Đa hình một số gen ứng viên và mối liên hệ với tính năng sản xuất của lợn Ỉ

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHAN THỊ TƯƠI

ĐA HÌNH MỘT SỐ GEN ỨNG VIÊN VÀ MỐI LIÊN HỆ
VỚI TÍNH NĂNG SẢN XUẤT CỦA LỢN Ỉ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2023


HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHAN THỊ TƯƠI

ĐA HÌNH MỘT SỐ GEN ỨNG VIÊN
VÀ MỐI LIÊN HỆ VỚI TÍNH NĂNG SẢN XUẤT
CỦA LỢN Ỉ

Ngành:

Chăn nuôi

Mã số:

9 62 01 05

Người hướng dẫn: PGS.TS. Đỗ Đức Lực
PGS.TS. Nguyễn Hoàng Thịnh

HÀ NỘI – 2023


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo vệ
lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thơng tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày… tháng… năm 2023
Tác giả luận án

Phan Thị Tươi

i


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành luận án, tơi xin được bày tỏ lịng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới
PGS.TS. Đỗ Đức Lực và PGS.TS. Nguyễn Hoàng Thịnh đã tận tình hướng dẫn, dành
nhiều cơng sức, thời gian và tạo điều kiện cho tơi trong suốt q trình học tập và thực
hiện đề tài.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Di truyền – Giống gia súc, Khoa Chăn nuôi - Học viện Nông nghiệp Việt Nam, các
thầy cơ giáo, nghiên cứu viên đã tận tình giúp đỡ tơi trong q trình học tập, thực hiện
đề tài và hồn thành luận án.
Tơi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nông Lâm Ngư nghiệp, Bộ môn
Khoa học vật nuôi, Trường Đại học Hồng Đức, các chuyên gia trong lĩnh vực chăn nuôi
– thú y, đã tạo mọi điều kiện, ủng hộ và giúp đỡ tôi trong suốt q trình học tập, nghiên
cứu để hồn thành luận án.

Tơi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ, kỹ thuật viên và nhân viên công
ty CP tập đoàn Dabaco, chủ nhiệm nhiệm vụ “Nghiên cứu chọn lọc, khai thác phát triển
và đánh giá tiềm năng di truyền nguồn gen lợn Ỉ” đã hỗ trợ và tạo điều kiện cho tơi trong
suốt q trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tơi về mọi mặt, động viên khuyến khích tơi hoàn thành luận án./.
Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2023
Tác giả luận án

Phan Thị Tươi

ii


MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan ..................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii
Mục lục ........................................................................................................................... iii
Danh mục chữ viết tắt ...................................................................................................... vi
Danh mục bảng ................................................................................................................ ix
Danh mục hình ................................................................................................................ xii
Trích yếu luận án ........................................................................................................... xiii
Thesis abstract................................................................................................................. xv
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ...................................................................................... 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................... 3

1.2.1.

Mục tiêu chung ................................................................................................... 3

1.2.2.

Mục tiêu cụ thể ................................................................................................... 3

1.3.

Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................ 3

1.4.

Đóng góp mới của đề tài ..................................................................................... 4

1.5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ............................................................ 4

1.5.1.

Ý nghĩa khoa học ................................................................................................ 4

1.5.2.

Ý nghĩa thực tiễn ................................................................................................ 4

Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................. 5
2.1.

Tổng quan nghiên cứu ........................................................................................ 5

2.1.1.

Vai trò của chỉ thị di truyền trong chọn lọc giống vật nuôi và đặc điểm
của các gen ứng viên........................................................................................... 5

2.1.2.

Đặc điểm ngoại hình, hiện trạng và công tác bảo tồn các giống lợn bản
địa Việt Nam ..................................................................................................... 13

2.1.3.

Tình hình nghiên cứu về năng suất sinh sản của các giống lợn bản địa ........... 25

2.1.4.

Tình hình nghiên cứu về khả năng sinh trưởng của các giống lợn bản địa ...... 37

2.1.5.

Tình hình nghiên cứu về năng suất, chất lượng thịt của các giống lợn bản
địa ..................................................................................................................... 43
iii

2.1.6.

Một số nghiên cứu về lợn Ỉ và công tác bảo tồn giống lợn Ỉ ............................ 51

2.2.

Kết luận và định hướng nghiên cứu.................................................................. 54

Phần 3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................... 55
3.1.

Địa điểm nghiên cứu ......................................................................................... 55

3.1.1.

Địa điểm bố trí thí nghiệm ................................................................................ 55

3.1.2.

Địa điểm phân tích mẫu .................................................................................... 55

3.2.

Thời gian nghiên cứu ........................................................................................ 55

3.3.

Nội dung nghiên cứu ........................................................................................ 56

3.3.1.

Đặc điểm của lợn Ỉ nuôi bảo tồn ....................................................................... 56

3.3.2.

Xác định đa hình gen các gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ ............................. 56

3.3.3.

Đánh giá mối liên hệ giữa đa hình gen ứng viên với tính năng sản xuất
của lợn Ỉ ............................................................................................................ 56

3.4.

Đối tượng nghiên cứu ....................................................................................... 56

3.4.1.

Đặc điểm của lợn Ỉ ni bảo tồn ....................................................................... 56

3.4.2.

Xác định đa hình gen các gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ ............................. 56

3.4.3.

Đánh giá mối liên hệ giữa các đa hình gen ứng viên với tính năng sản
xuất của lợn Ỉ .................................................................................................... 57

3.5.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................................. 58

3.5.1.

Đặc điểm của lợn Ỉ ni bảo tồn ....................................................................... 58

3.5.2.

Xác định đa hình gen các gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ ............................. 58

3.5.3.

Đánh giá mối liên hệ giữa các đa hình gen ứng viên với tính năng sản
xuất của lợn Ỉ .................................................................................................... 61

Phần 4. Kết quả và thảo luận ...................................................................................... 70
4.1.

Đặc điểm của lợn Ỉ ni bảo tồn ....................................................................... 70

4.1.1.

Kích thước các chiều đo của lợn Ỉ .................................................................... 70

4.1.2.

Ảnh hưởng của tính biệt đến các chiều đo của lợn Ỉ ........................................ 72

4.2.

Đa hình các gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ ................................................... 74

4.2.1.

Tần số kiểu gen và alen của đa hình các gen ứng viên liên quan đến khả
năng sinh sản trên lợn Ỉ ..................................................................................... 74

4.2.2.

Đa hình, tần số kiểu gen và alen của các gen ứng viên liên quan đến khả
năng sinh trưởng trên quần thể lợn Ỉ................................................................. 82

iv


4.2.3.

Đa hình, tần số kiểu gen và alen của các gen ứng viên liên quan đến năng
suất, chất lượng thịt trên quần thể lợn Ỉ ............................................................ 90

4.3.

Đánh giá mối liên hệ giữa đa hình các gen ứng viên với tính năng sản
xuất của lợn Ỉ .................................................................................................... 98

4.3.1.

Mối liên hệ giữa đa hình gen ESR, PRLR và FSHB với năng suất sinh sản

của lợn Ỉ ............................................................................................................ 98

4.3.2.

Mối liên hệ giữa đa hình gen PIT1, H-FABP, CAST/HinfI, PIK3C3 và
GHRH với khả năng sinh trưởng của lợn Ỉ ..................................................... 117

4.3.3.

Mối liên hệ giữa đa hình gen PIT1, H-FABP, PIK3C3 và CAST với năng
suất thân thịt và chất lượng thịt của lợn Ỉ ....................................................... 127

Phần 5. Kết luận và kiến nghị.................................................................................... 148
5.1.

Kết luận........................................................................................................... 148

5.2.

Kiến nghị ........................................................................................................ 148

Danh mục các cơng trình đã cơng bố liên quan đến luận án ....................................... 149
Tài liệu tham khảo ........................................................................................................ 150
Một số Hình ảnh minh hoạ ........................................................................................... 172

v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

a*
ADG
b*
CAST
CP
COX2
cs
DML
DML1

Nghĩa tiếng Anh
- Redness
- Average daily gain
- Yellow
- Calpastatin
- Prostaglandin-endoperoxide
synthase 2
-

DML2

-

DTT

-

- Cộng sự
- Dày mỡ lưng
- Dày mỡ lưng đo tại vị trí trên đốt

sống cổ cuối cùng
- Dày mỡ lưng đo tại vị trí trên đốt
sống lưng cuối cùng
- Dài thân thịt

EGF

- Epidermal growth factor

- Yếu tố tăng trưởng biểu bì

ESR
FSHB:

- Estrogen receptor
- Follicle stimulate hormone
Beta Subunit
- Fucosyltransferase 1
- Growth hormone releasing
hormone
- Heart fatty acid binding protein
- Hardy – Weinberg
- Insulin-like growth factor 2
- Light
- Least Square Mean

- Thụ thể Estrogen
- Hormone kích noãn bào tố Beta

FUT1

GHRH
H-FABP
HWE
IGF2
KCLĐ
KL2
KL8
KLCSC
KLCSO
KLN
KLSSO
KLSSC
L*
LSM

vi

Nghĩa tiếng Việt
- Độ đỏ
- Tăng khối lượng trung bình/ngày
- Độ vàng
- Gen Calpastatin
- Cổ phần
- Gen COX2

- Gen FUT1
- Hormone giải phóng hormone sinh
trưởng
- Gen H-FABP
- Định luận Hardy - Weinberg

- Yếu tố tăng trưởng giống Insulin 2
- Khoảng cách lứa đẻ
- Khối lượng lúc 2 tháng tuổi
- Khối lượng lúc 8 tháng tuổi
- Khối lượng cai sữa/con
- Khối lượng cai sữa/ổ
- Khối lượng thịt nạc
- Khối lượng sơ sing/ổ
- Khối lượng sơ sinh/con
- Độ sáng
- Trung bình bình phương bé nhất


Chữ viết tắt
MC4R
M
MYOG
N
NST
NT2TT

Nghĩa tiếng Anh
- Melanocortine 4 receptor
- Mean
- Myogin
- Number of observations
-

Nghĩa tiếng Việt
- Thụ thể Melanocortine 4

- Giá trị trung bình
- Gen Myogin
- Dung lượng mẫu
- Nhiễm sắc thể
- Ngày tuổi trung bình lúc 2 tháng
tuổi

NT8TT

-

pH45

-

pH24

-

- Ngày tuổi trung bình lúc 8 tháng
tuổi
- Giá trị pH tại thời điểm 45 phút sau
giết mổ
- Giá trị pH tại thời điểm 24h sau
giết mổ

PCR-RFLP:

PRLR
RBP4

RNF4
SCSS
SCSSS
SCĐN
SCCS
TĐLĐ
TGCS
TKL2

- Polymerase Chain Reaction –
Restriction Fragment Length
Polymorphism
- Protein kinase AMP-activated
non-catalytic Subunit Gamma 3
- Leptin receptor
- Pituitary-specific transcription
factor
- Porcine Phosphoinositide-3kinase, class 3
- Prolactin receptor
- Retinol binding protein 4
- Ring finger protein 4
-

TKL8

-

PRKAG3:
LEPR
PIT1

PIK3C3

vii

- Phản ứng chuỗi trùng hợp: Đa hình
chiều dài các đoạn cắt giới hạn
- Gen PRKAG3
- Thụ thể Leptin
- Nhân tố phiên mã chuyên biệt
tuyến yên
- Gen PIK3C3
- Thụ thể Prolactin
- Protein gắn với Retinol
- Gen RNF4
- Số con sơ sinh/ổ
- Số con sơ sinh sống/ổ
- Số con để nuôi/ổ
- Số con cai sữa/ổ
- Tuổi đẻ lứa đầu
- Thời gian cai sữa
- Tăng khối lượng trung bình/ngày
giai đoạn sơ sinh đến 2 tháng tuổi
- Tăng khối lượng trung bình/ngày
giai đoạn sơ sinh đến 2 tháng tuổi


Chữ viết tắt
TPLĐ
TLMH
TLMNCB

TLMNBQ
TLTX
TNHH
VCK

Nghĩa tiếng Anh
-

Nghĩa tiếng Việt
- Tuổi phối giống lần đầu
- Tỉ lệ móc hàm
- Tỉ lệ mất nước chế biến
- Tỉ lệ mất nước bảo quản
- Tỉ lệ thịt xẻ
- Trách nhiệm hữu hạn
- Vật chất khô

viii


DANH MỤC BẢNG
TT

Tên bảng

Trang

2.1.

Tổng hợp các giống lợn bản địa ở Việt Nam và hiện trạng .............................. 21

2.2.

Một số chỉ tiêu về năng suất sinh sản của các giống lợn bản địa Việt
Nam .................................................................................................................. 31

2.3.

Các gen ứng viên và mối liên hệ với các tính trạng số lượng và chất
lượng trên lợn ................................................................................................... 42

3.1.

Trình tự các cặp mồi nhân các đoạn gen .......................................................... 59

3.2.

Thành phần phản ứng PCR ............................................................................... 60

3.3.

Quy trình phản ứng PCR .................................................................................. 60

3.4.

Thành phần và giá trị dinh dưỡng của các loại thức ăn .................................... 62

3.5.

Mức ăn hàng ngày cho lợn nái mang thai và nái nuôi con ............................... 62

3.6.

Mức năng lượng và protein của các loại thức ăn .............................................. 65

4.1.

Kích thước chiều đo (cm) lợn Ỉ 12 đến 16 tháng tuổi (n=40) ........................... 71

4.2.

Hệ số xác định (R²), mức độ ảnh hưởng của tính biệt đến các chiều đo
của lợn Ỉ ............................................................................................................ 73

4.3.

Kích thước các chiều đo (cm) của lợn Ỉ tuổi theo tính biệt .............................. 74

4.4.

Kiểu gen và tần số alen của các gen ESR, PRLR, FSHB và RBP4 ................... 76

4.5.

Tần số kiểu gen và alen của các gen ESR, PRLR, FSHB và RBP4 theo
tính biệt ............................................................................................................. 77

4.6.

Kiểu gen và tần số alen của các gen MC4R, PIT1, GHRH và FUT1 ............... 85

4.7.

Tần số kiểu gen và alen của các gen MC4R, PIT1, GHRH và FUT1 theo
tính biệt ............................................................................................................. 86

4.8.

Kiểu gen và tần số alen của các gen H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG....... 93

4.9.

Tần số kiểu gen và alen của các gen H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG
theo tính biệt ..................................................................................................... 94

4.10.

Năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ ....................................................................... 99

4.11.

Hệ số xác định (R²), mức độ ảnh hưởng của một số yếu tố đến năng suất
sinh sản của lợn nái Ỉ ...................................................................................... 103

4.12.

Ảnh hưởng của đa hình gen ESR đến năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ ......... 104

ix

4.13.

Ảnh hưởng của đa hình gen PRLR đến năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ ....... 106

4.14.

Ảnh hưởng của đa hình gen FSHB đến năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ ....... 108

4.15.

Ảnh hưởng của lứa đẻ đến năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ ........................... 110

4.16.

Ảnh hưởng của năm đến năng suất sinh sản của lợn nái Ỉ.............................. 113

4.17.

Khả năng sinh trưởng của lợn Ỉ ...................................................................... 117

4.18.

Mức độ ảnh hưởng (P) của một số đa hình và tính biệt đến khả năng sinh
trưởng của lợn Ỉ .............................................................................................. 120

4.19.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIT1 đến một số chỉ tiêu sinh trưởng của lợn
Ỉ ....................................................................................................................... 120

4.20.

Ảnh hưởng của đa hình gen H-FABP đến một số chỉ tiêu sinh trưởng của
lợn Ỉ................................................................................................................. 121

4.21.

Ảnh hưởng của đa hình gen CAST/HinfI đến một số chỉ tiêu sinh trưởng
của lợn Ỉ .......................................................................................................... 122

4.22.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIK3C3 đến một số chỉ tiêu sinh trưởng của
lợn Ỉ................................................................................................................. 123

4.23.

Ảnh hưởng của đa hình gen GHRH đến một số chỉ tiêu sinh trưởng của
lợn Ỉ................................................................................................................. 124

4.24.

Ảnh hưởng của tính biệt đến một số chỉ tiêu sinh trưởng của lợn Ỉ ............... 125

4.25.

Mức độ ảnh hưởng (P) một số đa hình và tính biệt và đến năng suất thân
thịt, chất lượng thịt lợn Ỉ ................................................................................. 127

4.26.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIT1 đến năng suất thân thịt và chất lượng
thịt của lợn Ỉ .................................................................................................... 129

4.27.

Ảnh hưởng của đa hình gen H-FABP đến năng suất thân thịt và chất
lượng thịt lợn Ỉ ................................................................................................ 131

4.28.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIK3C3 đến năng suất thân thịt và chất
lượng thịt lợn Ỉ ................................................................................................ 133

4.29.

Ảnh hưởng của đa hình gen CAST đến năng suất thân thịt và chất lượng
thịt lợn Ỉ .......................................................................................................... 135

4.30.

Ảnh hưởng của tính biệt đến năng suất thân thịt và chất lượng thịt lợn Ỉ ...... 137

4.31.

Mức độ ảnh hưởng (P) của một số đa hình và tính biệt đến thành phần
hố học và hàm lượng axit amin trong thịt lợn Ỉ ............................................ 139

4.32.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIT1 đến thành phần hố học và hàm lượng
axit amin trong mẫu cơ thăn lợn Ỉ................................................................... 140
x


4.33.

Ảnh hưởng của đa hình gen H-FABP đến thành phần hoá học và hàm
lượng axit amin trong mẫu cơ thăn lợn Ỉ ........................................................ 141

4.34.

Ảnh hưởng của đa hình gen PIK3C3 đến thành phần hoá học và hàm
lượng axit amin trong mẫu cơ thăn lợn Ỉ ........................................................ 142

4.35.

Ảnh hưởng của đa hình gen CAST đến thành phần hố học và hàm lượng
axit amin trong mẫu cơ thăn lợn Ỉ................................................................... 144

4.36.

Ảnh hưởng của tính biệt đến thành phần hố học và hàm lượng axit amin
trong mẫu cơ thăn lợn Ỉ................................................................................... 145

xi


DANH MỤC HÌNH

TT

Tên hình

Trang

4.1.

Đặc điểm ngoại hình của lợn Ỉ.......................................................................... 70

4.2.

Kết quả điện di sản phẩm cắt ESR/PvuII trên agarose gel (3%) ....................... 75

4.3.

Kết quả điện di sản phẩm cắt PRLR/AluI trên agarose gel (3%) ...................... 78

4.4.

Kết quả điện di sản phẩm cắt FSHB/HaeIII trên agarose gel (3%) .................. 80

4.5.

Kết quả điện di sản phẩm cắt RBP4/MspI trên agarose gel (3%) ..................... 81

4.6.

Kết quả điện di sản phẩm cắt MC4R/TaqI trên agarose gel (3%) .................... 82

4.7.

Kết quả điện di sản phẩm cắt PIT1/RsaI trên agarose gel (3%) ....................... 84

4.8.

Kết quả điện di sản phẩm cắt GHRH/AluI trên agarose gel (3%) .................... 87

4.9.

Kết quả điện di sản phẩm cắt FUT1/Hin6I trên agarose gel (3%) ................... 89

4.10.

Kết quả điện di sản phẩm cắt H-FABP/HinfI trên agarose gel (3%) .................... 90

4.11.

Kết quả điện di sản phẩm cắt CAST/MspI trên agarose gel (3%) ..................... 91

4.12.

Kết quả điện di sản phẩm cắt CAST/HinfI trên agarose gel (3%) ..................... 92

4.13.

Kết quả điện di sản phẩm cắt CAST/RsaI trên agarose gel (3%) ...................... 92

4.14.

Kết quả điện di sản phẩm cắt PIK3C3/Hpy8I trên agarose gel (3%) ................... 95

4.15.

Kết quả điện di sản phẩm cắt MYOG/MspI trên agarose gel (3%) ................... 97

4.16.

Số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sồng/ổ, số con chọn nuôi/ổ và số con cai
sữa/ổ của lợn nái Ỉ theo lứa đẻ ........................................................................ 111

4.17.

Khối lượng sơ sinh/ổ, khối lượng sơ sinh/con, khối lượng cai sữa/ổ và
khối lượng cai sữa/con của lợn nái Ỉ theo lứa đẻ ............................................ 112

4.18.

Số con sơ sinh/ổ, số con sơ sinh sồng/ổ, số con chọn nuôi/ổ và số con cai
sữa/ổ của lợn nái Ỉ theo năm ........................................................................... 114

4.19.

Khối lượng sơ sinh/ổ, khối lượng sơ sinh/con của lợn nái Ỉ theo năm ........... 115

4.20.

Khối lượng cai sữa/ổ và khối lượng cai sữa/con của lợn nái Ỉ theo năm ....... 116

xii

TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Phan Thị Tươi
Tên luận án: Đa hình một số gen ứng viên và mối liên hệ với tính năng sản xuất của lợn Ỉ
Ngành: Chăn nuôi

Mã số: 9 62 01 05

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nơng nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu
- Xác định được đặc điểm của lợn Ỉ thông qua kích thước một số chiều đo của lợn
Ỉ cái và đực trong điều kiện chăn nuôi công nghiệp.
- Đánh giá được đa hình các gen ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1, MC4R, GHRH,
FUT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG trên quần thể lợn Ỉ ni bảo tồn tại Cơng ty
CP tập đồn Dabaco, Việt Nam.
- Đánh giá được mối liên hệ giữa đa hình các gen ứng viên với tính năng sản xuất
của lợn Ỉ, trong đó đánh giá mối liên hệ giữa đa hình các gen ESR, PRLR, FSHB với
năng suất sinh sản, đa hình các gen PIT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 và GHRH với khả
năng sinh trưởng và đa hình các gen PIT1, H-FABP, PIK3C3, CAST với năng suất thân
thịt và chất lượng thịt của lợn Ỉ.
Phương pháp nghiên cứu
- Xác đinh kích thước các chiều đo của lợn Ỉ cái và đực theo phương pháp của
Ritchil & cs. (2014).
- Xác định đa hình các gen ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1, MC4R, GHRH,
FUT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG trên quần thể lợn Ỉ bằng kỹ thuật đa hình
chiều dài đoạn cắt giới hạn (Polymerase Chain Reaction - Restriction Fragment Length
Polymorphism: PCR-RFLP).
- Đánh giá năng suất sinh sản, sinh trưởng, năng suất thân thịt và chất lượng thịt
lợn Ỉ được thực hiện theo phương pháp nghiên cứu thông dụng trong chăn nuôi.

- Số liệu được xử lý trên phần mềm SAS 9.1 (SAS, 2002). Các tham số thống kê
bao gồm dung lượng mẫu (n), trung bình cộng (Mean), độ lệch chuẩn (SD), trung bình
bình phương bé nhất (LSM) và sai số tiêu chuẩn (SE).
Kết quả chính và kết luận
- Đã xác định được kích thước các chiều đo của lợn Ỉ đực và cái trong điều kiện
chăn nuôi công nghiệp.
- Đã xác định đa hình của 12 gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ. Sáu gen (PRLR,
RBP4, MC4R, GHRH, MYOG và FUT1) khơng xuất hiện đầy đủ các đa, trong đó gen
xiii


RBP4 và FUT1 chỉ ghi nhận một kiểu gen duy nhất. Năm gen (ESR, FSHB, MC4R,
GHRH và MYOG) có tần số kiểu gen ở trạng thái cân bằng HWE.
- Hai đa hình gen (ESR và PRLR) khơng ảnh hưởng đến năng suất sinh sản của
lợn nái Ỉ. Kiểu gen AA của gen FSHB có ảnh hưởng tích cực đến số con sơ sinh/ổ, số
con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa/ổ, khối lượng sơ sinh/ổ, khối lượng cai sữa/ổ, khối
lượng cai sữa/con.
- Đa hình của 4 gen (PIT1, H-FABP, CAST, PIK3C3) không ảnh hưởng đến các
chỉ tiêu sinh trưởng, năng suất và chất lượng thịt. Kiểu gen AB của gen GHRH ảnh
hưởng tích cực đến khối lượng lúc 2 tháng tuổi và tăng khối lượng từ sơ sinh đến 2
tháng tuổi so với kiểu gen AA.

xiv


THESIS ABSTRACT
PhD Candidate: Phan Thi Tuoi
Thesis title: Polymorphisms of candidate genes and their association with productive
performance of pig breed “I”.
Major: Animal Science

Code: 9 62 01 05

Name of institution: Vietnam National Univerity of Agriculture
Research objectives
- Identify the biological characteristics of I pigs through body dimensions of
female and male under conservation condition in industrial farms.
- Identify polymorphisms of 12 genes (ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1, MC4R,
GHRH, FUT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 and MYOG) in I pigs raised at Dabaco group.
- Evaluate relationship between polymorphisms candidate genes and productive
performance of I pigs, including: (1) relationship between polymorphisms of ESR,
PRLR, FSHB genes and reproductive performance; (2) relationship between
polymorphisms of PIT1, H-FABP, CAST, PIK3C3, GHRH genes and growth
performance; (3) relationship between polymorphisms of PIT1, H-FABP, PIK3C3,
CAST genes and carcass traits, meat quality of I pigs.
Research methods
- The dimensions of male and female pigs breed I were measured as method
described by Ritchil et al. (2014).
- The polymorphisms of ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1, MC4R, GHRH, FUT1,
H-FABP, CAST, PIK3C3 and MYOG genes in I pigs population were analyzed by
Polymerase Chain Reaction - Restriction Fragment Length Polymorphism (PCR-RFLP)
techniques.
- Reproductive performance, growth performance, carcass traits and meat quality
of I pigs were evaluated following basic methods in animal science.
- The data were analyzed by SAS version 9.1 (SAS, 2002). The statistical
parameters were sample size (n), arithmetic mean (Mean), standard deviation (SD),
least square mean (LSM), standard error (SE).
Main findings and conclusions
- Determined dimensions of male and female pigs breed I under conservation
condition in industrial farms.

xv


- Identified polymorphisms of 12 candidate genes in I pig population. Six genes
(PRLR, RBP4, MC4R, GHRH, MYOG and FUT1) did not find all expected
polymorphisms, of which, only one genotype was observed in RBP4 and FUT1 genes.
The genotype frequencies of 5 genes (ESR, FSHB, MC4R, GHRH and MYOG) were
consistent with HWE.
- The polymorphisms of ESR, PRLR genes did not have any effect on reproductive
performance of I pigs. However, AA genotype of FSHB positively affected on litter size
at birth, number born alive, litter size at weaning, litter weight at birth, litter weight at
weaning, individual weight at weaning.
- The polymorphisms of PIT1, H-FABP, CAST/HinfI, PIK3C3 genes did not have
effect on growth performance, carcass traits and meat quality of I pigs. Inversely, AB
genotype of GHRH gene showed positive effects on body weight at 2 months of age and
average daily gain from birth to 2 months of age.

xvi


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Việt Nam là một trong những trung tâm đa đạng sinh học phong phú trên
thế giới. Cũng như nhiều quốc gia khác, Việt Nam đang phải đối mặt với tình
trạng suy thối đa dạng sinh học, trong đó có suy giảm nguồn gen vật nuôi.
Trong số 27 giống lợn bản địa ở Việt Nam, có 5 giống lợn đã tuyệt chủng (lợn Ỉ
mỡ, lợn Đen pha, lợn Thuộc Nhiêu, lợn Cỏ, lợn Trắng Phú Khánh) và 9 giống có
nguy cơ tuyệt chủng (Mường Lay, Hạ Lang, Hương, Ỉ Gộc, Xao Va (Sau Na), Cỏ
A Lưới, Chư Prông, Ba Xuyên, Sông Hinh) (Luc, 2013). Lợn Ỉ được đánh giá là

một trong những giống lợn bản địa có nguy cơ tuyệt chủng cao (Lê Viết Ly,
1999). Mặc dù đã được đưa vào chương trình bảo tồn từ những năm 1990, nhưng
số lượng lợn Ỉ vẫn bị suy giảm nhanh chóng và hiện nay chỉ cịn một số ít cá thể
được ni tại cơng ty TNHH Lợn giống Dabaco (Chu Minh Khôi, 2019). Phục
tráng giống lợn Ỉ là nhiệm vụ cấp thiết nhằm bảo tồn nguồn gen vật ni q
hiếm và ngăn ngừa xói mịn đa dạng sinh học. Lợn Ỉ có da và lông màu đen, đầu
to vừa phải, trán gần phẳng, mặt nhăn, nọng cổ và má chảy sệ, mõm ngắn, có tầm
vóc trung bình (Võ Văn Sự & cs., 2004). Các nghiên cứu về khả năng sản xuất
của lợn Ỉ cho biết, lợn Ỉ có khối lượng sơ sinh 420 g/con, khối lượng 9 tháng tuổi
đạt 45-55 kg/con, đẻ 8-11 con/lứa, có độ dày mỡ lưng 3,66 cm, tỷ lệ thịt mỡ/thịt
xẻ 42,5% (Phạm Hữu Doanh, 1985; Đặng Vũ Bình, 1993; Lê Viết Ly, 1999; Võ
Văn Sự & cs., 2004). Tuy nhiên hầu hết các nghiên cứu trên giống lợn Ỉ đã được
thực hiện cách đây tương đối lâu, đến nay có thể số liệu đã khơng cịn phù hợp.
Nhằm phục vụ cho công tác bảo tồn và phát triển giống lợn Ỉ, cần thực hiện các
nghiên cứu đánh giá khả năng sản xuất của đàn hiện có, chọn tạo và nhân đàn để
gia tăng số lượng cá thể, cải thiện năng suất sinh sản và sinh trưởng, năng suất
thân thịt và chất lượng thịt của giống lợn này.
Trong những thập kỷ gần đây, việc ứng dụng thành tựu của di truyền phân
tử kết hợp với phương pháp chọn lọc truyền thống đã góp phần nâng cao tính
chính xác, rút ngắn thời gian và làm tăng tốc độ cải thiện di truyền của các tính
trạng mong muốn trong cơng tác chọn lọc giống vật nuôi (Lê Thị Thu Huệ,
2021). Các locus tính trạng số lượng và các gen chức năng liên quan chặt chẽ
1


với các tính trạng sản xuất ở lợn được khám phá (Hoàng Thị Thuý & cs., 2021;
Tinh & cs., 2021). Trên thế giới, nhiều gen ứng viên đã được chứng minh có
mối liên hệ với tính năng sản xuất của lợn. Đối với tính trạng sinh sản ở lợn,
nhiều gen đã được phát hiện có ảnh hưởng đến một số chỉ tiêu kích thước và
khối lượng ổ đẻ như gen Oestrogen receptor (ESR), Folicle stimulate hormone

beta sub-unit (FSHB), Prolactin receptor (PRLR), Retinol binding protein 4
(RBP4); Leptin receptor (LEPR), Retinoic acid receptor gamma (RARG);
Prostaglandin-endoperoxide synthase 2 (COX2), Epidermal growth factor
(EGF) (Rohrer & cs., 1994; Messer & cs., 1996; Ollivier & cs., 1997; Vincent
& cs., 1997; Stratil & cs., 1998; Rothschild & cs., 2000; Linville & cs., 2001;
Matoušek & cs., 2003; Mikhaĭlov & cs., 2014). Một số gen được cho rằng có
mối liên hệ với các chỉ tiêu sinh trưởng bao gồm gen pituitary-specific
transcription factor (PIT1) (Yu & cs., 1995; Franco & cs., 2005; Tinh & cs.,
2021), Melanocortin 4 receptor (MC4R), growth hormone releasing hormone
(GHRH), growth hormone (GH) and Insulin-like growth factor 2 (IGF2) (Kim
& cs., 2000; Van Laere & cs., 2003; Wenjun & cs., 2003; Ologbose & cs.,
2020). Một số gen đã được chứng minh có mối liên hệ với các tính trạng năng
suất, chất lượng thịt lợn bao gồm Heart fatty acid-binding protein (H-FABP)
(Jankowiak & cs., 2010; Lee & cs., 2010), Porcine phosphoinositide-3-kinase,
class 3 (PIK3C3) (Kim & cs., 2005; Hirose & cs., 2011), Calpastatin (CAST)
(Đurkin & cs., 2009; Nguyen Trong Ngu & cs., 2012; Ropka-Molik & cs.,
2014), Myogen (MYOG) (Đỗ Võ Anh Khoa, 2012), protein kinase AMPactivated non-catalytic subunit gamma 3 (PRKAG3) (Đặng Hồng Biên, 2016).
Đa hình các gen ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1, MC4R, GHRH, FUT1, HFABP, CAST, PIK3C3 và MYOG đã được chứng minh có mối liên hệ với các
tính trạng sinh sản, sinh trưởng, năng suất chất lượng thịt trên nhiều giống lợn
trên thế giới. Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa có nghiên cứu về đa hình các
gen ứng viên và mối liên quan giữa các gen này đến khả năng sinh sản, khả
năng sinh trưởng, năng suất và chất lượng thịt trên giống lợn Ỉ.
Để có cơ sở đề xuất ứng dụng các chỉ thị phân tử trong chọn lọc nâng cao
năng suất sinh sản, sinh trưởng, năng suất thịt và chất lượng thịt trên giống lợn Ỉ,
nghiên cứu đánh giá mối liên hệ giữa đa hình các gen ứng viên với tính năng sản
xuất của giống lợn này là cần thiết.
2


1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

1.2.1. Mục tiêu chung
Trên cơ sở đánh giá đa hình các gen ứng viên và mối liên hệ giữa đa hình
các gen với các tính trạng sinh sản, sinh trưởng, năng suất chất lượng thịt của lợn
Ỉ, đề xuất các chỉ thị phân tử hỗ trợ trong chọn lọc nhằm cải thiện khả năng sản
xuất và chất lượng thịt lợn Ỉ, góp phần bảo tồn nguồn gen vật quý hiếm, phát
triển giống lợn Ỉ theo hướng chăn ni bền vững, có hiệu quả.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
(1) Xác định được đặc điểm của lợn Ỉ thông qua kích thước một số chiều đo
của lợn Ỉ cái và đực trong điều kiện chăn nuôi công nghiệp.
(2) Đánh giá được đa hình các gen ESR, PRLR, FSHB, RBP4, PIT1,
MC4R, GHRH, FUT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG trên quần thể lợn Ỉ
nuôi bảo tồn tại Công ty CP tập đoàn Dabaco, Việt Nam.
(3) Đánh giá được mối liên hệ giữa đa hình các gen ứng viên với tính năng
sản xuất của lợn Ỉ, trong đó đánh giá mối liên hệ giữa đa hình các gen ESR,
PRLR, FSHB với năng suất sinh sản, đa hình các gen PIT1, H-FABP, CAST,
PIK3C3 và GHRH với khả năng sinh trưởng và đa hình các gen PIT1, H-FABP,
PIK3C3, CAST với năng suất thân thịt và chất lượng thịt của lợn Ỉ.
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
Đề tài tập trung vào các nội dung: Đánh giá đặc điểm sinh học của lợn Ỉ
trong điều kiện chăn ni cơng nghiệp thơng qua kích thước một số chiều đo của
các cá thể đực và cái; Đánh giá đa hình một số gen ứng viên trên quần thể lợn Ỉ
và mối liên hệ giữa đa hình các gen với tính năng sản xuất của lợn Ỉ ni bảo tồn
tại Cơng ty CP tập đồn Dabaco, Việt Nam.
Các thí nghiệm về năng suất sinh sản, khả năng sinh trưởng, năng suất thân
thịt, chất lượng thịt và mẫu mô tai của lợn Ỉ được thực hiện tại Công ty TNHH
lợn giống Dabaco Lương Tài (xã Lai Hạ, huyện Lương Tài, tỉnh Bắc Ninh) từ
2019 đến 2020 và Công ty TNHH lợn giống Dabaco Phú Thọ (Xã Tề Lễ, huyện
Tam Nông, tỉnh Phú Thọ) từ 2021-2022. Phân tích đa hình gen, chất lượng thịt
được tiến hành tại phịng thí nghiệm Di truyền, phịng thí nghiệm Trung Tâm,
Khoa Chăn ni, Học viện Nơng nghiệp Việt Nam, phịng thí nghiệm Thức ăn và

3


sản phẩm chăn nuôi, Viện Chăn nuôi và Trung tâm Công nghệ sinh học, Công ty
TNHH lợn giống hạt nhân Dabaco (xã Tân Chi, huyện Tiên Du, tỉnh Bắc Ninh).
1.4. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
Đề tài đã xác định được đa hình của 12 gen (ESR, PRLR, FSHB, RBP4,
PIT1, MC4R, GHRH, FUT1, H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG) trên quần thể
lợn Ỉ và mối liên hệ giữa các đa hình gen này với các chỉ tiêu về năng suất sinh
sản, khả năng sinh trưởng, năng suất chất lượng thịt. Kiểu gen AA của gen FSHB
có tác động tích cực đến một số chỉ tiêu về năng suất sinh sản (SCSS, SCSSS,
SCCN, SCCS, KLSSO, KLCSO, KLCSC) và kiểu gen AB của gen GHRH cải
thiện khối lượng cơ thể lúc 2 tháng tuổi.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Luận án là cơng trình nghiên cứu khoa học cung cấp nguồn thông tin về
một số đa hình các gen (ESR, PRLR, FSHB, RBP4. PIT1, MC4R, GHRH, FUT1,
H-FABP, CAST, PIK3C3 và MYOG) ở lợn Ỉ và mối liên hệ của các đa hình này
với năng suất sinh sản, khả năng sinh trưởng và năng suất chất lượng thịt, cung
cấp nguồn tư liệu có giá trị trong chọn lọc giống lợn theo kiểu gen nhằm cải thiện
khả năng sản xuất ở lợn.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Giúp cho các cơ sở sản xuất giống có cơ sở để chọn lọc lợn Ỉ theo kiểu gen
AA (gen FSHB) nhằm nâng cao năng suất sinh sản và mang alen B (gen GHRH)
để nâng cao khả năng sinh trưởng.

4


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
2.1.1. Vai trò của chỉ thị di truyền trong chọn lọc giống vật nuôi và đặc điểm
của các gen ứng viên
2.1.1.1. Vai trò của chỉ thị di truyền trong chọn lọc giống vật nuôi
Trong nhiều thập kỷ qua, chọn lọc giống vật nuôi theo phương pháp truyền
thống chủ yếu được thực hiện thơng qua lựa chọn theo giá trị kiểu hình, tức là
các con vật có năng suất tốt nhất được chọn làm cha mẹ cho thế hệ tiếp theo. Giai
đoạn tiếp sau đó, một số cơng nghệ mới như thụ tinh nhân tạo, kích thích rụng
trứng đồng loạt, cấy chuyển phơi được ứng dụng đã góp phần làm thay đổi đáng
kể năng suất sinh sản của những giống vật nuôi đã được chọn lọc (Singh & cs.,
2014). Tuy nhiên trong thực tế gặp nhiều khó khăn, đặc biệt là khi có sự tương
tác giữa kiểu gen và các yếu tố môi trường. Phương pháp chọn lọc dựa trên giá
trị kiểu hình gây tốn kém về mặt thời gian và hiệu quả chọn lọc thấp đối với một
số tính trạng khó quan sát hoặc khơng thể quan sát được trên chính bản thân con
vật và các tính trạng có hệ số di truyền thấp. Nhằm nâng cao hiệu quả của các
chương trình giống vật ni, kết hợp giữa phương pháp chọn lọc truyền thống
với kỹ thuật di truyền phân tử là cần thiết. Với những thành tựu trong lĩnh vực
sinh học phân tử và công nghệ gen, số lượng lớn các đa hình gen ở mức độ ADN
đã được khám phá và ứng dụng như các chỉ thị để xác định cơ sở di truyền cho
những biến dị kiểu hình (Beuzen & cs., 2000).
Những ứng dụng quan trọng của chỉ thị di truyền trong chọn giống vật nuôi
bao gồm: Kiểm tra hệ phổ thơng qua việc xác định chính xác được bố của con
vật; ước tính khoảng cách di truyền; giải mã bản đồ gen; chẩn đốn sớm giới tính
của phơi; tìm ra các alen có ảnh hưởng có lợi trong chọn giống; tìm kiếm các
alen có ảnh hưởng xấu tới vật ni từ đó có thể chọn lọc để loại bỏ ảnh hưởng
của các gen này; tham gia vào chọn lọc bộ gen (Đặng Vũ Bình, 2019).
Việc kết hợp các chỉ thị di truyền với chọn lọc truyền thống đã đem lại
nhiều hiệu quả như nâng cao tính chính xác, rút ngắn thời gian chọn giống đồng
thời làm tăng tốc độ cải thiện di truyền của các tính trạng mong muốn (Lê Thị
Thu Huệ, 2021). Chọn lọc dựa vào sự hỗ trợ của chỉ thị di truyền cho thấy ưu

5


thế so với chọn lọc theo phương pháp truyền thống, đặc biệt là trên các tính
trạng có khả năng di truyền thấp, di truyền liên kết với giới tính hoặc các tính
trạng biểu hiện muộn trong q trình phát triển của vật ni, khó khăn và tốn
kém để đánh giá.
2.1.1.2. Đặc điểm của cácgen ứng viên
- Gen ESR
Gen ESR 1 và 2 được định vị trên nhiễm sắc thể (NST) số 1 (SSC1) trong
bộ gen của lợn mã hóa cho hai dạng protein thụ thể là ESR1 (α) và ESR2 (β).
Estrogen là hormone đóng vai trị quan trọng trong phát triển và duy trì chức
năng của hệ sinh dục ở con nái. Cơ chế tác động của hormone này được thực
hiện thông qua mối tương tác và điều khiển của ESR1 và 2, chính là các yếu tố
phiên mã thiết yếu, xuất hiện với nồng độ cao ở những mô quan trọng của hệ
sinh sản như buồng trứng, tử cung, cổ tử cung, tuyến vú và tuyến yên (Muñoz &
cs., 2007). ESR1 cần thiết cho sự phát triển các đặc tính sinh dục ở con cái, khả
năng thụ tinh và tiết sữa trong khi ESR2 cần thiết cho quá trình rụng trứng
(Korach & cs., 1996). Ở lợn, nồng độ mARN của ESR1 đạt cực đại trong giai
đoạn đầu của quá trình mang thai, trong khi gen ESR2 liên quan đến chức năng
nuôi dưỡng tế bào trứng, thúc đẩy sự sinh trưởng và phát triển của phôi
(Kowalski & cs., 2002; Kowalski & cs., 2004). Các nghiên cứu về mối liên hệ
giữa gen ESR với kích thước ổ đẻ hầu như chỉ tập trung vào gen ESR1. Nghiên
cứu về đa hình gen ESR1 được tiến hành trên các giống lợn Meishan, Large
White, quần thể lợn châu Âu dòng tổng hợp cho thấy alen B có ảnh hưởng đến số
con sinh ra (Rothschild & cs., 1996; Chen & cs., 2000; Van Rens & Van Der
Lende., 2002); trong khi một số nghiên cứu khác cho kết quả ngược lại, alen A là
alen có ảnh hưởng đến chỉ tiêu số con sơ sinh sống/ổ (Goliášová & Wolf, 2004).
(Linville & cs. (2001); Gibson & cs. (2002); Noguera & cs. (2003) khơng tìm
thấy ảnh hưởng của gen này đến tính trạng năng suất sinh sản.

- Gen PRLR
Prolactin receptor (PRLR) là thụ thể đặc hiệu của hormone prolactin,
hormone thuỳ trước tuyến yên liên quan đến nhiều hoạt động nội tiết. Gen thụ thể
prolactin được định khu trên NST số 16, có vai trị mã hóa ra các thụ thể protein
để tương tác với hormone prolactin, từ đó tác động đến một loạt các quá trình
sinh lý quan trọng trong đó có liên quan đến năng suất sinh sản, khả năng nuôi
6


con, khả năng thụ thai… (Vincent & cs., 1998). Thụ thể prolactin xuất hiện ở
nhiều mô và cơ quan khác nhau như não, buồng trứng, nhau thai, tử cung…. Số
lượng thụ thể prolactin ở nội mạc tử cung tăng lên ở ngày thứ 12 của thai kỳ,
dưới tác động kích thích của estrogen sản sinh từ nhau thai, dẫn đến tăng tiết
prostaglandin F2α, từ đó duy trì sự tồn tại của thể vàng (Pope, 1994). Điều này
cho thấy vai trò tiềm năng của PRLR trong việc chuẩn bị và duy trì mơi trường
thích hợp cho q trình mang thai ở lợn. Dựa trên những chức năng sinh lý của
PRLR, gen này được xem là một trong những gen ứng cử mạnh đối với các tính
trạng sinh sản ở lợn. Một số nghiên cứu cho thấy đa hình gen PRLR/AluI có mối
liên hệ với kích thước ổ đẻ (Vincent & cs., 1998; Drogemuller & cs., 2001; Van
Rens & Van Der Lende, 2002; Korwin‐Kossakowska & cs., 2003). Kiểu gen AA
của đa hình gen PRLR/AluI có số con sơ sinh sống/ổ cao hơn so với kiểu gen BB
(Vincent & cs., 1998). Nghiên cứu trên giống lợn Landrace và Yorkshire cũng
cho thấy kiểu gen AA có số con sơ sinh sống/ổ (SCSSS) cao hơn 0,45 con so với
kiểu gen BB (Kmiec &Terman, 2004). Kết quả nghiên cứu trên các giống lợn
Large White, Landrace, Duroc và Large White × Meishan thì kiểu gen AA cũng
có số con sơ sinh/ổ (SCSS) cao hơn 0,66 đến 1 con so với kiểu gen BB (Vincent
& cs., 1998).
- Gen FSHB
Follicle-stimulating hormone được tiết ra bởi thuỳ trước tuyến yên, bao
gồm 2 subunits là alpha và beta (FSH-α và FSH-β) được mã hoá bởi 2 gen khác

nhau và được tổng hợp thành các chuỗi polypeptide tách biệt. Gen FSH-β
(FSHB) được xác định là gen ứng viên liên quan đến các tính trạng sinh sản nhờ
chức năng làm trưởng thành các nỗn bào nhỏ và vừa thành các nỗn bào chín và
rụng (Wang & Greenwald, 1993; Mannaerts & cs., 1994). Trên lợn, gen FSHB
được định khu trên NST số 2 (Rohrer & cs., 1994). Ảnh hưởng của gen FSHB
đến khả năng sinh sản của lợn nái đã được chứng minh trên các giống lợn Large
White (Wang & cs., 2006; Humpolicek & cs., 2007); lợn Ghungroo, Niang
Megha, Mali và Tenyi Vo ở Ấn Độ (Vashi & cs., 2021); lợn Landrace (Hà Xuân
Bộ & cs., 2021a).
- Gen RBP4
Gen RBP4 được định khu trên NST số 14. Gen này mã hóa tổng hợp
Retinol-binding protein 4 (RPB4), một dạng protein đặc hiệu đóng vai trị quan
7