giáo trình vi sinh vật chương 3 vi nấm

1

CHƯƠNG 3: VI NẤM

Nấm (Fungi, số ít là Fungus) là một giới riêng - Gi
ới nấm (Fungi), khoa học
nghiên cứu về nấm được gọi là Nấm học (Mycology). Người ta đã biết đến nấm và s
ử
dụng nấm từ thời cổ xưa. Theo Quách Mạt Nhược, tác giả Bộ Trung quốc sử cảo
thì
người Trung Quốc đã biết ăn nấm từ cách đây 6000-7000 năm . Nghề nấu rư
ợu có sử
dụng nấm men và nấm sợi đã xuất hiện ở Trung Quốc từ cách đây 7000-
8000 năm.
Việc sử dụng nấm làm dược liệu (Thần khúc) đã có
ở Trung Quốc từ cách đây 2550
năm. Các nấm dùng làm thuốc như Phục linh, Chư linh, Linh chi , Tử linh, Lôi ho
àn,
Mã bột, Thiền hoa, Trùng thảo, Mộc nhĩ…đã được ghi trong sáchTh
ần nông bản thảo
kinh trong thời gian khoảng năm 100-200 sau Công nguyên.
Ở phương Tây , Ray ( 1684-1704) người Anh, đã căn cứ vào đ
ặc điểm sinh thái
là chính để phân 94 loại nấm thành 4 nhóm khác nhau trong sách Lịch sử thực vật.
Sau
đó là các nghiên cứu phân loại nấm lớn căn cứ vào hình thái c
ủa Magnol (1689),
Tournefort (1694).
Khi Leewenhoek (1632-1723) làm ra chiếc kính hiển vi phóng đại được 200-
300 lần thì người ta bắt đầu chú ý đến các nấm nhỏ hay gọi là vi nấm.Nhà khoa h
ọc

Italia P.A.Micheli (1679-1737) là người đầu tiên dùng kính hiển vi để nghiên c
ứu nấm.
trong tác phẩm Các chi thực vật mới (Nova Plantarum Genera) xuất b
ản năm 1729
ông đã nêu lên các bảng phân loại các chi nấm như Mucor, Tuber, Aspergillus…. H
ọc
giả Hà Lan D.C.H. Persoon (1761-1836) trong các sách
Synopsis Methodica
Fungarum
và Mycologia Europeae đã đặt cơ sở cho phương pháp và h
ệ thống phân
loại nấm . Học giả Thụy Điển E.M. Fries (1794-1878) đã có nhi
ều cống hiến trong
vi
ệc phân loại các nấm lớn. Khoảng 100 năm sau đó việc phân loại đa số nấm lớn đều
dựa trên nghiên cứu của Fries.
Người đầu tiên vận dụng thuyết tiến hóa của Darwin vaod việc phân loại nấ
m là
nhà khoa học Đức H.A.De Bary (1831-1888). Ông đã xuất bản sách Hình thái học v
à
sinh lý học nấm vào năm 1866 với cơ sở phân loại dựa trên trật tự tiến hóa. Ông c
òn
nghiên cứu nguồn gốc và tiến hóa của nấm, sáng tạo nên giả thuyết Đơn nguyên luận.
Về sinh lý học, năm 1869 J.Raulin phát hiện nguyên tố vi lư
ợng Zn rất cần cho
2

sự sinh trưởng của Asperrgillus niger; năm 1901 E.Wilders cho biết để sinh trư
ởng
nấm còn cần các nhân tố như Biotin, Thiamin, Inositol…

Về Di truyền học Blakeslee (1904) phát hiện ra s
ự phối hợp của các sợi nấm
khác giới tính ở nấm Mucor. Sau đó là các phát hiện tương t
ự của Kniep (1920 với
nhiều loài nấm Đảm, Dodge (1928) với nấm Neurospora. V
ề sau với nấm
Neurosporra
người ta đã nghiên cứu sâu về di truyền học và trên cơ sở các nghiên c
ứu
này mà Beadles (1945) mới đề xuất được học thuyết Một gen-một enzym.
Nhà nấm học Italia P. A. Saccardo (1845-1920) đã chỉnh lý các nghiên c
ứu về
nấm và biên soạn bằng tiếng La Tinh 25 tập Kỷ yếu Nấm.
Tiến bộ của Sinh học phân tử và kỹ thuật kính hiển vi điện tử đã đem l
ại một
diện mạo mới cho việc nghiên cứu phân loại học và sinh lý học nấm. Các thành t
ựu
nghiên cứu đã được tổng kết khá đầy đủ trong 5 tập sách Giới Nấm (The Fungi) c
ủa G.
C. Ainsworth và cộng sự (Vol 1, 2.3.4A.4B. New York and L
ondon: Academic Press,
1963-1973). Năm 1995 đã tái bản lần thứ 8 cuốn T
ừ điển về nấm (Dictionary of the
Fungi)
của Ainsworth và Bisby. Nấm được chia thành 4 ngành (Division, Phylum):
- Ngành Chytridiomycota
- Ngành Zygomycota
- Ngành Ascomycota
- Ngành Basidiomycota
Theo thuật ngữ Latinh tên các taxon trong phân loại nấm là như sau: Ngành-

mycota; Ngành phụ-mycotina; Lớp- mycetes; Lớp phụ- mycetidae; Bộ-ales; Bộ phụ-
ineae;Họ-aceae; Họ phụ- oideae.
Hiện nay tồn tại các hệ thống phân loại nấm không thống nhất v
ới nhau, chủ
y
ếu là các hệ thống phân loại theo Ainsworth và c
ộng sự (1973), V.Arx (1981),
Ainsworth & Bisby (1983), Kendrick (1992), Ainsworth & Bisby (1995), Alexopoulos
& Mins (1996).
Chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại theo Giáo trình nấm học CBS. (
CBS
Course of Mycology ), lần xuất bản thứ 4, Baarn, Delft, 1998:


3

Ngành Lớp Lớp phụ hoặc nhóm
Labyrinthomorpha
Labyrinthulea
Thraustochytriacea

Pseudofungi
Hyphochytriomycetes
Oomycetes

Chytridiomycota
Chytridiomycetes
Zygomycota
Zygomycetes
Trichomycetes

Ascomycota
Archiascomycetes
Saccharomycetes
Ascomycetes











discomycetes
Major licheneized orders

plectomycetes
pyrenomycetes
loculoascomycetes
powdery mildews
Laboulbeniomycetes
conidial ascomycetes
(Hypho
mycetes,
Coelomycetes)
Basidiomycota
Urediniomycetes

Platyglomycetidae
Urediniomycetidae
Ustilaginomycetes
Hymenomycetes
Tremellomycetidae
Dacrymycetidae
Auriculariomycetidae
Hymenomycetidae

Các loài nấm không tìm thấy (đúng ra là chưa tìm th
ấy) dạng sinh sản hữu tính
được xếp chung vào nhóm Nấm bất toàn – Fungi imperfecti. Theo h
ệ thống phân loại
4

của Saccardo (1880,1886) thì các nấm này được xếp thành một lớp- Lớ
p
Deuteromycetes.
Khi phát hiện thấy cơ quan sinh sản hữu tính thì người ta đổi t
ên loài
và xếp sang các lớp khác. Ví dụ nấm lúa von trước kia được gọi là
Fusarium
moniliforme, nhưng sau khi tìm thấy cơ quan sinh sản hữu tính thì lại chuyển th
ành
loài Gibberella fujikuroi. Các nấm bất toàn hiện được xếp trong các nhóm
conidial
Ascomycetes
hay conidial Basidiomycetes.
Hiện nay người ta cho rằng trong tự nhiên có khoảng 1 triệu đến 1,5 triệu lo

ài
nấm nhưng mới định tên được khoảng 10 000 chi và 70 000 loài, Trung Quốc đã đi
ều
tra được 40 000 loài. Riêng các loài nấm thuộc Nấm bất toàn ở nư
ớc ta hiện mới chỉ
phát hiện được 338 loài thuộc 306 chi khác nhau (Bùi Xuân Đồng, 2004). Bảo t
àng
giống chuẩn vi sinh vật (VTCC) thuộc Trung tâm Công nghệ sinh học Đại học Qu
ốc
gia Hà Nội đang hợp tác với Viện NITE của Nhật Bản điều tra nghiên c
ứu khu hệ vi
nấm ở Việt Nam và có nhiều khả năng tìm thấy những loài mới trong khoa học.
Vậy những loài nấm nào là Vi nấm (Microfungi)? Đó là t
ất cả các nấm không
có mũ nấm (quả thể, fruit-body) có thể thấy rõ bằng mắt thường. Ngư
ời ta gọi những
nấm có mũ nấm là các nấm bậc cao. Tuy nhiên khi nuôi c
ấy sợi nấm của các nấm bậc
cao để nghiên cứu hoặc để sản xuất sinh khối thì chúng cũng được coi như vi nấm v
à
là đối tượng nghiên cứu của ngành Vi sinh vật ( giống như các loài vi n
ấm khác). Để
nghiên cứu vi nấm bắt buộc phải quan sát dưới kính hiển vi và ph
ải nuôi cấy trong các
điều kiện vô khuẩn như đối với vi khuẩn.
Căn cứ vào hình thái người ta chia vi nấm thành hai nh
óm khác nhau: nhóm
N
ấm men ( Yeast ) và nhóm N
ấm sợi (Filamentous fungi). Chúng chỉ khác nhau về

hình thái chứ không phải là những taxon phân loại riêng bi
ệt. Nhiều nấm men cũng có
dạng sợi và rất khó phân biệt với nấm sợi.

I - CẤU TẠO CHUNG CỦA SỢI NẤM
1. Hình thái và cấu tạo của sợi nấm
Sợi nấm (hypha) có dạng hình ống phân nhánh bên trong chứa chất nguy
ên sinh có
thể lưu động. Về chiều dài chúng có sự sinh trưởng vô hạn nhưng về đường kính th
ì
thưopừng chỉ thay đổi trong phạm vi 1-30µm (thông thường là 5-10 µm).
5

Đầu sợi nấm có hình viên trụ, phần đầu gọi l
à vùng kéo dài (extension zone).
Lúc sợi nấm sinh trưởng mạnh mẽ đây là vùng thành tế bào phát tri
ển nhanh chóng,
vùng này có thể dài đến 30 µm. Dưới phần này thành tế b
ào dày lên và không sinh
trưởng thêm được nữa. Màng nguyên sinh chất thường bám sát vào thành tế b
ào. Trên
màng nguyên sinh chất có một số phần có kế cấu gấo nếp hay xoặ lại, người ta gọi l
à
biên thể màng (plasmalemmasome) hay biên th
ể (lomasome). Nhiều khi chúng có tác
dụng tiết xuất các chất nào đó.
Thành tế bào (cell wall) của nấm có thành phần hóa học khác nhau. Đây là m
ột
tiêu chí quan trọng khi định loại nấm. sau đây là các thành phần chính của thành tế b
ào

ở một số nấm:
Chi nấm: 1 2 3 4 5 6
Thành phần thành t
ế
bào:

Glucan 16 54 0 43 29 6
Cellulose - 36 0 0 0 0
Chitine 58 0 9 19 1 10
Chitosan - 10 33 - 0 -
Mannan - <1 2 2 31 <3
Protein 10 5 6 11 13 7
Lipid - 3 8 5 9 3

Chú thích: 1- Allomyces
2- Phytophthora
3- Mucor
4- Aspergillus
5- Saccharomyces
6- Schizophyllum
Thành phần chính trong thành tế bào của một số nhóm nấm là như sau:
Acrasiales Cellulose, Glycogen
Oomycetes Cellulose, Glucan
6

Hyphochytriomycetes Cellulose. Chitine
Zygomycetes Chitin, Chitosan
Chytridiomycetes, Ascomycota (dạng sợi), Basidiomycota (d
ạng
sợi),

Fungi Imperfecti Chitine, Glucane
Riêng với Saccharomycetales và Cryptomycocolacales là Glucan, mannan
Với Rhodotorula và Sporobolomycetales là Chitine, mannan
Với màng nguyên sinh chất (protoplasmic membrane) thì thành ph
ần ít thay đổi ở các
loài nấm sợi, có khác nhau với dạng nấm men. Sau đây là một số ví dụ:
Loài nấm 1 2 3 4 5
Thành phần m
àng
NSC


Protein 52,0 38,5 46,5 45,5 25,5
Lipid 43,0 40,4 41,5 31,0 40,0
Polysaccharide 9,0 5,2 3,2 25,0 30,0
Acid nucleic 0,3 1,1 7,5 0,5 -

Chú thích: 1- Candida albicans (dạng nấm men)
2- Candida utilis
3- Saccharomyces cerevisiae
4- Candida albicans (dạng nấm sợi)
5- Fusarium culmorum

Nhân tế bào được bao bọc bởi màng nhân, trên màng nhân có nhi
ều lỗ thủng,
trong nhân có hạch nhân (nucleolus). Thư
ờng có nhiều nhân tập trung ở phần ngọn của
sợi nấm. Trong các tế bào phía sau ngọn thường chỉ có 1-2 nhân.
Nhân của nấm thường nhỏ, khó thấy rõ dưới kính hiển vi quang học. Nhi
ễm sắc

thể trong nhân thường không dễ nhuộm màu, số lượng tương đối nhỏ. Số lượng n
ày là
6 ở các nấm Magnaporthe grisea, Paecilomyces fumosoroseus, Trichoderma reesei; là
7 ở các nấm
Histoplasma capsulatum, Neurospora crassa, Phenaerchateae
7

chrysosporium, Podospora anserina, là 8 ở các nấm
Aspergillus nidulans. Aspergillus
niger,Acremonium chrysogenum, Beauveria basiana, Lentinus edodes, là 10
ở nấm
Penicillium janthinellum,
là 11 ở nấm Schizophyllum commune, là 12
ở nấm
Curvularia lunata, là 13 ở nấm Agaricus bisporus, là 15 ở nấm
Cyanidioschyzon
merolae, là 20 ở nấm Ustilago maydis….
Trong tế bào nấm còn có các cơ quan giống như trong tế bào các sinh v
ật có
nhân thực (Eukaryote) khác. Đó là ty th
ể (mitochondrion), mạng nội chất
(endoplasmic reticulum), dịch bào hay không bào (vacuolus), thể ribô (ribosome), b
ào
nang (vesicle) , thể Golgi sinh b
ào nang (Golgi body, Golgi apparatus, dictyosome),
các giọt lipid (lipid droplet), các tinh thể (chrystal) và các vi thể đường kính 0,5-
1,5
nm (microbody), các thể Vôrônin đường kính 0,2µm (Woronin body), thể Chitô đư
ờng
kính 40-70nm(chitosome)… Ngoài ra trong tế bào chất còn có các vi qu

ản rỗng ruột,
đường kính 25nm (microtubule), các vi sợi đường kính 5-8nm( microfilament), các th
ể
màng biên ( plasmalemmasome).
Ribosome của nấm thuộc loại 80S ( S là đơn vị hệ số lắng Svedberg) có đư
ờng
kính khoảng 20-25nm, gồm có 2 bán đơn vị ( subunit); bán đơn v
ị lớn (large subunit )
60S (gồm 3 loại ARN- 25S; 5,8S và 5S cùng với 30-40 loại protein). Bán đơn v
ị nhỏ
(small subunit) 40S (gồm loại ARN 18S và 21-24 loại protein)
Phần ngọn có thể tách với phần bên dưới bằng một không bào, lúc đ
ầu nhỏ
nhưng về sau kết hợp lại với nhau để lớn dần, tạo nế áp lực dồn tế bào ch
ất về phía
đỉnh ngọn sợi nấm. Tại phần già nhất của sợi nấm thường xảy ra hiện tư
ợng tự tan
(autolysis) hoặc bị tan rã dư
ới tác dụng của các men phân cắt (lytic enzyme) do các vi
sinh vật khác sinh ra. Cũng có những phần sợi nấm già phần lipid tích tụ nhiều và k
ết
hợp với thành tế bào tạo nên một màng dày, tạo thành những bào t
ử áo
(chlamydospore). Loại bào tử này có thể giúp sợi nấm tồn tại đư
ợc qua những điều
kiện môi trường khắc nghiệt. Trường hợp này rất giống với các bào t
ử nội sinh
(endospore).
Sợi nấm không ngừng phân nhánh và vì vậy khi một bào tử nẩy mầm trên m
ột

môi trường đặc sẽ phát triển thành một hệ sợi nấm (mycelium, số nhiều-
mycelia), sau
3-5 ngày có thể tạo thành một đám nhìn thấy được gọi là khuẩn lạc (colony). V
ào giai
8

đoạn cuối của sự phát triển khu
ẩn lạc sẽ xảy ra sự kết mangh (anastomosis) giữa các
khuẩn ty với nhau, làm cho cả khuẩn lạc là một hệ thống liên thông m
ật thiết với nhau,
thuận tiện cho việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến toàn bộ hệ sợi nấm. Hiện tư
ợng
kết mạng thường gặp ở nấm bậc cao nhưng lại ít gặp ở các sợi nấm dinh dưỡng c
ủa
nấm bậc thấp. Hình thái, kích thước màu s
ắc, bề mặt của khuẩn lạc…có ý nghĩa nhất
định trong việc định tên nấm.
Phần lớn sợi nấm có dạng trong suốt, ở một số nấm sợi nấm mang sắc tố tạo n
ên
màu tối hay màu sặc sỡ. Sắc tố của mọt số nấm còn tiết ra ngoài moi trường và làm đ
ổi
màu khu vực có nấm phát triển. Một số nấm còn tiết ra các chất hữu cơ tạo n
ên các
tinh thể trên bề mặt khuẩn lạc. Vì bào tử của nấm thường cũng có màu nên c
ả khuẩn
lạc thường có màu

2-Vách ngăn ở sợi nấm:
Sợi nấm ở một số nấm có vách ngăn ngang (septa, cross wall), đó là các s
ợi

n
ấm có vách ngăn (septate hyphae). Cũng có nhiều nấm sợi nấm không có vách ngăn
ngang- sợi nấm không vách ngăn (aseptate hyphae). Các nấm bặc thấp thường có s
ợi
nấm không vách ngăn, ngược lại các nấm bậc cao thư
ờng mang sợi nấm có vách ngăn.
Sợi nấm không vách ngăn mang nhiều nhân nhưng vẫn có thể gọi là đơn bào.
Ở các
nấm không vách ngăn thì vách ngăn vẫn có thể hình thành khi s
ản sinh thể sinh sản
hay cơ quan sinh sản. tại các bộ phận bị thương tổno sựi nám cũng có thể h
ình thành
vách ngăn. Đó là loại vách ngăn liên, không có lỗ thủng, có tác dụng bảo vệ cơ thể.
Sợi nấm có vách ngăn là cơ thể đa bào. Mỗi tế bào có 1 nhân ho
ặc nhiều nhân.
Tuy nhiên sợi nấm vẫn không phải do nhiều tế bào hợp th
ành mà là do các vách ngăn
tách sợi nấm ra thành nhiều tế bào.
Vách ngăn ngang được hình thành từ thành tế bào. Lúc đầu là một gờ nhỏ h
ình
khuyên sao đó tiến dần vào trong và lấp kín lại. Tuy nhiên vách ngăn thươbf có
1 hay
nhiều lỗ thửng. các lỗ có kích thước bằng nhau hay có 1 lỗ lớn nhất ở giữa và nhi
ều lỗ
nhỏ ở xung quanh. Vách ngăn điển hình ở Nấm túi (Ascomycota) và Nấm bất to
àn
(Deuteromycetes) là loại có một lỗ ở chính giữa, đường kính khoảng 0,05-0,5µm.
Ở
nấm Geotrichum candidum và nấm Fusarium vách ngăn thư
ờng có nhiều lỗ nhỏ. Ở

9

nấm Fusarium lỗ ở chính giữa vách ngăn lớn hơn so v
ới các lỗ khác. Một số Nấm đảm
(Basidiomycota) có lỗ hình thùng trên vách ngăn ngang, bọc bên ngoài b
ởi một cấu
trúc màng gọi là màng lỗ thùng (perenthesome). Trong điều kiện khô hạn việc h
ình
thành vách ngăn có thể giúp sợi nấm đề kháng được tốt hơn đối với môi trường.
Ờ Nấm túi và Nấm bất toàn nhiều khi trong tế bào còn th
ấy có các thể Vôrônin
(Woronin body) và các tinh thể protein.


Cấu tạo của phần ngọn sợi nấm


10


Cấu trúc của sợi nấm



Sợi nấm có vách ngăn Sợi nấm không vách ngăn


Hệ sợi nấm
11

Sự phát triển của hệ sợi nấm


Khuẩn lạc nấm

12


Một ví dụ về cấu trúc của Ribosome ở Eukaryote

Thể Golgi và Mạng lưới nội
chất
13


Thể Woronin tụ tập ở lỗ thông của vách ngăn (nấm Penicillium)


Ty thể (mitochondrion)

3-Mô (tissue) của hệ sợi nấm:
Mô hay tổ chức của hệ sợi nấm thư
ờng gặp ở các nấm bậc cao. Chúng xuất hiện
trong một giai đoạn của vòng đời nấm. Loại mô này được gọi là tổ chức sợi dày
(plectenchyma). Tổ chức này lại chia ra thành hai loại: loại tổ chức sợi xốp hay t
ổ chức
14

tế bào hình thoi (prosenchyma) và tổ chức màng mỏng hay tổ chức nhu mô giả
(
pseudoparenchyma). Tổ chức sợi dày gặp ở thân nấm và m
ũ nấm ở các nấm bậc cao,
nhất là ở ngành Nấm túi và N
ấm đảm. Hạch nấm (scleorotium) xuất hiện khi nuôi cấy
nấm sợi (nấm bậc thấp) trên các môi trường già (nuôi cấy lâu ngày). Hạch nấm l
à hình
thức bảo vệ nấm qua giai đoạn bất lợi. Đó còn là nơi dự trữ các chất dinh dư
ỡng cho
nấm. Kết cấu tổ chức của hạch nấm gòm lóp ngoài cùng có thành tế b
ào màu đen.
Dưới đó là một lớp biểu bì rỗng. Bên trong là tổ chức sợi dày với các sợi nấm có m
àng
dày. Trong cùng là khối tổ chức sợi xốp. Thể đệm hay đệm nấm (stroma) cũng là kh
ối
tổ chức sợi nấm dính nhau theo nhiều hướng. Trên hoặc trong thể đệm có các c
ơ quan
sinh sản của nấm.Thể đệm chỉ gặp ở Nấm túi và N
ấm đảm. Thừng nấm hay khuẩn
sách (rhizomorph) cúng có tổ chức sợi nấm bện lại theo kiểu tổ chức sợi dày.

4-Các dạng biến đổi của hệ sợi nấm:
4.1-Bào tử áo, bào tử, tế bào phình lớn:
Đôi khi gặp những tế bào sợi nấm phình l
ớn một cách vô quy tắc. Nói chung
khi gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi nguyên sinh chất co lại, vo tròn lại, phía ngoài t
ạo
thành lớp màng dày, bên ngoài thường có gai hay các mấu lồi. Kết cấu này được gọi l
à

bào tử áo hay bào tử màng dày (Chlamydospore). Loại bào tử này không phải loại b
ào
tử sinh sản (vô tính hoặc hữu tính) giúp phát tán nấm ra môi trư
ờng xung quanh. Các
loại bào tử này ta sẽ xem xét tới ở phần dưới.
4.2-Sợi hút (haustorium):
Sợi nấm ký sinh trên bề mặt tế bào cây chủ rồi mọc ra sợi nấm đâm sâu v
ào
phía trong và tạo nên các sợi hút đâm vào các tế bào để hút chất dinh dư
ỡng của cây
chủ. Sợi hút có thể có các hình dạng khác nhau : hình sợi, h
ình ngón tay, hình
cầu…Nói chung các nấm ký sinh bắt buộc đều là những loài có sợi hút.
Khi xuyên vào tế bào cây chủ một số sợi hút không làm rách được m
àng
nguyên sinh chất mà chỉ làm cho màng này lõm vào. Nhi
ều khi sợi hút phân ra khá
nhiều nhánh bên trong tế bào để tăng diện tích hấp thu chất dinh dưỡng.

15


Sợi hút

4.3- Sợi áp (appressorium) và đệm xâm nhiễm (infection cushion):
Từ một bào tử nấm nẩy mầm trên bề mặt vật chủ (thường là lá cây) s
ẽ mọc ra
một sợi nấm và tiết ra chất nhầy để áp sát bề mặt này. Đầu sợi nấm phình to lên nh
ư
chiếc đĩa và tạo thành sợi áp. Từ sợi áp mọc ra sợi hút đâm sâu vào tế bào v

ật chủ để
hút chất dinh dưỡng. Mô ở vật chủ bị tiêu hủy dần dưới tác d
ụng của các enzym thủy
phân của sợi áp. Đệm xâm nhiễm là một dạng mạng sợi phân nhánh và g
ắn với nhau
như một tấm đệm ở tế bào vật chủ, đầu sợi nấm thường phình to lên. Việc h
ình thành
đệm xâm nhiễm thường do cơ chế khống chế nội sinh và ảnh hưởng kích thích c
ủa môi
trường.

4.4- Sợi nấm bắt mồi (traps):
Một số nấm sống trong đất có cơ chế bắt mồi (giun tròn-nematode, amip-
amoeba ). Chúng hình thành nên những cấu trúc có dạng những cái bẫy và vì v
ậy
được gọi là nấm bẫy mồi (trapping fungi). Có thể có mấy ki
ểu sợi nấm bẫy mồi sau
đây:
- Bọng dính (adhesive knobs): Sợ nấm phát sinh những nhánh ngắn,
thường thẳng góc với sợi nấm chính. Đỉnh các nhánh n
ày phình to lên
thành những bọng hình cầu. các bọng này ti
ết ra chất dính có thể giữ
chặt lấy con mồi. Sau đó từ bọng mọc ra sợi nấm xuyên qua v
ỏ con mồi.
Cuối sợi này phồng lên thành bọng nhỏ bên trong con mồi và ti
ếp tục
phân nhánh thành các sợi hút
- Lưới dính (sticky nets): Các nhánh mọc ra đư
ợc nối mạng với nhau

thành dạng lưới. Bên ngoài lưới cũng ph
ủ đầy chất dính để bẫy mồi. Sau
đó một tế bào của lưới sẽ phát triển thành bọng nhỏ bên trong con mồi v
à
từ bọng mọc ra các sợi hút
16

- Vòng th
ắt ( constricting rings): Sợi nấm mọc ra các nhánh đặc biệt với
các vòng thắt cấu tạo bởi 3 tế bào. Khi mặt trong của các tế bào này ti
ếp
súc với con mồi thì không bào sẽ phình to lên và th
ắt chặt con mồi lại.
Sau đó sẽ mọc ra các nhánh xuyên vào con m
ồi, rồi mọc ra các sợi hút
nói trên
- Bào tử dính (Sticky spores): Có các bào tử phủ đầy chất dính v
à có tác
dụng bẫy mồi tương tự như các trường hợp nói trên.
Các chi nấm thường có sợi nấm bẫy mồi là
Arthrobotrrys, Daxtylaria,
Daxtylella, Trichothecium…
Một số loài nấm như
Zoopage phanera, Arthrobotrys
anomala tiết ra chất dính trên toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và c
ũng có tác dụng bẫy mồi
như các trường hợp nói trên.

4.5- Rễ giả (rhizoid) và Sợi bò (stolon):
Sợi bò là đo

ạn sợi nấm khí sinh không phân nhánh phát sinh từ các sợi nấm
mọc lên từ cơ chất, chúng có dạng thẳng hay hình cung. Phần chạm vào cơ chất
phát
triển thành những rễ giả ngắn cắm vào cơ chất. Do sự phát triển của sợi bò mà các n
ấm
này lan rộng ra xung quanh, về cả mọi phía, kẻ cả trên thành c
ủa hộp lồng (hộp Petri).
Rễ giả và thân bò đặc trưng cho các nấm thuộc chi Rhizopus (rễ giả m
ọc ngay chỗ cụm
sợi nấm khí sinh), Abssidia (rễ giả không mọc dưới chõ c
ụm sợi nấm khí sinh) . Rễ giả
còn gặp ở nhiều loài nấm thuộc các chi Rhizidiomyces, Sclerotinia…