sự phát triển của thực vật

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
CHỨNG MINH XU HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA GIỚI
THỰC VẬT LÀ THỂ GIAO TỬ NGÀY CÀNG TIÊU
GIẢM VÀ THỂ BÀO TỬ NGÀY CÀNG PHÁT TRIỂN
HV: NGUYỄN THỊ DIỄM HẰNG
SN: 15/09/1990
Lớp: Cao học Sinh k21
Môn học: Hệ thống học thực vật
Gv: PGS.TS. LÊ NGỌC CÔNG
MỞ ĐẦU
Trước đây người ta cho rằng Thực vật bậc cao tiến hóa từ những Tảo có xen
kẽ thế hệ rõ ràng. Đó là Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhưng nhóm tảo này có
nguồn gốc của thực vật ở cạn đầu tiên thì hiện nay cũng chưa có đầy đủ tài liệu
chứng minh rõ ràng.
Cho đến gần cuối thế kỉ XX nhiều tác giả cho rằng Tảo lục là tổ tiên của Thực
vật. Họ đưa ra những chứng cứ như: Tảo lục có vách tế bào bằng xenluloz, có diệp
lục a,b, chất dự trữ là tinh bột, đều là đặc điểm của tất cả Thực vật. Quá trình phân
bào của Tảo hoàn toàn giống Thực vật. Chu trình sống của Thực vật và của chi
Ulva trong ngành Tảo lục đều có xen kẻ thế hệ. Giao tử đực nhiều roi là đặc điểm
của nhiều Tảo lục cũng gặp ở nhiều Thực vật.
Mặt khác trong vài thập niên trở lại đây, các nhà thực vật học loài người Mĩ
nhận thấy rằng Tảo vòng gần gũi vói Thực vật hơn cả. Bằng phương pháp so sánh
cấu trúc siêu hiển vi, sinh hoá học và thông tin di truyền của tế bào, các nhà nghiên
cứu đã tìm ra sự giống nhau giữa Tảo vòng và Thực vật: Giống nhau về chất màu:
cả hai đều có diệp lục và β caroten. Giống nhau về sinh hóa: vách tế bào đều bằn
xenlulôz. Giống nhau về cơ chế của quá trình phân bào. Giống nhau về cấu trúc
siêu hiển vi của tinh trùng. Giống nhau về quan hệ di truyền: Cấu trúc phân tử của
bất cứ gen nào trong nhân va các rARN của Tảo vòng đều thể hiện sự gần gũi
với Thực vật bậc cao. Tuy nhiên cần phải hiểu rằng: Tảo vòng hiện tại không phải
là tổ tiên của Thực vật vì chúng không có xen kẽ thế hệ.
Nhiều giả thiết cho rằng Tảo vòng và Thực vật có chung nguồn gốc từ một

dạng Tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter: Túi noãn của tảo này không phóng
noãn cầu với nước để thụ tinh, mà noãn cầu nằm lại trong túi noãn chờ tinh trùng
đến thụ tinh. Sau thụ tinh, hợp tử phát triển trong túi noãn thành thể đa bào lưỡng
bội (đó chính là thể bào tử (2n)). Sau đó mới phân cha giảm nhiễm hình thnhà bào
tử. Túi noãn chín, bào tử dược phóng thích ra ngoài phát triển thành tản mới đơn
bội. Như vậy là ở loài Tảo vòng cổ xưa này có xen kẽ thế hệ, nhưng thể bào tử
không sống độc lập mà phát triển ngay trong túi noãn (kí sinh trên đó), sau đó mới
hình thành bào tử. Tính chất này hoàn toàn giống với Thực vật ở cạn đầu tiên
(ngành Rêu).
Từ đó, khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao do phụ
thuộc vào điều kiện môi trường khác nhau mà phát triển ra 2 dòng tiến hóa đơn bội
và lưỡng bội khác nhau:
- Dũng th nht tin húa theo hng hng th giao t chim u th so vi
th bo t, cho ra Ngnh Rờu, ngnh ny tin húa t c th dng tn n dng thõn
lỏ.
- Dũng th hai, theo hng th bo t chim u th, hỡnh thnh nờn tt c cỏc
ngnh Thc vt bc cao khỏc v tin húa xa hn hng th nht, ti nhng dng cú
t chc cao nht nh Ht trn, Ht kớn to thnh Gii thc vt phong phỳ v a
dng ngy nay.
Quyết thực vật đã có cấu tạo phức tạp dần: có thân, rễ, lá thật. Lá phát triển
theo hai hớng lá to (từ kiểu lá trần của Rhynia trong Quyết trần) cho ra Dơng xỉ, và
hớng lá nhỏ (từ kiểu lá hình vẩy của Asteroxylon ở Quyết trần) cho ra Cỏ tháp bút.
Cả Rêu và Quyết thực vật đều sinh sản bằng bào tử và sự thụ tinh vẫn còn cần có n-
ớc mới thực hiện đợc. Khi trên trái đất khí hậu còn nóng và rất ẩm thì Quyết thực
vật phát triển mạnh, tạo thành các rừng cây gỗ lớn. Nhng về sau khí hậu trở nên
khô và lạnh hơn, Quyết bắt đầu bị chết hàng loạt. Một số khác sống sót đã phát
triển cho ra những Hạt trần đầu tiên. So với Quyết thực vật, Hạt trần tiến hoá hơn:
chúng đã sinh sản bằng hạt, mặc dầu hạt còn nằm trên lá noãn cha khép kín (cha đ-
ợc bảo vệ trong quả).
CHƯƠNG 1. NGÀNH RÊU - BRYOPHYTA

1.1. Đặc điểm chung
Khác với các ngành thực vật có bào tử khác, trong chu trình phát triển thể giao
tử (cây rêu thật) chiếm ưu thế, có khả năng sống độc lập và phân hóa thành thân, lá
và rẫ giả. Thể bào tử hoàn toàn sống nhờ trên thể giao tử và chỉ làm chức năng sinh
sản. Hệ dẫn chưa có hay chỉ là rất sơ khai, các mô khác cũng rất sơ khai.
Rêu có 3 cách sinh sản: sinh dưỡng, vô tính và hữu tính:
+ Sinh sản sinh dưỡng bằng chén truyền thể: chén truyền thể là 1 nhóm tế
bào hình trái xoan hay hình tròn, được hình thành ở trên thân, lá hoặc rễ giả. Khi
gặp điều kiện thuận lợi sẽ rơi xuống , nảy mầm cho ra nguyên ty, từ đó phát triển
thành cây rêu trưởng thành.
+ Sinh sản vô tính bằng bào tử: bào tử là tế bào có 2 lớp màng, nội chất có
nhân, chất nguyên sinh, diệp lục; khi rơi vào điều kiện môi trường thuận lợi, bào tử
nảy mầm cho ra nguyên ty rồi phát triển thành cây rêu.
+ Sinh sản hữu tính bằng noãn giao: chu trình sống của cây rêu gồm 2 giai
đoạn (thể giao tử - đơn bội và thể bào tử - lưỡng bội) xen kẽ nhau rõ ràng. Trên thể
giao tử của cây rêu bình thường sinh ra túi tinh và túi noãn. Túi tinh hình thành các
tinh trùng có 2 roi, túi noãn sinh ra noãn cầu hình chai ở đáy. Nhờ nước các tinh
trùng bơi đến túi noãn và kết hợp với noãn cầu tạo thành hợp tử 2n. Hợp tử phát
triển thành phôi, phôi nảy mầm cho ra thể bào tử. Thể bào tử gồm 1 cuống có chân
cắm vào thể giao tử để lấy thức ăn, trên đỉnh mang túi bào tử phình to, bên trong
chứ nhiều bào tử. Trước khi hình thành bào tử có sự phân bào giảm nhiễm để hình
thành bào tử đơn bội (n). Bào tử chín rơi xuống đất, gặp môi trường ẩm nảymầm
cho ra một số phân nhánh gọi là nguyên ty. Từ nguyên ty sẽ nảy mầm mọc thành
cây rêu con.
Như vậy, giai đoạn lưỡng bội - thể giao tử (2n) chỉ chiếm một thời gian rất
ngắn và hoàn toàn sống bám trên thể giao tử - giai đoạn đơn bội (1n).
Chu trình sống của cây rêu:
1.2. Nguồn gốc và tiến hóa
Hiện nay, nhiều tác giả cho rằng Rêu xuất phát từ Dương xỉ trần nguyên thủy
và phát triển theo hướng tăng vai trò của thể giao tử và giảm thể bào tử. Từ tổ tiên

của nó phát triển và phân hóa từ dạng tản thành dạng cây, cùng với sự phức tạp hóa
của cơ quan sinh sản.
1.3. Phân loại
Theo thống kê, ngảnh Rêu có khoảng 22.000 loài (Việt Nam có khoảng 800
loài) phân bố rộng rãi trên trái đất bao gồm 3 lớp:
- Lớp Rêu sừng – Anthoceropsida
- Lớp Rêu tản – Marchantiopsida
- Lớp Rêu thật – Bryopsida
1.4. Vai trò của Rêu
Rêu có vai trò quan trọng trong việc tạo nên thảm thực vật như: đài nguyên ở
Bắc cực hay trong các quần thể thực vật trên đá Rêu thường chiếm ưu thế.
Rêu có vai trò trong việc hình thành các mỏ than bùn, là nguồn nguyên liệu
quan trọng ở nhiều nước.
Ngoài ra, Rêu còn được sử dụng làm vật liệu băng bó vết thương thay cho bông
do nó có độ hút nước.
CHƯƠNG 2. NGÀNH DƯƠNG XỈ -POLYPODIOPHYTA
2.1. Đặc điểm chung
Thể bào tử chiếm ưu thế là những cây thường gặp.
Phần lớn là cây bụi và cây thảo, một số là cây gỗ và dây leo. Rễ thật và lá lớn,
nguyên hay xẻ thùy hoặc lông chim hoặc lá kép.
Hệ thống dẫn rất đa dạng từ trụ nguyên đến trụ ống và trụ mạng. Gỗ gồm quản
bào vòng, xoắn, lưới và điểm.
Thể giao tử là dạng tản, hình tim, có rễ giả, có diệp lục.
Các túi tinh nằm ở gần gốc và các túi noãn nằm ở đỉnh, phía mặt dưới của
nguyên tản.
Chu trình sống gồm 2 giai đoạn xen kẽ nhau.
Cơ quan sinh sản là túi bào tử. Oử dạng nguyên thủy các túi bào tử tập trung ở
đỉnh cành, còn đại đa số ở mặt dưới của lá. Các túi bào tử được tập hợp thành các ổ
túi bào tử. Các ổ túi bào tử thường có áo bao bọc, ở dạng nguyên thủy là túi ổ trần.
Túi bào tử thường có dạng hình trứng, có cuống, có một vòng cơ để mở túi, ở

dạng nguyên thủy thì không có vòng cơ.
Bào tử được hình thành trong túi nhờ quá trình phân chia giảm nhiễm tạo
thành các bào tử đơn bội (n), Các đại diện thấp, bào tử thường giống nhau, còn các
đại diện tiến bộ bào tử khác nhau.
Khi chín bào tử rơi xuống đất nảy mầm cho ra nguyên tản. Trên nguyên tản,
hình thành túi tinh và túi noãn. Tinh trùng hình xoắn, có nhiều roi, gặp nước bơi
đến kết hợp với noãn cầu trong túi noãn, tạo thành hợp tử (2n). Hợp tử phát triển
thành phôi, phôi nảy mầm cho ra cây Dương xỉ con.
2.2. Nguồn gốc và tiến hóa
Theo các tài liệu hiện nay coi Dương xỉ cuất phát từ Dương xỉ trần, qua các
dạng tiền Dương xỉ, chúng chưa có sự khác nhau giữa thân và lá, túi bào tử to nằm
ở đỉnh cành, bào tử nhiều và giống nhau.
Xu hướng tiến hóa từ dạng gỗ nhỏ, tiến hóa theo 2 hướng:
- Thân gỗ lớn
- Thân thảo rồi đến bì sinh và thủy sinh, sự phân cành từ phân đôi đến không
phân cành, mạch từ trụ nguyên đến trụ mạng. Từ chưa có lá đến có lá vửa rồi lá
lớn. Túi bào tử ở đỉnh đến mặt dưới lá, từ đơn độc đến họp thành ổ túi, từ chưa có
áo đến có áo, từ vỏ túi dày đến vỏ túi mỏng, từ không có vòng cơ đến có vòng cơ,
từ bào tử giống nhau đến khác nhau. Túi tinh lớn, nhiều tinh trùng đến túi tinh bé ít
tinh trùng.
2.3. Phân loại
Ngành Dương xỉ là một ngành lớn, đa dạng có khoảng 300 chi, 10.700 loài,
một số đã hóa thạch. Ngành Dương xỉ được chia thành các lớp sau:
- Lớp Dương xỉ nước
- Lớp Dương xỉ phân nhánh (Cladoxylopsida) : đã hóa thạch
- Lớp Tiền hợp Dương xỉ (Zygoteridophosida) : đã hóa thạch
- Lớp Lưỡi rắn (Ophioglossopsida)
- Lớp Tòa sen (Marattiopsida)
- Lớp Dương xỉ (Polypodiopsida)
CHƯƠNG 3.

NGÀNH HẠT TRẦN – NGÀNH THÔNG – PINOPHYTA
3.1. Đặc điểm chung
Ngành Thông gồm những thực vật bậc cao có cơ thể phân hóa thành rễ, thân,
lá, có mạch dẫn nhựa. Là nhóm thực vật có hạt đầu tiên, hạt nằm trần trên lá bào tử
lớn (lá noãn) nên gọi là hạt trần. Ưu thế của hạt là có thể tồn tại trong một thời gian
dài để duy trì nòi giống, đó là bước nhảy vọt trong quá trình tiến hóa của thực vật.
Hạt xuất phát từ noãn. Noãn cũng là dấu hiệu mới bao gồm phôi tâm ở giữa và
vỏ noãn được bao bọc ngoài. Sau khi thụ tinh vỏ noãn phát triển thành vỏ hạt. Qúa
trình thụ tinh khác với ngành trước đó là hoàn toàn trong noãn nhờ vậy mà hiệu
quả lớn hơn rất nhiều.
Thể bào tử chiếm ưu thế, có thân rễ lá. Thân có sự dày lên thứ cấp nhờ sự xuất
hiện của tầng phát sinh nhưng khác với thực vật hạt kín ở chỗ là gỗ đồng nhất hơn
và đơn giản hơn, chưa có mạch điển hình (trừ ngành Dây Gắm) và mô mềm ít.
Quản bào là thành phần chủ yếu nhưng chưa có sợi gỗ.
Thể giao tử tiêu giảm, sống trên thể bào tử (tính từ khi hình thành hạt phấn và
noãn cho đến khi thụ tinh). Nguyên tản đực chỉ có hai tế bào, nguyên tản cái đa
bào.
Thụ tinh không phụ thuộc vào môi trường nước mà nhờ ống phấn mang các
tinh tử tới noãn. Sự xuất hiện ống phấn là một nhân tố mới liên quan đến việc thụ
tinh tách khỏi môi trường nước.
Cây gỗ to hay nhỏ, không có thân cỏ. Thân thường rất phân nhánh (Pinus),
nhưng có thể gặp thân cột tân cùng bằng một bó lá trông giống như các cây thuộc
họ Dừa (cycas). Cây hạt trần sống ở vùng ôn đới lạnh hoặc vùng núi, là những thực
vật thích khí hậu khô. Lá thường không rụng theo mùa. Kiểu lá biến thiên: lá to,
kép hình lông chim hơi giống lá họ Dừa (Cycas), lá xòe với gân hình quạt
(Ginkgo), lá hình kim 1 gân, đính ở tận cùng nhánh (Pinus), lá hình vảy bao bọc
cành (Thuya). Hoa trần, đơn tính, có thể cùng gốc hay khác gốc. Hoa đực là những
vảy mang túi phấ, các vảy họp l ại thành nón đực, có thể xem vảy đực tương đương
với nhị. Hoa cái đôi khi là noãn trần, đôi khi là những vảy mang noãn, các vảy họp
lại thành nón cái. Vảy cái tương đương với lá noãn của ngành Hạt kín nhưng khác

ở chỗ không khép lại hoàn toàn để tạo bầu bao bọc noãn, không có đầu nhụy. Noãn
thẳng và chỉ có một lớp vỏ, có thể hoàn toàn trần hoặc noãn đính trên những vảy và
các vảy cái sẽ khép lại để che chở noãn sau thụ tinh.
Sự thụ tinh theo hai kiểu: giao tử đực có lông bơi lội trong buồng phấn để đến
túi noãn hoặc giao tử đực không có lông được dẫn đến túi noãn nhờ một ống dẫn
phấn. Qủa không có thật vì quả thật do sự phát triển của bầu tạo ra. Hạt có một
phôi duy nhất (chỉ có một phôi phát triển), mô dự trữ là tiền nội nhũ (khác nội nhũ
do thụ tinh kép tạo ra), số lá mầm thay đổi nhưng thường từ 2 trở lên.
Chùy đực mang nhiều tiểu bào tử diệp, mỗi tiểu bào tử diệp mang hai tiểu
bào tử nang (túi phấn), bên trong túi phấn có chứa nhiều mẫu bào, mỗi mẫu bào
gián phân cho ra bốn tiểu bào tử đơn bội. Mỗi tiểu bào tử phát triển thành một hạt
phấn hay một giao tử thực vật đực có 4 tế bào có vách phồng lên thành túi khí. Khi
túi phấn mở ra, chúng phóng thích hạt phấn. Hạt phấn được đưa đến noãn nhờ gió,
đó là quá trình thụ phấn: Hạt phấn đến chùy qua kẻ giữa các vảy, đến mặt trên vảy
và dính vào các giọt chất nhày do noãn tiết ra. Khi giọt nhày khô là hạt phấn đã
vào đến noãn tâm của noãn.
Bên trong noãn một đại bào tử còn sống sót bắt đầu phân chia tạo ra giao tử
thực vật cái, có chứa hai hay ba noãn cơ. Mỗi noãn cơ chứa một trứng. Ống phấn,
mọc từ hạt phấn từ từ tiêu hóa noãn tâm (nucellus, mô của giao tử thực vật
cái). Trong mỗi ống phấn, một trong bốn nhân phân chia cho ra hai tinh
trùng. Khoảng 12 tháng, khi ống phấn đến giao tử thực vật cái, đầu nó vỡ ra và
phóng thích hai giao tử đực, một đi vào noãn cơ và thụ tinh với trứng, một hoại
đi. Kết quả của sự thụ tinh tạo ra hợp tử lưỡng tướng; nhân phân cắt nhiều lần có
thể tạo ra đến 2.000 nhân tự do, sau đó là sự phân chia tế bào chất và phôi được
thành lập. Khi phôi tăng trưởng chất dinh dưỡng được cung cấp từ giao tử thực vật
cái. Sau thời gian tăng trưởng ngắn là thời kỳ ngũ của phôi. Cùng lúc đó, vỏ dày
và cứng để hình thành vỏ hột. Lúc bấy giờ noãn đã trở thành hạt. H ạt thông từ
18 - 20 tháng sau khi thụ phấn được phát tán. Mỗi h ạt có một cánh có nguồn gốc
từ vảy của chùy thông là phương tiện cho h ạt phát tán nhờ gió. Ngay sau khi nẩy
mầm, cây con có thể quang hợp được.

3.2. Nguồn gốc và tiến hóa
Nguồn gốc: ngừơi ta cho rằng tổ tiên của thực vật Hạt trần là thực vật có bào
tử giống nhau. Qua nghiên cứu nhận thấy, giữa Hạt trần nguyên thủy và Dương xỉ
nguyên thủy có những nét giống nhau: hình dạng cây, cấu tạo lá, túi bào tử, tinh
trùng có roi… Vì vậy người ta cho rằng Dương xỉ nguyên thủy là tổ tiên của thực
vật Hạt trần.
Tiến hóa: từ tổ tiên là Dương xỉ nguyên thủy phân hóa theo 2 hướng:
+ Hướng lá to cho ra lớp Tuế
+ Hướng lá nhỏ cho ra lớp Thông
+ Riêng lớp Dây gắm chưa rõ nguồn gốc vì có nhiều dấu hiệu gần với hạt kín.
3.3. Phân loại
Ngành Thông được chia làm 6 lớp, trong đó có 2 lớp là lớp Dương xỉ hạt và
lớp Á tuế gồm những loài cây hóa thạch. Hiện nay còn 4 lớp thực vật Hạt trần còn
sống là: Lớp Tuế, Lớp Bạch quả, Lớp Thông và Lớp Dây gắm.
CHƯƠNG 4.
NGÀNH HẠT KÍN - NGÀNH NGỌC LAN (MAGNOLIOPHYTA)
4.1. Đặc điểm chung
Thực vật hạt kín là ngành thực vật có hoa. Trong hoa có bộ phận sinh sản cái
là bộ nhuỵ: được cấu tạo từ một hay nhiều lá noãn hợp lại thành bầu nhuỵ, chứa
noãn ở bên trong. Noãn được bọc kín trong bầu nên kết quả thụ tinh cao hơn. Sau
khi thụ tinh: noãn phát triển thành hạt, bầu phát triển thành quả, hạt nằm trong quả
gọi là hạt kín. Sự xuất hiện của hoa và quả của thực vật hạt kín là đặc điểm tiến
hoá, thích nghi cao độ, giúp hạt kín bảo vệ và phát tán nòi giống tốt hơn.
Thực vật hạt kín những cây thành công nhất trên đất liền. Chúng gồm những
thực vật thủy sinh, thân cỏ, thân bụi, dây leo và những cây gỗ. Thích nghi được
với các mùa của vùng khí hậu lạnh. Cây nhất niên (annual hay monocarpic plant),
hoàn tất chu kỳ đời sống và chết đi trong một năm; cây nhị niên (biennial) trong
hai năm và cây đa niên (perennial) kéo dài đời sống từ năm này sang năm khác và
sinh sản hàng năm. Cây đa niên có thể thân gỗ với phần trên đẩt và chồi giúp
chúng tồn tại trong mùa không thuận lợi; hay những phần khí sinh chết đi và

những phần nằm dưới đất như căn hành, hành, thân củ vẫn sống, giúp những loài
cỏ đa niên sống được qua mùa đông.
Một số những thích nghi khác giúp thực vật hạt kín sống được ở những môi
trường khác nhau như vùng nhiệt đới, sa mạc, đài nguyên. Một số cây trở lại sống
trong nước; một số khác như Tơ hồng mất khả năng tạo diệp lục và ký sinh trên
cây khác. Một nhóm khác là những cây bắt côn trùng, thích nghi với vùng đầm
lầy; nơi đây môi trường hiếm khí và pH thấp nên cản trở sự phân giải hợp chất hữu
cơ, và nguồn đạm rất giới hạn cho nên cây có lá biến đổi để bắt côn trùng và tiêu
hóa protein để giải phóng acid amin cung cấp cho cây.
Sự đa dạng của Thực vật hạt kín cho thấy đây là nhóm thực vật tiến hóa gần
đây nhất. Không có dấu vết của thực vật hạt kín trước Phấn kỷ. Nguồn gốc của
chúng vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu.
4.2. Chu kỳ đời sống của Thực vật hạt kín
Bào tử thực vật rất đa dạng, thân gỗ, thân cỏ Cơ quan sinh sản là hoa.
+ Sự phát triển của noãn: sinh ra đại bào tử và giao tử thực vật cái. Bên
trong bầu noãn của nhụy cái có chứa một hay nhiều noãn. Noãn gồm một đại
bào tử nang hay noãn tâm (nucellus) có chứa một mẫu bào. Bao bọc bên ngoài
noãn tâm là hai lớp bì (integument). Mẫu bào giảm phân tạo ra bốn đại bào tử, ba
trong số đó hoại đi, chỉ còn một đại bào tử tiếp tục phát triển cho ra giao tử thực
vật cái (ở một số loài cả bốn tế bào tham gia thành lập giao tử cái). Ðại bào tử gián
phân tạo ra 8 nhân, sau đó các nhân sắp xếp vị trí lại. Ở phía noãn khổng (lỗ
noãn), nơi ống phấn đi vào noãn, là hai trợ cầu (synergid cell) và một tế bào trứng
(egg). Ðối diện là ba đối cầu (antipodal cell) thường không tham gia vào sự sinh
sản. Hai nhân cực (polar nuclei), mỗi nhân từ mỗi cực di chuyển vào trung tâm tạo
ra tế bào trung tâm, to nhất có chứa hai nhân đơn bội. Giai đoạn bảy tế bào này
được gọi là túi phôi (thế hệ giao tử thực vật cái).
+ Sự phát triển của hạt phấn: sinh ra tiểu bào tử và giao tử thực vật
đực. Bao phấn có bốn thùy, trong mỗi thùy là một tiểu bào tử nang có chứa một số
mẫu bào được bao quanh bởi lớp dưỡng tầng (tapetum). Mẫu bào giảm phân tạo ra
bốn tiểu bào tử. Mỗi tiểu bào tử gián phân tạo ra một giao tử thực vật đực hai tế

bào hay một tế bào với hai nhân được gọi là hạt phấn. Hạt phấn phát tán và rơi
trên nướm của nhụy cái qua quá trình thụ phấn. Ống phấn mọc dài đi xuống vòi,
vào noãn, xuyên qua noãn khổng và noãn tâm vào đến trợ cầu. Trong các thí
nghiệm nuôi cấy cho thấy ống phấn mọc cong xuống theo hóa hướng động từ
noãn. Nhân sinh dục của hạt phấn phân chia tạo ra hai tinh trùng. Các tinh trùng
theo nhân dinh dưỡng vào ống phấn và được phóng thích vào trợ cầu. Vách trợ
cầu có một bộ phận hình sợi (filiform apparatus) có lẻ có vai trò trong sự thụ tinh.
+ Sự thụ tinh đôi và sự phát triển của phôi: Một tinh trùng phối hợp với
trứng tạo ra hợp tử (2n), một tinh trùng phối hợp với hai nhân cực của tế bào trung
tâm tạo ra nhân tam bội. Quá trình này được gọi là sự thụ tinh đôi. Nhân tam bội
phân chia tạo ra một mô mới là phôi nhũ, cung cấp chất dinh dưỡng cho phôi phát
triển. Hợp tử phát triển thành phôi, ban đầu là tiền phôi (proembryo), gồm một
khối tế bào hình cầu và một dây treo ở đáy. Trong lúc phôi phát triển, dây treo giử
cho phôi ở trong chất dinh dưỡng của phôi nhũ. Khi phôi trưởng thành gồm có
một trục hạ diệp với rễ ở tận cùng, một trục thượng diệp với đỉnh ngọn thân; ở giữa
là một hay hai tử diệp. Hai lớp bì phân hóa thành vỏ hột bao bọc phôi. Noãn trở
thành hột, cùng lúc đó bầu noãn phát triển thành quả.
4.3. Nguồn gốc và sự tiến hóa của Thực vật hạt kín
+ Nguồn gốc của Thực vật hạt kín: Sự tiến hóa của Thực vật hạt kín vẫn là
điều hấp dẫn các nhà thực vật nghiên cứu, không những vì chúng mới xuất hiện
gần đây và đa dạng hóa rất nhanh mà còn vì sự hiểu biết về tổ tiên của chúng còn
quá ít. Hóa thạch đầu tiên của thực vật hạt kín tìm thấy vào Phấn kỷ. Những hóa
thạch này gồm hạt phấn, lá và gỗ với mạch gỗ được tìm thấy ở vùng đồng bằng ven
biển Ðại Tây Dương của New Jersey và vùng lân cận của Washington, D. C. và ở
Anh, Brazil, Phi Châu, Israel và lục địa Châu Âu. Sự phân bố địa lý của những
hóa thạch chứng tỏ rằng thực vật hạt kín có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới và cận
nhiệt đới và lan dần ra các vùng cực.
Thời gian đầu của sự tiến hóa của Thực vật hạt kín trùng với thời gian tách
vùng đất nguyên thủy thành các lục địa (thuyết trôi dạt lục địa). Ủng hộ mạnh mẽ
cho thuyết này là sự phân bố của những họ thực vật ở những lục địa khác nhau

ngày nay đã được ngăn cách bởi các đại dương. Sự giống nhau giữa thực vật
chúng (flora) của miền đông Brazil và miền tây Phi Châu cho thấy rằng những lục
địa này trước đây đã tiếp giáp nhau. Do lục địa bị tách rời ra thực vật chúng cùng
nguồn gốc bị tiếp tục tiến hóa độc lập nhau dẫn đến sự khác biệt của những thực
vật chúng trên các lục địa khác nhau.
Cuối Phấn kỷ, hầu hết những họ thực vật hiện tại đều tìm gặp trong hóa
thạch, có lẻ thực vật chúng hiện nay đã tiến hóa từ thời Pliocene cách nay bảy triệu
năm.
+ Sự tiến hóa trong Thực vật hạt kín: Nghiên cứu về hình thái và giải phẩu
so sánh giúp tìm ra mối quan hệ họ hàng và hướng tiến hóa của thực vật hột
kín. Thí dụ, nghiên cứu giải phẩu gỗ có thể biết được những loài cổ lổ và tiến
hóa. Thực vật cổ lổ với cấu trúc sợi mạch dài và hẹp, thực vật tiến hóa hơn có
mạch gỗ ngắn và rộng.
Hình thái của hoa cũng là đặc điểm tiến hóa. Các bằng chứng hóa thạch về
cấu tạo gỗ, hình thái của hoa và hạt phấn đưa đến giả thuyết hoa cổ lổ nhất thuộc
những cây gỗ bộ Mao cấn (Ranales), có nguồn gốc từ những đảo nhiệt đới của
Thái Bình Dương, họ quen thuộc làì Ngọc Lan (Magnoliaceae)). Một số loài của
họ không có mạch dẫn, mô gỗ gồm các tế bào sợi mạch, nên có lẻ có nguồn gốc từ
những Thực vật có mạch bậc thấp và cũng theo thuyết này các hoa cổ lổ là các thân
thu ngắn lại với các phần tử do lá tiến hóa mà thành.
Sự đa dạng và thích nghi cao độ của những Thực vật hạt kín giúp chúng
chiếm ngự môi trường mới và trở thành thực vật ưu thế trên trái đất, với các kiểu di
truyền hết sức đa dạng. Sự đa dạng về kiểu gen trong một quần thể được tăng
cường chủ yếu là do sự thụ tinh chéo. Ở Thực vật hạt kín, có nhiều hình thức tiến
hóa giúp thực vật gia tăng sự thụ phấn chéo và ngăn trở sự tự thụ phấn. Các hình
thức đó có thể là sự ngăn cách giữa bộ nhụy đực và bộ nhụy cái của hoa, tiểu nhụy
và nhụy chín ở các thời gian khác nhau và những cơ chế di truyền không tương
thích ngăn cản hạt phấn của một cây mọc trên nhụy của cùng cây đó. Quan trọng
trong cơ chế thụ phấn chéo là sự đồng tiến hóa (coevolution) của một số động vật,
đặc biệt là côn trùng. Côn trùng, cũng như chim và dơi bị quyến rũ bởi phấn hoa và

mật hoa cũng như màu sắc và các kiểu sắp xếp của hoa. Khi đi từ hoa này đến hoa
khác, các động vật này sẽ mang hạt phấn từ hoa này đến hoa khác. Trước đây các
nhà thực vật học thường nghỉ rằng những thực vật thụ phấn nhờ gió xuất hiện trước
tiên như ở thực vật hột trần, nhưng quan điểm hiện nay thì những thực vật hạt kín
đầu tiên thụ phấn nhờ côn trùng, đặc biệt là nhờ các bọ cánh cứng (beetle). Một số
thích nghi về sự thụ phấn có liên quan đến sự thay đổi trong cấu trúc của hoa và
côn trùng. Các cây thụ phấn nhờ gió phải tạo ra một số lượng hạt phấn vô cùng lớn
(có thể gây dị ứng) nướm phải lộ ra ngoài hay có thêm lông để giử hạt phấn lại.
Hạt phấn với các chạm trổ tinh vi thường có thể dùng để định danh một
giống hay ngay cả một loài tạo ra chúng. Các nhà phấn hoa học (palynologist)
nghiên cứu hạt phấn hóa thạch trong các đầm lầy hay trong các trầm tích cổ, đã xác
định được thực vật đã hiện diện trong quá khứ.
Các bằng chứng về hóa chất cho phả hệ (phylogeny). Trong những năm
gần đây, thêm một tiêu chuẩn để phân loại thực vật là hóa phân loại
(chemotaxonomy), nghiên cứu các hóa chất tự nhiên trong cây như alkaloid,
terpene và phenolic. Thêm vào cách phân tích những hợp chất hữu cơ, phương
pháp miễn dịch học dùng những kháng nguyên trích từ hột, hạt phấn và lá, phản
ứng với những kháng thể để xác định những điểm tương đồng. Trình tự của các
acid amin trong những phân tử protein cytochrome c và sự lai của những acid nhân
cũng được dùng để xác định mối quan hệ họ hàng giữa các loài.
Hiện nay có một kỷ thuật để đánh giá quan hệ họ hàng bằng cách căn cứ
vào ADN của ty thể và lục lạp. Dùng các enzim cắt giới hạn để cắt ADN của ty
thể và lục lạp của từng loài. Khi một đoạn ADN của một loài được so sánh với
ADN những loài khác sau khi tách bằng điện di, mối quan hệ họ hàng giữa chúng
sẽ được phát hiện. Càng nhiều các dãy trên gel giống nhau thì hai loài càng gần
gủi về mặt di truyền.
Sử dụng nhiều phương pháp khác nhau, các nhà phân loại học cố gắng xây
dựng một cây phả hệ cho sự tiến hóa của các họ thực vật hột kín. Cây tiến hóa có
rất nhiều nhánh, và không có đầy đủ những bằng chứng hóa thạch thì các nhánh
không thể nối tiếp với nhau được. Hơn nữa, trong việc xây dựng lại cây phả hệ

điều cần lưu ý là những bằng chứng đến từ các họ thực vật hiện tại, được tiến hóa
từ một tổ tiên chung chứ không phải là giữa chúng với nhau .
KẾT LUẬN
Thực vật bậc cao bao gồm những cơ thể đã thoát li khỏi môi trường nước và
chuyển lên cạn. Đây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật. Từ đó dẫn
tới hình thành những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan
sinh sản ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo.
Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của
cơ thể để thích nghi với môi trường mới nên tuyệt đại đa số cơ thể thực vật bậc cao
phân hóa thành các cơ quan thân, lá và hầu hết có rễ thật (trừ Rêu).
Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới.
Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có
thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức
ăn hòa tan trong nước có thể được trực tiếp đưa vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ
còn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tổng hợp các chất
hữu cơ từ chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức
ăn.
Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi
cơ quan đều có cấu tạo phức tạp và phân hóa thành nhiều loại mô quan trọng đối
với cơ thể ở cạn mà quan trọng nhất là mô dẫn. Mô dẫn có chức năng dẫn truyền
thức ăn (nước và các chất hòa tan) từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo
ra đưa đến các bộ phận khác để nuôi cây. Mô dẫn lúc đầu chỉ mới là quản bào, về
sau có mạch thông hoàn thiện dần. Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hóa từ dạng nguyên
sinh lên những dạng phức tạp hơn (hình ống, hình mạng…)
Ngoài mô dẫn, còn có mô bì và mô cơ. Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ
cây khỏi bị những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như nhiệt độ, độ
ẩm, gió, ánh sáng… Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây
với môi trường. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này
không phát triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể).
Tất cả các cơ quan và mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực

vật bậc cao thích ứng được với điều kiện sống ở cạn. Trong khi đó các đặc điểm
này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp (Tảo).
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở thực vật bậc cao luôn có sự xen
kẽ thế hệ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử) và sinh sản hữu tính (hình thành
và kết hợp giữa các giao tử). Sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ và thường xuyên.
Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể
bào tử, còn lại các ngành khác thì thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới
ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng kể. Cơ quan sinh sản cái là túi
noãn đa bào.
Trong quá trình tiến hóa, túi noãn biến đi và lên đến thực vật Hạt kín xuất
hiện một bộ phận mới là “nhụy” nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa.
Có sự xuất hiện phôi. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của
cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ. Đây là một đặc
điểm tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn.
→ Thực vật bậc cao ngày càng chiếm ưu thế trong giới Thực vật. Chính vì
vậy, xu hướng phát triển của giới thực vật là thể giao tử càng ngày càng tiêu
giảm, thể bào tử ngày càng phát triển.