ký sinh trùng học thú y

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM



Chủ biên: PGS.TS. NGUYỄN THỊ KIM LAN
GS. TSKH. NGUYỄN THỊ LÊ - PGS. TS. PHẠM SỸ LĂNG
- TS. NGUYỄN VĂN QUANG




GIÁO TRÌNH
KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y
(Giáo trình dùng cho bậc Cao học)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI - 2008











LỜI NÓI ĐẦU
Trường Đại học Nông Lâm - Đại học Thái Nguyên được Bộ Giáo dục & Đào tạo
ra quyết định cho phép đào tạo Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp, ngành Thú y từ năm
2002. Sau 6 năm đào tạo, nhà trường đã có tài liệu của một số môn học trong chương
trình đào tạo Cao học Thú y do Giảng viên và các nhà Khoa học của Nhà đường biên
soạn. Đó là những tài liệu rất cần thiết cho quá trình đào tạo bậc Cao học tại trường.
Trong những năm gần đây, đặc biệt là từ năm 2007 trở đi, khi ngành giáo dục
đang thực hiện cuộc vận động: "Nói không với tiêu cực trong thi cử và bệnh thành tích
trong giáo dục", "Nói không với đào tạo không chuẩn, không đáp ứng nhu cầu xã hội",
trường Đại học Nông Lâm đã coi việc nâng cao chất lượng đào tạo là nhiệm vụ hàng đầu.

Vì vậy ngoài việc chuẩn hoá đội ngũ Giảng viên trong nhà trường, việc biên soạn giáo
trình, tài liệu phục vụ cho giảng dạy và học tập các bậc học là hết sức quan trọng. Ký
sinh trung học thú y là một trong những môn học trong chương trình đào tạo Cao học,
ngành Thú y. Cho đến nay, việc học tập môn Ký sinh trùng học Thú y còn gặp nhiều khó
khăn, do các Trường Đại học Nông nghiệp vẫn chưa có tài liệu chuẩn dùng cho bậc đào
tạo Cao học về môn học này.
Từ nhu cầu của quá trình đào lạo, chúng tôi đã biên soạn cuốn "Ký sinh trùng học
Thú y". Nội dung của cuốn tài liệu giới thiệu sâu về những kiến thức Ký sinh trùng học
đại cương, những kết quả nghiên cứu mới, những kiến thức kinh điển và những quan
điểm mới về Ký sinh trùng học thú y.
Mặc dù đã rất cố gắng, song cuốn tài liệu chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót.
Tập thể tác giả rất mong nhận được những ý kiên đóng góp của các học viên Cao
học và bạn đọc đểcuôn tài liệu được hoàn thiện hơn trong những lần tái bản sau.
Xin trân trọng cảm ơn !


Tập thể tác giả

1











MỞ ĐẦU

1. KHÁI NIỆM KÝ SINH VÀ VẬT KÝ SINH
Ký sinh - Parasitos là một trong những phương thức sinh tồn của sinh vật, là hiện
tượng phổ biến trong thiên nhiên, bao gồm những động vật, thực vật s ống nhờ cơ thể khác
(gọi là vật ký sinh), sử dụng cơ thể đó (gọi là vật chủ) như là môi trường sống và nguồn
thức ăn, thường xuyên liên hệ với môi trường ngoài thông qua vật chủ của mình. Như
vậy, khái niệm về ký sinh trước hết là khái niệm về sinh thái học. Đó là mối quan hệ qua
lại giữa hai quần thể thuộc hai loài khác nhau.
Vậy ký sinh trùng học là gì? Ký sinh trùng học là khoa học không chỉ nghiên cứu
vật ký sinh và vật chủ của chúng, mà còn nghiên cứu mối quan hệ thích nghi của một
cơ thể này sống trên hoặc trong cơ thể khác, giống như trong sinh thái học nghiên cứu
mối quan hệ giữa động vật sống tự do với môi trường sống của chúng. Nhưng, sinh
thái học đại cương chủ yếu nghiên cứu một mặt là ảnh hưởng của môi trường đối với
cơ thể sống, còn ký sinh trùng học đại cương nghiên cứu đồng thời hai mặt: ảnh hưởng
của cơ thể đối với môi trường, ảnh hưởng của môi trường đối với cơ thể và mối quan

hệ qua lại ổn định của chúng. Do vậy, các phương pháp nghiên cứu thông thường của
sinh thái học đối với môi trường không đủ để nghiên cứu các hiện tượng của sự ký
sinh, mà phải sử dụng hàng loạt các phương pháp đặc biệt như là phương pháp miễn
dịch để nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường (cơ thể vật chủ) lên vật ký sinh; hay là
các biến đổi về sinh lý của vật ký sinh do sự tác động của môi trường (vật chất lên vật
ký sinh, hoặc những biến đổi bệnh lý đòi hỏi phải có những phương pháp nghiên cứu
đặc trưng không phải những phương pháp nghiên cứu về sinh thái học.
Như vậy, ký sinh trùng học là khoa học nghiên cứu mối quan hệ giữa vật ký sinh và
vật chủ, rút ra các quy luật cơ bản trong quá trình thích nghi của cơ thể vật ký sinh và vật
chủ, tạo cơ sở để đề xuất các biện pháp đấu tranh với các bệnh ký sinh trùng, nhằm nâng
cao sức khoẻ con người và phát triển vật nuôi, cây trồng.
Trong ký sinh trùng học có thể chia ra ký sinh trùng học động vật và ký sinh
trùng học thực vật.
- Ký sinh trùng học thực vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở thực vật và các
bệnh do chúng gây ra ở thực vật.
- Ký sinh trùng học động vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người, động
vật và các bệnh do chúng gây ra ở động vật và người. Bao gồm ký sinh trùng y học và
thú y học.
Ký sinh trùng y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người và các bệnh do
chúng gây ra ở người.
Ký sinh trùng thú y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở vật nuôi và các

2

bệnh do chúng gây ra ở vật nuôi.
Đối tượng nghiên cứu của ký sinh trùng y học và thú y học gồm 3 nhóm chính:
nguyên sinh động vật (khoa học về đơn bào), giun sán (khoa học về giun sán) và chân khớp
(khoa học về tiết túc) gây hại cho người và động vật.
2. SƠ LƢỢC LỊCH SỬNGHIÊN CƢU KÝ SINH TRÙNG HỌC Ở VIỆT NAM
Những nghiên cứu về ký sinh trùng ở Việt Nam có thể chia làm hai giai đoạn: *
Giai đoạn từ năm 1955 trở về trước:
Các nghiên cứu thuộc giai đoạn này rất tản mạn, lẻ tẻ mang tính ngẫu nhiên.
Phần lớn các nghiên cứu do tác giả nước ngoài tiến hành. Mẫu nghiên cứu chủ yếu do các
bác sỹ thú y thu thập ở lò mổ của các thành phố lớn; hoặc do các bác sỹ thu thập ở các
phòng giải phẫu của bệnh viện; hoặc các tác giả tự thu thập trong khi nghiên cứu các
động vật sống tự do.
Những vật ký sinh đầu tiên được tìm thấy ở động vật nuôi Việt Nam - theo ý kiến
của Railliet A. (1924) là do Bourger (1886) và Cattoin (1888). Cả hai tác giả này đều
ngẫu nhiên úm thấy hai loài sán lá: Fasciola gigantica và Gastrothylax crumenifer ở
gia súc tại Bắc Bộ. Sau đó, Evans và Rennie (1908) tìm thấy F. gigantica ở gia súc tại
Trung Bộ .
Năm 1892, Giam A. và Billet A. đã xuất bản công trình "Về một vài loài sán lá ký
sinh ở gia súc tại Bắc Bộ". Các tác giả đã tìm thấy ở bò và trâu của tỉnh Cao Bằng loài sán
lá: F. hepatica và hai loài mới: Homalogaster poirieri (sau này được đặt lại tên là H.
paloniae Poirier, 1882) và Distoma coelomaticum (sau này được đặt lại tên là Eurytrema
coelomaticum) ở tuyến tuỵ của gia súc.
Trong các công trình của Railliet A. và Gomy (1897), Railliet A. và Marotel G.
(1898) đã thông báo về các lem sán lá F. hepatica, E. pancreaticum tìm thấy ở gia súc tại
Nam Bộ và Bắc Bộ.
Năm 1905, Gai de L. tìm thấy hai loài sán lá gan: Opisthorchis felineus và
Clonorchis sinensis ở người. Barrois và Nọc (1908) tìm thấy loài sán lá Fascilopsis buski

ở người (Nam Bộ).
Năm 1910 - 1911 , Mathis C. và Leger M . đã mô tả một số loài mới đối với khoa học
và công bố một số danh sách về các loài sán lá ký sinh ở người và động vật.
Năm 1911 , Railliet A. và Henry xuất bản công trình kết quả nghiên cứu 12 loài
giun sán ở lợn do Bauche thu thập ở lò mổ của thành phố Huế trong 2 năm liên tục.
Năm 1911- 1913 , Brau và Bruyant tìm thấy loài sán lá Gastrodiscoides hominis ở lợn
và người tại Nam Bộ.
Năm 1912, Bauche J. và Bemard N. thông báo về loài giun tròn Oxyspirura
mansoni ký sinh ở mắt gà nuôi tại Huế.
3










Năm 1924, Railliet A. công bố công trình “Giun sán ở động vật và người tại
Đông Dương". Tác giả đã thông báo về 40 loài sán lá, trong đó có một số loài mới đối với
khoa học. Cùng năm, Bemard N., Badlet J. và Pons R. (1924) thông báo về 3 loài sán lá ở
người và lợn tại Nam Bộ.
Năm 1925, Houdemer E. xuất bản công trình “Kết quả nghiên cứu khu hệ giun sán
ở động vật nhà và động vật hoang tại Bắc Bộ”. Trong mẫu vật thu được từ 1306 động vật
có xương sống đã tìm thấy 32 loài giun sán. Cùng năm, Schwartz đã mô tả loài giun tròn
Ascaridia anseris ở ngỗng tại Bắc Bộ.
Năm 1927 - 1928, Joyeux C. và Houdemer E. đã thông báo về số liệu các loài sán
dây, sán lá ở chim và thú các nước khu vực Đông Dương, trong đó chủ yếu là các loài ký

sinh ở chim.
Trong những năm 1930, xuất hiện một số công trình về giun sán ở người và động
vật ở Bắc Bộ, như công trình của Sautet J. (1936), Sandroud (1933), Houdemer E.
(19341, Neveu Lemaer (1934), Hsu (1935 - 1936), Galliard H. (1936), Galliard H.,
Phan Huy Quát và Đặng Văn Ngữ (1936), Trương Tuấn Ngọc (1937), Galliard H.
(1938), Houdemer E. (1938), Chow V. (1939). Công trình tổng hợp tương đối đầy đủ
nhất những hiểu biết về giun sán ở người, gia súc, gia cầm Việt Nam trong mấy chục
năm Pháp thuộc là do Houdemer E. (1938) biên tập. Trong những năm 1940, Galliard
H. và Đặng Văn Ngữ đã công bố 4 công trình về sán lá ở người và động vật nuôi tại Việt
Nam. Năm 1950, Joyeux C., Baer J. và Gang J. đã công bố một số loài sán dây ở chim bồ
câu vùng chợ Lớn Nam Bộ.
Về đơn bào và côn trùng ký sinh, có các công trình của Blanchard (1886, 1898),
Carougean (1902), Bủn (1902), Leger M. (1902, 1903, 19091, Yersin (1904), Bo din
(1905), Brau, Sang Se min và Muốn Bondel (1906), Levenran (191 11, Leger, M. &
Mathis C (1902, 1903, 1911), Mathis C. (1914), Schein (1908, 1921), Lagrangei
(1924), Larrousse F. (1925), Bergeon P. (1928), Borel M. (1928), Houdemer E. (1923,
1927, 1938), Jacolot & Evanno (1931), Toumanoff C. & Hoàng Tích Trí (1939),
Toumanoff C. (1944), Toumanoff C. và Trương Tuấn Ngọc (1951). Các công trình này
đã đề cập đến các loài đơn bào ký sinh thuộc họ Trypanosomatidae tìm thấy ở gia súc, gia
cầm, chim thú hoang, bò sát, ếch nhái, cá và cả ở người, cũng như các loài côn trùng ngoại
ký sinh: ve - bét, muỗi, ruồi, mồng.
* Giai đoạn từ 1955 đến nay
Sau khi được giải phóng (1954), miền Bắc Việt Nam bắt đầu một giai đoạn phát triển
mới trong mọi lĩnh vực kinh tế, xã hội, khoa học
Đây là thời kỳ đào tạo đội ngũ cán bộ ở mọi lĩnh vực, trong đó có khoa học ký sinh
trùng. Công tác điều tra cơ bản về ký sinh trùng và các bệnh ký sinh trùng ở người,
vật nuôi, cây trồng được tiến hành có hệ thống, liên tục với những kỹ thuật, phương
pháp, trang thiết bị đầy đủ hơn.
4

Năm 1975, phạm vi điều tra cơ bản về ký sinh trùng có điều kiện mở rộng trên toàn
lãnh thổ Việt Nam.
Những năm đầu của giai đoạn này là thời kỳ triển khai các nghiên cứu hợp tác quốc
tế chủ yếu do các chuyên gia Liên Xô (cũ) và các nước bạn sang để giúp đỡ, bồi dưỡng
đội ngũ cán bộ trong nước, đồng thời Nhà nước ta cũng gửi một số cán bộ đi đào tạo ở
nước ngoài.
Cuối năm 1960 - 1961, đoàn điều tra của Viện sinh học thổ nhưỡng ở Viễn Đông
(Liên Xô cũ) đã tiến hành điều tra trên 6.000 động vật có xương sống ở Hải Phòng, trong
đó có 327 gia cầm và 619 chim hoang. Đã tìm thấy 115 loài sán lá, 54 loài sán dây ở
chim nhà và chim hoang, trong số đó có 33 loài mới đối với khoa học (Oschmarin
P. G. (1964 - 1971); Oschmarin P. G.; Mamaev I. U., Lebexev B. I., 1970; Oschmarin P. G.
và Demchin N. I., 1972).
Cuối năm 1961, đầu năm 1962, đoàn điều tra hợp tác Việt - Xô do Giáo sư
Spasski A. A., Sudarikov V: E., Đặng Văn Ngữ, Đào Văn Tiến và nhiều cán bộ từ các cơ
quan khác nhau tham gia. Các nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu tại một số vùng
trung du, đồng bằng, ven biển miền Bắc, đã mổ 623 cá thể động vật và tìm thấy 1 59 loài
giun sán khác nhau.
Từ kết quả nghiên cứu trên, các công trình của Ryjikov K. M., Hohlova I. G.
(1964 - 1968), So nin M. D. (1966), Parukhin A. M. (1964 - 1968), Spasski A. A.,
Jurpalova N. M. (1969), Sudarikov V. E., Pavlov A. V., Nguyễn Thị Lê (1971) về sán lá,
sán dây, giun tròn ký sinh ở gia cầm và chim hoang đã được công bố.

Năm 1962, Đặng Văn Ngữ và Đỗ Dương Thái đã xuất bản công trình “Ký sinh
trùng y học” đề cập đến các bệnh ký sinh trùng ở người.
Năm 1963, Trịnh Văn Thịnh xuất bản các tập sách về ký sinh trùng thú y. Tác giả đã
công phu tổng kết các tài liệu đã công bố từ trước và bổ sung thêm một số loài giun sán ký
sinh ở gia súc, gia cầm.
Nghiên cứu ký sinh trùng ở người và động vật các tỉnh phía Nam có các công trình
nghiên cứu của Lê Văn Hoà (1964, 1965).
Năm 1966, Bùi Lập là người đầu tiên trong ngành thú y bảo vệ thành công luận án
phó tiến sỹ khoa học thú y về giun sán ở lợn nhà và những biến đổi bệnh lý do giun thận gây
ra. Tác giả đã thống kê được 32 loài giun sán ở lợn.
Năm 1962, đoàn điều tra động vật - ký sinh trùng được thành lập do Uỷ ban khoa
học nhà nước (nay là Bộ khoa học, công nghệ) chủ trì, gồm nhiều cơ quan và các
trường đại học tham gia. Đoàn đã tiến hành điều tra ở tất cả các tỉnh miền Bắc. Từ kết
quả trên, Nguyễn Thị Lê (1968), Phan Thế Việt (1969), Nguyễn Thị Kỳ (1980) đã bảo
vệ thành công luận án phó tiến sỹ sinh học và đã công bố nhiều loài giun sán ký sinh ở
chim và thú Viết Nam.

5










Vào những năm sau có các công trình của Hoàng Quang Nghị, Lê Đức Hạnh
(1965), Nguyễn Hữu Bình, Nguyễn Thị Kỳ, Phạm Xuân Dụ (1966), Drozdz và

Malczewski (1967); Bùi Lập, Phạm Văn Khuê, Phan Lục, Đoàn Tuân (1969); Phan
Địch Lân (1964, 1974, 1983 ); Phan Địch Lân và cộng sự (1964, 1972 );
Grochovskaia và Nguyễn Xuân Hoè (1969); Đào Văn Tiến, Đặng Văn Ngữ, Phan Thế
Việt (1970) ; Nguyễn Kim Bằng (1970); Nguyễn Thị Lê (1971 , 1977, 1979, 1980,
1983, 1985, 1988, 1990, 1991, 1995, 1996); Hà Ký (1968, 1976 ); Matskasi (1973);
Phạm Văn Khuê (1970, 1971, 1973 ); Phạm Sỹ Lăng (1973, 1975 ); Nguyễn Thị
Lê, Nguyễn Quý Tuấn (1976); Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực (1976); Phan Trọng
Cung, Đoàn Văn Thụ, Nguyễn Văn Chí (1977); Đỗ Dương Thái, Trịnh Văn Thịnh
(1978); Phan Thế Việt, Phan Lục (1978); Phan Thế Việt (1966, 1973, 1977, 1978,
1981, 1983, 1984 ); Nguyễn Thị Kỳ (1977, 1980, 1994); Nguyễn Thị Lê và cộng sự
(1987, 1990, 1996); Hà Duy Ngọ (1985, 1990 ); Nguyễn Văn Châu (19971; Nguyễn
Thu Vân (1997); Phạm Văn Lực, Nguyễn Văn Đức, Bùi Quang Tề, Lương Tố Thế, Lê
Ngọc Mỹ đã công bố về khu hệ, sinh học, sinh thái của ký sinh trùng ở các nhóm
động vật Việt Nam.
Từ năm 1990 đến nay, đã có những công trình nghiên cứu về giun sán ký sinh ở
lợn một số tỉnh phía Nam và biện pháp phòng ngừa của Lương Văn Huấn (1990 -
1994); những công trình nghiên cứu về bệnh sán lá gan và bệnh tiên mao trùng của
Lương Tố Thu và cs (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học của
các bệnh ký sinh trùng chính ở trâu, bò, lợn Việt Nam và biện pháp phòng trừ của
Nguyên Đăng Khai (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về bệnh giun phổi lợn của
Nguyễn Đức Tân (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về sự liên quan giữa tỷ lệ
nhiễm ấu trùng sán lá gan ở ốc (KCTG) với tỷ lệ nhiễm sán lá gan ở trâu, bò (KCCC)
để đánh giá tình hình dịch tễ bệnh của Nguyễn Trọng Kim (1993 - 1997); công trình
nghiên cứu một số đặc tính sinh học của Trypanosoma evansi (Steel, -1885) và bệnh
học do Trypanosoma evansi gây nên của Nguyễn Quốc Doanh (1993 - 1998); công
trình nghiên cứu về dịch tễ bệnh giun đũa bê, nghé ở tỉnh Bắc Thái (cũ) của Lê Hải
Đường (1994 - 1998); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm cầu trùng Eimeria, một
số đặc điểm của bệnh cầu trùng gà ở TP. Hồ Chí Minh và thử nghiệm thuốc phòng trị
của Hoàng Thạch (1994 - 1999); công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, dịch tễ
biện pháp phòng trừ sán lá ruột lợn ở vùng đồng bằng sông Hồng của Nguyễn Văn

Thọ (1994 - 2005); những công trình nghiên cứu của Nguyễn Thị Kim Lan về bệnh ký
sinh trùng đường tiêu hoá của dê địa phương ở một số tỉnh miền núi phía Bắc Việt
Nam, về bệnh cầu trùng gà ở Thái Nguyên (1995 - 2002); công trình nghiên cứu về
đặc điểm dịch tễ học bệnh sán lá dạ cỏ ở trâu, bò và biện pháp phòng trị của Trần
Ngọc Thắng (1997 - 2004) ; công trình nghiên cứu về tình trạng nhiễm giun sán đường
tiêu hoá ngựa ở Thái Nguyên, Bắc Kim và biện pháp phòng trị của Hoàng Văn Dũng
(1995 - 2001); công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng gia cầm và giải pháp phòng trị
cầu trùng cho gà, bồ câu của Bạch Mạnh Điều (1997 - 2004); công trình nghiên cứu về
6










kháng nguyên bề mặt Trypanosoma evansi phân lập từ trâu, bò phía Bắc Việt Nam và tinh
chế kháng nguyên dùng trong phản ứng miễn dịch huỳnh quang gián tiếp của Vương
Thị Lan Phương (1999 - 2004); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm Varoa iacobsoni ở
hai loài ong Apis cerana, Apis mellifera và biện pháp phòng trị của Ngô Nhật Thắng
(2001 - 2005); công trình nghiên cứu về bệnh tiên mao trùng do T. evansi ở trâu, bò tại các
tỉnh miền Trung của Phan Văn Chinh (2000 - 2006); những công trình nghiên cứu về
bệnh cầu trùng lợn ở tỉnh Thái Nguyên và biện pháp phòng trị của Nguyễn Thị Kim Lan và
Lê Minh (2006 - 2008).
3. GIỚI THIỆU NỘI DUNG GIÁO TRÌNH KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y
Giáo trình Ký sinh trùng học thú y gồm hai phần:
- Phần thứ nhất : Ký sinh trùng học đại cương

- Phần thứ hai : Ký sinh trùng học chuyên khoa
3.1. Phần thứ nhất: Ký sinh trùng học đại cƣơng, gồm 5 chƣơng:
Chương 1. Phân bố và nguồn gốc của ký sinh trùng
Nội dung chương 1 trình bày sự phân bố và hiện tượng ký sinh của ký sinh trùng,
nguồn gốc của ký sinh trùng;.cung cấp những hiểu biết về sự phân bố của ký sinh
trùng trong thiên nhiên, về hiện tượng ký sinh trong giới động vật, về các kiểu liên hệ khác
nhau của vật ký sinh và vật chủ; về nguồn gốc của ngoại ký sinh trùng, nội ký sinh trùng
và ký sinh trùng đường máu.
Chương 2. Sự thích nghi của vật ký sinh với đời sống ký sinh
Nội dung chương 2 trình bày sâu những thích nghi về llllul thái, cấu tạo của vật ký
sinh (trong đó có những biến thái thoái hoá, biến thái tiến hoá và những thể hiện của sự
thích nghi về hình thái, cấu tạo của vật ký sinh; những thích nghi về sinh sản và sự phát
triển của vật ký sinh (thích nghi về sinh sản, sự phát tán ra ngoại cảnh, thích nghi về chu
kỳ sống phù hợp với vật chủ ).
Chương 3. Vật chủ, mối quan hệ vật ký sinh và vật chủ
Nội dung chương 3 trình bày chi tiết các loại vật chủ của ký sinh trùng, nguồn gốc
của vật chủ trung gian, mối quan hệ giữa vật ký sinh và vật chủ. Những nội dung của mối
quan hệ này là: đường xâm nhập của vật ký sinh vào vật chủ, hiện tương di chuyển của
ký sinh trùng trong cơ thể vật chủ, hoạt động của vật ký sinh ảnh hưởng đến vật chủ và
phản ứng của vật chủ lên vật ký sinh.
Chương 4. Khu hệ ký sinh trùng và môi trường
Nội dung chương 4 giới thiệu sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ
và các mùa trong năm, vào thức ăn và đời sống của vật chủ, vào sự di cư của vật chủ, vào
đời sống xã hội của vật chủ, vào vùng địa lý, vào sự có mặt của các loại khác trong quần lạc
ký sinh và quần lạc sinh vật.
7

Chương 5. Miễn dịch, vấn đề kháng thuốc và vắcxin chống ký sinh trùng
Nội dung chương 5 trình bày những quan điểm mới về miễn dịch, về vấn đề
kháng thuốc chống ký sinh trùng (trong đó có những tiến bộ của hoá trị liệu và hoá dự
phòng nhiễm ký sinh trùng, tính kháng thuốc chống ký sinh trùng), về vắcxin chống ký
sinh trùng (trong đó có sự thống kê những vắcxin chống ký sinh trùng đã và đang được
sử dụng, vắcxin chống sán dây, sán lá, giun tròn và đơn bào ký sinh, vắcxin chống
ngoại ký sinh trùng và hướng sử dụng vắcxin chống ký sinh trùng trong tương lai).
3.2. Phần thứ hai. Ký sinh trùng học chuyên khoa, gồm 3 chƣơng:
Chương 6. Phương pháp chẩn đoán bệnh ký sinh trùng ở gia súc, gia cầm
Nội dung chương 6 giới thiệu đầy đủ và khá sâu các phương pháp chẩn đoán
bệnh giun sán (trên con vật còn sống, trên con vật chết), phương pháp chẩn đoán bệnh
đơn bào ký sinh (các phương pháp xét nghiệm phân, kiểm tra thịt, kiểm tra máu, tiêm
truyền động vật thí nghiệm và phương pháp chẩn đoán miễn dịch các bệnh đơn bào
đường máu).
Chương 7. Một số chuyên đề bệnh giun, sán ở gia súc
Trong chương 7 trình bày 6 chuyên đề: bệnh sán lá gan ở trâu, bò, dê
(Fasciolosis), bệnh sán lá ruột lợn (Fasciolopsiasis), bệnh sán lá dạ cỏ
(Paramphistomatidosis), bệnh sán dây Moniezia ở súc vật nhai lại (Monieziosis), bệnh giun
sán đường tiêu hoá ngựa (Helminth diseases of horse), bệnh giun xoắn dạ múi khế ở gia
súc nhai lại (Trichostrongyidosis).
Chương 8. Một số chuyên đề bệnh đơn bào ở gia súc, gia cầm
Trong chương 8 trình bày 3 chuyên đề: bệnh tiên mao trùng ở trâu, bò, ngựa
(Trypanosomiasis), bệnh cầu trùng gà (Avian coccidiosis) và bệnh cầu trùng lợn áng
coccidiosis).

Nhìn chung, mỗi chuyên đề ở chương 7 và chương 8 đều được trình bày chi tiết vị trí
của ký sinh trùng trong hệ thống phân loại động vật học, đặc điểm sinh học của các loài
ký sinh trùng gây bệnh, bệnh học của các bệnh do chúng gây ra ở gia súc, gia cầm và biện
pháp phòng trị. Mỗi chuyên đề đều có sự tổng hợp những kiến thức kinh điển và những
quan điểm mới về ký sinh trùng học thú y, đồng thời được tổng quan một cách hệ thống
và cập nhật những kết quả nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, giúp người
học có kiến thức sâu và rộng về một số bệnh ký sinh trùng quan trọng thường gặp ở gia
súc, gia cầm.







8

Phần thứ nhất
KÝ SINH TRÙNG HỌC ĐẠI CƢƠNG

9











Chương 1
PHÂN BỐ VÀ NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG

1. PHÂN BỐ VÀ HIỆN TƢỢNG KÝ SINH CỦA KÝ SINH TRÙNG TRONG
THIÊN NHIÊN
1.1. Phân bố của giới ký sinh trùng trong thiên nhiên
Ký sinh trùng phân bố rất rộng trong thiên nhiên, gồm các đại diện của 20 lớp

động vật khác nhau. Ngành nguyên sinh động vật có số lượng loài phong phú (trên
3.000 loài)
Giun sán gồm các đại diện của 13 lớp: lớp sán lá (Trematoda) gần 3.000 loài, lớp giun
tròn (Nematoda) gần 3.000 loài, lớp sán dây (Cestoda) gần 1.500 loài, lớp giun đầu gai
(Acanthocephala) 500 loài
Trong lớp giun nhiều tơ (Polychaeta), gần 20 loài có đời sóng ký sinh
(Ichthlyotomus, Histriobdella và một số loài của họ Eunicidae). Trong lớp giun ít tơ
(Oligocllaetal có khoảng 40 loài có đời sống ký sinh (chủ yếu thuộc họ
Branchiodellidae sống trong mang giáp xác). Trong lớp đỉa khoảng 250 loài có đờ i
sống ký sinh.
Ngành nhuyễn thể (Mollusca) có khoảng hơn 100 loài có đời sống ký sinh
(Gastropoda).
Ngành tiết túc (Arthropoda) có số loài lớn nhất (khoảng hơn 1 triệu loài). Trong
đó, lớp Pentastomida có 75 loài sống ký sinh. Lớp Pantopoda có khoảng 350 loài sống
ký sinh ở giai đoạn ấu trùng. Lớp giáp xác (Crustacea) có bộ Branchiura (khoảng 75
loài chỉ sống ký sinh). Các bộ: Copepoda, Cirripedia và Isopoda có số lượng lớn các
loài sống ký sinh. Lớp ve (Arachnoidea), trong đó có bộ Acarina có khoảng 1.500 loài
sống ký sinh, bao gồm các phân bộ Ixodides (400 loài), Sarcoptiformes (900 loài),
Trombidiformes (800 loài). Cả lớp ve - bét có khoảng 3.500 loài ký sinh ở động vật và
800 loài ký sinh ở thực vật. Lớp côn trùng có gần 1 triệu loài. Riêng nhóm 2 cánh có
họ Culicidae có khoảng 1.400 loài muỗi hút máu, trong đó có 1 64 loài thuộc nhóm
muỗi sốt rét (Anophelini) mang và truyền ký sinh trùng sốt rét. Như vậy, có không
dưới 50 000 trong tổng số 1 triệu loài thuộc lớp côn trùng có đời sống ký sinh .
Ngành chân kim (Ehinodermata) không sống ký sinh.
Đời sống ký sinh là đặc điểm của động vật bậc thấp thấy rõ hơn là động vật bậc cao.
Cấu trúc cơ thể ở bậc càng thấp càng dễ chuyển sang đời sống ký sinh.
1. 2. Hiện tƣợng ký sinh trong giới động vật
1.2.1. Hiện tượng cộng sinh, hội sinh và mối quan hệ của nó với ký sinh
Trong thiên nhiên thường gặp một số hiện tượng có thể tưởng nhầm là ký sinh,

10










đó là hiện tượng hội sinh và cộng sinh.
Hiện tượng cộng sinh (symbiosis hoặc mutualis: hội sinh hoặc hỗ trợ) là hai cơ thể
sống chung với nhau và mang lại lợi ích cho nhau. Ví dụ: cua biển giống Melia và hải quỳ
Cua giúp hải quỳ di chuyển và tìm nguồn thức ăn phong phú hơn, còn hải quỳ dùng những
thích ty bào của mình để bảo vệ cua (hình l).







Hình 1 . Hiện tượng cộng sinh (symbiosis) giữa cua và hải quỳ
A - Cua ký cư và hải quỳ. B - Cua Melia và hải quỳ (a. hải quỳ)
Hiện tượng hội sinh (commensalism) là hai cơ thể sống chung với nhau, nhưng chỉ
một bên thu lợi còn bên kia không có tác hại gì và cũng không được lợi gì. Ví dụ cua ký
cư trong vỏ ốc, giun ít tơ (Cllaetogaster lymnae) ở ốc Lymnae, cá Flerafer họ
Anlmodytidae sống trong Hotothltria tublosa (hình 2) hoặc cá dính Ecchneis remora bám
vào cá hồng để sử dụng thức ăn thừa của cá hồng (hình 3).

Hiện tượng ký sinh (parasilism) là hiện tượng sinh vật này sống trên sinh vật kia,
giữa hai cơ thể một bên thu được lợi ích, còn bên kia bị tác hại. Thường vật ký sinh
gây bệnh cho vật chủ, rất ít khi vật chủ không bị phát bệnh. Khi đó, vật chủ t rở thành
vật mang ký sinh trùng, nghĩa là ký sinh trùng ở trong mô, cơ quan của vật chủ hoàn
toàn khoẻ mạnh và vật chủ trở thành nguồn phát tán bệnh. Nét chủ yếu đặc trưng cho
đời sống ký sinh và khác biệt với cơ thể sống tự do là mối quan hệ với môi trường bên
ngoài. Động vật sống tự do trực tiếp liên hệ với môi trường bên ngoài, chịu tác động
của khí hậu, thổ nhưỡng và các yếu tố sinh học; còn động vật sống ký sinh phụ thuộc
vào vật chủ, thông qua sự tiếp xúc của vật chủ với môi trường mà đảm bảo khả năng
tồn tại của vật ký sinh. Như vậy, nguyên lý sinh thái là nét đặc trưng cơ bản trong sự
khác biệt giữa hiện tượng ký sinh với hiện tượng hội sinh và hiện tượng cộng sinh.
Trong sự hội sinh và cộng sinh, cả hai thành viên đều liên hệ với môi trường bên
ngoài.




11

Trong quá trình liên hệ giữa hai cơ thể của hiện tượng cộng sinh và hội sinh,
người ta cũng tìm thấy các bước chuyển tiếp sang đời sống ký sinh.
1.2.2. Hiện tượng ký sinh bậc hai
Ngoài khái niệm về hiện tượng ký sinh còn có hiện tượng ký sinh bậc 2, đó là hiện

tượng ký sinh trùng này ký sinh trên cơ thể ký sinh trùng khác (hình 4, 5).
Ví dụ: nguyên sinh động vật thuộc lớp tiên mao trùng có loài Histomonas
meleagridis sống ký sinh trong trứng loài giun kim Heterakis gallinarllm. Cả hai loài này
đều sống ký sinh trong ruột gà, gà tây và cả hai đều gây bệnh cho gà.
Ngoài ra, hiện tượng ký sinh bậc 2 còn gặp ở giun sán. Ví dụ: Metacercaria của
giống Tetracotyle (họ Strigeidae) đôi khi ký sinh trong Redia của Echinostoma. Ngoài
ra, còn gặp hiện tượng ký sinh bậc 2, bậc 3 ở côn trùng, ve, bét. Hiện nay, người ra lợi
12










dụng hiện tượng ký sinh bậc 2 trong đấu tranh sinh học với các loài côn trùng và giun tròn
thực vật có hại cho cây trồng.

Hìm 4. Một số ký sinh trùng ở bướm ngô (Pyrausta nubilalis) và ký sinh bậc 2 của chúng
A - P. nubilans;
B - Ong ký sinh Limneria trên P. nubilans
C . Ong ký sinh Hemiteles ký sinh bậc 2 trên Limneria
D - Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Limnena
E - Ong Mesochorus ký sinh bậc 2 trên Limneria
F - Ong Angitia punctoria ký sinh bậc 2 trên Pyrausta nubilalis G -
Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Angitia
H - Ong Eupteromatus nidulans ký sinh bậc 2 trên Angitia

13

Hình 5. Sơ đồ môi liên hệ giữa vật chủ, vật ký sinh và hiện tượng ký sinh
bậc 2 của chúng (Nguyễn Thị Lê, 1998)
Trung tâm là vật chủ (Loxotege sticticillis).
Xung quanh là vật ký sinh.
Tiếp theo là ký sinh bậc 2, ngoài cùng là ký sinh bậc 3

1. 3. Các kiểu trên hệ khác nhau của vật ký sinh và vật chủ
Trong thiên nhiên, giữa đời sống ký sinh và đời sống tự do của giới sinh vật,
người ta đã gặp các khâu trung gian và sự chuyển tiếp từ đời sống tự do sang đời sống
ký sinh.
1.3.1. Ký sinh tuỳ ý và ký sinh bắt buộc
Trong hình thức liên hệ giữa vật ký sinh và vật chủ, do mức độ thích nghi dần
của cơ thể sống tự do với đời sống ký sinh mà ký sinh trùng lúc sống nhờ cơ thể vật
chủ, lúc sống tự do. Người ta gọi đó là "ký sinh tuỳ ý" hay còn gọi "ký sinh giả"; nghĩa
là động vật sống tự do nếu ngẫu nhiên gặp vật chủ thích hợp thì nó chuyển sang đời
sống ký sinh và làm ảnh hưởng đến hoạt động bình thường của vật chủ. Như vậy,
trong chu kỳ sống của những động vật này, giai đoạn ký sinh không phải là bắt buộc.

14

Ví dụ: Các loài đỉa là những động vật sống tự do, dinh dưỡng bằng các loài động vật
không xương sống rất nhỏ. Nhưng nếu bám được vào động vật và người, chúng sẽ tạm
thời dinh dưỡng bằng máu. Ở vùng Tây Bắc Việt Nam, trước đây có nhiều người khi
đi tắm ở suối bị đỉa sống tự do trong nước suối (tắc te) chui vào xoang mũi sống ký
sinh.
Ngược lại, nhiều vật ký sinh khác trong chu kỳ sống bắt buộc phải có những pha
sống ký sinh, người ta gọi đó là "ký sinh bắt buộc" hay là "ký sinh cố định". Ví dụ, hầu
hết các lớp giun sán: sán dây, sán lá, giun tròn, giun đầu gai đều ký sinh bắt buộc, nếu
không có những pha sống ký sinh vào vật chủ thì chúng không thể tồn tại được.
1. 3.2. Ngoại ký sinh và nội ký sinh
Dựa vào chỗ ở của vật ký sinh, người ta chia vật ký sinh thành "nội ký sinh" và
"ngoại ký sinh".
Nội ký sinh sống trong xoang, mô và tế bào của vật chủ. Ví dụ: lớp bào tử trùng
Sporozoa, sán dây, sán lá, giun tròn
Ngoại ký sinh sống trên bề mặt của cơ thể vật chủ như sống trên lông, da, mang. Ví
dụ như ve, bét, bọ chét, muỗi, sán lá đơn chủ
Mỗi loài vật ký sinh chỉ thích hợp với những vị trí ký sinh nhất định. Vì vậy, mỗi
loài ký sinh có chỗ ở xác định trên hoặc bên trong cơ thể vật chủ. Khi chúng ký sinh ở
những chỗ khác thì gọi là "ký sinh trùng lạc chỗ”
Ở những vật ký sinh khác nhau, trong quá trình phát triển cá thể có hiện tượng
thay đổi chỗ ở khác nhau. Ví dụ, ký sinh trùng sốt rét (Plasmodium vivax) phát triển
trong tế bào gan, giai đoạn sau vào trong máu. Giun bao (Trichinella spiralis) giai
đoạn trưởng thành sung trong thành ruột non, giai đoạn ấu trùng sống trong cơ. Ấu
trùng giun móc, giun đũa, sán lá phổi sống trong máu, gan, đường hô hấp là các giai
đoạn sống tạm thời; dạng trưởng thành sống ổn định trong ruột (giun móc, giun đũa),
phổi (sán lá phổi).
1. 3.3. Ký sinh tạm thời, ký sinh cố định (vĩnh viễn)

Dựa vào thời gian tiếp xúc giữa vật ký sinh và vật chủ, người ta chia vật ký sinh
thành "vật ký sinh tạm thời" và "vật ký sinh cố định" hay "vật ký sinh vĩnh viễn".
- Vật ký sinh tạm thời: những vật ký sinh này phát triển từ trứng đến giai đoạn
trưởng thành đều ở ngoài cơ thể ký chủ, chúng xâm nhập vào ký chủ cốt để lấy thức
ăn, sau khi ăn no, chúng rời bỏ ký chủ và lại chỉ tìm đến ký chủ khi đói (ví dụ: đỉa,
muỗi ).
Vật ký sinh tạm thời thường ký sinh trên các bộ phận bên ngoài của ký chủ, hay ở
các xoang của cơ thể (xoang mũi, miệng, mang cá).
Nói cách khác, những vật ký sinh tạm thời là những vật ký sinh bên ngoài - ngoại

15










ký sinh.
Do phương thức sống tương đối tự do mà ngoại ký sinh trùng (trong đó có cả đỉa)
không khác lắm so với các loài cùng giống sống tự do về cấu tạo cơ thể, vì môi trường tạm
thời sống trên cơ thể ký chủ không thể làm thay đổi nhiều đến hình thái và cấu tạo cơ thể
của những vật ký sinh này.
Vật ký sinh tạm thời chỉ tiếp xúc với vật chủ từng lúc. Ví dụ: để hút máu, muỗi
chỉ tiếp xúc với vật chủ 1 - 2 phút. Do đó, ở chúng sự thích nghi hình thái thể hiện rất
ít (chủ yếu là vòi hút), còn những cơ quan khác không sai khác gì so với các loài muỗi
khác sống tự do không dinh dưỡng bằng máu. Hoặc đối với loài ve Ixodes cũng vậy,

thời gian hút máu của các giai đoạn ấu trùng, thiếu trùng, trưởng thành chỉ từ 3 - 20
ngày.
- Vật ký sinh cố định: những vật ký sinh này sống ký sinh trong thời gian dài, đôi khi
cả đời trên hoặc trong cơ thể vật chủ (chấy, rận, giun sán ).
Ngược với vật ký sinh tạm thời, các vật ký sinh cố định xâm nhập vào ký chủ
không chỉ để ăn, mà còn cư trú ở ngoài hoặc bên trong ký chủ với thời gian dài hoặc
suốt đời. Những giun sán thuộc loại này thường hay sống trong các cơ quan phủ tạng,
trong các mô và các xoang của ký chủ. Skrjabin K. I. và Schutz R. S. (1940) đã chia
chúng thành hai nhóm cơ bản theo đặc điểm quan hệ với môi trường bên ngoài.
- Nhóm vật ký sinh cố định, gồm những ký sinh trùng thường xuyên sống cố định
trong vật chủ. Đối với nhóm này, tất cả các giai đoạn phát triển của chúng đều hoàn
thành trong cơ thể ký chủ này hay ký chủ khác. Ví dụ: giun tròn Trichinella spiralis
không bao giờ gặp ở ngoài cơ thể ký chủ và chỉ truyền trực tiếp từ ký chủ này sang ký chủ
khác khi có con vật khác ăn vật mang trùng.
- Nhóm vật ký sinh định kỳ, gồm những ký sinh vật mà một số giai đoạn phát
triển nhất định phải hoàn thành ở môi trường bên ngoài. Ví dụ như giun đũa, giai đoạn
phát triển phôi của nó và thời kỳ đầu biến thái đều tiến hành bên trong trứng, ở môi
trường bên ngoài. Giun Trichostrongylidae và nhiều loại khác cũng có biến thái như
vậy.
Ký sinh cố định trên một vật chủ như ghẻ, mò, mạt, chấy, rận, tất cả các giai đoạn
phát triển của vật ký sinh đều sống bằng cách hút máu vật chủ; hoặc đơn bào
Trypanosoma equiperdum sống cố định trên vật chủ, chúng chỉ được truyền từ cá thể này
sang cá thể khác của cùng vật chủ là ngựa trong thời gian giao phối.
Ký sinh cố định có thay đổi vật chủ thường gặp ở vật ký sinh có xen kẽ thế hệ. Ví
dụ, ký sinh trùng sốt rét Plasmodium quá trình sinh sản vô tính diễn ra ở người, còn
sinh sản hữu tính ở muỗi và được muỗi truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác trong
thời gian hút máu, không có pha sống tự do. Hoặc ấu trùng giun bao Trichinella
spiralis được truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác do vật chủ mới ăn phải ấu trùng
sống trong cơ thể của vật chủ cũ. Khi vào đến ruột, ấu trùng giun bao sống ở đó và đạt
16

đến giai đoạn trưởng thành; sau khi giao phối, con đực sẽ chết, con cái xâm nhập vào
thành ruột đẻ con (ấu trùng), ấu trùng vào máu và xâm nhập vào các tế bào cơ, sau đó tạo
thành nang kén hình hạt chanh, trong nang có ấu trùng.
1.3.4. Ký sinh thời kỳ
* Sự ký sinh lặp lại ở một số pha trong chu kỳ phát triển
Vật ký sinh chỉ sống những giai đoạn nhất định ở vật chủ. Ví dụ như giun tròn
Rhabdias bufonis ký sinh trong phổi ếch. Khi sống trong phổi ếch, chúng là thế hệ
lưỡng tính. Giun trưởng thành đẻ trứng, trứng ra ngoài qua miệng hoặc ruột vào đất phát
triển thành ấu trùng phân tính sống tự do. Sau đó con đực và con cái thụ tinh và đẻ ra ấu
trùng. âu trùng lại xâm nhập vào vật chủ là ếch. Thế hệ Rhabdias sống tự do về cấu trúc
rất gần với giun tròn sống tự do giống Rhabditis. Như vậy, ở đây có sự xen kẽ thế hệ ký sinh
với thế hệ tự do.
* Sự ký sinh lặp lại ở tất cả các pha phát triển khác nhau trong một thê hệ
Hiện tượng này gặp ở ve - bét (Ixodidae). Ký sinh trùng này có 3 pha (3 giai
đoạn) phát triển (ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành).
Ở các pha ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành đều có sự xen kẽ giữa đời sống ký
sinh và đời sống tự do.
* Sự lặp lại đời sống ký sinh trong suốt chu kỳ sống ở các thế hệ khác nhau
Kiểu này gặp ở vật ký sinh có chu kỳ sống phức tạp như sán lá (Trematoda) cần
2 ký chủ trung gian. Chúng thường có 3 thế hệ: sán lá trưởng thành và hai thế hệ đơn

tính sinh (Sporocyst và Redia). Sán trưởng thành - thế hệ lưỡng tính - sống ký sinh ở
vật chủ có xương sống, đẻ trứng, trứng rơi vào nước phát triển thành Miracidillm (pha
sống tự do đầu tiên). Miracidium xâm nhập vào ốc trở thành các thế hệ đơn tính sinh là
Sporocyst và Redia. Trong Redia hình thành Cercaria (thế hệ lưỡng tính trong tương
lai). Cercaria thoát khỏi ốc vào nước (pha sống tự do thứ hai), tìm vật chủ trung gian
thứ hai (thường là cá hoặc các loài côn trùng sống trong nước). Trong vật chủ trung
gian thứ hai, Cercaria rụng đuôi và trở thành Metacercana. Phần lớn vật chủ trung
gian thứ hai bị động vật có xương sống nuốt phải, Metacercaria được giải phóng trong
ống tiêu hoá và tìm đến nơi ở thích hợp phát triển thành cá thể trưởng thành lưỡng
tính.
* Ký sinh ở giai đoạn ấu trùng
Dạng trưởng thành của giun tròn họ Mermitllidae sống tự do trong nước, đẻ
trứng, ấu trùng nở ra từ trứng xâm nhập vào nhuyễn thể hoặc côn trùng sống ký sinh và
phát triển qua tất cả các giai đoạn.
Một ví dụ khác là ấu trùng ruồi ký sinh ở các vết thương hoặc ở màng niêm mạc các
lỗ tự nhiên của vật chủ, còn con trưởng thành sống tự do.

17










* Ký sinh ở giai đoạn trưởng thành
Ví dụ, giun móc trưởng thành sống ký sinh trong ruột, trứng rơi vào đất, ấu trùng

nở ra, qua hai lần biến thái chuyển sang giai đoạn III (giai đoạn ấu trùng cảm nhiễm).
ấu trùng cảm nhiễm xâm nhập qua da hoặc qua miệng và tiếp tục hai lần biến thái nữa
rồi di chuyển vào máu, qua phổi, đến ruột và phát triển đến giai đoạn trưởng thành.
2. NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG
2.1. Nguồn gốc ngoại ký sinh trùng
Hiện tượng ký sinh bắt nguồn từ động vật sống tự do. Đối với hầu hết ngoại ký sinh
đều thể hiện phương thức dinh dưỡng từ tổ tiên sống tự do chuyển sang dinh dưỡng
bằng mô và máu của vật chủ.
Phần lớn ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật ăn thịt (ví dụ như đỉa, rệp, muỗi, ấu
trùng ruồi ). Các động vật kể trên rất ít sai khác so với các động vật ăn thịt sống tự do
gần gũi trong cây chủng loại phát sinh.
Để trở thành vật ký sinh, động vật ăn thịt không chỉ có mặt trên vật chủ để lấy thức
ăn mà là cả quá trình tiếp xúc lâu đài, qua nhiều thế hệ.
Hàng loạt các trường hợp ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật có đời sống cố
định. Ví dụ như đơn bào Infusoria (Tricllodina). Tổ tiên của nó có đời sống cố định bằng
cách bám chắc vào đáy ao, hồ hoặc bám vào các cơ thể sống ở nước và sống tự do. Sau
đó, một số loài trong đơn bào này (như Coronua sp.) luồn sâu vào da vật chủ (cá) và
chuyển sang đời sống ngoại ký sinh.
2.2. Nguồn gốc nội ký sinh trùng
Nội ký sinh trùng bắt nguồn từ đời sống ngoại ký sinh. Ví dụ, đơn bào Infllsoria
(Trichodina) là ngoại ký sinh trùng ở mang và da cá, nhưng một số loài trong chúng, ví
dụ như T. urinaria ký sinh ở cá hồng chuyển sang đời sống nội ký sinh trong túi bài tiết,
ống dẫn bài tiết hay ống dẫn trứng.
Một ví dụ điển hình nữa là sán lá đơn chủ (Polystoma integerrimum) sống ở
mang nòng nọc, khi nòng nọc biến thái thành ếch chúng chuyển vào sống ở túi niệu ếch
và trở thành nội ký sinh trùng.
2.3. Nguồn gốc ký sinh trùng đƣờng máu
Dạng nội ký sinh trùng đặc biệt là ký sinh trùng đường máu. Hiện nay có hai
quan điểm:
- Một số nhà nghiên cứu cho rằng, ký sinh trùng đường máu ở động vật có xương

sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của động vật không xương sống. Động vật
không xương sống (ví dụ: các loài côn trùng) hút máu động vật có xương sống. Từ đó,
ký sinh trùng đường ruột của các côn trùng này thích nghi dần với môi trường dinh
dưỡng là máu của động vật có xương sống. Đến lúc nào đó, các ký sinh trùng này từ
18










ruột của côn trùng chuyển sang cơ thể động vật có xương sống qua hoạt động chích hút
của côn trùng, và có sự thích nghi lần thứ hai với môi trường dinh dưỡng mới là máu của
động vật có xương sống.
Quan điểm ngược lại cho rằng, ký sinh trùng đường máu của động vật có xương
sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của chính động vật có xương sống đó. Dần dần,
chúng xâm nhập vào trong máu và tìm thấy ở môi trường mới điều kiện thuận lợi hơn cho
sự tồn tại và phát triển. Qua nhiều thế hệ, chúng mất dần khả năng sống ở môi trường dinh
dưỡng đầu tiên (dinh dưỡng trong đường ruột vật chủ) và thích nghi lần thứ hai với môi
trường dinh dưỡng là máu vật chủ.
Rõ ràng, cả hai quan điểm trên đều đúng, vì các nhóm ký sinh trùng đường máu
thuộc động vật đơn bào có nguồn gốc khác nhau.
Các đại diện ký sinh trùng đường máu trong ngành Sporozoa đều có nguồn gốc từ
ký sinh trùng đường ruột của động vật có xương sống.
Đối với đại diện ký sinh trùng đường máu của giống Trypanosoma, người ta cho
rằng vật chủ đầu tiên của chúng là động vật không xương sống, mà chủ yếu là những

côn trùng không có phương thức dinh dưỡng chuyên hoá bằng máu. Tổ tiên
Trypanosoma sống trong ruột của động vật không xương sống, do sự tiếp xúc của
động vật không xương sống với động vật có xương sống mà ký sinh trùng này vào
máu động vật có xương sống. Quá trình tiến hoá làm cho chúng thích nghi dần. Môi
trường dinh dưỡng máu tốt hơn ở ruột, nhưng chúng vẫn không đánh mất khả năng
sống ở ruột côn trùng.

19