chuong4 protein và acid amin trong thức ăn thủy sản

47
C R1
COO
-
NH
2
+
H
CHƯƠNG IV
PROTEIN VÀ ACID AMIN
TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
IV.1. TỔNG QUÁT VỀ PROTEIN VÀ ACID AMIN
Protein là thành phần quan trọng của thức ăn cả về đònh tính và đònh lượng. Do
protein là vật liệu cần cho cơ thể phát triển, đồng thời cũng tham gia cấu tạo các
thành phần enzyme, ảnh hưởng đến hoạt động sống của sinh vật. Ngoài ra, khác với
các động vật trên cạn, protein thức ăn còn là nguồn cung cấp năng lượng hiệu quả
cho các hoạt động sống của động vật thủy sản. Cần lưu ý protein là thành phần
dưỡng chất trong thức ăn có giá cao nhất và tương đối khó thay thế nhất, so với các
thành phần khác của thức ăn.
Protein là hợp chất hữu cơ cấu tạo bởi các đơn vò acid amin, có trọng lượng
phân tử rất lớn. Protein cấu tạo từ bốn nguyên tố hóa học C,H,O,N với tỉ lệ Carbon:
51-55%; Hydrogen: 6,5-7.3%; Oxygen: 21,5-23,5% và đặc biệt Nitrogen có tỉ lệ ít
thay đổi khoảng 16%. Ngoài ra, còn một lượng nhỏ lưu huỳnh (0,5-2%) và Phosphorus
(0,5-1,5%) trong cấu tạo của protein. Để đònh lượng protein trong thức ăn, thông
thường Nitrogen tổng số được xác đònh bằng phương pháp Kjeldahl. Hàm lượng
protein được suy tính bằng cách nhân hàm lượng Nitrogen tổng cộng với hệ số 6,25
(16% nitrogen trong protein) với giả sử tất cả nitrogen trong thức ăn đều cấu tạo nên
protein. Do đó, giá trò đònh lượng protein trong thức ăn bằng phương pháp Kjeldahl
chỉ có giá trò tương đối và được gọi tên là protein thô (crude protein). Thực ra, thức ăn
còn chứa tỉ lệ nhỏ nitrogen như: urea, ammonia, TMO. Đó là đạm phi proteins (NPN:
non protein nitrogen). Đối với thú độc vò và các loài thủy sản đạm phi protein không

có giá trò dinh dưỡng. Giá trò ảnh hưởng của NPN trong thức ăn rất hạn chế, không
thể so sánh với protein. Thuật ngữ đạm trong thức ăn không nói lên vai trò dinh
dưỡng của chúng. Do đo,ù trong chương này và các
chương khác, từ protein chỉ thành phần dinh dưỡng
hữu ích trong thức ăn. Còn đạm thức ăn sẽ bao gồm
protein và đạm phi protein.
Acid amin (AA) được cấu tạo từ nhóm gốc
amin (NH
2
) và nhóm carboxyl (-COOH). AA được tạo
thành từ sự thủy phân protein. Hầu hết AA trong thiên
nhiên đều chứa một gốc amin gắn vào phân tử carbon
Hình IV.1. Công thức một acid amin
48
kế cận nhóm carboxyl, tượng trưng bằng công thức: (hình IV.1)
Gốc R thay đổi tùy theo loại AA. Gốc R đơn giản như hygrogen trong glycine,
hay phức tạp hơn, như nhóm phenyl trong phenylalanine. Thành phần 20 AA chủ yếu
được sắp xếp theo cấu trúc gốc R.
Trong cơ thể sinh vật các AA thường hoặc ở dạng tự do hay liên kết trong các phân
tử protein, dưới dạng các chuỗi polypeptide. Các AA tự do trong cơ thể sinh vật có ba
nguồn gốc: (1) Được hấp thụ từ màng ruột sau khi các protein bò thủy phân trong ống
tiêu hóa; (2) Sinh tổng hợp trong cơ thể sinh vật; (3) Sự thủy phân các protein cơ thể.
Vai trò các AA tự do:
 Sinh tổng hợp protein cơ thể và các thành phần khác có chứa nitrogen như
acid nhân, amins, peptide và các hormon.
 Cung cấp nguồn carbon cho quá trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật.
 Oxy hóa để cung cấp năng lượng.
Mặc dầu trên 100 AA được thủy
phân từ vật liệu sinh học, chỉ có 25 AA
được xem là thành phần chính của protein

thức ăn. Trong đó, 20 AA phổ biến nhất
trong cấu tạo protein sinh vật. Một AA
hòa tan trong nước, có thể kết hợp với
một AA khác bằng cách: mất đi một phân
tử nước và tạo nên một Dipeptide nối với
nhau bằng nối Peptide. Khi trên 10 AA
nối với nhau, sẽ tạo thành Oligopeptide.
Khi rất nhiều AA nối nhau sẽ tạo nên
Polypeptide. Protein là cấu trúc của các
chuỗi Polypeptide xếp nhau theo cấu trúc
không gian ba chiều.
Hình IV. 2. Cấu trúc một phân tử protein
(Nguồn: Wikipedia, the free encyclopedia)
IV.2. SỰ TIÊU HÓA PROTEIN THỨC ĂN
Người ta tìm thấy Enzyme thủy phân protein thức ăn trong dạ dày, tụy tạng và
lớp tuyến ở thành ruột của các loài cá, tôm. Những enzyme này được thành lập từ
các tiền chất. Do đó, nguy cơ tự phân hủy các mô sản sinh ra các enzyme này không
thể xảy ra. Enzyme proteinase phân cắt các chuỗi polypeptide của protein. Tùy thuộc
vào vò trí nối peptides ở đầu hay ở giữa các phân tử, người ta chia ra 2 loại:
Endopeptidase hay Exopeptidase.
Endopeptidase thủy phân protein và các chuỗi polypeptides dài, thành các
polypeptides ngắn hơn. Endopeptidase quan trọng trong hệ thống tiêu hóa của cá.
Enzyme này gồm pepsin được tạo ra từ các zymogen Pepsinogen trong các màng
49
nhầy (mucosa) dạ dày. Pepsinogen chuyển thành pepsin khi pH thấp, do HCl tiết ra từ
các tuyến tiết ở dạ dày. Một Endopeptidase khác là Trypsin được sản sinh từ
zymogen Trypsinogen (chất tiết ra từ tụy tạng) và được biến thành Trypsin dưới tác
dụng của enterokinase, hay được hoạt hóa bởi chính trypsin của nó. Chymotrypsin
cũng thuộc nhóm này cùng với Cathepsin và Elastase.
Exopeptidase thủy phân các polypeptide, tạo sản phẩm cuối cùng là các AA.

Tùy enzyme, phân cắt protein ở đầu carboxyl hay đầu amin người ta phân biệt hai
enzyme. Carboxypeptidase hay Aminopeptidase. Carboxypeptidase phân cắt nối
peptide từ đầu carboxyl của chuỗi polypeptide, tuần tự từ AA này đến AA khác.
Trong khi, Aminopeptidase phân cắt các AA tuần tự từ đầu amin của chuỗi
polypeptides. Carboxypeptidase và Aminopeptidase được tiết ra từ các tế bào tiết,
ở lớp mucosa trong thành ruột. Hai enzyme tiêu hóa này hoàn tất quá trình tiêu
hóa protein. Những AA giải phóng (do sự thủy phân protein trong ống tiêu hóa)
được hấp thụ qua thành ruột vào hệ thống mao mạch. Nơi đây, các AA có thể được
sử dụng tổng hợp nên các protein mới hay được biến dưỡng tạo năng lượng.
IV.2.1. Hoạt lực của enzyme thủy phân protein thức ăn
Hoạt lực của các enzyme thủy phân ở cá và các loài động vật khác thay đổi do
nhiều yếu tố: tuổi cá, giống loài, pH dạ dày, thành phần thức ăn, vận tốc thức ăn đi qua
ống tiêu hóa và các yếu tố môi trường Chương này chỉ trình bày một số yếu tố chính.
IV.2.1.1. Tuổi cá và thời gian phát sinh cá thể
Đa số các loài cá sau khi nở, mô tiết trong ống tiêu hóa chưa phát triển đầy đủ
và chức năng tiết enzyme chưa hoàn chỉnh.
Do đó, hoạt động của các protease lúc này rất thấp so với cá trưởng thành. Thực
nghiệm trên cá chép (cá không có dạ dày) cho thấy: 14 ngày sau khi cá bắt đầu ăn, hoạt
lực protease tăng lên gấp 5 lần, so với khi cá ăn thức ăn bên ngoài (Bảng IV.1).
Bảng IV.1. Hoạt lực enzyme thủy phân protein ở ruột cá chép
Tuổi
(ngày)
Thời gian từ lúc bắt
đầu cho ăn
Trọng lượng
(mg)
Hoạt lực alkaline protease
(g/g)
8
17

22
5
14
19
10,5
57,0
114,0
42
219
266
Đối với các loài cá có dạ dày như trê phi (Clarias gariepinus) khi cá bột bắt
đầu ăn thức ăn bên ngoài, dạ dày vẫn chưa hoàn thiện. Ống tiêu hóa lúc này chỉ là
một túi ống (chưa phân biệt giữa dạ dày và ruột. pH trong ống tiêu hóa vẫn chưa hạ
thấp, nên tác dụng thủy phân của các pepsin chưa phát huy tác dụng. Trong khi đó,
kỹ thuật mô hóa học cho thấy: tế bào tụy tạng bắt đầu tiết các zymogen ngay khi cá
bắt đầu ăn. Như thế, dầu tụy tạng có hoàn thiện sớm, nhưng ở cá trê, phi dạ dày vẫn
50
chưa hoạt động hiệu quả, nên tác dụng tiêu hóa protein ở cá bột, giai đoạn này còn
hạn chế. Để khắc phục sự hạn chế tiêu hóa protein này, cá bột trong ngày đầu ăn
thức ăn, sử dụng enzyme tiêu hóa lấy từ thức ăn tự nhiên. Do đó, thức ăn nhân tạo dù
có thành phần dinh dưỡng tối ưu về dưỡng chất vẫn không thể thay thế hoàn toàn
thức ăn tự nhiên ti sống như Artemia, Moina, Rotifer trong ương nuôi ấu trùng các
loài thủy sản. Ấu trùng dùng thức ăn nhân tạo có tỉ lệ sống và trọng lượng thấp hơn
khi cho ăn thức ăn tươi sống. Tỉ lệ sống của cá bột tại thời điểm chuyển từ thức ăn
tươi sống sang thức ăn nhân tạo, thay đổi tùy thuộc vào giống loài cá. Thông thường,
những loài cá nước ngọt có thời gian chuyển tiếp từ 3 ngày đến 7 ngày. Cá biển có
thời gian chuyển tiếp dài hơn 7-10 ngày. Cá biệt, có trường hợp đến 2 tuần lễ như cá
bơn Đại Tây Dương (Pleuronectes platessa). Ấu trùng có kích thước càng nhỏ thì thời
gian chuyển tiếp càng lâu hơn, do mức độ hoàn thiện của cơ quan tiêu hóa ban đầu,
thấp hơn so với cá có kích thước lớn. Thí dụ trên cá basa (Pangasius bocourti), thức

ăn nhân tạo có thể thay thế Artemia sau 3 ngày cho cá ăn Artemia (Hình IV.3). Khi
đó dạ dày cá đã phát triển hoàn chỉnh như: van hạ vò phân cách giữa dạ dày và ruột
đã thấy rõ, pH dạ dày cá hạ thấp xuống 3,3 sau khi cá ăn.
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 4 5 6 Art
Số ngày ăn Artemia nauplii
Trọng lượng
0
20
40
60
80
100
Tỉ lệ sống
Trọng lượng
Tỉ lệ sống
Hình IV.3. Ảnh hưởng của thời gian cá basa ăn Artemia, trước khi chuyển sang thức
ăn nhân tạo. Trọng lượng và tỉ lệ sống của cá bột sau 11 ngày nuôi bằng thức ăn
Artemia và sau đó thay thế bằng thức ăn nhân tạo. (Hung L.T. và ctv., 2002)
Dabrowski (1984, 1986) dựa vào sự phát sinh hệ thống tiêu hóa, đã chia loài cá ra
3 nhóm. Nhóm một: hoàn toàn không có dạ dày trong suốt quá trình phát triển cá thể, như
các loài cá bộ Cypriniformes: cá chép, mè trắng, rô, hu Nhóm hai: gồm những loài dạ
dày chưa phát triển ở giai đoạn phát triển ban đầu, dạ dày sẽ phát triển dần dần và hoàn
thiện từ 3-10 ngày tùy loài. Cá trê (Clarias) và cá basa được xếp vào nhóm này. Nhóm

thứ ba: gồm các loài cá hồi, có dạ dày phát triển ngay từ khi cá bắt đầu ăn thức ăn.
51
IV.2.1.2. Thành phần thức ăn và giống loài cá
Hoạt lực thủy phân protein của các enzyme tiêu hóa lệ thuộc vào thành phần
thức ăn của cá. Thức ăn nhiều protein và chứa ít cellulose, có tác dụng làm tăng hoạt
tính enzyme Trypsin và Pepsin trong ống tiêu hóa cá hồi (Salmo gairdneri) và ngược
lại. Thí nghiệm trên cá phi (O. niloticus): thức ăn chứa nhiều tinh bột, có tác dụng
hạn chế hoạt tính của enzyme tiêu hóa trypsin và chymotrypsin.
Hoạt tính enzyme tiêu hóa còn thay đổi theo trò số pH, như ở cá trê phi (Clarias
gariepinus), pH tối ưu cho pepsin hoạt động là 3,0. Chymotrysin và Trysin lần lượt là
8,2 và 7,8. Các loài cá có tính ăn khác nhau, hoạt lực enzyme tiêu hóa khác nhau. Cá
ăn động vật có hoạt lực enzyme tiêu hóa protein mạnh hơn cá ăn thực vật (Bảng IV.2).
Bảng IV.2. So sánh hoạt lực protease amylase của cá chép, cá hồi và cá chình
(100% là hoạt lực dùng làm nền để so sánh).
Loài cá Trọng lượng cá (g) Protease (%) Amylase (%)
Cyprinus carpio
Salmo gairdneri
Anguilla japonica
191
171
177
48
100
130
100
12
1
IV.2.2. Sự biến dưỡng protein
Sau khi protein thức ăn được tiêu hóa, các acid amin (AA) tiếp tục được biến dưỡng,
để giúp cơ thể tăng trưởng (như chức năng chủ yếu của protein) hoặc tạo năng lượng (là chức

năng cũng không kém quan trọng trong động vật thủy sản). Giống như động vật trên cạn,
lượng AA trong cơ thể động vật thủy sản không cố đònh, mà luôn cân bằng động giữa quá
trình sinh tổng hợp và phân hủy protein, diễn ra liên tục trong cơ thể sinh vật.
Sự biến dưỡng protein: từ AA thủy phân (trong thức ăn) đến kho AA tự do trong
huyết tương, tới lượng protein trong cơ thể, hay qua quá trình oxy hóa tạo năng lượng hoặc sự
tổng hợp các hợp chất chứa nitơ khác Tất cả được trình bày tổng quát trong hình IV.4.
AA trong thức ăn
Tiêu hóa
Hấp thụ
Tổng hợp Khokho
Phân giải
NH
2
Oxy hóa
Ammonia CO
2
Kho AA tự do
trong cơ thể
Protein trong
cơ thể
Các thành phần
chứa nitơ khác
Các AA không
thiết yếu
Hình IV.4. Sơ đồ biến dưỡng protein trên các loài cá (Guillaume và ctv., 1999)
52
IV.2.2.1. Sinh tổng hợp protein và sự tích lũy protein cơ thể
Protein thức ăn được thủy phân bởi các Endopeptidase và Exopeptidase, tạo ra
các acid amin và được hấp thụ qua màng ruột vào hệ mạch máu. Các AA tự do có thể
theo một trong hai con đường biến dưỡng: (1) sinh tổng hợp tạo các protein mới cho cơ

thể như hormone, enzyme hay các mô mới để thay thế phần mô già cỗi; (2) sự dò dưỡng
với việc khử gốc amin, tạo ra bộ khung carbon có thể được sử dụng cho quá trình tạo
năng lượng hay lipid hóa. Biến dưỡng protein diễn ra ở nhiều cơ quan của cá. Gan và cơ
là hai cơ quan quan trọng liên quan đến sự biến dưỡng protein. Ngoài ra, các cơ quan
khác như: cơ đỏ, cơ trắng, mang cá, lớp mucosa ruột, cũng tham gia vào quá trình biến
dưỡng này. Bằng phương pháp đo lưu lượng acid amin chảy qua các cơ quan này, tốc độ
tổng hợp protein được tính cho từng cơ quan. Tốc độ này giảm dần theo thứ tự như sau:
gan > mang cá > ống tiêu hóa > cơ đỏ > cơ trắng (Bảng IV.3).
Bảng IV.3. Tốc độ tổng hợp protein (%/ngày) trong các cơ quan khác nhau khi cá
cho ăn ở mức thấp nhất và cao nhất và hiệu suất tổng hợp protein
Cơ quan Tốc độ tổng hợp protein Hiệu suất tổng hợp protein
Gan
Mang cá
Ống tiêu hóa
Dạ dày
Cơ đỏ
Cơ trắng
5,3 – 20,0
2,4 – 23,0
1,3 – 21,2
7,8 – 18,3
0,3 – 7,7
0,1 – 1,3
5
-
8
-
-
70
(Guillaume và ctv., 1999)

Gan và mang cá, mặc dầu có tốc độ tổng hợp protein cao hơn cơ, nhưng do
khối lượng cơ rất lớn, so với hai cơ quan trên, nên hiệu suất tổng hợp protein của cơ
vẫn chiếm ưu thế hơn. Ở loài cá, 50-70% protein được tổng hợp trong các cơ trắng, so
với 20-40% trên các loài hữu nhũ. Nguồn acid amin được dùng cho sự tổng hợp
hormone và enzyme, chủ yếu lấy từ nguồn acid amin thức ăn, hơn là từ nguồn protein
tích lũy trong cơ thể. Do đó, cá lệ thuộc rất nhiều vào nguồn thức ăn, để đổi mới
protein cơ thể.
Cá cũng như các động vật trên cạn, sinh tổng hợp protein được điều khiển bởi
insulin, hormone tăng trưởng và androgen. Sự gia tăng hàm lượng acid amin sau bữa
ăn như tác nhân kích thích sự tiết insulin vào máu, giúp gia tăng sự tổng hợp protein
và tích lũy protein ở cơ và các cơ quan của cá.
IV.2.2.2. Sinh tổng hợp các hợp chất hữu cơ chứa nitơ không là protein (NPN)
Acid amin có thể được dùng làm tiền chất để tạo ra một loạt hợp chất hữu cơ
chứa nitơ trong cơ thể sinh vật (Bảng IV.4). Ở cá, sự sản sinh các chất NPN rất khó
đònh lượng như sự sản sinh: các hormone, các baz purine, creatine Các nghiên cứu
về quá trình tổng hợp NPN còn chưa được nghiên cứu nhiều trên cá. Tuy nhiên, sự
53
tổng hợp taurine và trimethylamine (hai chất tham gia vào quá trình điều chỉnh thẩm
thấu trên các loài cá) đã được nghiên cứu nhiều.
Bảng IV.4. Các sản phẩm NPN được hình thành từ các AA
Acid amin Sản phẩm tạo thành
Aspartic acid
Alanine
Arginine
Glutamine
Glycine
Histidine
Leucine
Lysine
Methionine/cysteine

Phenylalanine/tyrosine
Serine
Tryptophan
Pyrimidine
Dopamine
Creatine, spermine
Purine, pyrimidine
Creatine, purine, porphyrine
Histamine
Polyamine, spermine
Carnitine
Taurine, choline, creatine, polyamine, glutathion
Catecholamine, hormone tuyến giáp
Choline, ethanolamine, trimethylamine
Serotonine, niacin
IV.2.2.3. Oxy hóa các acid amin
Động vật thủy sinh có quá trình dò dưỡng protein khác với động vật trên cạn.
Chúng oxy hóa một lượng lớn AA để tạo năng lượng. Sản phẩm sau cùng của sự oxy
hóa các AA là ammonia, thay vì urea hay uric acid như các động vật hữu nhũ và gia
cầm trên cạn. Sự dò hóùa các AA bắt đầu bằng phản ứng khử amin, trong đó nitrogen
cũng như lưu huỳnh và Iod được lấy đi. Trên cá có nhiều phương thức khử amin, nhưng
con đường phổ biến nhất và thường diễn ra là phản ứng chuyển amin (Transamination)
kết hợp với phản ứng khử amin bằng oxy hóa (Oxydative deamination).
 Phương thức chuyển amin
Hai phản ứng diễn ra hỗ tương nhau. Trong phương thức này phản ứng chuyển
gốc amin với -ketoglutaric acid để tạo thành glutamate và -ketoacid. Phản ứng
được xúc tác bởi các transaminase chuyên biệt cho từng loại acid amin. Bước kế tiếp
là phản ứng khử amin oxy hóa glutamate, để tạo thành -ketoglutaric, với xúc tác là
enzyme glutamate dehydronase. Phản ứng này thường đi đôi với chuỗi phản ứng
NAD và NADH. Sơ đồ tóm tắt phương thức oxy hóa AA bằng phản ứng chuyển và

khử amin như sau:
transaminase
Transamination AA + -ketoglutaric -keto acid + glutamate
Oxytive Glutamate dehydrogenase
desamination Glatamate + NAD + H
2
O -ketoglutaric + NADH + NH
3
Transdesamination AA + NAD + H
2
O -keto acid + NADH + NH
3
54
-ketoglutaric được tạo thành trong phản ứng oxydative desamination sẽ trở
lại tham gia phản ứng chuyển amin. Như vậy phản ứng khử amin sẽ cho ra bộ khung
carbon với -keto acid và ammonia.
Hình IV.5. Sơ đồ khử amin bằng phản ứng Transamination của Glutamine
(acid amin không thiết yếu)
Phần lớn AA thuộc nhóm glucogenic như: Alanine, Glycine, Histidine sau khi khử
amin còn lại, bộ khung carbon sẽ đi vào chu trình Tricarboxylic acid (TCA) để tạo năng lượng.
Trong khi đó một số AA còn lại
thuộc nhóm ketogenic như Leucine,
Isoleucine
sau khi khử amin sẽ tạo nên
các chất biến dưỡng trung gian, gần với
nhóm biến dưỡng acid béo, hơn là nhóm
biến dưỡng carbohydrate như: acetate,
acetoacetate, acetone. Sau cùng, acetyl-
CoA được sử dụng để sinh tổng hợp các
acid béo, hay vào chu trình TCA (citric

acid) để tạo năng lượng. Sơ đồ chuyển
hóa các AA vào chu trình TCA, được
trình bày trong hình IV.6 kế bên.
Sự khử amin diễn ra chủ yếu tại ba
cơ quan như: gan, thận, và mang cá, và ở
một số cơ quan khác, nhưng mức độ
không đáng kể, bởi vì người ta đã ly trích
được enzyme glutamate dehydrogenase ở
nhiều cơ quan khác nhau.
Hình IV.6. Sơ đồ biến dưỡng của protein,
lipid và carbohydrate sản sinh năng lượng
thức ăn. (De Silva & Anderson, 1995)
 Khử amin bằng phản ứng oxy hóa
Sản phẩm của sự oxy hóa các acid amin là các keto-acid. Các keto-acid này
55
vào chu trình Krebs để giải phóng năng lượng. Còn gốc NH
3
được cá thải bỏ qua
mang, và nước tiểu. Cá có cơ chế thải bỏ rất hiệu quả các sản phẩm oxy hóa protein,
nên không gây độc hại cho hoạt động sống. Trái lại, những động vật trên cạn có khó
khăn trong việc loại bỏ sản phẩm oxy hóa protein, vì NH
3
tích lũy trong cơ thể, dẫn
đến ngộ độc.
CH
3
-CH-COOH + [O] > CH
3
-CH-COOH + NH
3

NH
2
0
Alanine Pyruvic acid
IV.2.2.4. Bài tiết ammonia
Ammonia là sản phẩm cuối cùng của quá trình dò dưỡng các acid amin. Chúng
hiện diện dưới dạng phân tử NH
3
(un-ionized) rất độc cho cơ thể, nhưng trong điều
kiện sinh lý bình thường, 99% ammonia hiện diện trong cơ thể dưới dạng ion, ít độc
hơn NH
4
+
. Hầu hết cá và động vật thủy sản đều bài tiết ammonia trực tiếp vào môi
trường nước, nên chúng được xếp vào nhóm ammoniotelic (bài tiết ammonia).
Các động vật trên cạn có cơ chế riêng, biến ammonia thành urea và uric acid.
Nhóm động vật này được xếp vào nhóm ureotelic (bài tiết urea). Ở động vật hữu
nhũ, ammonia sản sinh từ phản ứng khử amin, tiếp tục vào chu trình biến đổi urea
hay Ornithine cycle (xem chi tiết chu trình này trong các giáo trình sinh hóa) để
chuyển ammonia sang dạng urea không độc và thải loại qua nước tiểu. Chu trình
Ornithine cần 3 đơn vò ATP, để chuyển đổi phân tử ammonia, như phản ứng sau:
2 Ammonia + Carbon dioxide + 3ATP > Urea + Nước + 3 ADP
Cá và động vật thủy sinh cũng có cơ chế biến đổi ammonia thành urea, nhưng
hoạt động ít hiệu quả hơn động vật trên cạn, vì chúng có khả năng thải loại trực tiếp.
Chỉ riêng nhóm cá xương sụn và một số loài cá xương trong các hồ châu Phi, nơi môi
trường sống rất kiềm, khả năng thải loại ammonia ra môi trường bò hạn chế. Do đó,
cá bài tiết các dạng khác chứa nitrogen, thay vì ammonia.
Mang cá là nơi thải loại đến 60-90% lượng ammonia cơ thể, kế đến là nước tiểu,
phân và một phần nhỏ ammonia được thải qua lớp da. Ngoài ammonia, các hợp chất
hữu cơ chứa nitrogen khác như: urea, uric acid, acid amin, trimethyl (TMA),

trimethylamine oxide (TMAO), creatine và creatinine cũng được bài tiết chung với
ammonia, nhưng chiếm tỉ lệ thấp hơn, chỉ khoảng 10-30%, tùy theo giống loài thủy sản.
Ammonia được sản sinh chủ yếu tại gan (60-70%) và phần còn lại được tạo ra
tại thận và cơ. Người ta ghi nhận ở cá hồi, sau bốn giờ được cho ăn, lượng ammonia
tăng đáng kể, từ 8 lên 35 mgN/kg cá/giờ. Trong khi đó, lượng urea trong nước tiểu
không thay đổi. Tỉ số giữa ammonia bài tiết và nitrogen trong thức ăn được ghi nhận
tăng lên, khi lượng protein trong thức ăn tăng. Điều này cho thấy sự liên hệ trực tiếp
giữa biến dưỡng protein trong thức ăn lấy vào và lượng ammonia bài tiết. Trong khi
đó, sự bài tiết urea không quan hệ gì đến lượng protein ăn vào.
56
IV.3. NHU CẦU PROTEIN
Trong dinh dưỡng học, câu hỏi luôn được đặt ra cho các nhà khoa học trả lời là:
hàm lượng protein trong thức ăn cung cấp cho cá, tôm là bao nhiêu? Vì khi cho ăn thiếu,
protein cá sẽ chậm tăng trưởng, các hoạt động sống khác như: sinh sản giảm và tỉ lệ
chết sẽ tăng cao. Trái lại, cho ăn thức ăn chứa lượng protein quá cao sẽ rất lãng phí. Do
đó, khái niệm nhu cầu protein được đặt ra và đã có rất nhiều tranh luận về nhu cầu
protein. Sau đây là đònh nghóa về nhu cầu này, của hội đồng khoa học quốc gia Mỹ
(NRC, 1993) “Nhu cầu protein là lượng protein tối thiểu có trong thức ăn, nhằm thỏa
mãn yêu cầu các acid amin để đạt tăng trưởng tối đa”.
Trong thực tiễn sản xuất, người ta thường nói nhu cầu protein của một loài cá
là 35% protein. Điều đó, có nghóa trong 100g thức ăn chứa 35g protein. Khái niệm
này cũng chưa đủ và khiếm diện, vì chỉ nói lên tính chất thức ăn mà không đề cập
đến tính chất của con cá. Khi lượng thức ăn cho cá ăn khác nhau, thì lượng protein cá
lấy vào sẽ khác nhau. Ví dụ, khi cho cá ăn tối đa, hay cho ăn giới hạn theo khẩu phần
ăn hàng ngày 2% hay 5%, lượng protein cá lấy vào sẽ khác nhau. Vì những lý do
trên, người ta đưa ra khái niệm:
- Nhu cầu protein tương đối là mức % protein có trong thức ăn.
- Nhu cầu protein tuyệt đối được đònh nghóa như lượng protein cá lấy vào từ
thức ăn trên một đơn vò thể trọng cá (g protein trong thức ăn trên kg cá).
Nhu cầu protein tương đối: thích hợp cho nhà sản xuất thức ăn trong việc phối

trộn và pha chế thức ăn. Nhu cầu này thường được dùng phổ biến trong thực tiễn sản
xuất. Tuy nhiên, đối với nhà nghiên cứu, khái niệm protein tương đối không nói lên
được điều gì. Nhu cầu protein tương đối chính là lượng protein mà cá lấy vào, bằng
tích số nhu cầu protein tuyệt đối với khẩu phần ăn hàng ngày. Ví dụ cá có nhu cầu
tuyệt đối là 30% protein, với khẩu phần ăn hàng ngày 5%, như vậy nhu cầu cá tương
đối protein là 15 g/kg/ngày.
Ngoài nhu cầu tương đối và tuyệt đối, trong dinh dưỡng còn khái niệm nhu cầu
protein cho duy trì và tăng trưởng. Do đó, khi nói nhu cầu protein của cá, thường
người ta ám chỉ nhu cầu protein tương đối cho sự tăng trưởng, hoặc nếu chi tiết hơn là
nhu cầu tuyệt đối protein cho tăng trưởng. Nhu cầu protein thường xác đònh trên các
loài cá giống (10-40g). Rất ít khi xác đònh trên cá lớn, vì như thế, sẽ khó hơn lúc tiến
hành đo đếm thí nghiệm. Đến nay, người ta đã xác đònh được nhu cầu protein của
trên 30 giống loài cá, và 10 giống loài tôm.
Các loài cá thường có nhu cầu protein rất cao so với gia súc và gia cầm. Thật
vậy, nhu cầu protein của cá dao động trong 24-54% của thức ăn, trung bình là 30%.
So với các loài gia súc, gia cầm, nhu cầu protein của cá hồi gần gấp 3 lần nhu cầu
protein của heo và gà. Giải thích vì sao, nhu cầu protein của cá cao hơn các loài gia
súc gia cầm, người ta ghi nhận:
61
trưởng tối đa, lệ thuộc rất nhiều vào năng lượng thức ăn và loại protein sử dụng. Nếu
dùng casein (với mức năng lượng tiêu hóa 13-15 KJ/g thức ăn) nhu cầu protein chỉ
còn 31-32%, thay vì 38-40%.
Ở cá hồi (Salmo gaidneri), nhu cầu protein chỉ còn 36%, nếu thức ăn chứa
nhiều năng lượng, do loài cá này ít có khả năng dùng carbohydrate làm nguồn năng
lượng. Nhu cầu protein sẽ tăng lên 40%, nếu thức ăn chứa nhiều năng lượng dưới
dạng tinh bột. Trái lại, nếu nguồn năng lượng là chất béo, nhu cầu protein chỉ còn 30-
35% (Ogino C. và Takeuchi T., 1976). Như vậy, nhu cầu protein lệ thuộc rất nhiều
vào mức năng lïng trong thức ăn.
Thực tiễn sản xuất, nhà chăn nuôi có khuynh hướng sử dụng nhiều nguồn năng
lượng khác nhau, để làm giảm nhu cầu protein trong thức ăn. Do khả năng sử dụng

năng lượng trong thức ăn khác nhau tùy giống loài cá và tùy loại thức ăn, cần thận
trọng trong việc sử dụng các nguồn năng lượng thức ăn khác nhau. Nếu sử dụng hợp
lý nguồn năng lượng thức ăn, sẽ tiết giảm rất nhiều protein. Trường hợp ngược lại, sẽ
lãng phí nguồn năng lượng trong thức ăn và thậm chí còn ảnh hưởng đến khả năng
hấp thụ và sử dụng protein trong thức ăn.
Trong mối quan hệ giữa nhu cầu protein và mức năng lượng của thức ăn, mỗi
loài cá đều có một tỉ lệ thích ứng giữa protein và năng lượng. Dinh dưỡng học có nhiệm
vụ xác đònh tỉ lệ này sau thí nghiệm. Các mức nhu cầu protein và năng lượng thường
được thực hiện, với các loài cá ôn đới như: cá hồi, cá tầm Các loài cá nhiệt đới số liệu
nghiên cứu rất ít. Tuy nhiên, có thể tham khảo số liệu trên các loài cùng giống.
IV.3.1.2. Chất lượng và loại thức ăn sử dụng
Nhu cầu protein của cá lệ thuộc rất nhiều vào chất lượng protein trong thức ăn.
Loại protein có cân bằng các AA thiết yếu (EAA) và có độ tiêu hóa cao, sẽ dẫn đến
nhu cầu protein thấp hơn loại protein không cân bằng EAA. Do đó, những kết quả về
nhu cầu protein, thường kèm theo giá trò năng lượng và loại protein nào được sử dụng.
Protein đïc sử dụng nhiều nhất để xác đònh nhu cầu protein là: casein, kế đến là bột
cá Thực nghiệm trên cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) cho thấy: sử dụng bánh dầu đậu
nành và gluten lúa mì, dẫn đến nhu cầu protein của cá cao hơn khi dùng casein.
IV.3.1.3. Trạng thái sinh lý của cá
Trạng thái sinh lý của cá bao gồm: tuổi, kích cỡ, và thời kỳ sinh sản. Các yếu
tố này đều ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá.
 Tuổi cá và kích cỡ cá
Nhu cầu protein sẽ giảm khi kích cỡ cá tăng, khi cá càng già nhu cầu protein
càng giảm. Cá O. niloticus trọng lượng 2,5g có nhu cầu protein khoảng 40-56%. Cá cỡ
6-30g, nhu cầu protein giảm xuống còn 30-35%. Cá nhỏ có nhu cầu protein cao, vì cá
nhỏ có sức tăng trưởng tương đối lớn hơn cá lớn. Điển hình như cỡ cá 1-2g, trong một

61
trưởng tối đa, lệ thuộc rất nhiều vào năng lượng thức ăn và loại protein sử dụng. Nếu
dùng casein (với mức năng lượng tiêu hóa 13-15 KJ/g thức ăn) nhu cầu protein chỉ

còn 31-32%, thay vì 38-40%.
Ở cá hồi (Salmo gaidneri), nhu cầu protein chỉ còn 36%, nếu thức ăn chứa
nhiều năng lượng, do loài cá này ít có khả năng dùng carbohydrate làm nguồn năng
lượng. Nhu cầu protein sẽ tăng lên 40%, nếu thức ăn chứa nhiều năng lượng dưới
dạng tinh bột. Trái lại, nếu nguồn năng lượng là chất béo, nhu cầu protein chỉ còn 30-
35% (Ogino C. và Takeuchi T., 1976). Như vậy, nhu cầu protein lệ thuộc rất nhiều
vào mức năng lïng trong thức ăn.
Thực tiễn sản xuất, nhà chăn nuôi có khuynh hướng sử dụng nhiều nguồn năng
lượng khác nhau, để làm giảm nhu cầu protein trong thức ăn. Do khả năng sử dụng
năng lượng trong thức ăn khác nhau tùy giống loài cá và tùy loại thức ăn, cần thận
trọng trong việc sử dụng các nguồn năng lượng thức ăn khác nhau. Nếu sử dụng hợp
lý nguồn năng lượng thức ăn, sẽ tiết giảm rất nhiều protein. Trường hợp ngược lại, sẽ
lãng phí nguồn năng lượng trong thức ăn và thậm chí còn ảnh hưởng đến khả năng
hấp thụ và sử dụng protein trong thức ăn.
Trong mối quan hệ giữa nhu cầu protein và mức năng lượng của thức ăn, mỗi
loài cá đều có một tỉ lệ thích ứng giữa protein và năng lượng. Dinh dưỡng học có nhiệm
vụ xác đònh tỉ lệ này sau thí nghiệm. Các mức nhu cầu protein và năng lượng thường
được thực hiện, với các loài cá ôn đới như: cá hồi, cá tầm Các loài cá nhiệt đới số liệu
nghiên cứu rất ít. Tuy nhiên, có thể tham khảo số liệu trên các loài cùng giống.
IV.3.1.2. Chất lượng và loại thức ăn sử dụng
Nhu cầu protein của cá lệ thuộc rất nhiều vào chất lượng protein trong thức ăn.
Loại protein có cân bằng các AA thiết yếu (EAA) và có độ tiêu hóa cao, sẽ dẫn đến
nhu cầu protein thấp hơn loại protein không cân bằng EAA. Do đó, những kết quả về
nhu cầu protein, thường kèm theo giá trò năng lượng và loại protein nào được sử dụng.
Protein đïc sử dụng nhiều nhất để xác đònh nhu cầu protein là: casein, kế đến là bột
cá Thực nghiệm trên cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) cho thấy: sử dụng bánh dầu đậu
nành và gluten lúa mì, dẫn đến nhu cầu protein của cá cao hơn khi dùng casein.
IV.3.1.3. Trạng thái sinh lý của cá
Trạng thái sinh lý của cá bao gồm: tuổi, kích cỡ, và thời kỳ sinh sản. Các yếu
tố này đều ảnh hưởng đến nhu cầu protein của cá.

 Tuổi cá và kích cỡ cá
Nhu cầu protein sẽ giảm khi kích cỡ cá tăng, khi cá càng già nhu cầu protein
càng giảm. Cá O. niloticus trọng lượng 2,5g có nhu cầu protein khoảng 40-56%. Cá cỡ
6-30g, nhu cầu protein giảm xuống còn 30-35%. Cá nhỏ có nhu cầu protein cao, vì cá
nhỏ có sức tăng trưởng tương đối lớn hơn cá lớn. Điển hình như cỡ cá 1-2g, trong một
62
tuần lễ, trọng lượng cá có thể tăng gấp đôi. Trong khi, cá cỡ 6-30g, phải mất đến hai
tuần lễ, cá mới tăng gấp đôi trọng lượng. Do đó, thức ăn cho cá bột và cá giống phải có
mức protein cao hơn cá trưởng thành. Cũng thực nghiệm trên cá trơn Mỹ, nhu cầu
protein giảm theo tuổi cá:
- Cá bắt đầu ăn thức ăn, nhu cầu protein 58%
- Cá nặng 0,2g, nhu cầu protein 55%
- Cá nặng 1,7g, nhu cầu protein 54%
- Cá nặng 3-5g, nhu cầu protein 46-50%
- Cá nặng 14-100g, nhu cầu protein 35%
- Cá nặng 500g, nhu cầu protein 25%
Tương tự trên tôm sú, nhu cầu protein cũng giảm theo trọng lượng. Tôm giai
đoạn hậu ấu trùng (Post larvae), nhu cầu protein 42-45%, và giảm xuống 36% khi tôm
đạt kích cỡ 15g.
 Thời kỳ sinh sản
Cá bố mẹ, trong thời kỳ nuôi vỗ sinh sản, có nhu cầu protein cao hơn để sản
sinh tinh dòch hay noãn bào. Thường giai đoạn này, cá cái có nhu cầu protein cao hơn
cá đực. Cá đực thường thành thục sinh dục sớm hơn cá cái. Khi đã trưởng thành sinh
dục, cá đực cũng vào mùa sinh sản sớm hơn cá cái.
IV.3.1.4. Môi trường nuôi dưỡng
Các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn cũng ảnh hưởng đến nhu cầu
protein của cá.
 Nhiệt độ
Do nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến tăng trưởng, nên ảnh hưởng gián tiếp đến
nhu cầu protein của cá. Nhiệt độ tăng thường dẫn đến nhu cầu protein gia tăng. Nhu

cầu protein của cá trê phi ở 24
o
C là 47% và sẽ tăng lên 50% khi nhiệt độ lên 29
o
C.
Cá hồi Chinook (Salmon oncorhynchus) có nhu cầu prtein lần lượt là 40 và 55%, khi
nhiệt độ nước thay đổi lần lượt là 8,3
o
C và 14,4
o
C.
 Độ mặn
Đối với những loài cá ruộng muối, khi độ mặn gia tăng, nhu cầu protein có
khuynh hướng gia tăng. Tốc độ tổng hợp protein và biến dưỡng các acid amin sẽ tăng
cao, ở môi trường ưu trương hơn môi trường nhược trương. Cá hồi (S. gairdneri) được
nuôi ở độ mặn 10%o và 20%o có nhu cầu protein lần lượt là 40% và 43,5% (Weitoun
và ctv., 1973). Trái lại, trên tôm sú, nhu cầu protein của chúng là 40% ở độ mặn 30
ppt và tăng lên 44% protein khi độ mặn giảm còn 16 ppt (Shau và ctv., 1991). Sự
khác nhau này có thể do phản ứng khác nhau giữa tôm và cá.
63
IV.3.2. So sánh nhu cầu protein giữa các loài cá
Nhu cầu protein của các loài cá thay đổi khá lớn, trong khoảng 25-55%. Ngoài
các yếu tố ảnh hưởng đến nhu cầu protein như đã trình bày trên, sự khác biệt nhu cầu
protein còn do: giống loài và phản ánh tập tính dinh dưỡng của từng loài. Tổng quát,
những loài cá ăn tạp hay ăn thực vật có nhu cầu protein (trong khoảng 25-35%), thấp
hơn nhu cầu protein của các loài cá ăn động vật (nhu cầu khoảng 40-52%) (Bảng IV.6).
Bảng IV.6. So sánh nhu cầu protein của các loài cá
Cá ăn tạp hay
ăn thực vật
Nhu cầu protein

(%)
Cá ăn động vật nước
ngọt hay mặn
Nhu cầu
protein (%)
Cá chép Ấn Độ
Cá chép
Rô phi
Cá măng biển
Cá da trơn Mỹ
25-28
30-35
28-35
23-27
25-35
Cá vược
Cá chẽm
Cá mú
Cá hồi các loại
Cá lóc
Cá chình
43-52
40-50
45-50
40-45
50-52
45-50
Tương tự ở tôm, những loài tôm ăn thòt như: tôm sú, tôm he Nhật Bản có nhu
cầu protein cao (40-45%), khi so sánh với những loài tôm ăn tạp, hay ăn tạp thiên về
thực vật như: tôm càng xanh, và tôm thẻ chân trắng. Chúng có nhu cầu protein thấp

hơn (30-40%).
Một câu hỏi thường được đặt ra là hàm lượng protein cơ thể của các loài cá
tôm không khác nhau, dù đó là cá ăn thực vật hay ăn động vật, nhưng vì sao nhu cầu
proein của các loài cá ăn động vật cao hơn các loài cá ăn tạp? Câu trả lời là ở: khả
năng sử dụng khác nhau nguồn năng lượng thức ăn, từ các nguồn không phải là
protein. Các loài cá ăn tạp hay thực vật sử dụng một tỉ lệ đáng kể carbohydrate, để
tạo năng lượng, vì thế, tỉ lệ oxy hóa protein để tạo năng lượng giảm đáng kể. Trái lại,
ở những loài cá ăn động vật, khả năng thay thể protein thức ăn bằng các nguồn năng
lượng thức ăn (đặc biệt là tinh bột và lipid) bò hạn chế. Riêng cá hồi, có khả năng
dùng lipid thay thế protein tạo năng lượng, nên hàm lượng protein thức ăn của cá
giảm còn 36% (thay vì 40-42% đạm) và lipid có thể cao đến 30%.
IV.4. TỐI ƯU TỈ LỆ PROTEIN VÀ NĂNG LƯÏNG TRONG THỨC ĂN
Năng lượng và protein có một tác động qua lại, ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và
hiệu quả sử dụng protein. Tác động hỗ tương giữa protein và năng lượng trên tăng
trưởng, là do tác động chia sẻ nhu cầu protein của năng lượng thức ăn. Tỉ lệ giữa năng
lượng và protein thức ăn được sử dụng, để nói lên quan hệ này và được đònh nghóa:
Tỉ lệ năng lượng/protein (E/P) =
Protein thô trong thức ăn (mg)
Năng lượng trong thức ăn (KJ hay Kcal)
64
Năng lượng có thể được dùng là năng lượng thô, và năng lượng tiêu hóa. Tỉ lệ
protein trên năng lượng thức ăn cũng được dùng, với ý nghóa thức ăn chứa một năng
lượng chỉ để đảm bảo nhu cầu của cá.

Tỉ lệ protein/năng lượng(P/E) =
Bảng IV.7. Tỉ lệ tối ưu P/E cho tăng trưởng của một số loài cá theo NRC (1993)
và một số tác giả.
Tỉ lệ DP/DEGiống loài
Mg/kcal
mg/KJ

Trọng
lượng cá
Tác giả
94,6 22,7 526 Page & Andrews (1973)
93,8 22,5 34 Garling & Wilson (1976)
96,7 23,2 10 Mangalik (1986)
85,4 20,5 266 Mangalik (1986)
Cá da trơn Mỹ
( I. punctatus)
80,4 19,3 600 Li & Lovell (1992)
O. mossamibicus
99,5 23,9 5,19 El Dahnar & Lovell (1995)
O. niloticus
110,0 26,4 1,7 Kubaryk (1980)
120,0 28,8 2,5 Winfree & Stickney (1981)
0. aureus
108,0 25,9 7,5 Winfree & Stickney (1981)
Cyprinus carpio
107,5 25,8 20 Takeuchi et al. (1979)
91,7 22,0 90 Cho & Kaushik (1985)Cá hồi vân
(O. mykiss)
104,6 25.1 94 Cho & Woodward (1989)
Clarias gariepinus
Cl. batrachus
Mytus nemurus
Epinephelus aeneus
Lates calcarifer
100,0
129,2
112,5

108,3
108-111
24.0
31,0
27,0
26,0
26-27
Henken và ctv., (1986)
Mollah & Hussain (1990)
Khan và ctv. (1993)
Lupatsch & Kissil (2005)
Williams and Barlow (1999).
DE: Năng lượng tiêu hóa; DP: Protein tiêu hóa
Hình IV.7 cho thấy: tỉ lệ P/E tỉ lệ thuận với tăng trọng và tỉ lệ nghòch với hệ số
thức ăn. Tỉ lệ tối ưu P/E cho tăng trọng tối đa và hệ số thức ăn thấp nhất cho cá mú,
trong khoảng 26-27 mg/KJ. Tỉ lệ P/E tối ưu cho tăng trưởng, thay đổi từ loài này sang
loài khác, nhưng đa số đều nằm trên mức 20 (Bảng IV.7). Giá trò P/E của cá lớn hơn
các động vật trên cạn, như P/E trong khoảng 14-18 (gà); 10-16 (heo) và 6-10 (bò).
Giá trò P/E tối ưu thay đổi theo nhiều yếu tố như: môi trường, thành phần của
thức ăn. Lý do giải thích tỉ lệ P/E cao trên cá so với động vật trên cạn, không phải chỉ
do cá có nhu cầu protein cao, nhưng chính là do cá có nhu cầu năng lượng thấp để
duy trì, cũng như cá ít tiêu hao năng lượng trong biến dưỡng urea hay uric acid.
 Ở cá chép, tăng trưởng tối ưu ở mức 32% protein thô và năng lượng tiêu hóa
Năng lượng trong thức ăn (KJ hay Kcal)
Protein trong thức ăn (mg hay g)
65
(DE) khoảng 13-15 KJ/g thức ăn, khi cá có trọng lượng lớn khoảng 200-500g. Trên cá
chép, khi gia tăng protein thức ăn, tăng trưởng của cá không tốt hơn, ngay cả khi tăng
năng lượng trong thức ăn. So sánh với kết quả bảng IV.7, khi cá lớn, tỉ lệ P/E có
khuynh hướng giảm xuống (do cá có nhu cầu protein giảm khi cá lớn). Như vậy, tỉ lệ

tối ưu P/E trên cá chép, có thể chấp nhận trong khoảng 25-26 mg/KJ.
 Cá trơn Mỹ tăng trưởng nhanh nhất, khi thức ăn chứa 36-40% protein, với
mức năng lượng trong khoảng 14,7-17,1 KJ/g thức ăn và tỉ lệ P/E thay đổi từ 19-23
mg/KJ. Page và Andrews (1971) cũng ghi nhận: cá trơn Mỹ kích thước lớn có nhu cầu
thấp hơn về protein và nhu cầu cao về năng lượng. Do đó, tỉ lệ P/E sẽ thay đổi theo
tuổi cá, cá càng lớn, P/E càng có khuynh hướng nhỏ đi. Cá trên 500 g, tỉ lệ P/E có thể
chỉ còn 19 mg/KJ, so với 22-23 mg/KJ của cá giống.
Hình IV.7. Tỉ lệ tối ưu protein so với năng lượng trong thức ăn cho cá mú
(Epinephelus malabaricus) (Tuan L. A., Williams K., 2006).
 Cá rô phi (O. nilolicus) có tỉ lệ P/E khá cao (Bảng IV.7). Giá trò trung bình
P/E trong khoảng 23-28 mg/KJ, ở mức protein thức ăn 25-35%. Tỉ lệ P/E của cá rô phi
có khuynh hướng giảm khi cá lớn. Điều này chứng tỏ: cá rô phi lớn có khả năng sử
dụng tốt năng lượng và cá lớn có yêu cầu năng lượng cao.
 Cá trê phi (Clarias gariepinus) nuôi ở nhiệt độ 29
o
C có tỉ lệ P/E là 24, nếu
dựa trên tăng trường. Nhưng nếu dùng hiệu quả sử dụng protein, để lựa chọn tỉ lệ P/E
tối ưu, thì P/E nên thay đổi từ 28 và 30.
 Các loài cá biển có khuynh hướng sử dụng thức ăn có hàm lượng protein cao,
do khả năng chia sẻ nhu cầu protein của năng lượng thấp. Vì thế tỉ lệ P/E của các
loài cá trung bình 26-27 mg/KJ.
Tỉ lệ P/E tối ưu giúp các nhà dinh dưỡng có thể tính toán năng lượng tối ưu cần
thiết khi thức ăn chứa một hàm lượng protein. Khi thiết kế thức ăn cá chẽm, hàm
66
lượng protein tiêu hóa chiếm 45%, năng lượng tiêu hóa phải đạt khoảng 4.860-4.950
kcal/kg, để đảm bảo tỉ lệ P/E khoảng 108-110 mg/kKcal.
IV.5. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH NHU CẦU PROTEIN
Nhu cầu protein theo đònh nghóa của Ủy ban Nghiên cứu Quốc Gia Mỹ (NRC,
1993) được xác đònh bằng phương pháp phản ứng với các liều lượng trong thức ăn (dose
response method). Trong phương pháp này, chỉ tiêu theo dõi là sức tăng trưởng của cá

với các mức protein thức ăn khác nhau. Thông thường, người ta xác đònh 6-7 khẩu phần
thức ăn có mức protein thay đổi từ thấp đến cao, sao cho mức protein thức ăn cao nhất
giúp tăng trọng của cá đạt đến mức bão hòa.
Hình IV.8. Sơ đồ diễn tả trọng lượng cá với các mức protein thức ăn khác nhau.
Các thí nghiệm với 5-6 nghiệm thức, sự tăng trưởng của cá sẽ gia tăng theo
mức protein trong thức ăn. Sự tăng trưởng sẽ giảm dần và gần như nằm ngang, khi
mức protein gần đạt đến tối ưu. Để xác đònh mức protein tối thiểu theo như đònh
nghóa của NRC (1993) và để ước tính nhu cầu protein, người ta thường tính toán theo
nhiều phương pháp khác nhau. Để giải bài toán này, một số mô hình tăng trưởng của
cá theo thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn được đề nghò, với điều kiện cá thí
nghiệm có cùng trọng lượng. Cá được nuôi trong điều kiện giống nhau và tối hảo để
đạt mức tăng trưởng cao nhất. Để xác đònh nhu cầu protein, năng lượng của tất cả các
khẩu phần được tính toán cho giống nhau (isonitrogeous). Từ các số liệu thực nghiệm,
có nhiều phương pháp tính toán xác đònh nhu cầu protein.
IV.5.1. Phương pháp phân tích đường cong gãy khúc (Broken lign methods analysis)
Phương pháp lần đầu tiên được Zeitoun và ctv. (1976) sử dụng, để xác đònh
nhu cầu protein ở cá hồi. Ở dưới một mức giới hạn (R), sức tăng trưởng của cá thí
nghiệm và mức protein trong thức ăn có tương quan đường thẳng. Tại mức giới hạn R,
tăng trưởng của cá không còn khác nhau, khi mức protein thức ăn tăng lên, thể hiện
qua thống kê, không có sự khác nhau ý nghóa giữa các nghiệm thức. Như vậy, điểm R
là giao điểm giữa đường thẳng hồi qui (của các điểm có mức tăng trưởng khác nhau ý
Đường cong diễn tả trọng lượng cá thay
đổi theo mức protein trong thức ăn.
Mức protein trong thức ăn
Trọng lượng
67
nghóa) với đường thẳng nằm ngang (trung bình của các điểm có tăng trưởng không
khác nhau). Kết quả thực nghiệm sau đây, trên cá hồi (Salmo gairdneri), được sử
dụng để minh họa phương pháp xác đònh nhu cầu protein.
Bảng IV.8. Tăng trưởng của cá hồi vân (O. mykiss) theo mức protein trong thức ăn

Hàm lượng protein trong thức ăn
30 35 40 45 50 55 60
Trọng lượng đầu 6,5 c 6,8 cd 6,2 c 6,3c 6,4c 6,3c 7,2 d
Trọng lượng cuối 14,2 c 17,0 d 18,5 e 19,2ef 19,6 ef 19,4 ef 20,5 f
% Tăng trọng 119,3c 150,7d 197,3e 204,5ef 208,9ef 208,1ef 184,1f
Ghi chú: Các giá trò cùng hàng, có cùng ký tự thì không khác nhau về mặt thống kê.
Hình IV.9. Đồ thò đường gãy khúc theo số liệu bảng IV.8 để xác đònh nhu cầu protein
Đồ thò hình IV.9 cho thấy đường gãy khúc được vẽ, sau khi phân tích các số liệu
tăng trọng, với mức tăng trọng tương ứng với các mức protein thức ăn 45, 50, 55 và 60%
là không khác nhau. Tính trung bình các giá trò này, ta được giá trò của R là 40,7%,
tương ứng với mức tăng trọng 204,7.
Đường thẳng hồi qui y = 6.044X-58,7 là đường thẳng nối các điểm ở mức
protein 30, 35, 40 và 45% protein. Như vậy, giao điểm giữa đường hồi qui và đường
nằm ngang y = 201,4 là ra trò số 43,03%. Đây là mức có giá trò MSE nhỏ nhất và được
xem như mức protein tối thiểu, mang lại mức tăng trọng tối đa. Phương pháp này có
ưu điểm là tính toán dễ dàng, không cần mô hình hóa đường tăng trưởng, nhưng kết
quả chấp nhận được và hiện nay vẫn còn nhiều nhà nghiên cứu sử dụng.
IV.5.2. Phương pháp sử dụng đường cong hồi qui bậc hai
Theo Zeitoun và ctv, (1976), sự tăng trưởng của cá và lượng protein trong thức
0
50
100
150
200
250
300
30 35 40 45 50 55 60
Hàm lượng protein (%)
Tăng trọng của cá (%)
y=6,044X

-
y = 201,4
68
ăn có tương quan bậc hai, theo phương trình Y = aX
2
+ bX + c. Đường cong này có
giá trò cực đại duy nhất, được xem như mức dinh dưỡng tối đa, mang lại tăng trưởng
tối đa. Vượt qua mức này, mức tăng trưởng sẽ giảm. Đây là phương pháp được nhiều
tác giả sử dụng, để xác đònh nhu cầu protein và các dưỡng chất trong thức ăn.
Hình IV. 10. Sơ đồ
đường cong bậc hai,
biểu diển tăng trưởng
theo mức protein
trong thức ăn, với hai
đường cong phụ ± 5%
sai lệch, so với đường
cong trung bình (theo
Zeitoun và ctv, 1976)
Với số liệu của bảng IV.8, đường hồi qui được xác đònh là Y = -397,96 + 24,56X
– 0,2474 X
2
và điểm cực đại được xác đònh khi Xmax = 49,6%. Ngoài ra, trong phương
pháp này, hai điểm X cũng được xác đònh, tương ứng với X
0
của đường cong phụ + 5%
và X
1
của đường cong phụ -5%. Phương pháp này được một số nhà nghiên cứu sử dụng,
để tính toán nhu cầu protein. Tuy nhiên, phương pháp có nhiều khuyết điểm:
- Tăng trưởng sau khi đạt giá trò cực đại, sẽ không giảm xuống như đường cong

bậc hai có giá trò đối xứng, sau khi đạt giá trò cực đại. Trên thực tế không có tăng
trưởng theo đường cong bậc hai
- Do đường cong bậc hai có hai nhánh đối xứng, nếu chọn giá trò cực đại của
đường cong cho nhu cầu protein, giá trò nhu cầu protein khá cao so với các phương
pháp khác. So sánh kết quả trên cá hồi: nhu cầu protein xác đònh theo phương pháp
đường cong bậc hai là 49,6% so với 43,0% của phương pháp đường cong gãy khúc.
Do đó, trong phương pháp đường cong bậc hai, giá trò nằm giữa hai giá trò X
0
và X
1
là
mức protein trong thức ăn mang lại hiệu quả kinh tế nhất. Ví dụ mức X
1
= 46,5% là
mức protein mang lại hiệu quả kinh tế nhất.
Cùng một kết quả thí nghiệm, nhưng sử dụng phương pháp khác nhau sẽ cho mức
protein thức ăn khác nhau. Vì thế, nhà nghiên cứu sẽ cân nhắc sử dụng phương pháp nào
cho kết quả tối ưu nhất, dựa vào dạng của đường cong biểu diễn kết quả thí nghiệm.
IV.5.3. Phương pháp đường cong sigmoid bão hòa với 4 và 5 thông số
Trong phương pháp mô hình tăng trưởng theo đường cong sigmoid, bão hòa với
y = -0.2474x
2
+ 24.56x - 397.57
R
2
= 0.9758
50
80
110
140

170
200
230
260
30 35 40 45 50 55 60
Hàm lượng protein (%)
Tăng trọng (%)
49,6
69
4 thông số, được biểu diễn với phương trình:
Với:
y: Tăng trưởng của cá; b: Điểm giao của đường cong tăng trưởng với trục tung.
Y
lim
: Tăng trưởng tối đa; X: Hàm lượng protein có trong thức ăn.
n: Thông số của phương trình biểu thò tốc độ tăng trưởng
K: Thông số có đặc tính sau khi X = K thì y = Y
lim
/ 2.
Mô hình tăng trưởng sigmoid với 4 thông số, được Mercer (1982) sử dụng để
xác đònh nhu cầu dưỡng chất trên một số động vật.
IV.6. ACID AMIN THIẾT YẾU
Acid amin là thành phần cấu tạo nên protein. Trong thức ăn, acid amin liên kết
trong các chuỗi polypeptide hay một phần, ở dạng các acid amin tự do. Một số cơ thể
sinh vật có thể sinh tổng hợp được một số acid amin từ các thành phần khác của thức
ăn. Một số loài động vật không có khả năng sinh tổng hợp một số acid amin và phải lệ
thuộc vào nguồn cung cấp thức ăn. Đó là các acid amin thiết yếu. Sự thiếu hụt các acid
amin này làm con vật tăng trưởng kém, hiệu quả sử dụng thức ăn giảm. Nếu tình trạng
thiếu hụt kéo dài, sẽ dẫn đến trạng thái bệnh lý. Từ thập niên 30 của thế kỷ 20, người ta
đã xác lập được trên gia súc, gia cầm, và con người có 10 acid amin thiết yếu. Trên cơ

sở đó, ngành công nghiệp sản xuất các acid amin thiết yếu bổ sung vào thức ăn xuất
hiện, giúp cân đối nhu cầu acid amin.
Nghiên cứu đầu tiên trên cá chình Nhật Bản (Anguilla japonica) cho thấy, cá
chình cũng cần 10 acid amin thiết yếu như các động trên cạn. Ở các loài cá và tôm
khác như: cá chép, cá trơn Mỹ, cá rô phi, cá hồi, tôm sú và tôm thẻ chân trắng đều
cần 10 acid amin thiết yếu. Như vậy, cá cũng như các động vật thượng đẳng trên cạn
và một số động vật không xương sống, không có khả năng sinh tổng hợp một số acid
amin. Những acid amin này phải được cung cấp từ thức ăn. Chúng được gọi là những
acid amin thiết yếu (Essential acid amin, EAA).
IV.6.1. Các phương pháp xác đònh acid amin thiết yếu
Để xác đònh acid amin (AA) nào là thiết yếu, phương pháp cổ điển nhất được
sử dụng. Một hỗn hợp gồm nhiều loại AA được phối trộn, để cung cấp tất cả các nhu
cầu AA cho cá nuôi thí nghiệm. Hỗn hợp AA này được gọi hỗn hợp AA cân đối, vì
đảm bảo cá thí nghiệm tăng trưởng bình thường và không có biểu hiện bệnh lý. Kế
tiếp, từ hỗn hợp AA trên, người ta lấy ra từng loại AA cần xác đònh nhu cầu. Đem
cho cá ăn và so sánh mức tăng trưởng của cá thí nghiệm với cá được nuôi bằng hỗn
hợp cân đối AA (làm đối chứng). Nếu tăng trưởng cá thí nghiệm thấp hơn lô đối
(bK + Y
lim
X
n
)
(K + X
n
)
Y =
70
chứng, điều này chứng tỏ loại AA lấy ra từ hỗn hợp AA cân đối đã ức chế tăng
trưởng. Đó chính là một loại AA thiết yếu. Nose (1974) sử dụng phương pháp này để
xác đònh các AA thiết yếu trên cá chép. Ông sử dụng hỗn hợp chứa 18 AA làm hỗn

hợp cân đối AA, trích từng loại AA và thử nghiệm trên cá. Sau bốn tuần lễ nuôi,
trọng lượng cá thí nghiệm giảm thấp rất có ý nghóa so với lô đối chứng. Việc bổ sung
loại AA lấy ra đã có tác dụng phục hồi tăng trưởng cá thí nghiệm. Phương pháp
không cần phân tích chính xác nhưng giúp các nhà nghiên cứu xác thành phần AA
thiết yếu cho từng giống loài cá. Tuy nhiên, phương pháp này tốn nhiều công sức vì
phải tiến hành hàng loạt thí nghiệm.
Một phương pháp khác cũng được dùng để xác đònh các AA thiết yếu. Dựa trên
kỹ thuật sinh hóa và sử dụng các chất phóng xạ đồng vò. Cá thí nghiệm được tiêm dung
dòch glucose đồng vò
14
C. Sau vài giờ, người ta giết cá và đem phân tích. Thành phần
AA trong cơ được phân tích và cho vào máy đọc phóng xạ đồng vò. AA nào trong cơ có
chứa
14
C, chứng tỏ loại AA đó không thiết yếu. Phương pháp mới này, ngày nay được
sử dụng nhiều, vì nhanh hơn và ít tốn công sức hơn. Tuy nhiên, có nhiều người phê bình
phương pháp này như : khi thủy phân protein cơ không thể nào phân biệt được các AA
như: asparagine và aspartic acid. Cả hai phương pháp đều cho một kết quả, được trình
bày ở bảng IV.6.
Trên cá, người ta xác đònh được 10 EAA tương tự như các động vật thượng
đẳng trên cạn. Ngoài ra, có hai AA thiết yếu một phần; (semi-essential) bởi vì chúng
chỉ có thể được sinh tổng hợp từ các acid amin thiết yếu khác. Trường hợp cystein và
tyrosine được sinh tổng hợp lần lượt từ cặp serine, methionine và phenylalanine. Sự
hiện diện cystine và tyrosine lần lượt trong thức ăn, có thể làm giảm 50% nhu cầu
cho methionine và phenylalanine.
Bảng IV.9. Danh sách các acid amin thiết yếu, không thiết yếu và thiết yếu một
phần ở các loài cá
Acid amin thiết yếu Acid amin không thiết yếu và
thiết yếu một phần
Arginine (ARG)

Histidine (HIS)
Isoleucine (ILE)
Leucine (LEU)
Lysine (LYS)
Threonine (THR)
Trytophan (TRY)
Valine (VAL)
Methionine >
Phenyalanine >
Alanine (ALN)
Asparagine (ASN)
Aspartate (ASP)
Glutamate (GLU)
Glutamine (GTM)
Glycine (GLY)
Proline (PRO)
Serine (SER)
Cystein (CYS) *
Tyrosine (TYR) *
* Acid amin thiết yếu một phần
71
IV.6.2. Nhu cầu acid amin thiết yếu
Người ta đã được xác đònh 10 loại AA thiết yếu trên 30 loài cá và một số động
vật giáp xác thủy sinh. Chúng giống như các AA thiết yếu trên gia súc và gia cầm.
Tuy nhiên, để đònh lượng nhu cầu từng loại AA thiết yếu trên từng loài cá, đòi hỏi
nhiều nỗ lực. Đến nay, chỉ 7 loài cá được xác đònh nhu cầu đònh lượng các AA thiết
yếu. Việc đònh lượng nhu cầu này đòi hỏi phương pháp và kỹ thuật phân tích tinh vi,
chính xác. Có nhiều phương pháp được sử dụng trong việc xác đònh nhu cầu của 10
AA thiết yếu. Các nhà nghiên cứu sử dụng phương pháp nào, là tùy theo điều kiện
của phòng thí nghiệm. Kết quả của các phương pháp tương đương nhau.

Bảng IV.10. Nhu cầu acid amin thiết của một số loài cá nuôi thương phẩm phổ biến.
Tính theo % protein và tính theo % vật chất khô (trong ngoặc đơn)
Acid amin
thiết yếu
Cá hồi
(O. mykiss)
Cá chép
(C. carpio)
Cá da trơn
I. punctatus
Rô phi
O. niloticus
Cá chình
A. japonica
Arginine
Histidine
Isoleucine
Leucine
Lysine
Methionine
Phenylalanine
Treonine
Tryptophan
Valine
3,5 (1,4)
1,6 (0,6)
2,4 (1,0)
4,4 (1,8)
5,3 (2,1)
1,8 (0,7)

3,1 (1,2)
3,4 (1,4)
0,5 (0,2)
3,1 (1,2)
4,3 (1,6)
2,1 (0,8)
2,5 (0,9)
3,3 (1,3)
5,7 (2,2)
3,1 (1,2) *
6,5 (2,5) *
3,9 (1,5)
0,8 (0,3)
3,6 (1,4)
4,3 (1,0)
1,5 (0,4)
2,6 (0,6)
3,5 (0,8)
5,1 (1,2)
2,3 (0,6)
5,0 (1,2)
2,3 (0,5)
0,5 (0,1)
3,0 (0,7)
4,20
1,72
3,11
3,39
5,12
2,68

3,75
3,75
1,00
2,80
4,5 (1,7)
2,1 (0,8)
4,0 (1,5)
5,3 (2,0)
5,3 (2,0)
3,2 (1,2)*
5,8 (2,2) *
4,0 (1,5)
1,1 (0,4)
4,0 (1,5)
- Thức ăn thí nghiệm cá hồi chứa 40% protein.
- Thức ăn thí nghiệm cá chép có 38,5% protein.
- Methionine có nhu cầu còn 2,1 (0,8) khi thức ăn chứa 2% cystein.
- Phenylalanine có nhu cầu còn 3,4 (1,3) khi thức ăn chứa 1% tyrosine.
- Thức ăn thí nghiệm cá da trơn có 24% protein.
- Thức ăn cá chình có hàm lượng protein 37,7%.
Các loài tôm cua cũng cần 10 acid acid amin thiết yếu (EAA) như các loài cá.
Tuy nhiên, việc đònh lượng nhu cầu các EAA gặp nhiều khó khăn, do việc sử dụng hạn
chế hỗn hợp acid amin tổng hợp. Để khắc phục khó khăn, các nhà khoa học gắn các
acid amin khảo sát vào protein tổng hợp. Bằng phương pháp này, nhà dinh dưỡng xác
đònh nhu cầu EAA cho các loài tôm, theo Halver và Hardy (2002) (xem bảng IV.11).
Nhu cầu acid amin thiết yếu thường được tính theo % protein, Nhu cầu
arginine của cá hồi là 3,5% của mức protein thức ăn. Khi hàm lượng protein thức ăn
40% thì nhu cầu arginine là 1,4% tính theo vật chất khô. Như vậy, nhu cầu các acid
amin thiết yếu thay đổi theo hàm lượng protein thức ăn. Trong bảng VI.10 trên, giá trò
72

nằm trong ngoặc đơn là nhu cầu tính theo % vật chất khô.
Bảng IV.11. Nhu cầu acid amin thiết yếu của tôm sú và tôm thẻ chân trắng
(% protein) theo Halver và Hardy (2002)
Acid amin
thiết yếu
Nhu cầu
(% protein)
Giống loài Tác giả
Arginine
Histidine
Isoleucine
Leucine
Lysine
Methionine
Phenylalanine + Cys
Treonine
Tryptophan
Valine
5,3
5,5
2,2
2,7
4,3
5,2
3,1
4,5-5,2
3,5
7,7
3,5
0,5

3,4
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. vannamei
P. vannamei
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. monodon
P. monodon
Millamena và ctv. (1998)
Chen và ctv. (1992)
Millamena và ctv. (1998)
Millamena và ctv. (1998)
Millamena và ctv. (1998)
Millamena và ctv. (1998)
Akiyama (1986)
Fox và ctv. (1995)
Millamena và ctv. (1996a)
Millamena và ctv. (1999)
Millamena và ctv. (1997)
Millamena và ctv. (1999)
Millamena và ctv. (1996b)
Nhu cầu acid amin thiết yếu, tính theo % mức protein, không khác nhau nhiều
giữa các giống loài. Ví dụ: arginine thay đổi trong khoảng 3,5-4,5% hay lysine thay
đổi trong khoảng 5,12% đến 5,3%. Riêng nhu cầu của methionine và phenylalanine

có khác nhau giữa các loài cá. Sự khác nhau này có thể do khả năng chia sẻ với
cystein và tyrosine. Trái lại, nhu cầu acid amin thiết yếu tính theo % vật chất khô
khác biệt rất lớn giữa các loài cá khảo sát (Bảng IV.10).
Arginine
Arginine là một acid amin thiết yếu trên các loài cá tôm. Nhu cầu arginine trong
khoảng 3,5-4,5% mức protein, hay 1,0% đến 1,7% tính theo vật chất khô. Nhu cầu
arginine khác nhau giữa các loài, do khả năng sản xuất urea khác nhau. Thí nghiệm
trên gà và chuột, người ta ghi nhận có sự đối kháng giữa arginine và lysine trong việc
sử dụng. Nghóa là khi hàm lượng lysine quá thừa trong thức ăn sẽ dẫn đến mức nhu cầu
arginine cao, do arginase gia tăng trong cơ thể. Tuy nhiên, người ta không ghi nhận
được tác dụng đối kháng giữa hai loại acid amin này ở cá hồi và cá da trơn.
Arginine trong thức ăn được dùng để sản sinh creatine. Đây là một hợp chất
chứa năng lượng rất cao, dùng để tái sinh ATP trong cơ. Vai trò của creatine rất quan
trọng trong biến dưỡng của tôm, hơn của cá. Ngoài ra, arginine còn tác dụng đến sự
sản sinh insulin, vì thế, có tác dụng đến tăng trưởng. Arginine hiện diện khá cao trong
các nguyên liệu thực và động vật. Việc thiếu hụt arginine ít xảy ra, nên người ta
không chú ý đến việc bổ sung acid amin này.
73
Lysine
Nhu cầu lysine khoảng 5,1-5,7% theo hàm lượng protein, hay khoảng 1,2% đến
2,1% tính theo trọng lượng khô thức ăn. Sự thiếu hụt lysine dẫn đến sự thoái hóa cuống
đuôi ở cá chép và cá da trơn. Lysine còn là tiền chất của cartinine.
Lysine thường thiếu trong thức ăn gốc thực vật. Đặc biệt, các loại đạm thực
vật có tỉ lệ lysine rất thấp, so với các loại thức ăn gốc động vật. Để cân đối nhu cầu
lysine trong thức ăn, L-lysine tinh khiết (95-98%) được ly trích từ các dung dòch nuôi
cấy vi khuẩn, được dùng phổ biến trong thức ăn gia súc và thủy sản.
Histidine
Nhu cầu histidine trong thức ăn thủy sản khoảng 1,6% đến 2,1%, tính theo %
protein thức ăn, hay 0,4% đến 0,8% trọng lượng thức ăn khô. Histidine có vai trò quan
trọng trong cấu trúc bậc bốn của protein. Histidine thường gắn với gốc ion kim loại, nên

histidine thường gặp ở cấu trúc của các enzyme sử dụng kim loại như một coenzyme.
Histidine hiện diện khá phong phú trong các nguồn thức ăn động và thực vật.
Do nhu cầu histidine không cao, nên việc thiếu hụt histidine trong thức ăn thủy sản ít
khi diễn ra.
Threonine
Nhu cầu Threonine khoảng 2,4% đến 4,0% tính theo % protein thức ăn, hay
0,5% đến 1,5% tính theo vật chất khô của thức ăn. Threonine hiện diện khá đầy đủ
trong các loại thức ăn. Vì thế, việc thiếu hụt Threonine ít xảy ra trong thủy sản.
Tryptophan
Nhu cầu tryptophan khoảng 0,5% đến 1,1%, tính theo % protein thức ăn hay
0,1% đến 0,4% tính theo vật chất khô. Sự thiếu hụt tryptophan trong thức ăn cá hồi, dẫn
đến biến dạng cột sống. Nhu cầu tryptophan của cá tôm tương đối thấp, nên việc thiếu
hụt tryptophan trong thức ăn thủy sản ít được chú ý. Trong khi đó, thức ăn gia súc và gia
cầm cần nhu cầu tryptophan khá cao. Cần lưu ý việc bổ sung tryptophan.
Các acid amin thiết yếu có nhánh: Isoleucine, leucine và Valine
Ba acid amin này cùng nhóm, do gốc R là chuỗi carbon phân nhánh. Nhu cầu ba
acid amin này được trình bày trong bảng IV.10. Ba acid amin có công thức hóa học gần
giống nhau, nên chúng có tác dụng đối kháng trong chuyển vận và hấp thụ qua màng ruột.
Hàm lượng cao leucine trong thức ăn có thể ngăn cản sự hấp thụ isoleucine. Thức ăn thiếu
leucine dẫn đến gia tăng hàm lượng isoleucine. Valine trong plasma ở cá hồi và cá da
trơn, tương tự như trên gia súc và gia cầm. Nhu cầu isoleucine và valine gia tăng lên khi
thức ăn dư thừa leucine.
Nhu cầu ba acid amin này thường được cung cấp đủ từ các nguồn thức ăn gốc thực
vật và động vật. Vì thế, người ta không chú ý đến việc bổ sung ba acid amin này nhiều.