Sinh li hoc than kinh ta thuy lan tap 1

TẠ THUÝ LAN

SINH LÍ HỌC THÂN KINH

(In lần thứ tư)

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

Địa chi: 136 Xuân Thuỷ, Câu Giấy, Hà Nội.

Điện thoại: 04.37547735 | Fax: 04.37547911
E-mail: | Website: www.nxbdhsp.edu.vn

Chịu trách nhiệm xuất bản:
Giám đốc: TS. NGUYÊN BÁ CƯỜNG

Chịu trách nhiệm nội dung:

Tổng biên tập: GS.TS. DO VIET HUNG

Hội đẳng thẩm định:
PGS.TS. TRAN VAN BA
GS.TSKH. NGUYEN TAI LUONG
GS.TSKH. DAI DUY BAN

Biên tập nội dung:

ĐINH QUANG HÙNG

Biên tập tái bản:
NGUYỄN ĐÌNH DŨNG

Trình bày bìa:
PHAM VIET QUANG - DO THANH KIÊN

Kỹ thuật vi tính:

LÊANH TÚ

SINH LÍ HỌC THÂN KINH - TẬP I

ISBN: 978-604-54-0794-3

Mã số: 01.01.48/450 - GT 2015
In 500 cuốn, khổ 17 x 24cm, tại Cơng ty TNHH In Thanh Bình.
Số xác nhn dang Ki xudt ban: 106-2015/CXBIPH/48-03/DHSP

Quyết định xuất bản số: 544/00-NXBDHSP ngày 06/8/2015
In xong và nộp Mu chiều Quý IV năm 2015.

MỤC LỤC

CHƯƠNG I. SINH Li HUNG PHAN limbic Trang
phần
1. Khái niệm chung về sinh lí hưng phấn 7
1.1. Các quy luật kích thích
1.2. Các nơron 7
Ẳ
2. Các biểu hiện cơ bản của hưng phấn a

2.1. Các hiện tượng điện của nơron AT
2.2. Các thuyết về cơ chế tồn tại điện thế tĩnh để
2.3. Hưng phấn thần kinh hay diện thế hoạt động 21
23
3. Qua trinh dan truyén hung phan 27

3.1. Cung phan xa va vong phan xa 27

3.2. Các loại dây thần kinh 30
3.3. Quá trình dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh 31

3.4. Chuyển giao hưng phấn qua xinap 35

CHƯƠNG II. SINH LÍ HỆ THẦN KINH 46

1. Đại cương về hệ thần kinh 46

1.1. Các chức năng cơ bản của hệ thần kinh 46
1.2. Phát triển của hệ thần kinh 54

2. Cấu tạo từng phần của hệ thần kinh người s9
2.1. Tủy sống và các dây thần kinh tủy 59
2.2. Cấu tạo và chức phận của hành tủy 65
2.3. Cấu tạo và chức phận của tiểu não 70
2.4. Não giữa T7
2.5. Não trung gian 79

2.6. Cấu tạo và chức phận của não cùng 89

CHUONG III. HE LIMBIC 110

1. Khái niệm chung 110
1.1. Các tiêu chuẩn để xếp một cấu trúc của não bộ vào hệ 110
1.2. Cách sắp xếp và mối liên quan giữa các cấu trúc thành 111
trong hé limbic

2. Chức năng của hệ limbic 113

2.1. Đặc điểm của hoạt động hành vi về mặt cảm xúc 113

2.2. Chức năng của các cấu trúc thuộc hệ limbic trong việc tổ chức hành vi 115

về mặt cảm xúc
CHƯƠNG IV. TỔ CHỨC LƯỚI
122

1. Đại cương về tổ chức lưới 122
122
1.1. Cấu tạo đại thể của tổ chức lưới
1.2. Các vùng của tổ chức lưới 124
2. Các chức năng cơ bản của tổ chức lưới
128
128
2.1. Các trung tâm trong tổ chức lưới 132
2.2. Chức năng của tổ chức lưới
134
CHƯƠNG V. SINH LÍ PHÂN TÍCH QUAN 134
4. Tính chất chung về phân tích quan
1.1. Các học thuyết về phân tích quan 134
1.2. Đặc điểm cấu tạo của phân tích quan 134

1.3. Chức phận của phân tích quan 136
1.4. Phân loại các cơ quan cảm thụ 136
1.5. Những dặc điểm chung trong hoạt động của cơ quan thụ cảm 139
1.6. Mã hóa thơng tin giác quan 141
2. Cấu tạo và chức phận của từng phân tích quan 145
145
2.1. Phân tích quan da 151
2.2. Phân tích quan thính giác
175
2.3. Phân tích quan thị giác 201

2.4. Phân tích quan khứu giác 208
2.5. Phân tích quan vị giác
2.6. Các cơ quan cảm thụ bên trong 209
CHƯƠNG VI. CÁC HỆ THỐNG CHẤT MÔI GIỚI THẦN KINH CỦA NÃO BỘ 215
1. Các nơron kiểu colin 215

1.1. Đặc điểm chung của nhóm 215

1.2. Phân loại các chất kiểu colin 216

2. Các amin có nguồn gốc sinh học (các monoamin) — catekholamin 216
216
2.1. Đặc diểm chung của nhóm 217
2.2. Đặc điểm của từng loại nơron thuộc nhóm monoamin'
2.3. Nhiệm vụ chung của hệ thống các nơron kiểu monoamin 220

3. Các axit amin 221

3.1. Dac diém chung 221

221
3.2. Đặc điểm của từng loại nơron kiểu axit amin
4. Hệ thống các peptit 222
222
4.1. Đặc điểm chung của hệ thống 223
4.2. Đặc điểm của từng loại peptit

Tài liệu tham khảo. 224

LỜI NÓI ĐẦU

Đã nhiều năm nay, “Sinh lí học thần kinh" được chọn là môn thi đầu vào

của tuyển sinh sau đại học chuyên ngành Tâm lí học thuộc các trường
Đại học Sư phạm. Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa có một cuốn sách nào
đáp ứng được các yêu cầu của chương trình mơn học do Bộ Giáo dục và
Đào tạo đề ra cho thi tuyển sinh sau đại học. Cũng chính vì vậy, các kiến

thức và các quan điểm được đề cập tới trong các bài giảng của các thầy

thuộc các trường khác nhau nhiều lúc không thống nhất, gây ảnh hưởng

khá nhiều tới thí sinh. Vì lí do trên chúng tơi xin được viết cuốn sách này

để trình bày những nét ,CƠ bản của sinh lí học thần kinh dựa vào những

yêu cầu cụ thể của chương trình thi tuyển sinh sau đại học chuyên ngành
Tam li hoc.

“Sinh lí học thần kinh” được viết thành hai tap. Tap | chúng tơi trình bày

về cấu tạo và các chức năng cơ bản của não là cơ chất của mọi quá trình

hoạt động hành vi. Qua 6 chương của. tập |, độc giả sẽ được làm quen một
cách khá chỉ tiết với các nguyên tắc cơ bản của hoạt động thần kinh. Đặc
điểm cấu tạo và hoạt động của các phần não bộ cùng với hệ thống các
chất mơi giới thần kinh có liên quan trực tiếp đến hoạt động hành vi như: tổ
chức lưới, hệ limbic... cũng được đề cập tới trong tập này. Mục đích của
phần này là cung cấp cho độc giả những kiến thức cơ bản nhất, những

quan điểm và các kết quả nghiên cứu về Sinh lí học thần kinh trong những

năm gần đây.

Tập II của cuối sách đề cập tới hoạt động phản xạ và ức chế các phản
xạ có điều kiện trong mối liên quan với hoạt động hành vi. Để thực hiện
điều đó, trước tiên người đọc sẽ được làm quen với hoạt động thần kinh cấp
cao cùng với các học thuyết cổ điển và hiện tại trong lĩnh vực này. Một vấn
đề được xét khá kĩ trong phần này là hoạt động ức chế trên vỏ não với ý
nghĩa sinh học của nó mà các sách trước đây ít đề cập tới.

Các hoạt động hành vi được xét tới trong mối liên quan với hoạt động
ghi nhớ và hoạt động cảm xúc. Trí nhớ và cảm xúc được xét dưới góc độ
sinh lí học thần kinh trong mối liên quan trực tiếp với các cấu trúc khác
nhau của não bộ. Vai trò của vỏ bán cầu đại não, thể lưới, hệ limbic đối với
hoạt động ghi nhớ và hoạt động cảm xúc cũng được xét cụ thể.

Với những nội dung trên, "Sinh lí học thần kinh" có thể phục vụ cho
nhiều đối tượng độc giả thuộc các chuyên ngành khác nhau. Chúng tơi

rất mong các bạn độc giả góp ý kiến để cuốn sách ngày cảng hoàn thiện.
TÁC GIẢ

ChươngI

SINH LÍ HƯNG PHẤN

1... KHÁI NIỆM CHUNG VỀ SINH LÍ HƯNG PHẤN

Một trong số các quy luật cơ bản nhất của sinh học là sự thống nhất giữa cơ
thể và môi trường. Sự thống nhất này được thực hiện trên cơ sở hoạt ong của
các hệ thống sống, thể hiện qua các quá trình hưng phấn và ức c g như

qua mối tương quan của các quá trình này trong từng thời diểm nhâ Ih. Hing
phấn là hiện tượng hoạt hóa tổ chức sống khi có kích thích tác động nnd.

Chúng ta đều biết rằng, đặc diểm của các mô cơ và thần kinh là có khả năng

hưng phấn. Hai tổ chức này có mối liên quan mật thiết với nhau trong hoạt động.

Chính vì vậy, khi nói đến hưng phấn của tổ chức thần kinh ta luôn hiểu là biể
hiện cuối cùng của nó sẽ thể hiện qua phản ứng co cơ. Cũng vì vậy mà người ta

thường nói đến hưng tính của thần kinh và cơ. Tuy nhiên, cũng có thể nghiên cứu

hưng tính của thần kinh thể hiện qua các hiện tượng diện như: điện thé tinh va
điện thế hoạt động. Để có được những biểu hiện trên, phải sử dụng kích thích tác
động lên tổ chức thần kinh. Sự tác dộng của các kích thích lên tổ chức thần kinh
luôn tuân thủ các quy luật nhất dịnh, đó là các định luật kích thích. Chính vì vậy,
trong phần đầu tiên này chúng ta sẽ xét các định luật kích thích.

1.1. Các quy luật kích thích
Như chúng ta đã biết, đặc điểm của tổ chức sống là có khả năng trả lời dối

với các kích thích tác động lên nó. Giữa kích thích tác động lên cơ thể và phản
ứng có các mối tương quan nhất định thể hiện qua các quy luật sau dây.
1.1.1. Quy luật về cường độ của kích thích

Theo quy luật này, trong giới hạn nhất dịnh, giữa cường độ kích thích và
cường độ của phản ứng có mối tương quan thuận. Các kích thích có cường
độ lớn sẽ cho ta phản ứng mạnh, các kích thích có cường độ nhỏ sẽ cho ta
phản ứng yếu. Quy luật này chỉ đúng khi cường độ của kích thích du dé gay
ra phản ứng. Cường độ tối thiểu của kích thích khi tátc động lên cơ thể cho
ta phản ứng dược gọi là „gưỡng kích thích. Khi tăng cường do của kích thích
lên trên ngưỡng kích thích thì, cường độ của phản ứng cũng tăng dần lên.

7

Kích thích cho ta cường độ tối da của phản ứng được gọi là cường độ kích
thích tối đa (hình 1.1).

I,

0 2 3 4 5 I,

Hình 1.1. Sơ đồ mối liên quan giữa cường độ của kích thích (1;)

với cường độ của phản ứng (¡,)

1. Vùng cường độ kích thích dưới ngưỡng;

2. Kích thích tới ngưỡng;

3. Vùng kich thích nhỏ hơn cưởng độ cực đại;
4. Cưởng độ kich thích gây ra phản ứng cực dại;
5. Với cưởng độ của kích thích trên mức cực dại, cường độ của phản ứng không tăng.

Quy luật về cường độ của kích thích chỉ đúng trong khoảng cường độ của
phản ứng từ tối thiểu đến tối đa. Các kích thích có cường độ trên mức tối da
cũng chỉ có thể cho ta phản ứng với mức cực đại. Sự phụ thuộc giữa cường độ

của kích thích và cường độ của phản ứng chỉ có được khi các tổ chức hoạt động

bình thường. Những biến đổi khơng theo quy luật này đều có nghĩa là tổ chức
đang trong tình trạng bệnh lí. Tuy nhiên, cho đến nay vẫn cịn nhiều quan niệm
khác nhau về sự phụ thuộc tuyệt đối giữa cường độ của kích thích với cường độ
của phản ứng. Thực tế cho thấy, cơ tim và các dây thần kinh có phản ứng theo

quy luật “khơng hay tất cả”. Trong trường hợp này, quy luật về mối tương quan

giữa cường độ của kích thích và cường độ của phản ứng khơng thích hợp. Song

dây chỉ là các trường hợp cụ thể. Vì đối với phản ứng tổng hợp của cơ thể thì

quy luật này ln ln dúng.

1.1.2. Quy luật về thời gian kéo dài của kích thích

Phản ứng của tổ chức sống không chỉ phụ thuộc vào cường độ mà còn phụ

thuộc vào thời gian tác dộng của kích thích. Giữa thời gian tác động của kích

thích và cường độ của phản ứng có mối tương quan thuận. Thời gian tác động

của kích thích càng kéo dài bao nhiêu thì (trong giới hạn nhất định), cường độ

của phản ứng càng mạnh bấy nhiêu.

Chúng ta biết rằng, tổng những thay đổi sinh lí trong tổ chức xuất hiện khi

có kích thích sẽ tăng dần lên, khơng hạn chế, theo thời gian. Còn hưng phấn,
biểu hiện sự thay đổi về mặt chức năng của nó, địi hỏi kích thích phải tác động
trong một khoảng thời gian tới ngưỡng nhất định mới xuất hiện. Điều này có
nghĩa là thời gian có tầm quan trọng đặc biệt trong việc tạo ra hưng phấn trong
tổ chức sống. Lapic đã xác định được mối tương quan giữa thời gian kích thích

với phản ứng trả lời của tổ chức sống. Theo ông, mối tương quan này có thể

biểu diễn dưới dạng dường cong parabol khi trục hồnh là thời gian kéo dài,

cịn trục tung — cường độ của kích thích (Hình 1.2) và được gọi là đường cong —

lực thời gian.

a) I b) 1

o 1 2 3 4 t' +O 1 2 3 4

Hình 1.2. Mối liên hệ giữa cường độ (1) và thời gian tác động của kích thích (t).
a) Theo Duyboa — Raymon; b) theo Fik và Engelman.

Đường cong “lực — thời gian” được biểu diễn dưới dạng công thức sau:

y= x +b,

Trong đó: y — ngưỡng cường độ kích thích, x — ngưỡng thời gian của kích
thích, a và b là các hệ số đặc trưng cho hình dạng của đường cong. Hệ số a xác
định độ dốc của đường cong và đặc trưng cho thời gian tác dộng của kích thích.
Cịn hệ số b tương ứng với lực tác động của kích thích khi thời gian khơng thay
đổi. Ngưỡng cường độ của kích thích khi thời gian tác động của nó khá lớn

được gọi là réobaz. Qua sơ đồ hình 1.3, chúng ta có thể thấy, chỉ tồn tại một

khoảng nhất định mà trong đó yếu tố thời gian có hiệu lực (Hình 1.3, 0 — 4)
được gọi là thời gian hữu ích. Về mặt sinh lí hưng phấn, thời gian hữu ích là
ngưỡng tối thiểu về mặt thời gian có khả năng tạo ra phản ứng dưới tác động
của kích thích tới ngưỡng về mặt cường dộ (kích thích bằng một rêobaz). Đối
với các tổ chức khác nhau, độ lớn của thời gian hữu ích khơng giống nhau. Thời

gian hữu ích là chỉ số vẻ tính linh hoạt của tổ chức. Bản thân thời gian hữu ích

9

cho ta thấy việc tăng độ dai vẻ mật thời gian đối với các kích thích có cường độ

bảng hai réobaz sẽ không làm cho chức năng của tổ chức tăng lên nữa (Hình 1.3).

Hình 1.3. Mối liên quan giữa cường độ của kích thích (1) với ngưỡng thời gian
của kích thích (J. Đường cong "lực — thời gian" theo Lapik, Veis vả Goverg.

0-1 -Réobaz;

0 -3 -Khrénacxi;

0 ~4 ~lhởighiữuaÍnch.

Một khái niệm khác thường dược dùng trong sinh lí hưng, là khươnacxi.
Khi xét kĩ phương trình y = — + b, Lapic đã cho thấy, trong trường hợp y = 2b

x
ta sẽ có: b Ê hay x= # Khi cho b = | thi x = a. Điều này có nghĩa là x,

x
biểu diễn ngưỡng thời gian của kích thích, khi cường độ bằng hai rêobaz dược
coi là hằng số thời gian của tổ chức. Lapic đã gọi hằng số thời gian này là
khrônacxi. Kết quả nghiên cứu cho thấy, các cấu trúc sinh lí khác nhau có độ.
lớn của khrơnacxi khơng giống nhau. Trong trang thái tĩnh, khrônacxi của một

tổ chức tương đối ổn định. Nó sẽ thay đổi khi tổ chức chuyển từ trạng thái tĩnh

sang trạng thái động và ngược lại.

1.1.3. Quy luật về mức độ biến đổi của kích thích

Một trong số các yếu tố ảnh hưởng dáng kể tới phản ứng của tổ chức sống
là mức độ thay đổi của các kích thích theo thời gian. Từ lâu, người ta đã chứng
mình được rằng các kích thích thay đổi từ từ có thể sẽ khơng tạo ra dược phản
ứng mặc dù cường độ tổng hợp của chúng rất lớn. Sở di có hiện tượng này vì,
phản ứng của tổ chức sống phụ thuộc rất nhiều vào mức dộ thay đổi của kích
thích tác động lên nó. Theo quy luật này thi mute độ biến đổi của kích thích
càng lớn bao nhiêu, cường độ của phản ứng càng mạnh bấy nh

10

Hiện tượng này tồn tại là do tốc độ tăng cường độ kích thích có liên quan
mật thiết với sự thay đổi ngưỡng hưng phấn của tổ chức. Sự thay đổi của

ngưỡng hưng phấn khi có kích thích xảy ra song song với tốc độ tăng cường độ

của kích thích. Chính vì vậy, khi tốc độ của kích thích thay đổi chậm, nó sẽ
khơng kịp làm cho tổ chức thay đổi để đạt được mức của ngưỡng hưng phấn

mới. Do đó mà tổ chức đã không phản ứng dối với những thay đổi này.

Về mặt sinh học, các kích thích thay đổi từ từ khơng dịi hỏi cơ thể phải

thay đổi nhanh chóng để thích nghỉ. Chính vì vậy, tổ chức sống không trả lời
đối với sự thay đổi này là do nó đã kịp thích nghỉ với những thay đổi. Giữa
ngưỡng hưng phấn và tốc độ thay đổi của kích thích có mối tương quan nhất

¡nh được thể hiện qua dường cong “cường độ — tốc độ thay đổi”. Công thức

biểu diễn mối tương quan này là: y = ax + b.

Trong đó: y — cường độ ngưỡng của kích thích, x — tốc độ thay đổi ngưỡng

của kích thích, b — hằng số của cường độ, a — hằng số của tốc độ thay đổi (hằng

số thích nghĩ).
Về mặt sinh lí thì hằng số thích nghỉ thể hiện tốc độ tăng ngưỡng hưng

phấn của tổ chức khi có kích thích. Tất cả các q trình hưng phấn hay ức chế

đều xảy ra trong các tổ chức sống, diển hình nhất là tổ chức thần kinh và cơ, cụ
thể là trong các nơron. Chính vì vậy, mọi thay đổi mn hình, mn vẻ của mơi
trường bên trong và bên ngoài lên cơ thể sẽ tạo ra các phản ứng trả lời rất da
dạng nhờ có khả năng thích nghỉ của chúng. Đơn vị chức năng thể hiện khả
năng hoạt động vô cùng da dạng của cơ thể là các nơron.

1.2. Các nơron
Nơron là đơn vị cấu trúc và chức phận của hệ thần kinh. Đây là các tế bào

tương đối chuyên biệt của cơ thể. Khi thời kì phát triển phơi thai kết thúc, các
nơron ngừng phân chia và tồn tại ở giai doạn liên phân bào trong suốt
cuộc đời. Trong giai đoạn này, kích thước của các nơron cũng như số lượng các

rễ và các điểm tiếp xúc của nơron tăng lên, nhưng số lượng nơron thì khơng

tăng. Đây là một đặc diểm rất quan trọng vì nơron làm nhiệm vụ tiếp nhận, xử
lí, chuyển giao và tàng trữ thơng tin. Một cấu tạo luôn thay đổi về mật số lượng
sẽ không dảm nhiệm dược các chức năng tàng trữ thông tin mang tính chất di

truyền và tập nhiễm. Tuy nhiên, trong suốt cuộc đời ngưi ý lượng các nơron

sẽ giảm dan khi tuổi đời tăng lên. Từ 70 tuổi trở di, mỗi năm não người mất di

1,4% tổng số nơron.

Vẻ mặt chức năng, các loại nơron rất khác nhau. Chính vì vậy, chúng, có cấu

tạo rất đa dạng. Tuy vậy, tất cả các nơron đều có một số dặc diểm chung nhất dịnh.

1.2.1. Đặc điểm cấu tạo chung của nơron
Đặc điểm chung nhất của tất cả các noron là chúng đều bao gồm thân bào và

các rễ. Các thành phần cơ bản của thân bào là: màng, tế bào chất và nhân (Hình 1.4).

Hình 1.4. Cấu tạo của tế bào thần kinh

Các thành phắn cấu tạo cơ bản của nơron: 1 Nhân, 2 — Hạt nhân, 3 — Các vệ tinh của hạt nhân,
4 — Sợi nhánh, 5 — Mạng lưới nội sinh chất, 6 — Xinap, 7 Chân của tế bảo hình sao, 8 — Các hạt

AND, 9 — Chất lipôphuxin, 10 - Bộ máy Goldgi, 11 — Tỉ thể, 12 — Gò của sợi trục, 13 ~ Các sợi

thần kinh, 14 — Sợi trục, 15 — Mang mielin, 16 — Eo Ranvie, 17 — Nhân của các tế bảo Swan, 18 —
Tế bào Swan lại vùng xinap thần kinh cơ, 19 — Nhân của tế bào cơ, 20 — Xinap thần kinh — cơ, 21— Cơ.

Màng của nơron là một cấu tạo đặc biệt, có tính thấm chọn lọc đối với các

loại ion khác nhau. Nó có cấu tạo kép do các tấm lipoprotein tạo thành. Độ dày

12

trung bình của màng nơron bằng 90 — 100 Ä. Đặc điểm của màng nơron là các

riboxom liên kết với mạng lưới nội sinh chất để tạo thành một hệ thống lưu
thơng trong tế bào. Nó làm nhiệm vụ tiếp nhận các chất dinh dưỡng và dao thải

các sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Tổ hợp mạng lưới nội sinh chất —

riboxom trong nơron được gọi là chất niss. Nó tương ứng với mạng lưới nội
sinh chất thể hạt của các tế bào khác. Ngoài mạng lưới này ra, trong nơron cịn

có rất nhiều riboxom tự do, đặc biệt là trong các sợi trục và trong thân bào.
Thân bào là tập hợp nguyên sinh chất bao quanh nhân. Trong nguyên sinh chất

của thân bào có nhân, các tiểu thể, bộ máy goldgi và mạng lưới nội sinh chất.
Các rễ của nơron phân ra thành hai loại: các sợi trục và các sợi nhánh. Mỗi

nơron đều có một hoặc nhiều sợi nhánh, nhưng bao giờ cũng chỉ có một sợi trục.

Sợi trục cịn được gọi là các sợi vận động li tâm, dài từ I mm tới 1,0 m. Sợi trục
làm nhiệm vụ truyền thông tỉn từ trung tâm ra ngoại biên, tới các cơ quan thừa

hành, cụ thể là tới cơ. Sợi nhánh làm nhiệm vụ tiếp nhận xung thần kinh để

truyền tới các trung khu nên còn được gọi là các sợi cảm giác, hướng tâm.

Các sợi thần kinh được một lớp màng bao bọc xung quanh. Tùy thuộc vào

lớp màng bao quanh, người ta phân chia các sợi thần kinh ra thành: các sợi
cứng và các sợi mềm. Các sợi cứng khơng có màng lipoprotcin (màng miclin)
bao quanh. Cịn các sợi mềm được một lớp màng lipoprotein hay còn gọi là
màng mielin bao quanh. Tùy thuộc vào số lượng rễ, người ta phân nơron ra

thành các loại khác nhau.

1.2.2. Phân loại noron
Cách phân loại đầu tiên của nơron là d¿ vào số rễ của tế bào thần kinh.

Theo cách phân loại này thì, tồn bộ các nơron được phân ra thành ba loại.

Nhóm đầu tién 1A cdc noron don cực chỉ có một rễ duy nhất. Các nơron này

thường khu trú trong các hạch cảm giác như: hạch tủy, hạch tam thoa, hạch
đá... Đây là nhóm các nơron có liên quan tới cảm giác như: dau, nhiệt độ, xúc

giác, cảm thụ bản thể, áp lực, rung và xác dịnh khoảng cách giữa hai điểm tiếp

xúc trên bề mặt da. Các cảm giác về không gian và xác dịnh bề mặt cũng do

các nơron thuộc nhóm này đảm nhiệm. Các nơron này thuộc nhóm đơn cực,

nhưng trên thực tế chúng đều có hai mấu hợp lại với nhau tại vùng gần thân
bào. Chính thức các nơron đơn cực chỉ có trong một bộ phận của hệ thần kinh
trung ương là: trong nhân tam thoa của não giữa, thuộc vùng chất xám trung ương.

13

x#-Ýø# 2

Hình 1.5. Các loại tế bào thần kinh khác nhau
Các nơron cẳm giác: 1~ Lưỡng cực, 2— Giả lưỡng cực, 3 - Giả đơn cực.

Các nơron vận động: 4 — Hinh tháp, 5 — Nơron tủy sống, 6 - Nơron của dây thần kinh n. ambigius,
7 — Noron của thần kinh giao cảm, 8 — Nơron của hạch sao, 9 — Nơron của hạch cổ trên,
10 ~ Nơron thuộc sửng bên của tủy sống.
Các nơron phó giao cảm: 11 — Nơron của dám rối ruột, 12 — Noron của nhân thần kinh số X,
13 ~ Nơron của đám rối lông.

Các nơron lưỡng cực có một sợi trục và một sợi nhánh (Hình 1.5). Nó là
cấu tạo đặc trưng cho hệ thị giác, thính giác và khứu giác. Bản thân các nơron
lưỡng cực lại chia thành hai loại. Loại thứ nhất là các tế bào cảm thụ ánh sáng:

tế bào hình nón và tế bào hình que. Các tế bào này có sợi hướng tâm làm nhiệm
vụ cảm nhận ánh sáng và các sợi li tâm bắt đầu từ thân bào di tới lớp tiếp theo
của võng mạc để từ đó tới các trung khu thần kinh. Loại thứ hai là các nơron
thính giác lưỡng cực cũng hoạt động theo nguyên tắc trên. Hệ thính giác
dầu từ các tế bào lơng có phản ứng dặc biệt dối với tác dộng của âm thanh. Tiếp
cận với các tế bào lông là các nơron lưỡng cực (Hình 1.5.1) có sợi nhánh bao
quanh các tế bào lông. Thân của các nơron này nằm trong hạch xoắn của mê lộ
xương thuộc tai trong.

Các tế bào lưỡng cực còn có trong hệ khứu giác. Điều cần lưu ý ở đây là tất
cả các nơron lưỡng cực đều thuộc các hệ cảm giác chun biệt (Hình 1.5.2).
Một ví dụ về sự tồn tại của các nơron thuộc nhóm này có thể thấy trong niêm
mạc khứu giác của thỏ nhà. Nơron lưỡng cực ở đây gồm nhánh dày hình que
kết thúc trên bể mặt của niêm mạc khứu giác với những cấu tạo đặc biệt. Một
nhánh khác sẽ di theo hướng của hệ thần kinh trung ương và kết thúc tại các tế
bào đặc trưng của hành khứu giác. Đặc điểm của các nơron lưỡng cực là: chúng
đều là các tế bào thuộc hệ cảm giác chuyên biệt.

14

Các noron đa cực có một sợi trục và nhiều sợi nhánh. Dựa vào hình dạng
của thân bào, các nơron đa cực lại chia thành nhiều loại khác nhau. Đó là các
nơron hình thoi, hình rọ, hình sao, hình tháp (Hình 1.5, 4 — 13). Đại bộ phận
các nơron của vỏ não đều có hình tháp, hình sao, hình thoi. Tuy nhiên, người ta
đã xác định được 60 cách biến dạng của cả ba loại nơron trên. Cụ thể là các
nơron hình tháp của vỏ não có thể khác nhau về mặt kích thước, từ các tế bào
rất nhỏ đến các tế bào hình tháp khổng lồ trong các vùng của vỏ não. Tại hồi
hải mã, nơi vỏ chỉ gồm ba lớp tế bào thì các nơron hình tháp (Hình 1.5.4) lại có
thể rất khác nhau về mặt hình dạng. Tại dây có tới bốn loại nơron hình tháp
khác nhau. Trong vỏ bán cầu đại não cũng có mấy loại nơron da cực khác nhau.

Đặc diểm của các nơron này là các sợi trục đều hướng lên bể mặt của vỏ não.
Trong khi đó, sợi trục của các nơron vỏ não khác lại hướng xuống dưới. Một số
nơron đa cực của vỏ não có các rễ di theo hướng nằm ngang.

Dựa vào chức phận có thể phân biệt ba loại nơron khác nhau. Đó là các
nơron cảm giác, nơron vận động và nơron trung gian. Đặc diém cia cdc noron
cảm giác hướng tâm là tạo ra các dạng hoạt động điện dưới tác động của các
kích thích được gọi là các diện thế phát sinh. Điện thế loại này không có khả
năng lan truyền, cường độ của nó tăng dần lên khi cường độ của kích thích tăng.

Khác với các nơron cảm giác, các noron trung gian có tần số phát xung rất
lớn. Khi có kích thích, chúng có thể trả lời bằng hàng loạt các xung nhịp nhàng.
Đây là một đặc điểm rất quan trọng vì nhờ vậy mà các nơron này có thể tạo ra
các quá trình hưng phấn hay ức chế kéo dài. Chính nó sẽ tạo diều kiện cần thiết
cho việc phối hợp hoạt động trong hệ thần kinh. Tần số và thời gian tồn tại của
các xung thần kinh trong quá trình hoạt động nhịp nhàng phụ thuộc vào cường
độ của kích thích.

Các nøron vận động lỉ tâm có tần số phát xung nhỏ. Chính nhờ vậy mà
chúng có thể đảm bảo khả năng hoạt động liên tục, tránh dược sự tắc nghẽn
ngoại biên. Nó cũng đảm bảo cho hiện tượng bất thuần nhất trong hoạt động,
của hệ thần kinh không thể xảy ra được. Sở dĩ nhịp độ phát xung của nơron vận
động chậm vì sau khi xuất hiện diện thế, trong thân của tế bào thần kinh thường
xảy ra hiện tượng tăng phân cực dấu vết. Sự tăng phân cực này sẽ làm giảm
hưng tính của tế bào thần kinh. Nó ức chế sự tạo ra diện thế hoạt dong mới.
Ngoài nguyên nhân này ra, tần số phát xung chậm của các nơron vận dong còn
do các nơron ức chế trung gian bị hoạt hóa khi có kích thích tạo ra. Nhờ có các
đặc diểm trên mà mọi hoạt dộng trong hệ thần kinh xảy ra một cách nhịp nhàng
thông suốt.

15

1.2.3. Các chức năng cơ bản của nơron
Từ phần trên chúng ta đã rõ, nhiệm vụ cơ bản của các nơron là: tiếp nhận,

xử lí và tàng trữ các thông tin. Để thực hiện được nhiệm vụ này, ngoài cấu tạo
đặc biệt ra, các nơron cịn có một số khả năng đặc biệt khác. Các khả năng đó

là: tính dễ bị kích thích, tính hưng phấn và hoạt động điện.

Tính dễ bị kích thích hay tính linh hoạt là khả năng chuyển từ trạng thái

tĩnh sang trạng thái hoạt động của nơron. Nhờ có đặc tính này mà các kích

thích có thể hoạt hóa tế bào thần kinh để tạo ra các xung thần kinh. Tính linh

hoạt được đánh giá qua khả năng tiếp nhận số lượng kích thích trong một đơn vị
thời gian của tổ chức. Các tổ chức khác nhau có tính linh hoạt khơng giống
nhau. Tần số cực đại mà các dây thần kinh có màng miclin tiếp nhận dược
trong một đơn vị thời gian bằng 500 Hz. Trong khi đó thì, cơ chỉ có khả năng
tiếp nhận kích thích với tần sé bằng 200 Hz. Trong q trình tiến hóa của các

cơ thể sống, tính linh hoạt của các tổ chức tăng dần lên. Tính linh hoạt của hệ

thần kinh ở động vật có xương sống cao hơn nhiều so với ở động vật không
xương sống. Đối với hệ thần kinh thì dây thần kinh có màng mielin ở người và
động vật có xương sống bậc cao có tính linh hoạt cao hơn cả. Vì nó tham gia

vào việc thực hiện nhiệm vụ liên lạc khẩn cấp trong cơ thể biểu hiện qua hành

vi co co.
Tính linh hoạt của hệ thần kinh ngoại biên ở người và động vật có xương

sống cao hơn nhiều so với tính linh hoạt của các dây thần kinh khơng có màng
mielin thuộc hệ thần kinh thực vật. Tính linh hoạt của cơ xương, chuyên thực
hiện các động tác co duỗi nhanh, cao gấp hàng chục lần so với tính linh hoạt
của cơ trơn, chuyên thực hiện các động tác co chậm.

Trong quá trình phát triển cá thể, tính linh hoạt của tổ chức cũng thay đổi

theo một quy luật nhất định. Trong giai đoạn hồn chỉnh hóa các tổ chức và các
chức năng, tính linh hoạt tăng dần. Sự già hóa của cơ thể sẽ làm cho tính linh

hoạt của tổ chức giảm di.

Tính linh hoạt là chỉ số nói lên trạng thái chức năng của tổ chức sống. Nó

cho thấy khả năng chuyển từ trạng thái nh sang trạng thái hoạt động khi cơ thể

thực hiện một cơng việc nào đó. Qua nó, người ta cũng có thể thấy được sự xuất

hiện hiện tượng mệt mỏi. Khi có các biểu hiện bệnh lí thì tính linh hoạt của tổ
chức cũng có những nét đặc trưng riêng. Chính vì vậy, người ta có thể dựa vào
tính linh hoạt để đánh giá hoạt động của các q trình sinh lí xảy ra trong tổ

chức sống. Thước đo của tốc độ xuất hiện hưng phấn trong tổ chức là khrônacxi.
Giữa tốc độ hưng phấn và độ lớn của khrônacxi có mối tương quan thuận. Chính

16

vì vậy, có thể coi độ lớn của khrơnacxi có liên quan gián tiếp với tính linh hoạt

của tổ chức.

Tính lưng phấn là khả năng trả lời đối với các kích thích. Hưng tính được

đo bằng lực tối thiểu (ngưỡng kích thích) mà kích thích có thể gây ra phản ứng

trả lời hay có thể làm xuất hiện hưng phấn khi tác động lên cơ thể. Hưng phấn

là sự thay đổi về mặt hóa học, lí hóa và điện học xảy ra trong tế bào thần kinh.
Kết quả của sự thay đổi này là trạng thái tích điện ban đầu của màng tế bào

thay đổi. Hưng tính của các tế bào và tổ chức trong cơ thể dược thể hiện qua

các dạng hoạt động điện khác nhau.
Đặc điểm thứ ba của nơron là hoạt động điện. Sở di có đặc diểm này vì

trong sinh chất của tế bào thần kinh có các chất điện phân nhất định như: clo,
kali và natri. Sự phân bố không giống nhau của các ion này giữa hai phía của
màng tế bào sẽ tạo ra các trạng thái tích điện khác nhau tại dây. Kết quả, tồn tại
hai loại điện thế khác nhau: điện thế tĩnh và diện thế hoạt động.

2. CÁC BIỂU HIỆN CƠ BẢN CỦA HƯNG PHẤN

2.1. Các hiện tượng điện của nơron

Điện thế tĩnh hay điện thế nơron

© r—{œŒ—] Để phát hiện điện thế nh, người ta đã sử dụng các diện cực đặt tại các

điểm khác nhau của tế bào thần kinh. Trước tiên là đặt cả hai điện cực trên bể
mặt của màng tế bào thần kinh (Hình 1.6A). Trong trường hợp này, nếu hai
điện cực được nối với một vơn kế thì kim của vơn kế sẽ khơng bị lệch di.

++ + tt tr†trt+t+ttrtrrltrr+trtrtrrrlrtrtr+rtrr+rtrttrte

+ + + + + tt + tt tư tt tt tt tt ttrttrtrtrtrtrtrtrtrtrre

Hình 1.6. Sơ đồ biểu diễn sự tồn tại của diện thế màng.

A. Khơng có sự chênh lệch về mặt diện thế khi cả hai điện cực dặt trên bề mặt của mảng tế bao.

B. Điện cực thứ nhất dặt ở bên ngồi, cịn điện cực thứ hai dặt ở bên trong màng lế bảo.

17

Trường hợp thứ hai, ta đặt một diện cực trên bề mặt còn điện cực kia ở bên
trong sinh chất của tế bào (Hình 1.6B). Khi nối hai điện cực trên với một vôn kế
ta sẽ thấy kim vôn kế lệch đi. Hiện tượng này chứng tỏ diện tích giữa hai phía
của màng tế bào khác nhau. Bên trong màng tế bào ln có điện tích âm tính,
cịn bên ngồi màng có diện tích dương tính. Kết quả, trong trạng thái tĩnh ln

tồn tại một điện thế dược gọi là điện thé tinh hay điện thế nơron.
Để tồn tại diện thế nh, có nhiều nguyên nhân khác nhau. Mguyên nhân

dau tién là sự phân bố không đồng đều các ion giữa hai phía của màng tế bào.
Trong trường hợp này, chủ yếu là sự phân bố các ion kali, natri và clo. Bình
thường, các ion natri ở bên ngồi màng tế bào nhiều gấp mười lần so với bên
trong. Còn các ion kali ở bên trong màng tế bào lại nhiều gấp năm mươi lần so

với bên ngoài. Trong khi đó thì ion clo, vì có khả năng di chuyển tự do qua

màng nên không tạo ra sự chênh lệch về mặt diện tích.

Nguyên nhắn thứ hai là tính thấm chọn lọc của màng tế bào đối với các ion
kali. Trong trạng thái tĩnh, màng tế bào chỉ cho các ion kali chui tự do từ bên trong
ra bên ngoài. Đồng thời với kali, các ion clo cũng có khả năng di chuyển tự do qua
màng tế bào. Còn các ion natri lại khơng có khả năng chui vào bên trong tế bào
“ong trạng thái tĩnh. Kết quả, trên bể mặt tế bào tạo thành một lớp diện tích dương
inh do kali ty tap lai day tao nên. Điện thế tĩnh được biểu diễn qua cơng thức của
ĐNemst dùng cho các chất điện phân dưới dang don giản hóa như sau:

E5,,==60i6g 01g [nKữ9]

Trong công thức ta có: E, — điện thế tĩnh do các ion kali tạo nên; [Ko] — nồng
độ của các ion kali ở bên ngoài màng; [Ki] — nồng độ của các ion kali ở bên

trong nơron.

Như vậy, sự chênh lệch điện thế có được giữa hai phía của màng tế bào là

do tốc độ chuyển động của các ion tại điểm tiếp xúc không giống nhau hay sự
phân bố không đồng đều của chúng. Để hiểu rõ hiện tượng này, chúng ta xét

các trường hợp sau dây (Hình 1.7). Trường hợp thứ nhất khi hai dung dịch có
nồng độ khác nhau không bị phân cách bởi một lớp màng nào hay lớp màng
phân cách có các lỗ rất lớn, cho tất cả các ion chui qua. Trong trường hợp này
sẽ có hiện tượng thẩm dịch và tồn tại điện thế khuếch tán. Giả sử ta có một
màng ngăn cách hai dung dịch NaCl có nồng độ bằng 0,1 M và 0,01 M. Trong

18

trường hợp này, ngay lập tức xuất hiện diện thế thẩm dịch. Vì khả năng
chuyển động của các ion clo trong dung dịch mạnh hơn so với các ion natri.
Chính vì vậy, dung dịch lỗng hơn sẽ mang diện tích âm tính so với dung dịch
đặc hơn.

Bây giờ, giả sử ta lấy một lớp màng ngăn cách hai dung dịch nêu trên. Đặc
điểm của lớp màng này là có tính thấm chọn lọc đối với các ion clo, nhưng lại
không cho các ion natri chui qua. Trong trường hợp này, sự chênh lệch điện thế

giữa hai dung dịch sẽ bằng khoảng 60 mV. Ta có phương trình của Nernst dạng
đơn giản:

E= RE InC>

FG,

Chúng ta tiếp tục xét trường hợp khác, khi giữa hai phía của màng là các dung
dich NaCl va KCI có nồng độ giống nhau. Khả năng vận động của các ion kali (uy)
gần tương dương với khả năng vận động của các ion clo (v) và cao hơn so với các
ion natri (Uy,) gần gấp 50%. Chính vì vậy, đã xuất hiện diện thế khuếch tán và
dung dịch KCI sẽ mang diện tích dương tính. Ta có cơng thức Nernst như sau:

E = RTF tm ty
uty

Để hiểu rõ cơ chế tồn tại của diện thế tĩnh, chúng ta tiếp tục xét các trường

hợp sau. Giả sử chúng ta ngăn các dung dịch bằng một lớp màng bán thấm.

Trong trường hợp này, sự chênh lệch về mặt điện thế xuất hiện sẽ phụ thuộc vào
đặc tính và sự phân bố ion giữa hai phía của màng. Cụ thể, sẽ có ba trường hợp

sau đây (Hình 1.7).

Trường hợp thứ nhất khi lỗ của màng quá nhỏ nên chỉ có các phân tử nước

chui qua được. Màng không cho bất kì một chất hịa tan nào chui qua. Trong
trường hợp này, ta sẽ khơng thấy bất kì một sự di chuyển ion nào, cũng khơng

có diện thế khuếch tán. Nếu nồng độ dung dịch giữa hai phía của màng khác

nhau thì nước sẽ di chuyển qua màng từ nơi có nồng dộ thấp tới nơi có nồng dộ

cao. Dịng nước thẩm thấu sẽ làm xuất hiện hiệu điện thế. Độ lớn của diện thế

này tùy thuộc vào dấu của các diện tích trên thành của các lỗ và tốc dộ chuyển

động của dòng nước.

19

Na 100 ý Na 10

mo

A + 3 -10MB
Na 50
R' 50 R* 50
B_ Na 50

Na 64 Na 86

Cl 100: ci 100 ci 114 Cl 86

Na 100 7 Na 10

€ K 10 K 100

cl 10 a 10
+ Q -s8mv
a b

Hình 1.7. Sơ dồ giải thích cơ chế tồn tại diện thế màng (theo Katx)

Các loại màng khác nhau và ảnh hưởng của tính chất phân bố các ion tới sự

tồn tại của điện thế màng. Nồng độ ion là moi/1.

A ~ Trường hợp các lỗ của màng rất nhỏ; B — khi các lỗ của màng rất to;

€C~ màng có tính thấm chọn lọc đối với các ion.

Trường hợp thứ hai là màng có lỗ rất to nên tất cả các phân tử và ion có

kích thước cỡ vừa đều chui qua được. Chỉ có các phân tử chất keo như prôtcin là

bị giữ lại. Trong trường hợp này sẽ xảy ra hiện tượng khuếch tán và xuất hiện

hiệu điện thế khuếch tán. Độ lớn của điện thế này phụ thuộc vào khả năng vận

động của các ion qua các lỗ và vào nồng độ của chúng ở hai phía của màng. Hệ
thống như vậy không tồn tại trong trạng thái ổn định mà chỉ tiếp cận với nó khi
mức độ biến đổi về mặt nồng độ được một cơ chế nào đó đảm bảo bằng cách

“bơm” các ion. Sự có mặt của các phân tử chất keo tích điện ở một phía của
màng ngăn cách sẽ ảnh hưởng đến sự phân bố của các ion có kích thước nhỏ, có

khả năng chui qua các lỗ của nó. Kết quả, sẽ xuất hiện cân bằng Đônan.

20