Ảnh hưởng của lượngđạm bón đến khả năng quang hợp và tích lũy chất khô của một số dòng lúa japonica mới trong vụ xuân 2021 tại gia lâm hà nội

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC
-------  -------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
TÊN ĐỀ TÀI:
“ẢNH HƢỞNG CỦA LƢỢNG ĐẠM BÓN ĐẾN KHẢ NĂNG
QUANG HỢP VÀ TÍCH LUỸ CHẤT KHƠ CỦA MỘT SỐ
DÒNG LÚA JAPONICA MỚI TRONG VỤ XUÂN 2021
TẠI GIA LÂM, HÀ NỘI”

Ngƣời thực hiện

: NGUYỄN THỊ SAO MAI

Mã sinh viên

: 621739

Lớp

: K62 – KHCTA

Ngƣời hƣớng dẫn

: PGS.TS. TĂNG THỊ HẠNH

Bộ môn

: CÂY LƢƠNG THỰC

HÀ NỘI - 2021


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian thực tập, làm việc và nghiên cứu tại khu nhà lƣới thí
nghiệm Khoa Nơng học – Học viện nông nghiệp Việt Nam, tôi đã nhận đƣợc rất
nhiều sự quan tâm, giúp đỡ tận tình quý báu của các cấp lãnh đạo, các tập thể, cá
nhân, gia đình và bạn bè.
Đầu tiên tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Tăng Thị Hạnh. Cơ là
ngƣời đã hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình và giúp đỡ tơi trong suốt q trình thực
tập, nghiên cứu và hồn thành khóa luận tốt nghiệp.
Tơi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của cán bộ kỹ thuật, nhân viên
đang làm việc tại Trung tâm nghiên cứu cây trồng Việt Nam – Nhật Bản trong
suốt q trình thực hiện đề tài.
Tơi xin gửi lời cảm ơn tới Ban chủ nhiệm khoa Nông học, các thầy cô giáo
trong bộ môn Cây lƣơng thực đã tạo điều kiện giúp tơi hồn thành tốt nghiệp
khóa luận.
Cuối cùng, tơi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới gia đình, bạn bè đã ln động
viên, khích lệ và giúp đỡ tơi trong suốt thời gian hồn thành tốt nghiệp khóa
luận này.
Hà Nội, ngày tháng năm 2021
Sinh viên

Nguyễn Thị Sao Mai

i


MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................ i
MỤC LỤC ............................................................................................................. ii
DANH MỤC BẢNG ............................................................................................ iv
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT, KÍ HIỆU...................................................... v
TÓM TẮT KHÓA LUẬN ................................................................................... vi
PHẦN I: MỞ ĐẦU ............................................................................................... 1
1.1.Đặt vấn đề........................................................................................................ 1
1.2. Mục đích và yêu cầu....................................................................................... 2
1.2.1 Mục đích ....................................................................................................... 2
1.2.2 Yêu cầu ......................................................................................................... 3
PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU .......................................... 4
2.1. Tình hình sản xuất và nghiên cứu cây lúa japonica trên thế giới và Việt Nam...... 4
2.1.1 Tình hình sản xuất và nghiên cứu lúa japonica trên thế giới....................... 4
2.1.2 Tình hình sản xuất và nghiên cứu lúa japonica ở Việt Nam ....................... 9
2.2. Đặc điểm quang hợp của cây lúa ................................................................. 11
2.3. Nghiên cứu ảnh hƣởng của quang hợp đến năng suất của cây lúa .............. 12
2.4. Nghiên cứu ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến khả năng quang hợp của
cây lúa ....................................................................................................... 16
2.5. Ảnh hƣởng của đạm đến năng suất lúa ........................................................ 19
PHẦN III: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..... 26
3.1. Đối tƣợng và vật liệu nghiên cứu ................................................................. 26
3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ................................................................ 26
3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu .............................................................................. 27
3.4.1. Cơng thức thí nghiệm ................................................................................ 27
3.4.2. Bố trí thí nghiệm ....................................................................................... 27

ii


3.4.3. Các biện pháp kỹ thuật áp dụng ................................................................ 27

3.4.4. Các chỉ tiêu theo dõi .................................................................................. 28
3.4.5. Phƣơng pháp phân tích số liệu .................................................................. 30
PHẦN IV: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .......................................................... 31
4.1. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến thời gian sinh trƣởng .......................... 31
4.2. Ảnh hƣởng của đạm bón đến chiều cao cây ................................................ 32
4.3. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến số lá/thân chính .................................. 34
4.4. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến số nhánh/cây ....................................... 36
4.5. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến cƣờng độ quang hợp ........................... 37
4.6. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến diện tích lá .......................................... 42
4.7. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến giá trị SPAD ....................................... 44
4.8. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến khối lƣợng chất khơ............................ 45
4.9. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến kích thƣớc lá địng .............................. 47
4.10. Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất ................................................................................................... 49
PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................ 52
5.1. Kết luận ........................................................................................................ 52
5.2. Đề nghị ......................................................................................................... 52
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................... 53
PHỤ LỤC ............................................................................................................ 58

iii


DANH MỤC BẢNG

Bảng 3.1: Danh sách các dòng lúa mới nghiên cứu ............................................ 26
Bảng 4.1: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến thời gian sinh trƣởng của các
dịng/giống lúa thí nghiệm (ngày) ..................................................... 31
Bảng 4.2: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến chiều cao cây (cm) .................... 33
Bảng 4.3: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến số lá/thân chính (lá) .................. 35

Bảng 4.4: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến số nhánh (nhánh/khóm) ............ 36
Bảng 4.5: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến cƣờng độ quang hợp
(µmol/m²/s)........................................................................................ 38
Bảng 4.6: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến độ dẫn khí khổng (mol
H2O/m²/s) .......................................................................................... 39
Bảng 4.7: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến nồng độ CO2 trong gian bào
(µmol CO2/m²) .................................................................................. 40
Bảng 4.8: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến cƣờng độ thoát hơi nƣớc
(mmol H2O/m²/s) .............................................................................. 41
Bảng 4.9: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến diện tích lá (dm2/lá/cây) ........... 43
Bảng 4.10: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến giá trị SPAD............................ 44
Bảng 4.11: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến khối lƣợng chất khô (g/cây).... 46
Bảng 4.12: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến kích thƣớc lá địng .................. 48
Bảng 4.13: Ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến năng suất và các yếu tố cấu
thành năng suất .................................................................................. 50

iv


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT, KÍ HIỆU
TGST

: Thời gian sinh trƣởng

CCCC

: Chiều cao cây cuối cùng

P1000

: Khối lƣợng 1000 hạt

TSC

: Tuần sau cấy

NSCT

: Năng suất cá thể

Cs

: Cộng sự

SPAD

: Chỉ số hàm lƣợng Chlorophyll

LA

: Diện tích lá

KLCK

: Khối lƣợng chất khô

v


TÓM TẮT KHÓA LUẬN

Đề tài nghiên cứu này đƣợc tiến hành nhằm đánh giá sự ảnh hƣởng của đạm
bón đến khả năng quang hợp và tích lũy chất khơ của một số dịng lúa japonica.
Thí nghiệm đƣợc bố trí trong chậu theo kiểu khối ngẫu nhiên hoàn toàn RCD, 5
lần nhắc lại gồm 2 mức đạm: N1 (0,5gN/chậu) và N2 (1,5gN/chậu) và 3
dòng/giống lúa (Ja17, Ja23 và Miz ). Kết quả thí nghiệm cho thấy cƣờng độ
quang hợp và các chỉ tiêu liên quan: độ dẫn khí khổng, nồng độ CO2 trong gian
bào, khối lƣợng chất khô, năng suất của hai dòng lúa mới đều tăng lên rõ rệt so
với giống gốc Miz qua hai mức đạm bón.

vi


PHẦN I: MỞ ĐẦU
1.1.Đặt vấn đề
Cây lúa (Oryza sativa. L) là một trong những cây cung cấp nguồn lƣơng thực
quan trọng nhất của lồi ngƣời. Trên thế giới có khoảng 50% dân số sử dụng lúa
làm thức ăn hàng ngày. Gần 100% dân số các nƣớc Đông Nam Châu Á và Châu
Mỹ La Tinh sử dụng lúa làm lƣơng thực chính của mình.
Ở Việt Nam, lúa là cây lƣơng thực chính trong sản xuất nơng nghiệp. Nơng
nghiệp Việt Nam có một vị trí hết sức quan trọng trong nền kinh tế quốc dân,
chính vì vậy từ trƣớc đến nay Đảng và Nhà nƣớc rất quan tâm và có những chủ
trƣơng đúng đắn để đẩy nhanh sự phát triển kinh tế, xã hội cho lĩnh vực này. Từ
năm 1986, Việt Nam bắt đầu đổi mới kinh tế, sản xuất lúa gạo tăng mạnh và đến
cuối những năm 90, Việt Nam chuyển từ một nƣớc nhập khẩu lƣơng thực thành
một nƣớc sản xuất gạo quan trọng trên thế giới. Song thành công đó cũng khơng
nói đến việc đổi mới giống lúa.
Trên thế giới ngƣời ta biết đến 2 loại gạo chất lƣợng cao chính: gạo hạt dài
chất lƣợng cao thuộc lồi indica đƣợc sản xuất ở các nƣớc nhiệt đới và hạt tròn
thuộc loại japonica đƣợc sản xuất chủ yếu ở vùng lạnh.
Lúa japonica là (loài phụ) lúa chịu lạnh mới xuất hiện ở Việt Nam. Đây là

những giống lúa hạt tròn, chất lƣợng gạo ngon, thời gian sinh trƣởng ngắn phù
hợp với sản xuất vụ xuân và khu vực miền núi phía Bắc. Lúa japonica là loại
hình cây thấp đến trung bình, lá to, xanh đậm, bơng chụm, hạt ngắn, vỏ trấu dày,
ít rụng hạt, chống đổ tốt, chịu thâm canh, chịu lạnh khỏe, có khả năng chống
chịu nhiều loại sâu bệnh, thời gian sinh trƣởng từ ngắn đến trung bình. Ƣu điểm
quan trọng của lúa japonica là khả năng chịu lạnh, có khả năng sinh trƣởng ở
nhiệt độ thấp xung quanh 15°C. Lúa japonica có năng suất trung bình cao hơn
lúa indica từ 0,5 – 1 tấn/ha. Tại những trạm thực nghiệm năng suất có thể tới 13

1


tấn/ha. Úc và Ai Cập là nơi sản xuất lúa japonica có năng suất bình qn cao
nhất, 9 - 9,5 tấn/ha.
Đạm đóng vai trị quan trọng trong đời sống cây lúa giữ vị trí đặc biệt trong
việc tăng năng suất lúa. Đạm nằm trong nhiều hợp chất cơ bản cần thiết cho sự
phát triển của cây nhƣ diệp lục và các enzym. Đạm tham gia vào thành phần cấu
tạo của diệp lục và enzym Rubisco – một enzym chủ yếu tham gia vào q trình
chuyển hóa cacbon trong cả hai giai đoạn quang hợp và quang hô hấp. Theo
Nguyễn Nhƣ Hà (2006), việc cung cấp đạm đầy đủ và đúng lúc làm cho lúa vừa
đẻ nhánh nhanh lại tập trung, tạo đƣợc nhiều nhánh hữu hiệu, là yếu tố cấu thành
năng suất có vai trị quan trọng nhất đối với năng suất lúa. Đạm cịn có vai trị
quan trọng trong việc hình thành địng và các yếu tố cấu thành năng suất khác:
số hạt trên bông, trọng lƣợng 1000 hạt và tỷ lệ hạt chắc. Đạm còn làm tăng hàm
lƣợng protein trong gạo làm tăng chất lƣợng gạo.
Cƣờng độ quang hợp có tƣơng quan thuận và chặt với hàm lƣợng đạm
trong lá (Tagawa & cs., 2000). Các giống lúa lai có hiệu suất sử dụng đạm đối
với quang hợp, chất khơ tích lũy và năng suất hạt cao hơn của các giống lúa
thuần cải tiến và các giống lúa địa phƣơng (Phạm Văn Cƣờng & cs., 2010). Vì
vậy, việc xác định lƣợng phân đạm bón phù hợp cho mỗi giống lúa và cho mỗi

vùng sản xuất là cần thiết nhằm tăng hiệu suất sử dụng đạm và góp phần giảm ô
nhiễm môi trƣờng.
Để cung cấp các thông tin cho kỹ thuật canh tác các dịng lúa japonica
mới chọn tạo, tơi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Ảnh hưởng của lượng đạm bón
đến quang hợp và tích lũy chất khơ của một số dòng lúa japonica mới trong
vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội”.
1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1 Mục đích
- Xác định ảnh hƣởng của các mức đạm bón khác nhau đến quang hợp và
tích lũy chất khơ của một số dòng lúa japonica mới.
2


1.2.2 Yêu cầu
- Đánh giá ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến một số đặc điểm nơng sinh học.
- Đánh giá ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến cƣờng độ quang hợp và một
số chỉ tiêu liên quan.
- Đánh giá các mức độ ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến khả năng tích lũy
chất khơ.

3


PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
2.1. Tình hình sản xuất và nghiên cứu cây lúa japonica trên thế giới và Việt Nam
2.1.1 Tình hình sản xuất và nghiên cứu lúa japonica trên thế giới
Lúa japonica thƣờng thích hợp với các vùng trồng có khí hậu ơn đới, cận
nhiệt đới và vùng cao nhiệt đới. Các nƣớc trồng lúa japonica chủ yếu tập trung ở
châu Á nhƣ Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc,... trải dài tới Trung cận đông
nhƣ Ai Cập, Ma-rốc, Thổ Nhĩ Kỳ.

Tình hình sản xuất lúa japonica trên thế giới hiện nay có nhiều thay đổi.
Theo thống kê của FAO từ năm 1982 - 1994 diện tích trồng lúa japonica trên thế
giới thay đổi khơng nhiều, nhƣng sản lƣợng lúa tăng 16,6%; chủ yếu vào nhờ
tăng năng suất trung bình đạt từ 5 đến 5,8 tấn/ha. Tổng sản lƣợng lúa japonica
trên thế giới chỉ khoảng 100 triệu tấn trên diện tích 17,29 triệu ha, chiếm khoảng
11,9% tổng diện tích trồng lúa thế giới. Nhƣng tình hình sản xuất lúa japonica
trên thế giới hiện nay có những thay đổi, diện tích trồng lúa japonica đã lên tới
20% diện tích trồng lúa tồn cầu. Tổng sản lƣợng gạo xuất khẩu trên thị trƣờng
thế giới năm 2001 khoảng 26 triệu tấn, trong đó gạo indica chiếm 75%, japonica
chiếm 12%, gạo thơm 12%, phần còn lại là gạo dẻo 1%.
Trung Quốc là nƣớc đứng đầu thế giới về sản xuất lúa japonica với tổng
diện tích khoảng 7,3 triệu ha, Nhật Bản 2,1 triệu ha, Triều Tiên và Hàn Quốc
khoảng 2,5 triệu ha, Nepal 1,45 triệu ha...Nƣớc Mỹ hàng năm sản xuất khoảng 10
triệu tấn lúa japonica trên 1,3 triệu ha.(Source: FAO 2005). Diện tích trồng lúa
japonica ở Trung Quốc đã tăng hơn 2 lần trong vòng hai chục năm qua, giá lúa
japonica cũng tăng hơn 2 lần. Chính sách đã có tác động tới thay đổi cơ cấu giống
của Trung Quốc nhƣ một số tỉnh trƣớc đây chủ yếu sản xuất lúa indica đã thay bằng
các giống japonica, có tỉnh đã nâng diện tích japonica lên khoảng 80%. Trung
Quốc xuất khẩu chủ yếu gạo japonica sang Nhật Bản, Hàn Quốc và Đài Loan.

4


Ba thị trƣờng nhập khẩu lúa japonica lớn nhất châu Á là Nhật Bản, Hàn
Quốc và Đài Loan của Mỹ, Australia, Trung Quốc và Thái Lan. Riêng Nhật Bản
mỗi năm nhập khẩu gần 1 triệu tấn gạo japonica. Thổ Nhĩ Kỳ là thị trƣờng lớn
thứ hai, nhập khẩu từ Ai Cập, Mỹ và Australia (nguồn: Japan Grain and Feed
Annual 2002, March 2002. FAS/USDA). Ngồi ra cịn khoảng 42 quốc gia khác
nhập khẩu gạo Japonica (Mechel S. Paggi & Fumiko Yamazaki., 2001).
Theo phƣơng pháp xếp loại mới, lúa japonica gồm có hai loại: japonica ôn

đới và japonica nhiệt đới. Lúa japonica nhiệt đới còn gọi là lúa javanica hay lúa
bulu, gốc ở Indonesia. Theo nghiên cứu của Glaszmann (1987), đa số lúa rẫy và
lúa nếp ở Đông Nam Á thuộc vào nhóm lúa japonica nhiệt đới. Do đó, số liệu
thơng tin về lúa japonica trên thế giới gồm có lúa japonica ôn đới, javanica và
lúa rẫy thế giới (khoảng 80%), ngoại trừ Ấn Độ và Bangladesh. Theo nghiên
cứu này, lúa japonica chiếm khoảng 17% tổng diện tích trồng lúa thế giới hay
26 triệu ha, trong đó 11% là lúa japonica ơn đới và 6% là lúa japonica nhiệt đới.
Với khuynh hƣớng tồn cầu hóa, lúa japonica ơn đới có triển vọng mở rộng thị
trƣờng lớn ở các nƣớc Âu Mỹ, đặc biệt ở Nhật Bản, Đại Hàn và Đài Loan. Còn
japonica nhiệt đới có tƣơng lai khơng triển vọng lắm vì đa số thuộc lúa rẫy đƣợc
trồng trong điều kiện nƣớc trời.
Cuối thế kỷ 20, số lƣợng sản xuất của lúa japonica (gồm cả ơn đới và nhiệt
đới) khơng có thơng tin thống kê chính xác, nhất là số lƣợng lúa japonica nhiệt
đới. Mackill (1995) cho biết rằng diện tích trồng lúa japonica ơn đới có thể
chiếm 10% diện tích lúa trồng trên thế giới, căn cứ vào thông tin của IRRI ở
Philippines. Ơng nêu giả thuyết rằng diện tích trồng lúa japonica nhiệt đới có
thể gần giống với diện tích của lúa rẫy trên thế giới. Trừ bớt vài triệu hecta lúa
rẫy indica. Do đó, diện tích của lúa japonica trên địa cầu này có thể chiếm đến
20% tổng số diện tích của lúa các loại, hay khoảng 30 triệu ha. Theo ƣớc đốn
gần đây diện tích trồng lúa japonica thế giới có thể gần 26 triệu ha, trong đó có
16,7 triệu ha japonica ơn đới và 8,8 triệu ha japonica nhiệt đới.
5


Trong 2 thập niên (kể từ 1984), sản xuất lúa japonica tăng gia đáng kể do
diện tích trồng và năng suất cải tiến, đặc biệt ở lúa japonica ôn đới. Diện tích
của loại lúa này tăng từ 11 lên 16,7 triệu ha, hay 52% và năng suất tăng từ 4 đến
6 tấn/ha. Trong khi đó, lúa japonica nhiệt đới khơng thay đổi nhiều vì phần lớn
là loại lúa rẫy, ngoại trừ Brazil. Hầu hết diện tích trồng lúa trong các nƣớc hoặc
vùng ôn đới đều tăng gia, chẳng hạn Ai Cập tăng 54% kể từ 1984, Tây Ban Nha

50%, Mỹ 34%, Trung Quốc 29%, Italia 18%; trong khi đó, Nhật Bản và Hàn
Quốc giảm 29% và 24% theo thứ tự, do ảnh hƣởng mở cửa thị trƣờng nhập khẩu
dƣới áp lực của hiệp ƣớc GATT. Sản xuất lúa japonica ở nƣớc Nga và Đông Âu
giảm sút rõ rệt trong thời kỳ chuyển tiếp từ kinh tế tập trung qua kinh tế thị
trƣờng từ 1990. Khuynh hƣớng trên còn tiếp tục trong thập niên 2000 và tuỳ vào
mức độ hội nhập kinh tế tồn cầu, chủ yếu vấn đề chính sách và bao cấp của các
nƣớc tiến bộ. Vào giữa thập niên 1990, Thái Lan với sự hợp tác của các chuyên
gia Nhật Bản, đã thử nghiệm và sản xuất lúa japonica ở vùng Chieng Mai để
xuất khẩu qua Nhật Bản. Từ năm 1991, các chuyên gia lúa gạo Philippines thử
nghiệm giống lúa MS11 (IR68333-R-RB-22) do hợp tác giữa IRRI và Hàn
Quốc, nhằm đáp ứng thị trƣờng đòi hỏi gạo “đặc biệt” ở các siêu thị và các cửa
hàng “miễn thuế”. MS11 là giống đƣợc lai tạo giữa Jinmibyeo (japonica) và
Cheolweon 46 (indica).
Với các giống lúa japonica vùng ôn đới, trong 2004, sản lƣợng lúa japonica ở
vùng có khí hậu ơn đới và cận nhiệt đới chiếm đến 100 triệu tấn, hay gần 17%
của tổng số lƣợng lúa trồng trên thế giới, trên 16,7 triệu ha. Năng suất bình quân
cao 6 tấn/ha. Châu Á trồng nhiều loại lúa này nhất với 13,5 triệu ha, sau đó là
Châu Mỹ 1,5 triệu ha, châu Âu 876.000 ha và Châu Phi 666.000 ha (chủ yếu Ai
Cập). Những nƣớc trồng lúa japonica chính trên thế giới gồm có Trung Quốc
(miền bắc), Mỹ, Hàn Quốc, Triều Tiên, Ai Cập, Italy, Úc, Tây Ban Nha, Bồ Đào
Nha, Thổ Nhĩ Kỳ, Argentina, Chile, Liên Bang Nga và một số nƣớc Đông Âu. Ở
châu Á, Trung Quốc tận dụng hiệp ƣớc GATT thúc đẩy chƣơng trình sản xuất
6


lúa japonica để xuất khẩu sang Nhật Bản và Hàn Quốc. Mỹ và Úc cũng đang
ráo riết cạnh tranh thị trƣờng chiếm thị trƣờng nhập khẩu ở hai nƣớc này, nhƣng
kém lợi thế hơn Trung Quốc do giá thành sản xuất cao hơn và họ ở xa hơn. Sản
xuất lúa ở châu Âu sẽ giảm dần, nhƣng chậm chạp, tùy theo chính sách và tình
hình chính trị của khối Liên minh châu Âu.

Với các giống lúa japonica nhiệt đới, theo Glaszmann (1987), hầu hết lúa
rẫy ở vùng Đông Nam á là loại lúa japonica nhiệt đới nhƣng cũng cịn tìm thấy
ở châu Phi và châu Mỹ La Tinh. Theo nghiên cứu của Glaszmann, ít nhất 80%
lúa rẫy ở vùng có khí hậu nhiệt đới, ngoại trừ Ấn Độ và Bangladesh, thuộc loại
lúa japonica nhiệt đới. Diện tích thu hoạch lúa rẫy ở vùng nhiệt đới ƣớc lƣợng
khoảng 8,8 triệu ha hoặc gần 5% diện tích trồng lúa trên thế giới trong giữa thập
niên 1990. Năng suất bình quân của loại lúa này thấp, khoảng 1 tấn/ha (ngoại trừ
Brazil 2-3 tấn/ha). Những nƣớc trồng lúa rẫy japonica nhiệt đới với diện tích lớn
nhƣ Brazil, Bolivia, Indonesia, Nigeria, Cơte d’Ivoire, Cộng hịa Dân chủ Congo,
Guinea, Trung Quốc, Việt Nam, Myanmar, Lào, Philippines, Thái Lan. Triển vọng
sản xuất của loại lúa rẫy này khơng sáng sủa lắm, có khuynh hƣớng giảm do vấn đề
kỹ thuật (năng suất thấp) và kinh tế xã hội (nơng dân nghèo khó, vùng núi, hẻo
lánh). Ở Lào và miền đông bắc của Thái Lan (gốc ngƣời Lào), phần lớn lúa trồng
là loại nếp có hàm lƣợng amylose từ 0 đến 10% (FAOSTAT, 2005).
Chỉ với các phƣơng pháp di truyền chọn giống truyền thống, các nhà khoa
học Trung Quốc đã đạt đƣợc những thành tựu to lớn trong nâng cao tiềm năng
suất của lúa japonica trong suốt 50 năm qua.
Thành tựu nghiên cứu lúa japonica nổi bật là các nghiên cứu tạo kiểu hình
cây mới của GS. Yang Shouren ở Đại học Nông nghiệp Shengyang. Kiểu cây ở
các giống lúa japonica mới thƣờng có lá màu xanh đậm, khóm cây gọn, bông
thẳng đứng hoặc hơi nghiêng, số lƣợng hạt/bông cao, năng suất có thể đạt 13
tấn/ha trong điều kiện lý tƣởng.

7


Ở Hàn Quốc, chƣơng trình tạo giống lúa một cách có hệ thống sử dụng
phƣơng pháp lai đã đƣợc bắt đầu vào năm 1915 và đến nay hơn 200 giống lúa
mới đã đƣợc phát triển bằng phƣơng pháp này. Bên cạnh các phƣơng pháp chọn
tạo giống truyền thống (lai tạo, đột biến), các phƣơng pháp mới nhƣ nuôi cấy

bao phấn, ƣu thế lai và chọn giống nhờ marker phân tử đã đƣợc ứng dụng tạo
giống lúa. Hàn Quốc chỉ trồng một vụ lúa mỗi năm và phải mất 13 đến 15 năm
để tạo đƣợc một giống trong điều kiện khí hậu của nƣớc này. Tuy nhiên, các cơ
sở nhà kính cho phép trồng hai hoặc ba vụ lúa một năm, thử nghiệm đã làm
giảm chu kỳ chọn giống xuống còn từ 8 đến 10 năm.
Trung Quốc đã xây dựng đƣợc năng lực nghiên cứu lúa rất lớn trong 20 - 30
năm qua, với tổng số hơn 4.000 nhà di truyền và chọn tạo giống lúa và khoảng
hơn 5.000 nhà khoa học khác nghiên cứu về lúa gạo. Phƣơng pháp chọn tạo
giống truyền thống vẫn là phƣơng pháp chủ yếu. Hằng năm cung cấp cho nông
dân hơn 250 giống lúa thuần và lúa lai mới, trong đó có khoảng 100 giống
japonica.
Cơng nghệ nuôi cấy bao phấn đã làm tăng đáng kể hiệu quả chọn tạo giống,
tiết kiệm không gian, thời gian và lao động. Chƣơng trình tạo giống bằng ni
cấy bao phấn đã đƣợc bắt đầu vào năm 1977 và đã trở thành một dự án cốt lõi
trong các chƣơng trình chọn tạo giống lúa quốc gia. Thông qua phƣơng pháp
này, đến nay 23 giống lúa đã đƣợc phát hành kể từ khi nhận đƣợc giống lúa từ
nuôi cấy bao phấn đầu tiên, giống Hwaseongbyeo, vào năm 1985. Mặc dù chu
kỳ chọn giống có thể khác nhau tùy theo hồn cảnh, nhƣng nói chung để tạo
đƣợc 1 giống bằng ni cấy bao phấn mới chỉ cần 5 đến 6 năm. Nuôi cấy bao
phấn và các kỹ thuật nhà kính là các công nghệ đƣợc sử dụng thƣờng xuyên ở
Hàn Quốc. Bên cạnh đó, phƣơng pháp đột biến hóa chất và phóng xạ thƣờng
đƣợc sử dụng cho các mục đích đặc biệt. Ba giống japonica (Goami 2, Beakjinju
và Seolgang) đã đƣợc tạo ra thông qua xử lý đột biến bằng methylnitrosourea.

8


2.1.2 Tình hình sản xuất và nghiên cứu lúa japonica ở Việt Nam
Việt Nam là một nƣớc nơng nghiệp có nền văn minh lúa nƣớc trải qua 4000
năm, sản xuất lúa gạo gắn liền với sự phát triển nông nghiệp. Nƣớc ta nằm trong

vùng khí hậu nóng ẩm, lƣợng bức xạ mặt trời cao và đất đai phù hợp nên có thể
trồng nhiều vụ lúa trong năm với nhiều giống lúa khác nhau. Cùng với đó năng
suất và sản lƣợng lúa cũng tăng lên rõ rệt nhờ vào công cuộc cải cách giống lúa
và ứng dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật. Theo GS Nguyễn Văn Luật, vào thập
niên 90, Viện Lúa ĐBSCL đã có hợp tác với viện JIRCAS của Nhật Bản nghiên
cứu khảo nghiệm các giống lúa japonica do các nhà khoa học Nhật Bản mang
sang. Viện quy hoạch và thiết kế nông nghiệp cũng đã hợp tác với Nhật Bản
trồng thử ở Thái Bình và một số địa phƣơng. Đồng thời công ty của Nhật Bản
cũng tác với tỉnh An Giang trồng thử nghiệm các giống lúa hạt tròn japonica,
năng suất đạt 8 – 8,5 tấn/ha. Tuy nhiên, các nghiên cứu trên đây vẫn chƣa xác
định đƣợc giống lúa nào phù hợp với loại đất nào ( Nguyễn Văn Luật, 2007).
Viện Di truyền Nông nghiệp đang triển khai việc chọn tạo các giống lúa
japonica. Viện đã kết hợp với các Viện thuộc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt
Nam (VAAS), Hội giống cây trồng trung ƣơng triển khai việc chọn tạo, khảo
nghiệm gần 100 giống lúa japonica khác nhau ở các tỉnh phía Bắc. Trong đó,
giống lúa japonica DDS1 do GS.TS Hoàng Tuyết Minh và cộng sự chọn tạo,
đƣợc khảo nghiệm và nhân giống từ năm 2001, có năng suất cao, chất lƣợng tốt,
đƣợc Bộ Nơng nghiệp và phát triển nông thôn công nhận tạm thời. Hiện tại
giống ĐS1 đang đƣợc mở rộng sản xuất tại các tỉnh đồng bằng sông Hồng và
các miền núi nhƣ: Hƣng n, Thái Bình, Hịa Bình, Thái Ngun, n Bái và
một số địa phƣơng khác. Giống ĐS1 trồng đƣợc cả hai vụ, thời gian sinh trƣởng
trung bình, năng suất vụ xuân đạt trung bình 7 – 8 tấn/ha, có nhiều ƣu điểm nhƣ
cứng cây, chịu rét tốt, ít bị sâu bệnh... Đặc biệt, vụ xuân năm 2008 là vụ rét lịch
sử, hàng trăm ngàn ha mạ và lúa bị chết rét, nhƣng lúa ĐS1 mạ vẫn xanh tốt, bộ
rễ trắng tinh, năng suất ở nhiều điểm đạt trên 8 tấn/ha. Theo báo cáo của trung
9


tâm giống Hịa Bình, lúa ĐS1 càng lên vùng cao lạnh hơn thì năng suất cao hơn,
một số gia đình đạt trên 10 tấn/ha. Gía gạo bán tại địa phƣơng cao hơn so với

các giống khác 2.5000 đồng/kg. Kết quả sản xuất giống ĐS1 tại các xã vùng cao
Yên Bái, Thái Nguyên và một số tỉnh miền núi vụ xuân năm 2010. Ngồi ra,
Viện Di truyền nơng nghiệp đang tiếp tục khảo nghiệm và chọn tạo hàng chục
giống japonica khác, trong đó đang nhân nhanh một số giống nhƣ J01, J02 có
thời gian sinh trƣởng từ 100 đến 110 ngày, năng suất tiềm cao và tỷ lệ gạo cao
hơn, có thể tham gia cơ cấu mùa sớm kịp cho sản xuất vụ đông.
Trung tâm Tài nguyên Thực vật (Viện Khoa học Nông nghiệp) cho biết
trong số 98 giống lúa nhập đƣợc từ các huyện miền núi của 4 tỉnh: Thanh Hóa,
Nghệ An, Quảng Nam và Đăk Lăk, 81 giống là lúa japonica (chiếm 82,7%),
trong khi đó chỉ có 17 giống (17,3%) thuộc nhóm lúa indica. Phịng thí nghiệm
Việt – Pháp (Viện Di truyền Nông nghiệp – Viện Khoa học Nông nghiệp Việt
Nam) đã sử dụng kỹ thuật SNP makers để phân tích 273 giống lúa bản địa, thu
thập từ các vùng khác nhau của Việt Nam. Kết quả đã phát hiện thấy có 88
giống thuộc nhóm japonica, 170 giống lúa thuộc nhóm indica, 15 giống thuộc
nhóm trung gian giữa 2 loại lúa trên.
Viện Di truyền nông nghiệp đã triển khai mạnh việc chọn tạo giống lúa
japonica. Viện đã kết hợp với các viện liên quan, Hội Giống cây trồng Việt
Nam, các công ty triển khai chọn tạo, khảo nghiệm trên 100 giống lúa japonica
khác nhau ở các tỉnh phía Bắc. Kết quả đã đƣợc Bộ Nông nghiệp và Phát triển
Nông thơn cơng nhận 2 giống chính thức (ĐS1 và J02) và 3 giống đƣợc công
nhận tạm thời. Tất cả các giống lúa japonica đều có tiềm năng suất cao, trung
bình 60 đến 70 tạ/ha vào vụ xuân, một số nơi năng suất đạt trên dƣới 10 tấn/ha
nhƣ ở Thái Bình, Đồng Tháp, An Giang chất lƣợng gạo cao, mẫu mã đẹp, đạt
tiêu chuẩn xuất khẩu.
Chiến lƣợc phát triển lúa japonica trong thời gian tới là tuyển chọn giống
chất lƣợng, năng suất, chống chịu sâu bệnh, có khả năng thích ứng với các vùng
10


sinh thái và thời vụ khác nhau. Dự kiến sẽ đẩy mạnh sản xuất lúa japonica lên

10 – 20%, sản lƣợng chiếm 12 – 24% đến 2020. Đồng thời đƣa kỹ thuật gieo
thẳng vào sản xuất và đƣa vụ xuân lên sớm hơn nhờ đặc tính chịu lạnh và để
giảm nóng cho lúa trong thời kỳ làm hạt. Đồng thời nghiên cứu đƣa vụ mùa
muộn hơn ở vùng lúa không trồng cây vụ đơng để tránh nóng cho lúa thời đẻ
nhánh. Sự tham gia của các công ty giống, các cơng ty chế biến cần đƣợc
khuyến khích để đẩy mạnh sản xuất và quảng bá thƣơng hiệu “Gạo núi
japonica”, “Gạo hữu cơ japonica”.
Đồng thời với khảo nghiệm, chọn tạo các giống lúa japonica mới, việc
nghiên cứu vùng sinh thái và cơ cấu mùa vụ thích hợp, quy trình canh tác giống
lúa japonica đạt năng suất cao là rất cần thiết. Tin rằng lúa japonica sẽ tạo một
hƣớng phát triển mới trong nghề trồng lúa ở các tỉnh phía Bắc, đặc biệt là ở các
vùng lạnh nƣớc ta (Đỗ Năng Vịnh, 2013).
2.2. Đặc điểm quang hợp của cây lúa
Quang hợp là một quá trình sử dụng năng lƣợng ánh sáng để tổng hợp ra các
hợp chất hydrat carbon thông qua các phản ứng đồng hóa CO2, đây là yếu tố
quan trọng bậc nhất ảnh hƣởng đến sinh trƣởng cây trồng, tích lũy chất khơ và
hình thành năng suất (Taikai & cs., 2009). Ở lúa, khoảng hơn 90% sinh khối của
cây trồng đƣợc tạo thành từ sản phẩm quang hợp (Makino, 2011). Do đó, tầm
quan trọng của quang hợp đối với tăng sinh khối của cây trồng khơng cịn phải
bàn luận. Điều này đã đƣợc chứng minh rằng quang hợp tán có mối tƣơng quan
chặt chẽ với năng suất sinh vật học và năng suất hạt. Năng suất hạt đƣợc tạo bởi
một phần là sản phẩm quang hợp trong lá, một phần khác là sản phẩm quang
hợp trực tiếp sau trỗ (Song & cs., 1990); Wen-ge & cs., 2008). Katsura & cs.
(2007) cho rằng, năng suất lúa phụ thuộc chủ yếu vào năng suất chất khô tạo ra
ở giai đoạn trƣớc trỗ. Trong đó, thân lúa đóng vai trị quan trọng trong việc dự
trữ các sản phẩm hữu cơ, các chất hữu cơ này sẽ đƣợc vận chuyển đến hạt trong
giai đoạn hạt vào chắc (Katsura & cs., 2007; Chen & cs., 2008). Tuy nhiên sự
11

đóng góp của chất hữu cơ dự trữ trong thân với năng suất lúa không giống nhau
giữa các giống mà dao động từ 0-90% (Wang, 1986). Các giống lúa thuần cải
tiến và lúa lai ngắn ngày có thời gian sinh trƣởng dinh dƣỡng bị rút ngắn nhƣng
có số hạt trên bơng nhiều, vì vậy năng suất hạt phần lớn đƣợc đóng góp bởi
lƣợng sản phẩm quang hợp trực tiếp ở giai đoạn sau trỗ (Takai & cs., 2006;
Tăng Thị Hạnh & cs., 2013). Do thời gian sinh trƣởng ngắn hơn nên năng suất
tích lũy (kg thóc/ha/ngày) của các giống lai ngắn ngày thƣờng cao hơn rất nhiều
so với các giống có thời gian sinh trƣởng trung bình (Khun, 2010). Do đó, quang
hợp là đặc tính liên quan đến năng suất hạt. Tuy nhiên, mối quan hệ giữa quang
hợp và năng suất khơng thống nhất giữa các cơng trình nghiên cứu. Yoshida
(1981) cho rằng năng suất đƣợc tạo nên bởi sản phẩm quang hợp dự trữ trong
thân lá giai đoạn trƣớc trỗ và sản phẩm quang hợp ở giai đoạn sau trỗ. Tuy
nhiên, một số nghiên cứu khác lại cho thấy rằng cƣờng độ quang hợp từ giai
đoạn trỗ bông đến chín quyết định đến tỉ lệ hạt chắc, khối lƣợng 1000 hạt (Đỗ
Thị Hƣờng & cs., 2003) và năng suất hạt (Tăng Thị Hạnh & cs.,2012).
Quang hợp là nguồn tích lũy chất khơ, là q trình sinh lý cơ bản làm ra năng
suất lúa. Quang hợp của cây lúa phụ thuộc vào hai yếu tố: diện tích lá và năng
suất quang hợp thuần (Bùi Huy Đáp, 1980). Quang hợp thuần của lá chiếm
khoảng 94% tổng số lá quang hợp. Lá thứ 4 có quang hợp thuần khá thấp cả trên
1 lá và cả trên 1 đơn vị diện tích lá. Lá trên cùng có quang hợp thuần cao nhất
trên 1 đơn vị diện tích nhƣng lá thứ 2 kích thƣớc lớn hơn. Ở cây lúa, tất cả các lá
từ lá địng đến lá thứ 3 tính từ ngọn đều chuyển các chất đồng hóa đƣợc về bơng
lúa. Các lá thấp vận chuyển các chất đồng hóa về rễ.
2.3. Nghiên cứu ảnh hƣởng của quang hợp đến năng suất của cây lúa
Quang hợp quyết định 90 – 95% năng suất cây trồng (Akita, 1989). Muốn
đạt đƣợc năng suất và chất lƣợng cây trồng cao thì phải điều chỉnh hoạt động
quang hợp của chúng bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác hợp lý.

12

Nghiên cứu ƣu thế lai về khả năng quang hợp trên 3 tổ hợp lai là Việt Lai
20, TH 3-3, TH 2-1, cƣờng độ quang hợp của giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và
giai đoạn trỗ có tƣơng quan thuận ở mức ý nghĩa với năng suất hạt; Cƣờng độ
quang hợp giai đoạn trỗ có tƣơng quan nghịch khơng có ý nghĩa trên cả 3 tổ hợp
lai và dòng bố (Phạm Văn Cƣờng & Hoàng Tùng, 2005).
Kết quả nghiên cứu về mối quan hệ giữa ƣu thế lai về quang hợp và năng
suất hạt cho thấy: Giống VL20 có ƣu thế lai về cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn
đẻ nhánh, tƣơng quan thuận với hàm lƣợng diệp lục và khơng phụ thuộc vào độ
dày lá. Ngồi ƣu thế lai về quang hợp con lai F1 có thể phụ thuộc vào cƣờng độ
thốt hơi nƣớc và độ dẫn khí khổng (Phạm Văn Cƣờng & cs., 2005). Cƣờng độ
quang hợp của giống Việt Lai 20 có mối tƣơng quan thuận và chặt chẽ với
SPAD và chỉ số độ dày lá nhƣng khơng thể hiện tƣơng quan với độ dày khí
khổng và cƣờng độ thoát hơi nƣớc (Tăng Thị Hạnh & cs., 2012). Gía trị lai về
cƣờng độ quang hợp tăng ở nhiệt độ và cƣờng độ ánh sáng tăng, không phụ
thuộc vào hàm lƣợng diệp lục và độ dày lá, cƣờng độ quang hợp tƣơng quan
thuận và độ dẫn khí khổng và cƣờng độ thoát hơi nƣớc ở tất cả các giai đoạn
sinh trƣởng ở cả vụ mùa và vụ xuân (Phạm Văn Cƣờng & cs., 2006).
Kết quả nghiên cứu về đặc tính quang hợp và tích lũy chất khơ của một số
dòng lúa ngắn ngày mới đƣợc chọn tạo rằng: Cƣờng độ quang hợp của các dòng
lúa ngắn ngày ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu thấp hơn ở mức hữu hiệu và cao
hơn ở mức ý nghĩa ở giai đoạn sáp so với giống đối chứng (IR24) trong vụ mùa
(Đỗ Thị Hƣờng & cs., 2013).
Quang hợp là nguồn tích lũy chất khơ, là q trình sinh lý cơ bản làm ra năng
suất lúa. Quang hợp của cây lúa cũng phụ thuộc vào hai yếu tố: Diện tích lá và
hiệu suất quang hợp thuần (Bùi Huy Đáp, 1980). Quang hợp thuần của lá chiếm
khoảng 94% tổng số quang hợp. Lá thứ 4 có quang hợp thuần rất thấp cả trên 1
lá và cả trên 1 đơn vị diện tích lá. Lá trên cùng có quang hợp thuần cao nhất trên
1 đơn vị diện tích lá nhƣng lá thứ 2 có kích thƣớc lớn hơn. Ở cây lúa, tất cả các
13

lá từ lá địng đến lá thứ 3 tính từ ngọn đều chuyển các chất đồng hóa đƣợc về
bơng lúa. Các lá thấp vận chuyển các chất đồng hóa về rễ.
Một số giống lúa thuần cải tiến và lúa lai có thời gian sinh trƣởng rất ngắn
100-110 ngày nhƣng lại có số hạt trên bơng nhiều đã đƣợc chọn tạo, nhập nội và
đang đƣợc gieo khá phổ biến ở nƣớc ta. Trong điều kiện gieo trồng, các giống
lúa này có thể cho năng suất hạt tƣơng đƣơng với các giống lúa có TGST 115125 ngày do có tốc độ sinh trƣởng nhanh trong thời kì sinh trƣởng sinh dƣỡng,
có số hạt trên bông (Vermani, 1994; Phạm Văn Cƣờng & cs., 2004), có khả
năng quang hợp rất mạnh và khả năng tích lũy về bơng rất lớn trong thời kì chín
(Tăng Thị Hạnh & cs., 2008). Năng suất hạt phần lớn đƣợc đóng góp bởi lƣợng
sản phẩm quang hợp trực tiếp ở giai đoạn sau trỗ (Takai et al, 2006; Tăng Thị
Hạnh & cs., 2008).
Các giống lúa cải tiến có tốc độ sinh trƣởng nhanh trong thời gian đầu của
thời kỳ sinh trƣởng dinh dƣỡng và có tốc độ tích lũy chất khơ về bơng rất mạnh
trong thời kỳ chín so với các giống lúa trƣớc đây (Tăng Thị Hạnh & cs., 2014).
Giai đoạn sinh trƣởng sinh dƣỡng từ xuất hiện 2 lá đến phân hóa địng quyết
định tổng thời gian sinh trƣởng của mẫu giống lúa ngắn ngày (Nguyễn Quốc
Trung & cs., 2014).
Quang hợp là một quá trình sử dụng năng lƣợng ánh sáng để tổng hợp ra
các hợp chất hydrat carbon thơng qua các phản ứng đồng hóa CO2, đây là yếu
chất khơ và hình thành năng suất Takai et al. (2009). Ở lúa, khoảng hơn 90%
sinh tố quan trọng bậc nhất ảnh hƣởng đến sinh trƣởng của cây trồng, tích lũy
khối của cây trồng đƣợc tạo thành từ sản phẩm quang hợp (Makino, 2011). Do
đó, tầm quan trọng của quang hợp đối với tăng sinh khối của cây trồng không
cần phải bàn luận. Điều này đã chứng minh rằng quang hợp tán có mối tƣơng
quan chặt với năng suất sinh vật học và năng suất hạt. Cƣờng độ quang hợp tán
là một hàm số của diện tích lá, cấu trúc tán và cƣờng độ quang hợp cá thể (Peng,
2000). Vì vậy, việc cải thiện bất cứ một thành phần nào trong phƣơng trình này
14

đều làm tăng tiềm năng suất sinh khối và năng suất hạt cây trồng. Tuy nhiên,
nhiều nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng, chỉ số diện tích lá của hầu hết các cây
trồng đã đạt mức tối đa (Horton, 2000) và cấu trúc tán của các cây trồng năng
suất cao nhƣ cây lúa, ngơ, lúa mì đã ở mức tối ƣu ( Peng, 2000). Cho nên, quang
hợp lá là yếu tố làm tăng năng suất cây trồng và đã đƣợc nhiều nhà khoa học
chứng minh (Evans, 1993).
Hirasawa & cs. (2010) cho rằng cƣờng độ quang hợp và độ dẫn khí khổng
khổng ở giống indica và giống japonica x indica là cao hơn giống japonica ở
cùng hàm lƣợng đạm trong lá. Cƣờng độ quang hợp bị ảnh hƣởng bởi điều kiện
nhiệt độ, ánh sáng (LÜ & cs., 2013), nồng độ CO2 (Shimono & Okada, 2013);
hàm lƣợng nito trong lá (Xi & Yong, 2016); hàm lƣợng Rubisco (Tang & cs.,
2008) và lƣợng đạm bón (Đỗ Thị Hƣờng & cs., 2014) và cả phƣơng pháp canh
tác (Hidayati & Anas, 2016).
Theo Ohno (1976), sự đóng góp của quang hợp lá đến sinh khối chiếm
khoảng 30%. Xu (1994) đã công bố rằng cƣờng độ quang hợp lá cơ tƣơng quan
với năng suất hạt. Bên cạnh việc tăng năng suất sinh vật học và năng suất hạt,
các nhà khoa học còn dự báo, tăng cƣờng độ quang hợp lá còn làm tăng hiệu
suất sử dụng bức xạ theo Hubbart et al. (2007). Do đó, các nghiên cứu về khoa
học cây trồng tin rằng, nâng cao khả năng quang hợp ở lá sẽ làm tăng tiềm năng
cây ngũ cốc (Makino, 2011; Takai & cs., 2006), trong đó lá địng đóng vai trị
quan trọng nhất đối với việc hình thành năng suất sinh vật học và năng suất hạt
Kumagai et al. (2007). Nitơ là yếu tố tham gia vào nhiều thành phần cấu tạo nên
tế bào thực vật nhƣ các amino axit, các nucleotit và diệp lục, protein, một vài
hormon sinh trƣởng và giúp cho quá trình hình tế bào mới, do đó, q trình sinh
trƣởng cây trồng đòi hỏi phải đƣợc cung cấp nitơ thƣờng xuyên Guo et al.(
2008), Kumagai et al. (2010), Sinclair et al. (2012).
Cƣờng độ quang hợp lá và hàm lƣợng nitơ trong lá có tƣơng quan chặt với
nhau ở tất cả các loại cây trồng ( Sinclair & cs, 1989). Trong sản xuất nông

15


nghiệp, năng suất cây trồng tăng nhờ bón phân hóa học, đặc biệt là phân đạm
(Tong & cs., 2011). Mục đích nghiên cứu này nhằm đánh giá ảnh hƣởng của
thời vụ trồng và mức bón đạm đến đặc điểm quang hợp của lá đòng của dòng lúa
ngắn ngày, cũng nhƣ mối tƣơng quan giữa cƣờng độ quang hợp với yếu tố cấu
thành năng suất, từ đó cung cấp thơng tin cho công tác chọn giống và biện pháp
canh tác lúa ngắn ngày. Quang hợp của lúa trong giai đoạn vào chắc chiếm
khoảng 60% hàm lƣợng hydratcacbon trong hạt, phần còn lại do các bộ phận
khác chuyển đến (Yoshida, 1981). Để đạt năng suất cao nhất thì hoạt động trao
đổi chất trong hạt phải trùng với giai đoạn lá có hoạt động quang hợp mạnh
nhất. Thực tế năng suất cao ở những giống mà lá có thể duy trì hoạt động quang
hợp cho đến khi hạt vào chắc (Murchie & cs., 1999). Bón đạm làm tăng diện
tích lá, bề rộng của tán lá, duy trì hoạt động quang hợp của cây vì vậy ảnh
hƣởng quyết định đến năng suất lúa (Mae & cs., 1981)
2.4. Nghiên cứu ảnh hƣởng của lƣợng đạm bón đến khả năng quang hợp
của cây lúa
Phạm Văn Cƣờng (2003) đã kết luận việc cung cấp đạm lúc cây trƣởng thành
là điều kiện cần thiết làm chậm quá trình già hóa của lá duy trì cƣờng độ quang
hợp khi hình thành hạt chắc và tăng protein tích lũy vào hạt.
Theo Tang Thi Hanh & cs. (2008), trong điều kiện bón thiếu đạm, nhiều đặc
tính nơng học, sinh lý cũng bị ảnh hƣởng nhƣ: chỉ số diện tích lá, hàm lƣợng
đạm trong lá, hàm lƣợng diệp lục trong lá, cƣờng độ quang hợp, kết quả là làm
giảm năng suất. Ngƣợc lại, bón thừa đạm có thể dẫn đến rối loạn quá trình sinh
lý và lúa bị đổ (Yoshida, 1981), giảm hiệu suất sử dụng đạm trong quang hợp
(Guo & cs., 2011) và về năng suất (Pham Van Cuong & cs., 2010).
Sau khi tăng lƣợng đạm bón thì cƣờng độ hơ hấp hàm lƣợng diệp lục cũng
tăng lên, cƣờng độ quang hợp tăng gấp 10 lần quang hợp hô hấp nên vai trị của
đạm là tích lũy chất khơ (Nguyễn Thị Lẫm, 1994).

16


Theo kết quả nghiên cứu về quang hợp của các giống lúa ngắn ngày ở mức
đạm khác nhau thì mức đạm bón đã ảnh hƣởng đến cƣờng độ quang hợp ở các giai
đoạn trỗ, 7 ngày sau trỗ, 14 ngày sau trỗ, 21 ngày sau trỗ cƣờng độ quang hợp trung
bình của hai dịng giống IL19-4-3-8 và IR24 ở hai vụ trên mức đạm 1:0,5:0,25
(g/chậu) giảm dần khi mức đạm bón giảm (Đỗ Thị Hƣờng & cs., 2014).
Theo Chu Văn Hách & cs. (2016), đạm ảnh hƣởng đến nhiều đặc tính của cây
lúa nhƣ: bón tăng lƣợng đạm làm kéo dài thời gian sinh trƣởng, tăng số nhánh
tối đa và diện tích lá. Bên cạnh đó, đạm cũng là nhân tố ảnh hƣởng đến giá trị
SPAD (Kumagai et al., 2009; Jinwen, 2009), hàm lƣợng đạm trong lá (Shrestha
& cs., 2012) và cƣờng độ quang hợp (Phạm Văn Cƣờng & cs., 2005). Ngồi ra,
tăng lƣợng đạm bón cũng làm tăng khả năng tích lũy chất khơ (Nguyễn Thị Lan
& cs., 2007) và tăng tích lũy hydrat carbon trong thân và bẹ lá (Đỗ Thị Hƣờng &
cs., 2014).
Theo Phạm Văn Cƣờng & cs. (2014), khi nghiên cứu về quang hợp của
giống KD18 và DCG66 trên các mức đạm bón khác nhau chỉ ra rằng cƣờng độ
quang hợp của DCG66 tƣơng đƣơng với KD18 ở giai đoạn đẻ nhánh nhƣng cao
hơn KD18 ở giai đoạn chín sáp ở hai cơng thức bón đạm do có hàm lƣợng đạm
trong lá cao.
Theo nghiên cứu của Nguyễn Văn Khoa & Phạm Văn Cƣờng (2015) trên
giống nếp Hƣơng trịn, với 5 mức phân bón gồm 0, 40, 80, 120, 160kg N/ha, cho
thấy tăng lƣợng đạm bón từ 0kg N/ha đến 80kg N/ha sẽ làm tăng tỉ lệ SPAD,
cƣờng độ quang hợp, số nhánh trên m² và trên số hạt trên bông.
Nitơ là yếu tố tham gia vào nhiều thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật nhƣ
các amino axit, các nucleotit và diệp lục, protein, một vài hormon sinh trƣởng và
giúp cho quá trình hình tế bào mới, do đó, q trình sinh trƣởng địi hỏi đƣợc
cung cấp nitơ thƣờng xuyên (Guo & cs., 2008; Kumagai & cs., 2010; Sinclair &

cs., 2012). Theo Makino & Osmond (1991), hàm lƣợng nitơ trong lá và khả
năng quang hợp có mối quan hệ tuyến tính chặt bởi vì, lƣợng nitơ trong lục lạp
17


chiếm 70 đến 80% hàm lƣợng nitơ trong lá. Đạm có tác dụng mạnh trong thời
gian đầu sinh trƣởng và tác dụng rõ rệt nhất của đạm đối với cây lúa là làm tăng
hệ số diện tích lá và tăng nhanh số nhánh đẻ. Tuy nhiên hiệu suất quang hợp và
hiệu suất nhánh đẻ hữu hiệu có ngƣỡng nhất định nên khi sử dụng đạm cần phải
chú ý điều chỉnh lƣợng bón và thời điểm bón đạm cho lúa. Nếu thiếu đạm, cây
lúa thấp, đẻ nhánh kém, phiến lá nhỏ, hàm lƣợng diệp lục giảm, lá lúa ngả màu
vàng và lúa sẽ trỗ sớm hơn, số bông và số lƣợng hạt ít hơn, năng suất bị giảm.
Rất nhiều cơng trình nghiên cứu đã cơng bố, khi tăng mức đạm bón sẽ làm
tăng cƣờng độ quang hợp, tăng diện tích lá, tăng hàm lƣợng nitơ trong lá, tăng
hàm lƣợng diệp lục trong lá và tăng khối lƣợng chất khơ tích lũy (Kumagai &
cs., 2007; Kumagai & cs., 2009; Shrestha & cs., 2012; Li & cs., 2012).
Đạm là một trong các yếu tố dinh dƣỡng thiết yếu nhất và ảnh hƣởng lớn
nhất đến sinh trƣởng và năng suất cây trồng (Evans & Terashima, 1987). Cƣờng
độ quang hợp có tƣơng quan thuận và chặt với hàm lƣợng đạm trong lá
(Tagawa, 2000). Các giống lúa lai có hiệu suất sử dụng đạm đối với quang hợp,
chất khơ tích lũy và năng suất hạt cao hơn của các giống lúa thuần cải tiến và
các giống lúa địa phƣơng (Phạm Văn Cƣờng & cs., 2010). Vì vậy, việc xác định
lƣợng phân đạm bón phù hợp cho mỗi giống lúa và cho mỗi vùng sản xuất là cần
thiết nhằm tăng hiệu suất sử dụng đạm và góp phần giảm ơ nhiễm mơi trƣờng.
Bên cạnh đó, việc xác định mật độ cấy hợp lý cũng là một biện pháp kỹ thuật rất
quan trọng đối với mỗi giống lúa mới. Mật độ cấy hợp lý sẽ tạo nên cấu trúc
quần thể tốt nhất, góp phần nâng cao hiệu suất quang hợp, khai thác tối ƣu lƣợng
bức xạ mặt trời và dinh dƣỡng trong đất (Tăng Thị Hạnh & cs., 2014).
Quang hợp của lúa ở giai đoạn chắc chiếm 60 đến 100% hàm lƣợng
hydratcacbon trong hạt, phần còn lại do bộ phận khác chuyển đến (Yoshida,

1981). Bón đạm làm tăng diện tích lá, bề mặt rộng của tán lá, duy trì hoạt động
quang hợp của cây vì vậy ảnh hƣởng quyết định đến năng suất lúa (Mae & cs.,
1981). Để đạt năng suất cao nhất thì hoạt động trao đổi chất trong hạt phải trùng
18