LAI GIỐNG

37

Chương 3:

LAI GIỐNG
I. KHÁI NI M VÀ Ý NGHƾA
I.1. Khái ni m
Lai là một ph ơng pháp nhằm kết hợp những đặc tr ng, đặc tính của b mẹ vào cơ thể
mới, là ph ơng pháp quan trọng để tái tổ hợp các kiểu gen của b mẹ nhằm tạo ra tổ hợp mới,
từ đó chọn lựa, bồi d ỡng để tạo ra gi ng mới.
Theo Darwin, lai là sự giao ph i giữa các loài (species) khác nhau hoặc giữa các loài
phụ khác nhau (subspecies).
Những ng i theo tr ng phái Mendel - Morgan cho rằng lai gi ng là ph ơng tiện để
tạo nên tổ hợp mới, đó là sự giao ph i giữa hai cơ thể có kiểu gen khác nhau, còn giao ph i
giữa hai cơ thể khác nhau trong hệ thuần hoặc hệ tự ph i khơng phải là lai vì kiểu gen của các
cơ thể tham gia lai là đồng nhất về mặt di truyền, kiểu gen cơ thể mới không thay đổi so với
b mẹ. Chỉ có lúc nào có sự kết hợp gi â các tế bào sinh dục có kiểu gen khác nhau mới gọi là
lai. Hai tế bào cơ thể kết hợp với nhau, do khơng có sự trao đổi về vật chất di truyền trong
nhân và khơng có sự sắp xếp lại các gen trên nhiễm sắc thể nên không tạo ra cơ thể lai. Học
phái Mendel - Morgan chỉ cơng nhận có gi ng lai hữu tính mà khơng cơng nhận có gi ng lai
vơ tính.
Trên quan điểm sinh lý học tr ng phái Mitsurin cho rằng: lai là sự đồng hóa lẫn nhau
giữa các tế bào sinh dục hoặc giữa các tế bào sinh d ỡng của các cơ thể có tính di truyền khác
nhau. Thực chất đó là q trình đồng hố lẫn nhau giữa các tế bào sinh sản trong lai hữu tính
và giữa các tế bào sinh d ỡng trong lai vơ tính. Học phái Mitsurin cơng nhận có cả lai hữu
tính và lai vơ tính. Ngày nay nhiều hiện t ợng di truyền mới đã đ ợc khám phá, đặc biệt là
hiện t ợng di truyền tế bào chất, đã làm sáng t thêm cơ s lý luận của lai vơ tính. Vai trị của
tế bào chát cơ thể mẹ trong việc hình thành đặc tính di truyền của cơ thể lai đã đ ợc xác định.
Vai trị của ghép vơ tính trong việc khắc phục khó khăn khi lai xa cũng là ví dụ làm sáng t
khả năng làm biến đổi đặc tính di truyền trong lai vơ tính. Trong thực tế Mitsurin và những
ng i theo học phái của ông đã tạo đ ợc nhiều cây ăn quả nổi tiếng cho n ớc Nga bằng

ph ơng pháp ghép Măngto. Những năm gần đây lai tế bào trần và công nghệ chuyển gen đã
đạt đ ợc những thành tựu đáng kể, nó đã tạo ra một triển vọng mới trong lai xa và một lần nữa
khẳng định vị trí của lai vơ tính trong cơng tác chọn tạo gi ng cây trồng.
Vậy lai là dùng hai cơ thể có tính di truyền khác nhau cho giao phối với nhau hay ghép
với nhau để tạo thành cơ thể lai.
Một cách tiếp cận khác có thể hiểu: lai giống là sự giao phối giữa hai hay nhiều dạng bố
mẹ có tính di truyền khác nhau để tạo ra biến dị tổ hợp.
Nh kết hợp đ ợc đặc tính di truyền của b mẹ nên cây lai có những đặc tr ng, đặc tính
phong phú hơn b mẹ. Nghiên cứu cây lai ng i ta thấy rằng lai hữu tính hay lai vơ tính đều
xuất hiện u thế lai. Có nghĩa là cây lai có những đăc tr ng, đặc tính t t hơn hẳn b mẹ. Tuy
nhiên, u thế lai trong lai hữu tính có khác u thế lai trong lai vơ tính về mức độ và th i gian


38
xuất hiện. u thế lai trong lai hữu tính th ng cao hơn trong lai vơ tính. u thế lai trong lai
hữu tính th ng xuất hiện F1, trong lúc đó trong lai vơ tính th ng xuất hiện ngay F0. u
thế lai trong lai vơ tính tuy thấp hơn trong lai hữu tính nh ng lại giữ đ ợc lâu bền hơn. Cây lai
hữu tính th ng mang tính di truyền hỗn hợp cịn cây lai vơ tính th ng mang tính di truyền
dung hợp.
Trong khi lai ng i ta ký hiệu các thành phần nh sau:
Dạng làm mẹ (cây nhận phấn) th ng đ ợc viết tr ớc trong một phép lai
Dạng làm b (cây cho phấn) th ng đ ợc viết sau trong một phép lai
x: phép lai (ví du:û A lai với B viết là A x B, trong đó A là mẹ, B là b )
Hạt đ ợc hình thành trên cơ thể mẹ là F0
Gieo hạt F0 đ ợc F1 (thế hệ đầu tiên của cây lai)
F1 tự ph i → F2; F2 tự ph i → F3; v.v..
Trong lai vơ tính cây mang cành ghép, mắt ghép gọi là g c ghép; cành hoặc mắt dùng để
ghép lên g c ghép gọi là cành ghép hay mắt ghép.
Khi lai tuỳ theo huyết th ng và điều kiện gần, xa về địa lý sinh thái giữa b và mẹ mà
phân biệt lai gần và lai xa. Lai gần là lai giữa hai b mẹ khác nhau nh ng trong cùng loài. Lai

xa là lai giữa hai b mẹ khác lồi, hoặc khác dạng hình sinh thái có điều kiện địa lý sinh thái
rất khác nhau.
Lai có hai mục đích: thứ nhất là tạo ra nguồn vật liệu mới có nguồn biến dị tổ hợp phong
phú phục vụ cho việc tiếp tục chọn lọc để tạo ra gi ng mới, thứ hai là sản xuất ra hạt lai F1.
I.2. Đặc điểm của cây lai
Cây lai th

ng có những đặc điểm sau:

- Do kết hợp các đặc tr ng đặc tính của b mẹ nên cây lai có tính di truyền giao động và
phức tạp. Trong những điều kiện nhất định chúng có thể phát triển những đặc tr ng đặc tính
t t của b hoặc mẹ hoặc của cả hai bên b mẹ.
- Cây lai có khả năng biến dị rất lớn trong những điều kiện phát dục nhất định, nó có thể
gi ng b , gi ng mẹ, mang đặc điểm trung gian hoặc khác hẳn b mẹ.
- Có sức s ng kh e, khả năng thích ứng rộng, khả năng đồng hóa cao các nhân t mơi
tr ng, có thể cho năng suất cao, phẩm chất t t và ch ng chịu kh e. Hiện tựơng đó gọi là u
thế lai.
th

- Tuy nhiên, do mẫn cảm cao với môi tr ng và biến dị khơng ngừng nên cây lai
ng thối hóa nhanh, cần phải chọn lựa và bồi d ỡng th ng xuyên.

I.3. Ý nghƿa của lai giống
Lai gi ng là ph ơng pháp cơ bản, có hiệu quả, chắc chắn, chủ động, có thể định h ớng
đ ợc và đ ợc sử dụng rộng rãi nhất để tạo ra gi ng mới.
Lai là ph ơng pháp cơ bản để tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho chọn lọc. Nh lai gi ng
mà có thể ph i hợp đ ợc các đặc tr ng đặc tính có lợi của các dạng b mẹ vào cây lai. B mẹ
truyền cho cây lai bộ gen của chúng và kết quả của quáï trình tái tổ hợp mà nhiều kiểu gen
mới đ ợc tạo ra, sau khi t ơng tác với môi tr ng đã tạo nên các kiểu hình mới rất có ích cho

39
chọn gi ng. Ví dụ: kiểu cây thâm canh, kiểu cây lý t ng lúa, các dạng bất dục đực chức
năng di truyền nhân cảm ứng với môi tr ng TGMS lúa, dạng thân rẻ quạt mía, hàm
l ợng dầu siêu cao h ớng d ơng, Kiểu vòi nhuỵ siêu dài bông, cà chua v.v... Lai gi ng m
ra khả năng sáng tạo của chọn lọc, thúc đẩy quá trình tiến hóa của sinh vật.
Một hiệu ứng đặc biệt nhận đ ợc trong lai gi ng là hiệu ứng u thế lai biểu hiện thế hệ
F1. Nh hiệu ứng này mà ph ơng pháp tạo gi ng u thế lai đã ra đ i và nhiều gi ng cây trồng
năng suất siêu cao đã đ ợc tạo ra ngô, lúa, củ cải đ ng, mía, khoai lang ... Ngày nay, nhiều
gi ng mới đã đ ợc tạo ra bằng những ph ơng pháp khác nhau nh ng gi ng lai chiếm một tỷ lệ
rất lớn. Gi ng lai đã đóng góp lớn trong việc nâng cao năng suất và sản l ợng nông nghiệp.
II. NH NG TÁC Đ NG DI TRUY N KHI LAI
- Hiện tượng tái tổ hợp gen và phân ly cây lai là những biến đổi về di truyền có thể
dẫn đến sự phát sinh vơ s kiểu gen và kiểu hình mới. Đây là cơ s cho chọn gi ng
- Hiện tượng gen liên kết cũng có những tác động có lợi và tác động bất lợi cho chọn
gi ng. Sự liên kết chặt chẻ giữa các gen có lợi và gen bất lợi là những tr ngại lớn trong chọn
gi ng.
- Sự tác động qua lại giữa các gen khác locus cây lai có thể đ a đến những kết quả
khác nhau. Do tác động này cây lai có thể xuất hiện những đặc tính mới khơng có b , mẹ
hoặc có mức biểu hiện gia tăng hay giảm một tính trạng nào đó theo h ớng momg mu n hay
không mong mu n đ i với mục tiêu chọn gi ng. Về mặt hóa sinh biểu hiện của sự t ơng tác
giữa các gen khác locus th ng là một alen locus này kiểm sốt q trình tổng hợp một chất
nào đó là cơ chất đ i với quá trình khác do alen locus khác kiểm sốt.
- Quan hệ kiểu hình, kiểu gen và mơi trường. Gen khơng tác động trực tiếp lên tính
trạng mà thơng qua chuỗi những phản ứng hóa sinh do các gen đó kiểm sốt và chịu ảnh
h ng của các gen khác cũng nh điều kiện ngoại cảnh. Tác động của mỗi gen th ng chịu
ảnh h ng ít nhiều của kiểu gen chung và môi tr ng. Mặt khác mỗi gen cũng th ng có tác
động nhiều mặt (tính đa hiệu của gen). Do đó một gen có thể đồng th i tác động có lợi hoặc có
hại.
III. LAI G N

III.1. Các nguyên tắc chọn cặp bố mẹ
Lai gi ng là một quá trình phức tạp của việc tạo các dạng mới trên cơ s sự phát triển
của kiểu gen trong điều kiện của môi tr ng. Chọn đúng b mẹ để lai quyết định phần lớn sự
thành cơng trong q trình chọn tạo gi ng. Đây là cơng việc khó khăn, phức tạp nhất trong q
trình tạo gi ng. Chọn đ ợc b mẹ để thoả mãn yêu cầu đặt ra là cơ s để tạo ra các biến dị tổ
hợp mong mu n, đảm bảo cho chọn lọc thành công.
Qua đúc kết kinh nghiệm và thành tựu của các nhà chọn gi ng thế giới, dựa vào các lý
luận của di truyền học ng i ta đã đề ra các nguyên tắc cơ bản để chọn cặp b mẹ khi lai. Các
nguyên tắc đó là:
o
Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý.
o
Nguyên tắc khác nhau về các yếu t cấu thành năng suất và năng suất.
o
Nguyên tắc khác nhau về th i gian các giai đoạn sinh tr ng phát triển.


40
o
Nguyên tắc khác nhau về tính ch ng chịu sâu bệnh.
o
Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết.
III.1.1. Nguyên tắc khác nhau v kiểu sinh thái địa lý
Kiểu hình của thực vật là kết quả t ơng tác giữa kiểu gen và môi t ng. Bất cứ cây
trồng nào trên trái đất cũng có nhiều gi ng và dạng đ ợc hình thành trong các điều kiện sinh
thái địa lý khác nhau. Ví dụ: vùng ơn đới đã xuất hiện và phổ biến các dạng lúa thuộc loài phụ
Japonica chịu lạnh, ng ợc lại tại vùng Đông Nam châu Á nhiệt đới phổ biến lại là các loại
hình Indica nhiệt đới chịu nóng; cùng lồi phụ Indica song đ ợc hình thành trong các điều
kiện sinh thái địa lý khác nhau mà đã xuất hiện rất nhiều dạng khác nhau: tại vùng Đồng Tháp
M i có lúa thơm cao cây, tại Tây Nguyên có lúa cạn chịu hạn, vùng đồng bằng Bắc bộ có lúa

mùa, lúa chiêm.
Thực chất của nguyên tắc chọn cặp b mẹ theo loại hình sinh thái địa lý là chỗ liên
kết các đặc tr ng, đặc tính của các dạng, các gi ng xa về địa lý, sinh thái vào một gi ng mới.
Giá trị của các kiểu sinh thái địa lý đ ợc xác định chỗ chúng có bản chất di truyền khác nhau
chứ không phải chỗ chúng xa nhau về địa d . Sự khác biệt về mặt di truyền đ ợc biểu hiện
ra bên ngồi bằng các đặc tr ng, đặc tính nh chịu hạn, chịu úng, chịu mặn, chịu rét, chịu
nóng, th i gian sinh tr ng ngắn, dài ... Việc chọn b mẹ xa nhau về địa lý là nhằm tổ hợp
đ ợc các gen kiểm tra các tính trạng khác nhau, do đó kết quả của lai gi ng sẽ chắc chắn hơn
và vật liệu cung cấp cho chọn lọc sẽ phong phú hơn, xác suất chọn đ ợc gi ng t t, thích nghi
với điều kiện sinh thái địa ph ơng cao hơn.
Nhiều nghiên cứu cho thấy để tạo ra một gi ng mới năng suất cao, thích ứng t t cho một
vùng thì lai giữa một gi ng địa ph ơng của vùng đó với gi ng nhập nội có năng suất cao sẽ
dễ đạt kết quả.
Việc chọn b mẹ theo nguyên tắc này đ ợc ứng dụng nhiều trong tạo gi ng có khả năng
ch ng chịu và khả năng thích ứng với điều kỉện mơi tr ng. Điển hình nhất phải kể đến thành
cơng của Michurin khi tạo ra các gi ng táo chịu lạnh cho miền Bắc của n ớc Nga nh Candin
- Kitaica, Benflo - Kitaica, các gi ng mận chịu giá rét .... Việt nam gi ng lúa NN1 (gi ng
lúa chọn tạo đầu tiên) do Giáo s Nông học L ơng Đình Của tạo ra trên cơ s lai giữa gi ng
Ba Thắc của Nam bộ với Buncô của Nhật bản.
Ph ơng pháp chọn b mẹ để lai theo nguyên tắc địa lý sinh thái là một trong những
ph ơng pháp chính trong chọn tạo gi ng hiện đại. Thành cơng của ph ơng pháp này phụ
thuộc hàng loạt điều kiện: phải có một s l ợng lớn các kiểu và dạng hình sinh thái, có
ph ơng pháp và các cách lai thích hợp, phải thực hiện một s l ợng lớn các tổ hợp lai, phải có
ph ơng pháp lựa chọn cá thể chặt chẽ từ các hỗn hợp lai.
III.1.2. Nguyên tắc khác nhau v các y u tố c u thành năng su t và năng su t
Các yếu t cấu thành năng suất là những tính trạng s l ợng. Các tính trạng này hầu hết
do hệ th ng đa gen quyết định.
Nếu xét năng suất của một cây trồng thì năng suất trên một đơn vị diện tích do năng suất
từng cá thể và s cá thể trên đơn vị diện tích đó quyết định. Năng suất cá thể cao và trồng
đ ợc nhiều cá thể trên đơn vị diện tích là mục tiêu phấn đấu của nhà chọn tạo gi ng.

41
Năng suất cá thể đ ợc tạo nên b i các yếu t cấu thành năng suất. Ví dụ: nhóm cây
c c là s bông hữu hiệu ( ngô là s bắp hữu hiệu), s hạt chắc/bông và kh i l ợng 1000 hạt.
cây c c có bơng ng i ta cịn chú ý đến s gié/bơng, cây ngơ là s hàng hạt/bắp. Khi chọn
b mẹ nhằm nâng cao năng suất cây lai thì b và mẹ phải có sự khác nhau về các yếu t cấu
thành năng suất. Sự khác nhau đó cần phải có khả năng bổ sung cho nhau, ph i hợp với nhau
để tạo ra một gi ng mới hoàn chỉnh hơn. Phải xác định năng suất cao hay thấp của gi ng phụ
thuộc vào thành phần nào trong các yếu t tạo thành năng suất. Nhiều nghiên cứu thấy rằng
các yếu t cấu thành năng suất di truyền t ơng đ i độc lập với nhau. Vì vậy có khả năng kết
hợp vào một gi ng lai các thành phần năng suất t t nhất của b và mẹ.
Nhà chọn tạo gi ng ng i Nga Pixarep là ng i đầu tiên ứng dụng nguyên tắc này và
đã thành công trong việc tạo ra gi ng lúa mì chín sớm, năng suất cao bằng lai hai gi ng chín
sớm có các yếu t cấu thành năng suất t t khác nhau để bổ sung cho nhau. (xem bảng 3.1.)
Bảng 3.1. So sánh các y u tố c u thành NS của giống lúa mì lai GDS24 với bố mẹ

Gi ng

TGST
S hạt/bông
P1000 hạt
Năng suất
(ngày)
(hạt)
(gam)
(tạ/ha)
Nôvinca
99
29,0

32,0
16,5
13 gamma - Bêta
98
44,4
28,8
14,8
Gi ng lai GDS 24
99
40,1
30,0
20,5
S liệu bảng 3.1. cho thấy gi ng lai có năng suất cao hơn hẳn b mẹ là do tổng hợp
đ ợc yếu t hạt trên bông nhiều của gi ng 13-Gamma-Bêta và yếu t kh i l ợng hạt lớn của
Nôvinca. Pixarep cùng đã nhận thấy rằng cùng với việc dựa vào các yếu t cấu thành năng
suất cần chú ý đến các đặc tr ng đặc tính khác có ảnh h ng đến năng suất nh tính ch ng đổ,
ch ng hạn, ch ng sâu bệnh ...
Một ví dụ khác về kết quả chọn tạo gi ng lúa mới của Sinha và Benejee (1985) trong tổ
hợp lai Vijaya x ASD1. (xem bảng 3.2.)
Bảng 3.2. So sánh các y u tố c u thành năng su t của giống lúa lai với bố mẹ

Gi ng

S nhánh hữu
S hạt
P1000 hạt
Năng suất cá
hiệu/khóm
chắc/bơng
(gam)

thể (g/khóm)
Vijaya
4
120
25
12
ASD1.
6
80
25
12
Vijaya x ASD1.
6
120
25
18
Bảng 3.2. cho thấy: các tác giả đã chọn tạo đ ợc dạng mới có năng suất cao hơn hẳn b
mẹ từ việc lai hai dạng b mẹ có năng suất cá thể nh nhau (12 gam/khóm) nh ng có các yếu
t cấu thành năng suất khác nhau.
III.1.3. Nguyên tắc khác nhau v thời gian các giai đoạn sinh trưởng phát triển
Do nhu cầu của sản xuất mà đòi h i phải tạo ra các gi ng có th i gian sinh tr ng khác
nhau từ ngắn ngày, trung bình đến dài ngày. Để tăng vụ hoặc tránh các điều kiện th i tiết bất
lợi gây thiệt hại cho mùa màng, cần có các gi ng ngắn ngày đến cực ngắn, song năng suất và
chất l ợng vẫn đạt yêu cầu. Ngày nay các nhà chọn tạo gi ng đã tạo đ ợc nhiều gi ng ngắn
ngày và cực ngắn đáp ứng cho các vùng có điều kiện tăng vụ và những vùng có th i kỳ an


42
toàn cho cây sinh tr ng phát triển ngắn và rất ngắn nh các vùng núi ít m a, các vùng
Trung hay bị hạn hán .

miền

Th i gian sinh tr ng (TGST) là đặc tính di truyền tổng hợp do th i gian của từng giai
đoạn sinh tr ng hợp thành nó đ ợc tính từ khi gieo đến khi chín hồn tồn. Để phát huy t i
đa tự do tổ hợp của các kiểu gen quyết định các pha sinh tr ng của cây trồng nhằm tạo ra
gi ng mới có TGST theo ý mu n thì b và mẹ dùng trong phép lai cần có cấu trúc th i gian
các giai đoạn sinh tr ng khác nhau.
Khi nghiên cứu vật liệu kh i đầu của nguồn gen cần có các quan sát tỷ mỉ về th i gian
hồn thành các giai đoạn sinh tr ng. T ơng tự nh nguyên tắc khác nhau về các yếu t tạo
thành năng suất, ng i ta có thể lai các gi ng có TGST ngắn hơn từ hai dạng b mẹ có cùng
TGST nếu các giai đoạn sinh tr ng làm nên TGST của b mẹ khác nhau.
III.1.4. Nguyên tắc khác nhau v tính chống chịu sâu b nh
Cây trồng v n có tính ch ng chịu sâu bệnh nh thừa h ng tính di truyền của tổ tiên
chúng, song tính ch ng chịu này đã yếu đi nhiều do có sự tác động của nhiều yếu t trong quá
trình canh tác của con ng i. Chọn tạo ra các gi ng vừa có năng suất cao, vừa ch ng chịu t t
với các loài sâu bệnh gây hại là mục tiêu quan trọng của bất kỳ ch ơng trình tạo gi ng nào.
Một loại bệnh cùng tác nhân gây bệnh, nh ng tác nhân đó có nhiều nịi sinh lý khác
nhau, các nịi sinh lý đó phát sinh gây hại những điều kiện sinh thái nhất định. Các nòi sinh
lý chúng khơng khác nhau về hình thái nh ng khác nhau trong sự lựa chọn ký chủ và sự
chuyên hoá sinh lý. Vì thế một gi ng có thể hồn toàn kháng bệnh vùng này nh ng khi
chuyển sang vùng khác lại bị nhiễm bệnh. Một gi ng cây trồng có khả năng thích ứng rộng
cần có phổ kháng sâu bệnh rộng, cùng lúc có thể ch ng đ ợc nhiều nòi sinh lý khác nhau.
Khả năng kháng bệnh của các gi ng cây trồng có hai loại là tính kháng dọc và tính
kháng ngang. Tính kháng dọc là phản ứng kháng khác nhau của gi ng với các nòi sinh lý,
nghĩa là khả năng kháng của gi ng chỉ với nòi sinh lý này nh ng bị cảm nhiễm với nịi sinh lý
khác. Xét về mặt di truyền tính kháng dọc đồng nghĩa với tính kháng đơn gen. Tính kháng
ngang là khả năng kháng của gi ng không đặc thù theo nòi mà phản ứng t ơng đ ơng nhau
với tất cả các nịi và đ ợc kiểm sốt với nhiều gen (đa gen).
Mu n tạo gi ng ch ng bệnh khi chọn b mẹ để lai nên chọn các vật liệu có kiểu kháng

bệnh khác nhau hoặc mức độ ch ng bệnh khác nhau. Ví dụ : gi ng lúa CR203 là gi ng kháng
rầy với cả 3 biotyp nên đ ợc trồng rất nhiều vùng khác nhau từ vĩ tuyến 17 tr ra; gi ng lúa
325 kháng bệnh đạo ôn tổng hợp, là gi ng lúa nếp trồng phổ biến vụ Xuân. Các gi ng lúa
trên đều đ ợc tạo ra nh phép lai các dạng b mẹ có tính kháng rầy nâu và đạo ơn khác nhau.
Ngày nay khi di truyền hiện đại đạt đ ợc những thành tựu xuất sắc, các nhà chọn tạo
gi ng đã xác định đ ợc những dạng cây trồng và cây dại mang gen ch ng các sâu bệnh hại
khác nhau. Để tạo gi ng năng suất cao, ch ng bệnh kh e các nhà chọn tạo gi ng lai gi ng
năng suất cao, ch ng bệnh yếu với gi ng năng suất thấp ch ng bệnh t t (thậm chí cả cây dại)
theo cách lai tr lại nhiều lần. Thành công của công nghệ chuyển gen đã m ra khả năng to lớn
cho việc tạo ra những gi ng có khả năng ch ng sâu bệnh t t nh ng vẫn cho năng suất cao,
phẩm chất t t từ việc chuyển gen có khả năng kháng sâu bệnh vào cho gi ng.


43
III.1.5. Nguyên tắc bổ sung các tính trạng c n thi t
Gi ng cây trồng là sản phẩm của quá trình lao động lâu dài và liên tục của con ng i.
Một gi ng cây trồng t t sẽ đ ợc con ng i nhân rộng ra nhiều vùng địa lý khác nhau. Nh quá
trình này mà một gi ng t t đ ợc tạo ra khơng cịn bó hẹp trong từng n ớc. Nhập nội gi ng cây
trồng có các tính trạng t t là ph ơng pháp nhanh để đ a gi ng vào sản xuất nhiều vùng. Tuy
nhiên các gi ng cây trồng mới tạo ra khi di chuyển từ vùng sinh thái này đến vùng sinh thái
khác t ra còn khiếm khuyết hoặc còn thiếu một s tính trạng quan trọng nào đó nh kém chịu
rét, ch ng đổ không t t, chất l ợng ch a cao v.v... Trên tổng thể các gi ng mới đ ợc tạo ra
theo các ph ơng pháp tạo gi ng hiện đại đều là các kiểu gen t t, chúng chỉ cịn thiếu một s
tính trạng mà nếu đ ợc bổ sung thì sẽ là một gi ng hồn chỉnh.
Trong quá trình thực hiện nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết th
dùng ph ơng pháp lai tr lại.

ng ng

i ta

III.2. Các phương pháp lai
Trong quá trình chọn tạo gi ng tuỳ theo kết quả cần đạt mà thực hiện các ph ơng pháp
lai khác nhau. Các ph ơng pháp lai theo sự tham gia của b mẹ mà phân thành lai một lần và
lai nhiều lần. Trong tr ng hợp đầu công tác chọn lọc đ ợc tiến hành trong quần thể cây lai,
còn trong tr ng hợp thứ hai thì cây lai đ ợc sử dụng để lai thêm với các dạng khác hoặc lai
lặp lại với b hoặc mẹ theo một hệ th ng.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ Các phương pháp lai ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
↓
↓
M tl n
Nhi u l n
- Lai đơn
- Lai tr lại
- Lai thuận nghịch
- Lai hồi quy
- Lai đỉnh
- Lai nhiều bậc
- Lai Luân phiên
- Lai nhiều b mẹ
III.2.1. Lai m t l n
(1). Lai đơn giản:
Trong ph ơng pháp lai đơn chỉ có sự tham gia của một b và một mẹ và chỉ tiến hành
một lần. Đây là phép lai đ ợc sử dụng rộng rãi vì b và mẹ đ ợc nghiên cứu tỉ mỉ thơng qua
các tính trạng. Ng i ta tiến hành phép lai giữa 2 b mẹ có các tính trạng bổ sung. Có thể lai
giữa 2 gi ng cùng lồi hoặc khác loài. Nếu ký hiệu các dạng b mẹ là A, B, C, D, E, F ... thì
cơng thức của lai đơn giản có các tr ng hợp nh sau:
(1) Nếu chỉ có một b và một mẹ thì công thức lai là: A x B; C x D ...
(2) Nếu một gi ng làm mẹ các gi ng khác làm b thì cơng thức lai là: A x (B+C+D+E+ ...)
(3) Nếu cho thụ phấn tự do các gi ng với nhau thì cơng thức lai là (A x B x C x D x E x ...)

Các công thức (2) và (3) th ng đ ợc áp dụng để tạo ra quần thể mới cây giao phấn
hoặc để tổng hợp nhiều tính trạng của nhiều gi ng vào tổ hợp lai tạo ra quần thể lai có nền di
truyền rộng nhằm nâng cao hiệu quả của chọn lọc.


44
(2). Lai thuận nghịch:
Khi lai thuận nghịch thì mỗi dạng trong phép lai đều đ ợc làm b và làm mẹ.
Công thức:

A x B và B x A

Nếu xét về di truyền nhân thì kết quả lai thuận và lai nghịch là nh nhau. Nếu xét về di
truyền tế bào chất thì kết quả lai thuận và lai nghịch là khác nhau. Mục đích của lai thuận
nghịch là xác định dạng nào làm mẹ, dạng nào làm b để cho cây lai t t. Phép lai này đặc biệt
quan trọng khi lai xa, giữa lai thuận và lai nghịch trong lai xa.
Trong chọn tạo gi ng cách lai thuận nghịch đ ợc áp dụng 2 tr ng hợp sau đây: Khi
tính di truyền của một đặc tr ng, đặc tính nào đó liên quan đến tế bào chất ; Khi khả năng kết
hạt phụ thuộc vào cách lấy cây nào trong cặp để làm mẹ.

Hình 3.1: Sơ đồ lai thuận nghịch
(3). Lai đỉnh (Top cross):
Lai đỉnh th ng sử dụng để xác định khả năng kết hợp chung nhằm loại b các dịng,
gi ng khơng có khả năng kết hợp t t. Các dòng, gi ng đem lai thử đ ợc dùng làm b và lai
với 1 hoặc 2 mẹ là các dạng thử (Tester) có phổ di truyền rộng. Giữa dòng hoặc gi ng và
Tester tạo thành những cặp lai đơn.
(4). Lai luân phiên (Diallel cross):
Lai luân phiên trong đó tất cả các dịng, gi ng tham gia vào sơ đồ lai đều đ ợc lần l ợt
cặp đôi với nhau kể cả chiều thuận và chiều nghịch. Đây là phép lai rất có hiệu quả để đánh
giá khả năng kết hợp của các dòng, gi ng tham gia.

III.2.2. Lai nhi u l n
(1). Lai trở lại (lai tích luỹ, Backross):
Điểm đặc biệt của ph ơng pháp lai tr lại là sau khi nhận đ ợc cây lai F1 tiếp tục đ a nó
lai với b hoặc mẹ với s lần lặp lại cần thiết.


45
Lai tr lại với b : A x B
Lai tr lại với mẹ: A x B
↓
↓
AB x B
AB x A
↓
↓
ABB x B ...
ABA x A ...
Trong nghiên cứu di truyền cách lai tr lại nhằm xác định b mẹ là đồng hợp tử hay dị
hợp tử (gọi là lai phân tích).
Cách lai này th ng đ ợc áp dụng khi một gi ng nào đó có hàng loạt tính trạng t t song
cần bổ sung thêm một vài tính trạng khác để hồn thiện gi ng đó. Trong lai tr lại gi ng cần
đ ợc cải tiến gọi là thể nhận (th ng là gi ng có năng suất cao); cịn gi ng dùng để bổ sung
tính trạng gọi là thể cho (th ng là gi ng có tính ch ng chịu t t). (Xem hình 3.2)

Hình 3.2: Sơ đồ lai trở lại với mẹ trong tạo giống chống sâu b nh, năng su t cao

Để tăng c ng vào cây lai những tính trạng cần thiết của b hoặc mẹ. Khi lai cần chú ý
trong các thế hệ lai cây đ ợc chọn làm mẹ phải mang những đặc tr ng, đặc tính cơ bản của
thành phần khơng đ ợc lai tr lại.
Trong chọn tạo gi ng cách lai tr lại đ ợc sử dụng

- Khắc phục hiện t ợng bất dục

những tr

cây lai F1 khi lai xa.

ng hợp sau:


46
- Tạo gi ng ch ng sâu bệnh, gi ng ch ng chịu t t với điều kiện bất thuận. Trong tr ng
hợp này nên dùng gi ng mẹ năng suất cao nh ng ch ng chịu kém lai với b năng suất thấp,
ch ng chịu t t. Sau đó lai tr lại với mẹ theo sơ đồ lai sau đây:
- Lai giữa cây trồng với cây dại nhằm đua thêm một tính trạng nào đó của cây dại
(th ng là các tính trạng ch ng chịu hoặc tính trạng thích ứng). Khi lai giữa cây trồng với cây
dại cần chọn cây trồng làm mẹ. Sau đó lai tr lại với mẹ (tức là dùng cây trồng làm b ).
(2). Lai hồi quy:
Là một kiểu đặc biệt của lai tr lại, trong đó một gi ng có năng suất cao ch a có tính
ch ng chịu t t đ ợc sử dụng làm thể nhận cịn các gi ng có tính ch ng chịu t t đ ợc sử dụng
làm các thể cho. Sau khi lai tích luỹ của thể nhận với các thể cho đ ợc các dòng hồi quy, tiếp
tục đ a các dòng hồi quy lai với nhau.
Cách lai này nhằm bổ sung các tính trạng ch ng chịu t t vào cho một gi ng có năng suất
cao nh ng khả năng ch ng chịu không t t. Ng i ta đã sử dụng cách lai này để tạo đ ợc gi ng
lúa năng suất cao nh ng có khả năng kháng đ ợc bệnh đạo ôn và bệnh bạc lá. Công thức lai
kiểu này nh sau: (A là gi ng có năng suất cao, B là gi ng có khả năng kháng bệnh đạo ơn, C
là gi ng có khả năng kháng bệnh bạc lá) (xem hình 3.3)
AxB
AxC
↓
↓

AB x A
AC x A
↓
↓
ABA x A
ACA x A
↓
↓
ABAA x A
ACAA x A
↓
↓
ABAAA
x
ACAAA (các dòng hồi quy)
↓
ABAAAACAAA
Lai hồi qui còn đ ợc sử dụng trong lai xa nhằm khắc phục tính khó kết hạt khi lai xa
theo cơng thức sau:
AxC
BxC
↓
↓
AC x A
BC x B
↓
↓
ACA x A
BCB x B
↓

↓
ACAA x A
BCBB x B
↓
↓
ACAAA
x BCBBB (các dòng hồi quy)
↓
ACAAABCBBB


47

Hình 3.3: Sơ đồ lai hồi quy ở lúa để tạo ra giống chống b nh bạc lá

(3). Lai nhiều cấp:
Là ph ơng pháp lai phức tạp điển hình, trong đó sau mỗi lần lai tiếp tục lai với một
thành phần mới đến khi có tổ hợp lai mong mu n theo yêu cầu của ch ơng trình tạo gi ng.
Công thức: {[(A x B) x C] x D} x E ... (xem hình 3.4)

Hình 3.4: Sơ đồ lai nhi u c p


48
Lai nhiều cấp đ ợc ứng dụng khi cần kết hợp vào cây lai những đặc tr ng đặc tính t t
của nhiều dạng b mẹ khác nhau.
(4) Lai nhiều bố mẹ (Policross):
Th ng đ ợc áp dụng để tạo ra quần thể mới cây giao phấn hoặc để tổng hợp nhiều
tính trạng của nhiều gi ng vào cây lai nhằm nâng cao hiệu quả của chọn lọc. Để thực hiện
cách lai này ng i ta chia các gi ng tham gia thành từng cặp, sau khi có cây lai chúng lại đ ợc

cặp đơi và lai với nhau. Ví dụ sơ đồ lai 8 gi ng (các gi ng đ ợc ký hiệu là A, B, C, D, E, F, G,
H) nh sau:
Năm thứ nhất
AxB
CxD
ExF
GxH
↓
↓
↓
↓
Năm thứ hai
AB
x
CD
EF
x
GH
↓
↓
Năm thứ ba
ABCD
x
EFGH
↓
ABCDEFGH
Nh vậy sau 3 lần lai thì cây lai tổng hợp đ ợc nguồn gen của 8 gi ng khác nhau để có
phổ di truyền rộng, tiền đề cho việc chọn lọc thành công.
III.3. Kỹ thuật lai giống
III.3.1. Chọn cây bố mẹ

Sau khi chọn đ ợc tổ hợp lai, việc chọn cây b mẹ có tác dụng quyết định đến kết quả
lai. B i vì cây b mẹ trực tiếp quyết định việc hình thành đặc tr ng đặc tính của cây lai. Cây
b mẹ t t là cây có các tính trạng đặc tr ng cho dịng hoặc gi ng đó, sinh tr ng phát triển t t,
có sức s ng kh e, không sâu bệnh, không đổ gãy, các đặc tr ng đặc tính t t biểu hiện rõ ràng,
các cơ quan sinh sản phát dục đầy đủ và t t. Th ng thì cây lai đ ợc trồng ruộng riêng có
đầu t vật t kỹ thuật t t. Đ i với lúa có thể trồng trong chậu hoặc ô xi măng để tiện cho chăm
sóc và dễ dàng cho khử đực sau này.
Điều chỉnh th i kỳ ra hoa của cây b mẹ thích hợp cho việc thụ phấn. Nếu th i kỳ ra hoa
khơng cùng lúc có thể điều chỉnh bằng cách gieo lệch th i vụ. Nếu cần có thể sử dụng các biện
pháp đặc biệt để điều chỉnh b mẹ ra hoa cùng nhau nh xử lý ánh sáng, xử lý nhiệt độ thấp,
dùng chất điều tiết sinh tr ng v.v... Có thể cất giữ phấn hoa trong điều kiện nhiệt độ thấp,
khô ráo để ch khi gi ng dùng làm mẹ ra hoa thì thụ phấn.
III.3.2. Chuẩn bị cây lai và dụng cụ lai
Chuẩn bị các dụng cụ cần thiết nh panh, kéo, thẻ đánh dấu, bao cách li, dây, lọ màu để
đựng hạt phấn ...
Tr ớc khi thực hiện thao tác cây lai th ng đ ợc chọn kỹ và chuẩn bị chu đáo, cắt b
những cây không dùng cho lai, dọn sạch các lá chết, lá vàng úa. Tr ớc khi khử đực cây mẹ
cần chọn những hoa thích hợp ch a thụ phấn, khơng dị hình, khơng bị sâu bệnh, khơng non
quá cũng nh không già quá. Nếu cây mẹ nhiều hoa thì tỉa b những hoa khơng cần thiết để
tập trung dinh d ỡng cho các hoa đ ợc lai nhằm tăng sức kết hạt.


49
Đ i với lúa thông th ng để lại 15 - 20 hoa trên một bơng. Chọn những hoa có bao phấn
mọc cao khoảng 2/3 v trấu, gi ng lúa hạt có râu phải cắt b râu.
III.3.3. Kh đực cây mẹ và bao cách li
Đây là khâu quan trọng đảm bảo lai thành công. Nguyên tắc của khử đực là phải khử
triệt để tr ớc khi nhụy và phấn hoa đủ độ chín.
Yêu cầu căn bản của việc khử đực là thao tác phải khéo léo nhanh nhẹn, không làm vỡ
bao phấn, không làm tổn th ơng đến nhụy, khử đực tr ớc khi bao phấn chín. Thơng th ng

hầu hết các loài cây trồng ng i ta tiến hành khử đực vào chiều hôm tr ớc và thụ phấn vào
sáng hôm sau. Tuy nhiên cần nghiên cứu kỹ đặc tính n hoa của từng lồi cây để xác định th i
điểm khử đực t t nhất sao cho bộ phận đực bị tiêu diệt nh ng bộ phận cái vẫn nguyên vẹn,
sức s ng bình th ng. Sau khi khử đực xong một hoa phải lau sạch phấn hoa trên dụng cụ khử
đực bằng cồn. Nên khử đực tr ớc khi hoa n một ngày. Có rất nhiều ph ơng pháp khử đực
khác nhau đ ợc xếp thành 3 nhóm sau:
(1) Khử đực bằng tay: áp dụng với các cây trồng có hoa đủ lớn, bộ phận đực và cái
trong th i điểm khử đực phân biệt rõ ràng nh : lúa, cà chua, thu c lá, đậu đen, vừng ... ng i
ta dùng panh có đầu nhọn khéo léo gắp ra kh i hoa các bao phấn sau khi dùng kéo cắt b một
bộ phận của hoa nh cánh hoa, v trấu cho dễ thao tác. (xem hình 3.5)

Hình 3.5: Lai lúa do kh đực bằng tay
Ghi chú: (a hoa lúa: 1 túi phôi, 2 nhị đực; b: hoa lúa vào thòi điểm khử đực: 3 phần vỏ trấu bị cắt; c:
hạt lúa sau khi lai).

(2) Khử đực bằng máy: dùng máy hút chân khơng có vịi nh để hút b các bao phấn.
Máy hút thay cách gắp b bao phấn trong ph ơng pháp khử đực bằng tay.
(3) Khử đực bằng hóa chất: các lồi cây có hoa rất nh (kê, rau dền, hành ...) khử đực
bằng tay gặp khó khăn hoặc khơng thực hiện đ ợc do đó cần áp dụng cách khử đực bằng hóa


50
chất. Dựa trên cơ chế tự bảo vệ và chọn lọc của giao tử cái ng i ta xử lý hóa chất vào th i kỳ
phân hóa hoa để diệt giao tử đực mà không làm ảnh h ng tới giao tử cái. Do sự phân hóa hoa
trên một nhánh kéo dài một s ngày nên việc xử lý hóa chất cũng phải tiến hành 3 - 4 lần mới
khử đực đ ợc triệt để. Các hóa chất th ng dùng để khử đực có hiệu quả cao là các hydrrazid
của axit malic và ester thơm.
Có các phương pháp cách ly như sau:
- Cách ly tự nhiên (không gian) trồng cây mẹ vào khu cách ly xa những gi ng khác để
tránh thụ phấn tự nhiên

- Cách ly nhân tạo: dùng bao cách ly để chụp vào những hoa đã đ ợc khử đực. Bao phải
kín, chắc để loại trừ tuyệt đ i không cho phấn lạ rơi vào đầu nhụy hoa mẹ
IV.4.4. Thu thập ph n cây bố và thụ ph n
- Thu thập hạt phấn

các hoa của cây b đã chín

- Thụ phấn là đ a phấn thụ lên đầu nhụy cái. Th ng chiều hôm tr ớc khử đực sáng
hôm sau thụ phấn. Thụ phấn t t nhất vào lúc hoa n nhiều trong ngày buổi sáng từ 8 - 10 gi ,
buổi chiều 14 - 15 gi . Khi thụ phấn có thể rắc phấn trực tiếp bằng bút lơng, thìa con; hoặc
dùng panh đặt cả bao phấn lên nhụy khẽ làm vỡ bao phấn. Sau thụ phấn cần bao cách ly, viết
thẻ ghi rõ ngày thụ phấn, gi ng b , ng i thụ phấn
IV.4.5. Chăm sóc cây lai và thu hoạch hạt lai
Sau khi lai cây lai đ ợc theo dõi th ng xuyên để ngăn chặn kịp th i côn trùng và
động vật phá hại. Cây yếu cần đ ợc bón thêm phân hydrophosphate (KH2PO4) là loại phân t t
dùng bón cho cây lai làm hạt lai mẩy hơn.
Sau khi hạt lai đã chín cần thu hoạch kịp th i. Khi thu hoạch lấy theo thẻ đánh dấu, ghi
ngày thu hoạch vào thẻ, thu theo từng tổ hợp, để riêng; nếu cần thì tiến hành công tác sơ chế
để thu lấy hạt lai, bảo quản chu đáo để sử dụng trong các giai đoạn tiếp theo.
IV. LAI XA
IV.1. Khái ni m và ý nghƿa của lai xa
IV.1.1. Khái ni m
Lai xa là lai giữa các cá thể khác loài, khác thứ, khác dạng hình sinh thái phát sinh từ
những vùng có điều kiện sinh thái rất khác nhau.
Lai xa có 2 tr
(t ơng hợp).

ng hợp : Lai xa huyết th ng (không t ơng hợp) và lai xa địa lý sinh thái

IV.1.2. Đặc điểm cây lai xa

Cây lai xa có tính di truyền dao động rất lớn, phân li không ngừng các thế hệ sau nên
khả năng cho nhiều dạng mới, đồng th i cũng có thể phục hồi dần dạng hình b me.û
Do b mẹ có tính di truyền khác nhau lớn nên cây lai có khả năng cho u thế lai cao.
Khi đ a 2 loại hình sinh thái khác nhau đến một vùng sinh thái mới để lai thì cây lai dễ
thích nghi với hồn cảnh mới.


51
IV.1.3. Ý nghƿa
Lai xa cho phép m rộng khả năng sáng tạo của công tác chọn tạo gi ng. Lai xa cho
phép tạo ra gi ng có năng suất cao, ch ng chịu t t, phẩm chất t t. Lai xa đ ợc áp dụng rộng
rãi trong tạo gi ng hoa, cây cảnh, cây ăn quả
IV.2. Nh ng khó khăn thường gặp khi lai xa
IV.2.1. Hi n tượng khó thụ tinh khi lai xa
Nguyên nhân của hiện t ợng khó thụ tinh khi lai xa
Khi lai xa có thể xảy ra 2 khó khăn là q trình thụ tinh khơng xảy ra hoặc có thụ tinh
nh ng phơi bị chết. Sự thụ tinh khơng xảy ra có thể do:
- Cấu tạo không t ơng ứng giữa giao tử đực và cái.
- Hạt phấn khơng nảy mầm trên vịi nhụy
- Hạt phấn nảy mầm nh ng ng phấn mọc yếu
- ng phấn v ơn đến túi phôi nh ng không thụ tinh đ ợc do có sự khác biệt quá lớn về
di truyền giữa giao tử đực và cái.
- Có thụ tinh nh ng phơi bị chết có thể do khơng có sự hịa hợp giữa kiểu gen của b
mẹ, giữa nhân của hợp tử và tế bào chất của mẹ.
IV.2.2. Hi n tượng b t dục ở cây lai
Nguyên nhân của hiện t ợng bất dục

cây lai xa:

- Cấu tạo cơ quan sinh sản của cây lai phát dục không hồn tồn (khơng hình thành đ ợc

giao tử đực hoặc cái)
- Cơ quan sinh sản bình th

ng nh ng sức s ng của giao tử yếu (đặc biệt là hạt phấn)

- Giao tử bình th

ng nh ng hợp tử khơng có sức s ng.

- Hợp tử bình th

ng nh ng q trình phát dục phơi bị chết.

Các ngun nhân trên làm cho quá trình phân chia tế bào bị r i loạn, các nhiễm sắc thể
không cặp đôi đ ợc và sinh ra các giao tử kém sức s ng trong quá trình phân chia giảm nhiễm.
Tùy thuộc vào mức r i loạn khi phân chia giảm nhiễm mà mức bất dục biểu hiện khác
nhau từ bất dục hoàn toàn đến hữu dục bình th ng.
IV.3. Các phương pháp khắc phục khó khăn khi lai xa
IV.3.1. Khắc phục tính khó k t hạt khi lai xa
Mu n khắc phục hiện t ợng không kết hạt khi lai phải:
- Làm giảm bớt sự sai khác giữa các giao tử, làm cho các giao tử đực và cái phù hợp với
nhau về mặt sinh học có lợi cho việc đồng hóa lẫn nhau để thụ tinh đ ợc thuận lợi
- Làm yếu năng lực chọn lựa giữa các giao tử đực và cái
- Tạo môi tr

ng thuận lợi cho sự thụ tinh.


52
Căn cứ các nguyên tắc trên để khắc phục hiện t ợng khơng kết hạt khi lai xa có thể áp

dụng các ph ơng pháp sau:
(1). Chọn cây non tuổi làm mẹ:
Theo Michurin khi lai xa chọn cây mẹ là cây lai non tuổi, chọn cây mới ra hoa lứa đầu,
chọn những hoa n sớm để lai thì dễ thành cơng hơn
(2). Phương pháp tiếp cận vơ tính trước:
Tr ớc khi lai cần ghép vơ tính b và mẹ, hoa trên cành ghép và g c ghép cho lai hữu
tính với nhau.
(3). Phương pháp mơi giới:
Nếu b và mẹ khó hòa hợp với nhau, đem b hoặc mẹ lai với một cây khác (gọi là cây
mơi giới) sau đó tiếp tục lai với thành phần còn lại.
Chú ý: khi lai với cây mơi giới thì chọn những cây mơi giới cùng loài.
(4). Phương pháp thụ phấn hỗn hợp:
Đem hạt phấn của các cây khác loài, chi h n hợp lại thụ phấn cho cây mẹ. Hỗn hợp phấn
có tác dụng kích thích đầu nhụy thay đổi hồn cảnh sinh lý giảm khả năng chọn lựa. Khi lấy
phấn hỗn hợp có thể trộn thêm một ít hạt phấn của hoa mẹ
(5). Phương pháp thụ phấn nhiều lần:
Thụ phấn nhiều lần tạo cơ hội cho quá trình thụ tinh nhiều hơn, b i vì cùng một cơ thể
nh ng trong các th i kỳ khác nhau mức độ phát dục và năng lực đồng hóa của các tế bào sinh
dục khác nhau
(6). Phương pháp cắt rời một bộ phận của đầu nhụy:
Trong khi lai cắt một đoạn đầu nhụy của hoa cây b đặt lên đầu nhụy hoa cây mẹ rồi
mới thụ phấn. Phấn cây b rơi lên đầu nhụy của cây b gặp môi tr ng thuận lợi dễ dàng nảy
mầm làm cho q trình thụ tinh có thể đ ợc xảy ra
(7). Phương pháp dùng thuốc hóa học để xử lý:
Trong một s tr ng hợp có thể dùng một s chất kích thích sinh tr ng phun lên đầu
nhụy của hoa cây mẹ. Những chất này có tác dụng kích thích hạt phấn nảy mầm thay đổi qúa
trình sinh lý giữa các giao tử, giảm bớt tỷ lệ rụng hoa rụng quả
(8). Phương pháp lai tế bào:
Lai tế bào trần đ ợc sử dụng trong lai xa để khắc phục khó khăn này.
IV.3.2. Khắc phục tính b t dục của cây lai xa

Để khắc phục hiện t ợng trên ng i ta đã tuân theo nguyên tắc là tạo mọi điều kiện t t
để cây lai hình thành cơ quan sinh sản một cách hoàn thiện, tạo điều kiện thuận lợi cho q
trình thụ phấn thụ tinh. Có thể thực hiện các biện pháp sau đây:


53
(1). Kéo dài thời gian sinh trưởng và phát dục:
Chăm sóc cây lai trong điều kiện có lợi cho sự phát dục của cơ quan sinh sản.
(2). Dùng phương pháp ghép Măngto:
Để thay đổi điều kiện sinh tru ng và phát dục của cây lai xa.
(3) . Chọn phấn hoa thích hợp để thụ phấn:
Th ng chọn những loại hình gần gi ng b để thụ phấn, nh ng không nên dùng hạt
phấn của gi ng b . Có thể dùng hỗn hợp phấn để thụ phấn.
(4). Dùng thuốc hóa học:
Đặc biệt là chất Colchicine để xử lý đa bội làm cho cây lai ra hoa và kết hạt.
Việc khắc phục tính bất dục của cây lai xa tùy thuộc vào ph ơng phức sinh sản của cây
lai xa và mục tiêu của ch ơng trình tạo gi ng.
Đ i với cây sinh sản vơ tính và sản phẩm sử dụng là các cơ quan sinh d ỡng (củ, thân,
lá, rễ) cần có biện pháp khắc phục đặc tính hoang dại và tìm cách nâng cao hệ s nhân vơ tính.
Ng i ta đã đạt đ ợc thành cơng lớn trong chọn gi ng khoai tây, bạc hà, dâu tằm bằng lai xa.
Đ i với cây có thể nhân gi ng vơ tính nh ng sản phẩm sử dụng là hoa, quả tiến hành
chọn lọc lâu dài qua các thế hệ hữu tính để nâng cao tỷ lệ đậu quả. Dùng biện pháp thụ phấn
mentor, trồng xen cây lai với cây b mẹ để cây lai xa nhận phấn của cây mẹ hoặc b có thể
nâng cao đáng kể tỷ lệ đậu quả, việc nhân gi ng tiến hành bằng biện pháp vơ tính (chiết, ghép,
giâm cành, tách chồi).
Đ i với cây sinh sản hữu tính sản phẩm thu hoạch là hạt cơng việc sẽ rất khó khăn và t n
kém, cần khắc phục tính bất dục một s biện pháp sau đây:
- Gây đa bội thể: cây lai đ ợc đa bội hóa nhằm tạo ra cơ hội cặp đơi bình th ng trong
hình thành giao tử. Q trình đa bội có thể thực hiện bộ phận sinh d ỡng hoặc tạo cây đơn
bội từ hạt phấn sau đó mới nhị bội hóa để có cây nhị bội. Bằng cách này các nhà chọn gi ng

châu Âu đã tạo đ ợc cây lai lúa mì mạch đen có tỷ lệ đậu hạt bình th ng.
- Lai tr lại với b hoặc mẹ. Có thể tiến hành lai tr lại từ một đến nhiều lần để vừa khắc
phục tính hoang dại vừa nâng cao tỷ lệ kết hạt của cây lai xa.
- Chọn lọc định h ớng các thể phân li: trong quá trình phân li sẽ xẩy ra tự do tái tổ hợp,
chọn lọc định h ớng có thể lọc ra các dạng đạt yêu cầu với tỷ lệ đậu hạt cao.