Đề Tài Các Yếu Tố Và Quá Trình Phát Triển Ở Thực Vật Có Hoa.pdf

MỞ ĐẦU

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành
và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây. Nhưng nó đã nhanh chóng
trở thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì người
ta cho rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bước tiếp theo là nghiên cứu sự
thực hiện thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể. Đó là mối
quan hệ giữa gen và các thơng tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơ
thể. Nghiên cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vơ cùng quan trọng về mặt lý
luận và thực tiễn. Làm sáng tỏ các hiện tượng, cơ chế, mà mối tương quan giữa
các quá trình để điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con
người.
Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tượng và cơ chế
điểu khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của con
người ứng dụng trong y học, nơng lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh học
phát triển.
Từ thực tiễn đó tơi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Các yếu tố và quá trình phát
triển ở thực vật có hoa”.

1


Phần 1: Cơ sở lý luận
1. Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển
1.1.

Phát triển
Phát triển là sự biến đổi, vận động đi lên, có tích chất cách mạng của vật

chất. Phát triển là sự thay đổi đặc tính là trạng thái của vật chất trong q trình
vận động để đạt được một trạng thái cao hơn. Như vậy phát triển được hiểu như

một dãy những biến đổi cấp tiến đưa vật chất trở nên ngày càng phức tạp hơn,
hoàn thiện hơn.
Khái niệm phát triển được hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh
tế, phát triển xã hội, phát triển lịch sử.
- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổ tiên
cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạt động
ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thay đổi.
- Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc hình thái và các
hoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý của một cá thể sinh vật từ lúc hợp tử được
hình thành hay từ lúc tách rời khỏi cơ thể mẹ cho đến lúc chết.
1.2.

Sinh trưởng
Là sự tăng kích thước và khối lượng của sinh vật ở giai đoạn đang lớn.

Trong hai chỉ tiêu này thì chỉ tiêu tăng kích thước phán ánh q trình sinh
trưởng một cách khách quan hơn vì nó ít phụ thuộc vào các yếu tố ngoại cảnh
như dinh dưỡng hay bệnh lý.
1.3.

Sinh sản
Là quá trình tạo ra các cá thể mới thay thế các cá thể già và chết, duy trì

sự phát triển liên tục qua các thế hệ, bảo đảm các yếu tố di truyền cho thế hệ
sau, sự ổn định và phát triển của quần thể.
Sinh sản là một trong những tính chất đặc trưng nhất, phức tạp nhất của sự
sống. Trong q trình tiến hố một trong những yếu tố quan trọng hàng đầu
đó là chọn lọc và thích nghi sinh sản. Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thể
2

những quần thể chiến thắng là những quần thể những cá thể sinh sản tốt hơn,
số lượng tăng nhanh hơn, chiếm ưu thế về số lượng và lãnh thổ. Hướng chọn
lọc này đã dẫn đến kết quả là các đặc tính về cấu tạo hình thái, sinh lý, hành
vi, tập tính đều thay đổi theo hướng phục vụ cho sinh sản.
1.4.

Phát dục
Là sự biến đổi về số lượng và chất lượng của cơ thể nói chung và cơ quan

sinh dục nói riêng để đạt được khẳ năng và đủ điều kiện thực hiện quá trình sinh
sản, là sự thành thục về tính của các giao tử, có khẳ năng thụ tinh.
Phát dục là những biểu hiện bên ngoài và bên trong của cơ thể sinh vật như
biến đổi về hình thái, các tuyến sinh dục, những đặc điểm sinh dục nguyên phát
và thứ phát. Sự thành thục về sinh dục và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đã
sinh trưởng và phát triển đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơ
quan sinh dục của chúng mới có khả năng tạo ra những tế bào sinh dục đảm bảo
thụ tinh có kết quả. Như vậy phát dục liên quan đến sinh trưởng và phát triển,
sinh sản.
2. Cơ sở của sự phát triển cá thể
Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quá
trình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hố tế bào ở các mức
độ khác nhau. Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào.
Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể được thể hiện qua sự phân hoá và tác
động của gen. Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyên
phân các vật chất di truyền được phân chia cho các tế bào con. Do vậy, các tế
bào của các mơ khác nhau được phân hố có kiểu gen giống nhau. Việc nghiên
cứu hoạt tính phân hố của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi
gen- tính trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sự
phát triển cá thể.

3. Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể
Tế bào được xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống. Phát triển là
một trong những đặc trưng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống. Do
đó cơ sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.
3


Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc được tạo thành do kết quả của
sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó. Các loại tế bào
khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và phát triển khác nhau thường có chu kì khác
nhau.
3.1. Phân bào ngun phân
Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhưng không làm thay đổi bộ
nhiễm sắc thể ban đầu. Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, được xác định
theo các chỉ tiêu tế bào học.
- Kỳ trước: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thành
các nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâm
động. Thoi vơ sắc được hình thành từ các vi ống và protein liên kết.
- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạo
của thoi vơ sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vơ sắc.
- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm sắc thể đơn,
mỗi NST đơn trượt về một cực của tế bào trên thoi vô sắc.
- Kỳ cuối: nhân mới bắt đầu hình thành ở hai cực của tế bào, các NST ruỗi
ra, thoi vô sắc biến mất.
Quá trình phân chia tế bào chất, thường được tiến hành theo tiến trình của kỳ
cuối để tạo nên 2 tế bào con tách rời nhau hoàn toàn. Ngau sau khi kết thúc
nguyên phân.
Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật diễn ra khác nhau. Tế bào động
vật thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách gọi là phân cắt. Tế bào thực vật
sự tách hai tế bào con được thực hiện theo cách như sau: trước tiên, các túi màng

đơn được tách ra từ thể gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào được tập hợp tại
phần giữa (mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ. Tiếp đó các túi này dính liền
nhau tạo nên các đĩa có màng bao quanh, gọi là bản tế bào (bản giữa). Bản tế
bào này lớn lên tích luỹ ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi
liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kêt với màng sinh chất
hình thành vách tế bào sơ cấp ngăn cách 2 tế bào con.
3.2. Phân bào giảm phân
4


Giảm phân là quá trình giảm số lượng NST lưỡng bội (2n) thành đơn bội (n).
giống với nguyên phân giảm phân cũng trải qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trung
gian, kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối.
Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua 2 lần phân bào gọi là giảm phân I,
giảm phân II liên tiếp, trong đó hoạt động của NST của giảm phân II cơ bản
giống trong nguyên phân
Kết quả từ một tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con.
4. Sinh trưởng của tế bào
Sinh trưởng của tế bào gồm 2 pha:
+ Pha phân chia
+ Pha kéo dài, pha giãn
4.1. Pha phân chia
Khác với động vật sự phân chia tế bào thực vật chỉ sảy ở tế bào mô phân
sinh. Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ thời điểm xuất hiện do sự
phân chia của tế bào mẹ. Sau đó, tế bào lớn lên đạt được kích thước của tế bào
thì phân chia.
Mơ phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ. Các tế bào sinh trưởng
trong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lượng tế bào đó là sinh trưởng sơ
cấp.
Mơ phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre... Sinh trưởng

của các tế bào ở mơ phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vươn cao lá dài ra...
Mô phân sinh tiền tượng tầng nằm giữa libe và bó mạch. Hoạt động của mơ
phân sinh này làm cho cây tăng trưởng về đường kích thân, cành, rễ... đó là sinh
trưởng thứ cấp.
Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia
nhân) là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có
thể quan sát dưới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì khơng quan sát được.
Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần. Màng
này nhanh chóng tăng trưởng hình thành vách tế bào.

5


Có những trường hợp phân chia mà vách tế bào khơng hình thành kết quả hình
thành tê
Đặc trưng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có các
hc mon hoạt hố sự phân chia, xytokynin. Ngồi ra, auxin và gibeligin cũng
có vai trị khích thích nhất định trong q rình phân chia.
Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trưởng
kéo dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia.
4.2. Pha kéo dài
Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện khơng bào. Khơng bào lúc
đầu có khích thước nhỏ, số lượng nhiều. Các không bào nhỏ liên kết với nhau
thành những không bào to hơn, tạo nên một khơng bào duy nhất có khích thước
lớn, chiếm 90% thể tích tế bào. Sự xâm nhập của nước vào không bào gây nên
sức trương lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tế
bao, làm cho các vi sợi xeluluro vốn đã bị cắt đứt các liên kết, trượt lên nhau
làm cho các tế bào giãn ra.
Việc tăng cường tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo nguyên liệu
xây dựng thành tế bào mới (vách tế bào thứ cấp).

Điều kiện quan trọng nhất là sự có mặt của các phyto hormon khích thích
sự giãn tế bào. IAA, xytokinin, người ta cho rằng, sự biến đổi hàm lượng và
tương quan giưã các phyto hormon và các chất nhận chúng có vai trị quan
trọng.
Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài – kiểu
sinh trưởng này chỉ tồn tại ở thực vật. Nó là cơ chế quan trọng bảo đảm tăng
diện tích bề mặt lá, chiều dài thân và hệ thống rễ. Đặc điểm của kiểu sinh trưởng
này là thể tích của tế bào tăng nhờ sự hình thành khơng bào lớn. Nhờ có nồng độ
cao của các chất có thẩm thấu trong dịch bào mà không bào hút được nước.
Cùng với sự gia tăng thể tích khơng bào, vách tế bào.
5. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của thực
vật bậc cao
Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đế sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật,
nó phụ thuộc vào cường độ, liều lượng mà các yếu tố đó tác động vào.
a. Các yếu tố vơ sinh
-

Nhiệt độ: Có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến đời sống của sinh vật

thông qua sự biến đổi của các yếu tố khác như lượng mưa, băng tuyết, độ ẩm,
lượng gió bốc hơi.
6


Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài ưa lạnh sống ở
những nơi nhiệt độ thấp và những loài ưa nhiệt sống ở nhiệt độ cao. Sống ở nơi
có nhiệt độ cao q trình trao đổi chất của cơ thể diễn ra mạnh hơn, tuổi thọ
thường thấp hơn.
-

Nước: Là một trong những chất khoáng quan trọng của cây trồng. Ảnh

hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Đối với thực vật ,
thoát hơi nước được coi là một chiến lược của sự tồn tại. Nói chung lượng chất
hữu cơ tích luỹ được tỷ lệ thuận với lượng nước bốc hơi qua lá. Ở những nơi
khơng khí q ẩm, nhất là những tán rừng nhiệt đới thường xuất hiện các dạng
sống bì sinh, ký sinh.
- Ánh sáng
Được coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điều
chỉnh. Ánh sáng trắng được coi là nguồn dinh dưỡng của cây xanh.Thực vật chia
làm 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm chựi bóng, do đó ở
thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cường độ
chiếu sáng khác nhau.
- Đất
Được xem là môi trường sống, hệ sinh thái đặc trưng không thể thiếu của thực
vật.
- Không khí
Cây xanh thu nạp CO2, nhưng thải ra O2 trong q trình quang hợp, ngược
lại, khi hơ hấp mọi sinh vật đều sử dụng O2 nhưng thải ra CO2 duy trì sự ổn định
của tỷ số CO2/O2 cho đến thời kỳ cách mạng công nghiệp. Hiện nay tỷ số này
đang ra tăng do hàm lượng CO2 bởi các hoạt động công nghiệp.
b. Các yếu tố hữu sinh
Sư ảnh hưởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối quan hệ của
sinh vật với sinh vật trong nội bộ loài và khác loài. Trong những mối quan hệ
như thế lồi này (hay cá thể này) có thể làm lợi hoặc có thế gây bất lợi cho
những lồi hay cá thế khác có quan hệ với nó. Mối quan hệ sinh học trong cùng
loài hay khác loài rất đa dạng, có thể gộp thành hai nhóm chính: Các mối tương
7

tác dương, trong đó thế nào cũng có ít nhất một lồi có lợi, khơng lồi nào bị hại
và các mối tương tác âm, trong đó có ít nhất một lồi bị hại, khơng có lồi nào
được lợi. Các mối quan hệ cơ bản
Quan hệ trung tính
Quan hệ hãm sinh
Quan hệ canh tranh
- Quan hệ hội sinh
Quan hệ cộng sinh

8


Phần II: Quá trình phát triển của thực vật bậc cao
1. Nguồn gốc và tiến hoá của Thực vật bậc cao
Về phương diện tiến hoá, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ xuất phát từ
Thực vật bậc thấp (Tảo). Vấn đề nguồn gốc của chúng có quan hệ chặt chẽ
với sự xen kẽ thế hệ. Chúng chỉ có thể phát sinh từ những Tảo có xen kẽ thế
hệ rõ ràng. Đó là các ngành Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhưng nhóm Tảo
nào là nguồn gốc của Thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn chưa đủ tài liệu
để chứng minh.
Một số nhà thực vật học trong đó có Bower (1933) cho rằng Thực vật bậc
cao đi ra từ tảo lục, với lý do sau đây: giữa Tảo lục và thực vật bậc thấp có
một vài điểm giống nhau như chất màu quang hợp và sản phẩm được tạo
thành, sự có mặt của chất cutin của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, sau
nữa tảo lục có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống .
Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới được hình
thành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn.
Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều lồi Tảo trong chu
trình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển. Điều này chứng tỏ rằng
thể bào tử không phải là một tổ chức mới được hình do sự thích nghi với điều

kiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là
từ tảo.
Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vật
bậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:
9


- Trong q trình phát triển tiến hố, cơ thể Tảo nâu có thể phân hố một số
mơ khác nhau trong đó có mơ dẫn và tản đạt kích thước lớn.
- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào. Điều này khiến ta nghĩ
rằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao.
- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi
đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thơng lá) hình như
cũng có xen kẽ hình thái giống nhau.
Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phải
chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức
độ tiến hố cịn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên. Ngồi ra cịn
một vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác so
Thực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tử
đực ở Tảo nâu khơng có nhiều roi như phần lớn Thực vật bậc cao. Sau cùng,
những đại diện đầu tiên của ngành Rêu như ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạo
giống Tảo lục.
Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao còn
chưa rõ ràng. Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từ
một dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo.
Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao cịn phụ
thuộc vào mơi trường mà phát triển thành hai dịng tiến hố: tiến hố đơn bội
và tiến hố lưỡng bội
Dịng thứ nhất tiến hố theo hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào
tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng tản đến dạng thân, lá .

Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành tất cả các Thực
vật bậc cao khác. Dòng này phát triển xa hơn, tới những dạng có tổ chức cao
nhất như: Hạt trần, Hạt kín.
* Nguồn gốc của thực vật hạt kớn
Sự tiến hóa của giới thực vật đó theo xu hướng thiết lập các loài thực vật với
kiểu cách phát triển cố định và phù hợp với sự thay đổi của sự sống trên mặt đất,
10


và thực vật hạt kín là biểu hiện cao nhất của quá trỡnh tiến húa này. Chúng tạo
thành thảm thực vật chủ yếu trên bề mặt Trái Đất trong kỷ nguyên hiện tại. Thực
vật hạt kín được tỡm thấy từ hai địa cực tới xích đạo, khi mà sự sống của thực
vật là có thể duy trỡ được. Chúng cũng rất phổ biến trong các vùng nông của các
con sông và các hồ nước ngọt, cũng như có ít hơn về mặt số lượng loài trong các
hồ nước mặn hay trong lũng đại dương. Tuy nhiên, các loài thực vật hạt kín thủy
sinh khơng phải là các dạng ngun thủy mà được phát sinh ra từ các dạng tổ
tiên trung gian trên đất liền. Gắn liền với sự đa dạng về nơi sinh sống là sự dao
động lớn về hỡnh thỏi chung và kiểu sinh trưởng. Chẳng hạn, các loại bèo tấm
quen thuộc che phủ bề mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ màu xanh lục dạng
"tản", gần như không thể hiện sự phân biệt giữa các phần - thân và lá, chúng có
một rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới nước. Trong khi đó, các cây thân
gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đó phỏt triển thành
một hệ thống trải rộng bao gồm cỏc cành và nhỏnh, mang theo nhiều cành con
hay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lũng đất thỡ hệ thống rễ trải
rộng nhiều nhỏnh cũng chiếm một diện tớch đất tương đương. Giữa hai thái cực
này là mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảo
trên mặt đất và dưới nước, là các loại cây thân bũ, mọc thẳng hay dõy leo về
cỏch thức phỏt triển, cõy bụi hay cõy thõn gỗ nhỏ và vừa phải và chỳng cú sự đa
dạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực
vật hạt trần.

Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tỡm thấy trong
cỏc mẫu húa thạch cú niờn đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ
Jura (203-135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là
các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dõy gắm (Gnetophyta) đó tỏch ra khỏi
nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với
một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ
Jura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có
dưới một số rất ít hỡnh thỏi thụ sơ. Húa thạch sớm nhất của thực vật hạt kớn,
11


Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước[3]. Phấn
hoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tỡm thấy
trong húa thạch cú lẽ cổ tới 130 triệu năm. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt
kín (khi có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đó diễn
ra vào giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Tuy nhiên, một nghiên
cứu trong năm 2007 đó ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây
nhất (chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lỏ mầm thật sự,
magnoliids, thực vật một lỏ mầm) đó xảy ra khoảng 140 triệu năm trước[4]. Vào
cuối kỷ Phấn trắng, thực vật hạt kín dường như đó trở thành nhúm thống trị
trong số thực vật trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được
là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thớch, mộc lan) đó xuất hiện.

2. Những hiểu biết mới về sự tiến hố của cây hạt kín đầu tiên
Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện
của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức
kỡ bớ, điều mà cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tỡm ra cõu trả
lời.
Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệu
trực tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đó hộ lộ bớ ẩn về hỡnh dạng của

thực vật cú hoa đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực
vật khụng hoa (hay thực vật hạt trần) thành thực vật cú hoa.“Khơng lồi thực
vật nào trước đó và sau này giống như chúng. Nguồn gốc của loài hoa này là
chỡa khúa quan trọng trong việc tỡm ra nguồn gốc của cõy hạt kớn (những loài
thực vật cú hoa)”, Andre Chanderbali - trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng
là cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiờn Floria cho biết. Pam Soltis, đồng tác
giả nghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng phân loại phân tử và di truyền
học tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiờu của nghiờn cứu lần này là
tỡm hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng biến đổi gen đó
khiến lũai thực vật cú hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng thực vật
cổ.
12


Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trỡnh tiến húa. Kết quả của
bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật
hạt kớn. Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đó thống trị thế
giới thực vật cú hạt. Thực vật hạt trần cú cấu trỳc hỡnh nún chứ khụng phải
dạng hoa. Chúng bao gồm thơng, cọ sagu và cây bạch quả. Hóa thạch đầu tiên
được tỡm thấy của thực vật hạt trần cú niờn đại khoảng 360 nghỡn năm.
Một nghiên cứu mới đây đó làm sỏng tỏ thực vật cú hoa đó tiến húa từ hỡnh thỏi
trung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đa
dạng thành các lồi thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay.
Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai lồi thực vật hạt kín có sự khác nhau
lớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trỡnh tiến húa đó có tạo ra các
lồi thực vật hạt kín khác nhau hay khơng. Các nhà nghiên cứu đó khảo sỏt sự
tuần hồn gen của cõy Arabidopsis thaliana, một loài thực vật cú hoa nhỏ được
sử dụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu
(Persea Americana), một giống cổ của thực vật hạt kín điển hỡnh.

Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt
kín(khơng hoa) thời cổ đại. Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết
hợp thành một bộ phận. Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà
nghiên cứu tại Đại học Florida đó đem đến một cái nhỡn thấu đáo hơn về việc
những thực vật khơng có hoa đó tiến húa thành thực vật cú hoa như thế nào vào
130 nghỡn năm trước. (Ảnh: Đại học Florida)

13


ễng Chanderbali cho biết: “Mặc dù đó hoỏ thạch, hoa lờ tàu vẫn mang thụng

điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa từ
thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”
Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá nn, nhị hoa, cỏnh hoa (thụng
thường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc
thấp thường có 3 bộ phận: lá noón, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như
cánh hoa). Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cõy lờ
tàu cú một bộ gen khỏc nhau. Tuy nhiên, trái với dự đốn đó, có rất nhiều
điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này.

“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng
trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương
đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali núi. “Quay ngược về quá khứ,
những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”
“Với những cơ sở đó được hỡnh thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới
những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập
những ranh giới ngày càng rừ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học
tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá
trỡnh chọn lọc dẫn đến một “giải phỏp hạn hẹp – theo khớa cạnh 4 bộ phận

rời rạc – nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hỡnh dỏng và màu sắc;
cung cấp những kiểu hỡnh nhất định cho mỗi lồi thực vật hạt kín.”
Soltis nói: các nhà khoa học khơng biết chính xác giống cây hạt trần nào đó
tiến hoỏ thành cõy hạt kớn. Tuy nhiờn, những nghiờn cứu quý giỏ gợi ý rằng
một cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đó biến đổi để tạo nên bông hoa đầu
tiên. Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau. Trái lại, cả hai
bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cựng một hoa. Tuy

nhiên, quả đực của cây thơng có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bơng
hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen.
Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnh
rằng nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các cây
hạt kín nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhỡn thấu đáo hơn về thời
14


kỳ đầu trong lịch sử phát triển cây hạt kín. Những giống cây cổ cũn tồn tại tới
bõy giờ là một mắt xớch quan trọng liờn hệ tới những cõy hạt kớn đầu tiên.
Chúng đem đến hiểu biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây con cháu
của chúng như Arabidopsis sẽ khơng thể có được.
3. Bớ mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kớn
Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kớn (hay cũn gọi là thực
vật cú hoa) trờn Trỏi đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ
Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự
biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng. Trong một bài viết cụng
bố trờn tờ Ecology Letters, nhà sinh thỏi học Wageningen Frank Berendse
và Marten Scheffer công bố rằng thực vật hạt kín đó làm thay đổi các điều
kiện môi trường ở kỷ Phấn trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng. Như
vậy, các nhà nghiờn cứu này đó đưa ra một cách giải thích hồn toàn

mới cho vấn đề mà Darwin từng coi là một trong những bí mật lớn nhất của
tiến hóa mà ơng từng phải đương đầu.
Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những
thay đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc
độ chưa từng thấy ở vào thời điểm đó. Frank Berendse (giáo sư về sinh
thái học thực vật và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư
nghiờn cứu các hệ sinh thái dưới nước), hai cán bộ trường đại
học Wageningen, đó cựng nhau tỡm hiểu điều này đó diễn ra như thế nào.
Họ tỡm kiếm cõu trả lời bằng một hướng triển khai rất mới.
Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu
bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ. Phần lớn những lồi cây này sau đó
đó được thay thế bởi một nhóm hồn tồn mới: đó là thực vật hạt kín, hay
cũn gọi là thực vật cú hoa. Trong suốt thời kỡ tiền kỉ Phấn trắng, tức cỏch
đây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện. Rất nhanh
sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.
15


Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có
hoa đó được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần
chỉ tiếp tục tồn tại ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngày
nay.

Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc
biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)
được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.
(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)
Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các lồi hạt kín – liên quan
trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những
cõu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất

nhiều hóa thạch của các lồi cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,
trong khi hầu như khơng có hóa thạch nào từ đầu kỉ này. Đây là điều hoàn toàn
đối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của cỏc cõy hạt kớn chỉ
diễn ra một cỏch từ từ.
Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với
tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucú phải vỡ – ngay trước kỉ Phấn trắng –
những con khủng long Sauropodto lớn đó bị loại trừ bởi khủng long
Ornithischian nhỏ bộ hơn nhiều, vàlồi mới xuất hiện này đó ăn hết cỏc cõy con
của thực vật hạt trần? Haylà vỡ, thực vật hạt kớn đó tiến húa đồng thời cùng với
rất nhiều loài cụn trựng thụ phấn cho hoa của chỳng?
16


Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàn
toànkhác. Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đó cú được khả năng thay đổi cảthế
giới cho phù hợp với nhu cầu của chúng. Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó
cần nhiều dinh dưỡng hơn. Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như
hồn tồn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đất
đai cằn cỗi, và cây có hoa gặp nhiều khó khăn đểbắt đầu phát triển. Nhưng ở
những địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, ví dụ do tác động của lũ
lụt, hỏa hoạn hay mưa bóo, cõyhạt kớn sẽ cú điều kiện phát triển về số lượng, từ
đó chúng có khả năngtự cải thiện điều kiện sống của mỡnh bằng chính những
rác rưởi dễ phân hủy mà chỳng tạo ra.
Theo lý thuyết của Berendse và Scheffer, điều này dẫn tới một kết quả tích
cực: từ khởi đầu trờn, thực vật hạt kớn cú thể phỏt triển số lượng nhanh hơn

nữa, và sớm thay thế thực vật hạt trần ở nhiều nơi trên tồn thế giới.Từ đó, các
lồi động vật ăn lá và quả của cây hạt kín tăng nhanh về sốlượng, tạo điều kiện
cho sự tiến hóa của thú có vú, và cuối cùng là sựxuất hiện của con người.
2. Đặc điểm của thực vật hạt kín

Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống nước và
chuyên lên cạn. Đây là một bước biển đổi quan trọng của thực vật. Từ đó hình
thành những đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao, tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp.
Trước hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ quan thân, rễ,
lá. Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời sống mới.
Trong môi trường mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn được đưa vào cơ thể
thông qua hệ thống rễ, ngồi ra rễ cịn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm
nhiệm vụ quang hợp tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ. Còn thân làm
nhiệm vụ nâng đỡ tán và vận chuyển thức ăn.
Cơ thể thực vật khơng những phân hố thành các cơ quan khác nhau, mà
mỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân hoá thành nhiều mơ trong đó
mơ quan trọng nhất là mơ dẫn. Mơ dẫn làm nhiệm vụ dẫn nước từ và chất
khoáng từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôi
dưỡng. Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thơng hồn
17


thiện dần. Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạng
phức tạp hơn như dạng ống, dạng hình mạng.
Ngồi mơ dẫn, mơ bì và mơ cơ cũng là những loại mơ quan trọng. Mơ bì
làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác động biến đổi thường xuyên
của môi trường như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng... Trên mơ bì có lỗ khí giúp cho
sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ
cơ thể.
Tất cả các cơ quan và những mơ đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp
cho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn. Trong khi đó các
đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp.
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao ln có sự xen
kẽ giữa sinh sản vơ tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các
giao tử). Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thường xuyên. Trong sự

xen kẽ thế hệ. Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa
bào phức tạp. Trong q trình tiến hố túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vật
hạt kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sản
chung gọi là hoa.
Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao cịn xuất hiện một bộ
phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành. Phơi là một giai đoạn nghỉ trong
q trình phát triển của cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ
thể mẹ. Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo
cho nịi giống phát triển tốt hơn

3. Q trình phát triển của thực vật hạt kín
Ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên càng
lên cao càng thể hiện sự chuyên hố về chức năng và hồn thiện về mặt tổ
chức.
3.1.Về cấu tạo giải phẩu

18


* Thực vật bậc cao đã có sự phân hố thành các cơ quan rễ, thân và lá. Cấu
tạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạt
kín.
- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trưng bởi tính đa dạng của các dạng
sống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau của
môi trường. Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dịng
nước, muối khống từ rễ lên và dịng chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi đến
thân, cành, rễ nhanh chóng. Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình
trao đổi chất.

* Cấu trỳc trong

Sự đa dạng trong cấu trúc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thực
vật hạt trần. Các bó mạch của thân cây thuộc về dạng bàng hệ, điều đó có thể
hiểu là các thành phần của thân gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnh
nhau trên cùng một đường trũn.
Trong nhóm lớn hơn là thực vật hai lá mầm thỡ chỳng cú cỏc bú mạch
trong cỏc thõn cõy non được sắp xếp trong vũng gỗ mở, chia tỏch phần lừi xốp
trung tõm với phần vỏ ngoài. Trong mỗi bú, chia tỏch bởi phần chất gỗ và phần
li be, là một lớp mụ phõn sinh hay mụ hỡnh thành đang hoạt động, được biết
dưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hỡnh thành của lớp phỏt sinh gỗ giữa
cỏc bú (tầng phỏt sinh gỗ trong bú) thỡ vũng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đều
đặn tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li be ở
bên ngoài. Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thỡ vẫn cũn
và tạo thành kớch thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâu
năm. Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu
và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vũng gỗ đồng
tâm, mỗi vũng cho một mựa tăng trưởng - cũn gọi là vũng gỗ hàng năm.
Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thỡ cỏc bú mạch cú nhiều
hơn ở các thân cây non và phân tán qua các mơ nền. Ngồi ra, chúng không
19


chứa tầng phát sinh gỗ và kích thước thân cây khi đó hỡnh thành chỉ tăng trưởng
trong rất ít trường hợp.
* Cơ quan sinh dưỡng
Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi hay
chia nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thân
chính là thiếu vắng ở cả thân và rễ. Lá có sự dao động lớn về hỡnh dạng, nhưng
nói chung là nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một
lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thỡ cõy tạo ra lỏ to, nhiều
nhỏnh mỗi mựa.

Trong một số rất hạn chế các trường hợp thỡ thõn cõy chớnh khụng tạo
cành và kết thỳc của nó là hoa, giống như ở lồi hoa tulip (uất kim hương), trong
đó các lá bắc hỡnh thành lờn thõn hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng
hoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo
thành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thơng thường chỉ ở các cành cao
nhất trong hệ thống nhánh cây. Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc là
chồi hoa, được hỡnh thành ở nỏch lỏ; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống
như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trên
mỗi lá. Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàn
cảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy. Ví dụ việc chặt
hay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy. Các chồi
lá đơi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy
ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khỏc. Vớ dụ, cỏc
chồi non trổ ra từ lũng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là các
chồi rễ. Ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm thỡ rễ nguyờn thủy của cõy non tồn tại
suốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to,
giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhỏnh.Tuy
nhiờn, ở nhiều loài thực vật hai lỏ mầm và phần lớn thực vật một lỏ mầm khỏc

20


thỡ rễ nguyờn thủy sẽ tàn lụi đi nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu
nhiên mọc từ thân cây.
* Hoa, quả và hạt
Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động
đáng kể về hỡnh dỏng và sự hỡnh thành. Nú đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy
nhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là
đảm bảo cho sự thụ phấn của noón và phỏt triển của quả chứa cỏc hạt. Hoa cú
thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ụ

let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thỡ cỏc phần mang
hoa của thực vật về hỡnh dạng là phõn biệt rừ nột với cỏc phần sinh dưỡng hay
phần mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là
cụm hoa.
Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu
bào tử hay phấn hoa, sinh sản trong cỏc nhị hoa và đại bào tử, trong đó các tế
bào trứng phát triển, chứa trong noón và được bao phủ trong lỏ noón. Hoa có
thể chỉ bao gồm một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu,
trong đó mỗi hoa chỉ có một vài nhị hoa hay hai lá noón. Tuy nhiờn, thụng
thường thỡ cỏc cấu trỳc khỏc cũng cú nhằm hai mục đích là bảo vệ các bào tử và
hỡnh thành một vỏ bao hấp dẫn. Cỏc thành phần cụ thể của cỏc cấu trỳc xung
quanh này được gọi là đài hoa và cỏnh hoa (hay bao hoa trong hoa của một vài
chi như Michelia). Phần bên ngồi (đài của các đài hoa) thơng thường có màu
xanh lục giống như lá, có chức năng bảo vệ phần cũn lại của hoa, đặc biệt là
trong nụ. Phần bên trong (tràng của các cánh hoa) nói chung có màu trắng hay
các màu sáng và tinh tế hơn về cấu trúc, có chức năng hấp dẫn một số lồi cơn
trùng hoặc chim chóc cụ thể nào đó mà sự có mặt của chúng giúp cho sự thụ
phấn đạt hiệu quả hơn. Sự hấp dẫn bao gồm cả màu sắc và mùi, cũng như rất
phổ biến là mật hoa được tiết ra từ một số bộ phận của hoa. Các đặc trưng lôi

21


cuốn những kẻ thụ phấn này giải thích cho sự phổ biến của hoa và thực vật có
hoa đối với con người.
* Giới tớnh của thực vật cú hoa
Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật có hoa. Bộ phận "đực" là các nhị hoa
hay bộ nhị, nú tạo ra phấn hoa (các bào tử đực) trong các bao phấn. Bộ phận
"cái" là lỏ noón hay bộ nhụy, nú chứa cỏc giao tử cỏi và là nơi để sự thụ phấn
diễn ra. Trong khi phần lớn cỏc hoa là hồn hảo hay lưỡng tính (có cả phần đực

và cái trong cùng một hoa) thỡ thực vật cú hoa đó phỏt triển nhiều cơ chế hỡnh
thỏi và sinh lý để ngăn chặn hay làm giảm sự tự thụ phấn. Các hoa khỏc hỡnh cú
cỏc lỏ noón ngắn và cỏc nhị dài, hoặc ngược lại, vỡ thế cỏc động vật thụ phấn
không thể dễ dàng chuyển phấn hoa tới nhụy hoa (phần tiếp nhận của lỏ noón).
Cỏc hoa đồng hỡnh có thể có các cơ chế hóa sinh (sinh lý) gọi là tự khơng tương
thích để phân biệt các hạt phấn hoa của nó hay khơng phải của nó. Ở các loài
khác, các bộ phận đực và cái là tách biệt về hỡnh thỏi, phỏt triển trờn cỏc cỏc
hoa khỏc nhau.
* Thụ phấn
Vào thời kỳ thụ phấn thỡ tỳi phụi nằm gần với lớp màng bao phủ noón,
sao cho ống phấn hoa cú thể thõm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có
thể hấp thụ và các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn
dắt bởi tế bào trứng không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào
noón cầu và hợp nhất với nú, hai nhõn kết hợp lại, trong khi một tế bào khỏc sẽ
hợp nhất với nhõn cuối cựng, hay cũn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú
ý thỳ vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra
gần đây, đó được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ có sự phân tách rộng, và nó
xảy ra trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản sau khoảng lặng tiếp
theo sau quá trỡnh tỏi tiếp sinh lực hợp nhất của cỏc nhõn cú cực. Quan điểm
này vẫn được duy trỡ bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi của
sự thụ phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối
22


với tế bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao
tử đực thứ hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích
thích đối với sự phát triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội
nhũ là sản phẩm của hành vi thụ phấn giống như hành vi đó tạo ra phụi thỡ
người ta phải thừa nhận rằng các thực vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi một là phôi, nó sẽ trở thành thực vật hạt kín và hai là nội nhũ, có chu kỳ sống
ngắn ngủi, nơi ni dưỡng khơng được phân hóa để hỗ trợ cho q trỡnh dinh

dưỡng của phơi, thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong thực vật hạt trần
nhiều phôi để có thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội. Nếu đúng
như vậy và nội nhũ cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của hành vi
sinh sản, thỡ sự lai giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phơi lai, và ở
đây (được giả thiết) chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao
phấn quan sát thấy ở các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật
khác và nó là khả năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng
là biểu hiện của sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noón và cỏc sản
phẩm của nú. Tuy nhiờn, điều này khơng giải thích được sự hỡnh thành của cỏc
quả cú kớch cỡ và màu sắc trung gian giữa cỏc cõy cha mẹ lai ghộp chộo. í
nghĩa của sự hợp nhất của cỏc nhõn cú cực khụng giải thớch được bởi các sự
kiện mới này, nhưng nó là đáng chú ý khi cho rằng tế bào đực thứ hai đơi khi
hợp nhất với nhân có cực ở đỉnh, chị em của tế bào trứng, trước khi có sự hợp
nhất của nó với nhân có cực ở gốc.
í tưởng về nội nhũ như là thực vật phụ trợ thứ cấp khơng phải là điều mới
mẻ; nó đó được đưa ra từ rất sớm để giải thích sự hợp nhất của các nhân có cực,
nhưng khi đó nó đó dựa trờn giả thiết rằng chỳng là cỏc tế bào đực và cái, một
giả thiết mà khơng có chứng cứ xác nhận và nó vốn đó khụng chắc chắn là cú
thực. Nền tảng của sự hợp nhất của nhõn đực thứ hai với nhân cuối cùng tạo ra
cho sự thụ phấn một cơ sở ổn định hơn. Các tế bào đối cực hỗ trợ nhiều hay ít
trong quá trỡnh nuụi dưỡng phơi đang phát triển, và có thể trải qua quá trỡnh
nhõn bản, mặc dự cuối cựng chỳng bị phõn hủy, cũng giống như tế bào trứng
23


không phát triển đầy đủ. Giống như ở thực vật hạt trần và các nhóm khác, sự
thay đổi định tính gắn liền với quá trỡnh thụ phấn. Số lượng nhiễm sắc thể (xem
Tế bào học thực vật) trong nhân của hai bào tử, hạt phấn và túi phôi, chỉ là một
nửa số lượng nhiễm sắc thể tỡm thấy trong nhõn thực vật thụng thường; và điều
này đó giảm số lượng tồn tại trong các tế bào xuất phát từ chúng. Số lượng đầy

đủ được phục hồi trong sự hợp nhất của các nhân đực và cái trong quá trỡnh thụ
phấn và nú duy trỡ cho đến khi hỡnh thành cỏc tế bào mà từ đó các bào tử lại
được sinh ra trong các thế hệ mới.
Ở một vài bộ và chi thực vật, sự trệch hướng ra khỏi tiến trỡnh thụ phấn
thụng thường cũng đó được miêu tả gần đây. Trong bộ Rosaceae, loạt
Querciflorae, chi Casuarina rất bất thường và những chi khác, thay vỡ một đại
bào tử thỡ một số mụ dạng bào tử được tạo ra, nhưng chỉ có một tế bào tiến đến
sự hỡnh thành của tế bào cỏi sinh sản. Trong cỏc chi Casuarina, Juglans và bộ
Corylaceae, ống phấn hoa khụng thõm nhập theo màng bao nn, mà vượt qua
thành bao bầu nhụy và thơng qua thực giá noón để thâm nhập vào phần cuối
điểm hợp của noón. Phương pháp thâm nhập như thế được gọi là thâm nhập
điểm hợp, ngược lại với thâm nhập màng bao hay phương pháp tiếp cận thông
thường theo đường màng bao noón.
* Phụi học
Kết quả của sự thụ phấn là sự phỏt triển của noón thành hạt. Bằng cỏch
phõn chia tế bào trứng đó thụ phấn, hiện được bao phủ trong màng tế bào, thỡ
thực vật-phụi được sinh ra. Một lượng thay đổi của các "bức thành" phân chia
theo chiều ngang biến đổi chúng thành mầm phơi - một dóy tế bào trong đó tế
bào gần nhất với màng bao nn sẽ gắn liền với đỉnh của túi phơi, và như thế nó
cố định vị trí của phơi đang phát triển, trong khi tế bào cuối cùng được chứa
trong khoang của nó. Ở thực vật hai lá mầm, tồn bộ thân của phôi phát sinh từ
tế bào cuối cùng của mầm phôi, từ tế bào tiếp theo sẽ sinh ra rễ, và tất cả cỏc tế
bào cũn lại tạo ra cuống noón. Ở nhiều thực vật một lỏ mầm thỡ tế bào cuối
24


cựng tạo ra một phần lỏ mầm đơn độc của thân phơi, phần trục và rễ của nó xuất
phát từ tế bào cận kề; như vậy lá mầm là cấu trúc cuối cùng và là đỉnh của thân
nguyên thủy - một điều đánh dấu sự tương phản với thực vật hai lá mầm. Tuy
nhiên, ở một số thực vật một lá mầm thỡ lỏ mầm khụng thực sự là cuối cựng. Rễ

nguyờn thủy của phụi trong tất cả thực vật hạt kớn đều hướng về phía màng bao
nn. Phụi đang phát triển ở cuối của cuống noón phỏt triển theo cỏc mức độ
khác nhau vào trong nội nhũ đang hỡnh thành, từ trong đó nhờ hấp thụ bề mặt
nó thu được các chất dinh dưỡng tốt cho sự tăng trưởng. Cùng thời gian đó,
cuống noón đóng vai trũ của người vận chuyển chất dinh dưỡng và thậm chí có
thể phát triển, khi mà khơng có phơi nhũ được tạo ra, các "rễ cuống nn" hấp
thụ đặc biệt bao lấy phơi đang phát triển hay chui vào trong thân và vỏ bao
noón, hoặc thậm chớ vào trong thực giỏ noón. Trong một số trường hợp phôi
hay túi phôi gửi các vũi hỳt vào trong phụi tõm và vỏ bọc noón. Khi phụi phỏt
triển nú cú thể hấp thụ mọi chất nuụi dưỡng có sẵn để lưu trữ hoặc là trong các
lá mầm hay trong trụ dưới lá mầm của nó, là nơi không cần dùng ngay để tăng
trưởng, như là nguồn thức ăn dự trữ để sử dụng khi nảy mầm và nhờ vậy nó tăng
trưởng về kích thước cho đến khi nó chiếm tồn bộ túi phơi; hoặc sức hấp thụ
của nó ở giai đoạn này có thể bị giới hạn chỉ ở mức cần thiết cho sự phát triển và
nó duy trỡ ở kớch thước tương đối nhỏ, chiếm một thể tích nhỏ của túi phơi, mà
nếu khác đi thỡ được điền đầy bởi nội nhũ trong đó các thực phẩm dự trữ được
lưu giữ. Ở đây cũn cú cỏc trạng thỏi trung gian. Vị trớ của phụi so với nội nhũ là
khụng cố định, đơi khi nó ở bên trong nhưng đơi khi lại ở bên ngồi và ý nghĩa
của điều này vẫn chưa được làm rừ.
Sự hỡnh thành của nội nhũ bắt đầu từ nhân nội nhũ. Sự phân chia của nó ln
ln bắt đầu trước sự phân chia của tế bào trứng, và vỡ thế cú sự chuẩn bị đúng
lúc cho sự nuôi dưỡng phôi non. Nếu túi phôi hẹp thỡ sự hỡnh thành của nội nhũ
tiến hành trong khoảng các đường phân chia tế bào, nhưng trong các túi phôi
rộng thỡ nội nhũ được hỡnh thành trước mọi thứ như là một lớp tế bào trần trụi
xung quanh tường bao của túi, và chỉ dần dần thu được đặc trưng của đa tế bào,
25