., and Li, X., 2017. Identification and expression
profiling analysis of TCP family genes involved in growth and development in maize.
Physiology and Molecular Biology of Plants, 23(4): 779-791.
Chu Đức Hà, La Việt Hồng, Trần Thị Thanh Huyền, Phạm Phương Thu, Trần Danh Sửu,
và Phạm Thị Lý Thu, 2018. Xác định và phân tích cấu trúc của nhóm gen mã hóa
nhân tố phiên mã TCP ở cây cam ngọt (Citrus sinensis) bằng công cụ tin sinh học. Kỷ
yếu H i ngh Công ngh sinh h c toàn qu
ă 2018, 34-39.
Chu Đức Hà, Nguyễn Thị Duyên, La Việt Hồng, Phạm Phương Thu, Trần Phan Lam Sơn,
Lê Hùng Lĩnh, Phạm Xuân Hội, và Lê Tiến Dũng, 2019. Phân tích đặc tính của nhân

tố phiên mã TCP liên quan đến đáp ứng bất lợi ở sâm Hàn Quốc (Panax ginseng). Kỷ
yếu H i ngh Công ngh sinh h c toàn qu
ă 2019, 6-10.
Chu, H. D., Nguyen, K. H., Watanabe, Y., Le, D. T., Pham, T. L. T., Mochida, K., and
Tran, L. P., 2018. Identification, structural characterization and gene expression
analysis of members of the Nuclear factor-Y family in chickpea (Cicer arietinum L.)
under dehydration and abscisic acid treatments. International Journal of Molecular
Sciences, 19(11): 3290.
Danisman, S., 2016. TCP transcription factors at the interface between environmental
challenges and the plant's growth responses. Frontiers in Plant Science, 7: 1930.
Feng, Z. J., Xu, S. C., Liu, N., Zhang, G. W., Hu, Q. Z., and Gong, Y. M., 2018. Soybean
TCP transcription factors: Evolution, classification, protein interaction and stress and
hormone responsiveness. Plant Physiology and Biochemistry, 127: 129-142.
Gasteiger, E., Hoogland, C., Gattiker, A., Wilkins, M. R., Appel, R. D., and Bairoch, A.,
2005. Protein identification and analysis tools on the ExPASy server. In: The
proteomics protocols handbook. Springer: 571-607 pp.
Goodstein, D. M., Shu, S., Howson, R., Neupane, R., Hayes, R. D., Fazo, J., Mitros, T.,
Dirks, W., Hellsten, U., Putnam, N., and Rokhsar, D. S., 2012. Phytozome: A
comparative platform for green plant genomics. Nucleic Acids Research, 40: D1178D1186.


PHẦN 1. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC

435

Jin, J., Tian, F., Yang, D.-C., Meng, Y.-Q., Kong, L., Luo, J., and Gao, G., 2017.
PlantTFDB 4.0: toward a central hub for transcription factors and regulatory
interactions in plants. Nucleic Acids Research, 45: D1040-D1045.
Kumar, S., Stecher, G., and Tamura, K., 2016. MEGA7: Molecular evolutionary genetics
analysis version 7.0 for bigger datasets. Molecular Biology and Evolution, 33(7):

1870-1874.
Lei, N., Yu, X., Li, S., Zeng, C., Zou, L., Liao, W., and Peng, M., 2017. Phylogeny and
expression pattern analysis of TCP transcription factors in cassava seedlings exposed
to cold and/or drought stress. Scientific Reports, 7(1): 10016.
Li, S., 2015. The Arabidopsis thaliana TCP transcription factors: A broadening horizon
beyond development. Plant Signaling & Behavior, 10(7): e1044192.
Parapunova, V., Busscher, M., Busscher-Lange, J., Lammers, M., Karlova, R., Bovy, A.
G., Angenent, G. C., and Maagd, R. A., 2014. Identification, cloning and
characterization of the tomato TCP transcription factor family. BMC Plant Biology,
14: 157.
Santos, T. B., Ribas, A. F., Souza, S. G. H., Budzinski, I. G. F., and Domingues, D. S.,
2022. Physiological responses to drought, salinity, and heat stress in plants: A review.
Stresses. 2(1): 113-135.
Schmid, M., Davison, T. S., Henz, S. R., Pape, U. J., Demar, M., Vingron, M., Schölkopf,
B., Weigel, D., Lohmann, J. U., 2005. A gene expression map of Arabidopsis thaliana
development. Nature Genetics, 37(5): 501-506.
Tran, C. D., Chu, H. D., Nguyen, K. H., Watanabe, Y., La, H. V., Tran, K. D., and Tran,
L.-S. P., 2018. Genome-wide identification of the TCP transcription factor family in
chickpea (Cicer arietinum L.) and their transcriptional responses to dehydration and
exogenous abscisic acid treatments. Journal of Plant Growth Regulation, 37(4): 12861299.
Upadhyay, A. K., Chacko, A. R., Gandhimathi, A., Ghosh, P., Harini, K., Joseph, A.,
Joshi, A. G., Karpe, S., Kaushik, S., Kuravadi, N., Lingu, C., Mahita, J., Malarini, R.,
Malhotra, S., Malini, M., Mathew, O., Mutt, E., Naika, M., Nitish, S., Pasha, S. N.,
Raghavender, U. S., Rajamani, A., Shilpa, S., Shingate, P. N., Singh, H. R., Sukhwal,
A., Sunitha, M. S., Sumathi, M., Ramaswamy, S., Gowda, M., and Sowdhamini, R.,
2015. Genome sequencing of herb Tulsi (Ocimum tenuiflorum) unravels key genes
behind its strong medicinal properties. BMC Plant Biology, 15(1): 212.
Yao, X., Ma, H., Wang, J., and Zhang, D., 2007. Genome-wide comparative analysis and
expression pattern of TCP gene families in Arabidopsis thaliana and Oryza sativa.
Journal of Integrative Plant Biology, 49(6): 885-897.

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM

436

CONSTRUCTION AND EXPRESSION ANALYSIS OF GENES ENCODING
TCP TRANSCRIPTION FACTOR IN HOLY BASIL
(Ocimum tenuiflorum)
Nguyen Thi Duyen1,2, Pham Thi Kieu Dy2,3, Chu Duc Ha2,*, La Viet Hong1,
Nguyen Thanh Hảo3, Ha Thi Quyen2, Tran Thi Thanh Huyen4
Abstract. Transcription factor (TF) has been known as one of the specific
regulatory proteins that involve in significant biological processes in plant, like
growth, development and adaptation. However, the information of the TCP TFin
holy basil (Ocimum tenuiflorum), one of the major herbal plants in Vietnam has
been still lacked. In this study, we performed a comprehensive analysis of the
TCP TF in holy basil by using various computational approaches. As a result, a
total of 16 members of the TCP TF has been identified in the holy basil assembly.
Our analysis showed that the TCP TF in holy basil exhibited wide variation in
their size, molecular weight, iso-electric point, instability index and aliphatic
index. Interestingly, all members of the TCP TF are hydrophilic, while they are
mostly localized in nucleus and cytoplasma. Our phylogeny analysis suggested
that five mambers, like OtTCP01, 04, 07, 12 and 15 may share the similar
functions related to drought responsive. Among them, OtTCP07-, 12- and 15homologous genes from Arabidopsis thaliana were responsive in roots and
shoots under the drought, salinity and osmotic stresses. Taken together, our
study could propose candidate genes for further functional charaterization.
Keywords: Bioinformatics, holy basil, transcription factor, TCP.

1

Hanoi Pedagogical University 2
University of Engineering and Technology, Vietnam National University Hanoi
3
Vietnam National University of Agriculture
4
Hanoi National University of Education
* Email:
2