BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG
NGUYỄN THỊ THƯỠNG
NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG NẤM MỘC NHĨ LƯỚI
AURICULARIA DELICATA PHÁT HIỆN Ở
VƯỜN QUỐC GIA CÁT TIÊN
ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học
Nha Trang, tháng 7 năm 2012
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG
NGUYỄN THỊ THƯỠNG
NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG NẤM MỘC NHĨ LƯỚI
AURICULARIA DELICATA PHÁT HIỆN Ở
VƯỜN QUỐC GIA CÁT TIÊN
ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học
GVHD: CN. Phạm Ngọc Dương
CN. Nguyễn Thị Hồng Mai
Nha Trang, tháng 7 năm 2012
i
LỜI CẢM ƠN
Đầu tiên tôi xin chân thành cảm ơn anh Phạm Ngọc Dương, (Vườn Quốc Gia
Cát Tiên_Đồng Nai) đã tận tình hướng dẫn, cung cấp tài liệu và tạo điều kiện giúp
đỡ tôi trong thời gian hoàn thành đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Viện Công nghệ Sinh học và Môi Trường, Đại
học Nha Trang đã tạo điều kiện tốt cho tôi được thực hiện tốt đề tài.
Xin chân thành cảm ơn cô Nguyễn Thị Hồng Mai, bộ môn Công nghệ Sinh
học, Đại học Nha Trang đã giúp đỡ tôi thực hiện tốt đề tài.
Xin cảm ơn chị Nguyễn Thị Anh, Vườn Quốc Gia Cát Tiên đã tận tình giúp
đỡ tôi trong suốt quá trình trồng nấm và khảo sát nấm tại Vườn.
Xin cảm ơn Bác Trần Văn Thành, giám đốc Vườn Quốc Gia Cát Tiên cùng
các anh chị trong Vườn đã tạo nhiều điều kiện thuận lợi để tôi có thể nghiên cứu đề
tài.
Xin chân thành cảm ơn Bố Mẹ cùng những người thân đã cho tôi một điều
kiện tốt về mặt tinh thần, vật chất, giúp tôi hoàn thành tốt khóa học.
Cuối cùng tôi xin cảm ơn tập thể lớp 50CNSH và các bạn đã giúp đỡ tôi
trong thời gian vừa qua.
Mặc dù tôi đã có nhiều cố gắng để hoàn thiện luận văn, nhưng trong quá
trình thực hiện không tránh khỏi những thiếu sót, rất mong nhận được sự đóng góp
của thầy cô và các bạn.
Tôi xin chân thành cảm ơn.
Đồng Nai, tháng 6 năm 2012.
Nguyễn Thị Thưỡng
ii
MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN i
DANH MỤC CÁC BẢNG, BIỂU ĐỒ, SƠ ĐỒ, HÌNH v
LỜI MỞ ĐẦU viii
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU, TỔNG QUAN VỀ NẤM MỘC NHĨ
TÀI NGUYÊN – ĐA DẠNG SINH HỌC 1
1.1 Hệ thống học chi mộc nhĩ Auricularia Bull.: Mérat và quan điểm loài 1
1.1.1 Vấn đề hệ thống học chi Auricularia 1
1.1.2 Vấn đề loài A. auricularia, A. polytricha, A. delicata, . . . 7
1.2 Giá trị của nấm mộc nhĩ Auricularia 16
1.2.1 Giá trị dinh dưỡng 16
1.2.2 Giá trị dược liệu. 16
1.3 Triển vọng nuôi trồng nấm mộc nhĩ Auricularia ở Việt Nam 17
1.4 Kỹ thuật trồng nấm mộc nhĩ Auricularia 19
1.4.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến nuôi trồng nấm mộc nhĩ Aricularia 19
1.4.2 Qui trình sản xuất nấm mộc nhĩ thông dụng 20
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22
2.1 Đối tượng nghiên cứu 22
2.2 Vật liệu, hóa chất và thiết bị 22
2.2.1 Dụng cụ và trang thiết bị 22
2.2.2 Nguyên liệu và hoá chất 22
2.2.2.1 Môi trường thạch 22
iii
2.2.2.2 Môi trường thóc 24
2.2.2.3 Môi trường cọng mì 25
2.2.2.4 Môi trường mùn cưa bổ sung cám gạo 26
2.3 Phương pháp nghiên cứu: 28
2.3.1 Tách và phân lập giống nguyên chủng bằng phương pháp nuôi cấy mô. 28
2.3.2 Khảo sát tốc độ lan và đặc điểm của tơ nấm A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha 28
2.3.2.1 Khảo sát tốc độ lan và đặc điểm của tơ nấm A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha trên 3 loại môi trường thạch 28
2.3.2.2 Khảo sát tốc độ lan và đặc điểm của tơ nấm A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha trên môi trường thóc 29
2.3.2.3 Khảo sát tốc độ lan và đặc điểm của tơ nấm A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha trên môi trường cọng mì 29
2.3.3 Quá trình nuôi trồng thử nghiệm 29
2.3.3.1 Khảo sát tốc độ lan và đặc điểm của tơ nấm A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha trên môi trường mùn cưa cao
su 30
2.3.3.2 Phân tích thành phần dinh dưỡng 30
2.3.3.3 Đề xuất qui trình nuôi trồng nấm A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 30
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 31
3.1 Đặc điểm hình thái của mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 31
3.1.1 Hình thái quả thể của A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 31
3.1.2 Cấu trúc hiển vi 31
3.2 Tách và phân lập giống nguyên bằng phương pháp nuôi cấy mô 34
iv
3.3 Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trên môi trường thạch…. 34
3.4 Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trên môi trường hạt lúa 40
3.5 Kết quả nuôi trồng thử nghiệm 43
3.5.1 Đặc điểm của hệ sợi trên môi trường giá thể tổng hợp 43
3.5.2 Quá trình hình thành quả thể trên cơ chất trong bịch màng mỏng 47
3.5.3 Các thành phần dinh dưỡng cơ bản trong loài A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea 51
3.5.4 Đề xuất qui trình nuôi trồng nấm A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 52
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 55
TÀI LIỆU THAM KHẢO 57
PHỤ LỤC 58
v
DANH MỤC CÁC BẢNG, BIỂU ĐỒ, SƠ ĐỒ, HÌNH
Trang
BẢNG 1.1: Một số chỉ tiêu dinh dưỡng của mộc nhĩ A. polytricha (Tham khảo
Nguyễn Lân Dũng, 2002) 16
BẢNG 1.2: Một số chỉ tiêu dinh dưỡng của mộc nhĩ A. auricula (Tham khảo
Nguyễn Lân Dũng, 2002) 16
BẢNG 2.1: Môi trường 1 (Thạch dinh dưỡng) 22
BẢNG 2.2: Môi trường 2 (Thạch dinh dưỡng có bổ sung vitamin B1) 23
BẢNG 2.3: Môi trường 3 (Thạch dinh dưỡng có bổ sung dinh dưỡng) 23
BẢNG 2.4: Môi trường thóc 24
BẢNG 2.5: Giá thể 1 (Bổ sung 10% cám vào mùn cưa) 26
BẢNG 2.6: Giá thể 2 (Bổ sung 5% cám vào mùn cưa) 26
BẢNG 3.1: Tăng trưởng của hệ sợi nấm mộc nhĩ trên môi trường 1 35
BẢNG 3.2: Tăng trưởng của hệ sợi nấm mộc nhĩ trên môi trường 2 36
BẢNG 3.3: Tăng trưởng của hệ sợi nấm mộc nhĩ trên môi trường 3 37
BẢNG 3.4:Tăng trưởng của hệ sợi A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea và A.
polytricha trên môi trường hạt lúa 41
BẢNG 3.5: Điểm khác biệt của việc cấy giống từ môi trường thóc so cọng mì vào
môi trường giá thể tổng hợp 44
BẢNG 3.6: Tăng trưởng của hệ sợi A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea và A.
polytricha trên môi trường giá thể tổng hợp 45
BẢNG 3.7: Tốc độ phát triển của quả thể A. delicata và A. polytricha 48
BẢNG 3.8: Kết quả kiểm nghiệm của Viện Công Nghệ Hóa Học TP. HCM 51
BẢNG 3.9: Một số chỉ tiêu dinh dưỡng của mộc nhĩ A. polytricha (Tham khảo
Nguyễn Lân Dũng, 2002) 51
BIỂU ĐỒ 3.1: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 1 35
BIỂU ĐỒ 3.2: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 2 36
vi
BIỂU ĐỒ 3.3: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 3 37
BIỂU ĐỒ 3.4: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường thóc 41
SƠ ĐỒ 1.1: Qui trình sản xuất nấm mộc nhĩ thông dụng 21
SƠ ĐỒ 2.1: Qui trình làm môi trường cọng mì 25
SƠ ĐỒ 3.3: Qui trình sản xuất nấm mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 53
HÌNH 1.1: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Kobayasi, 1981) 3
HÌNH 1.2: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Lowy, 1951) 3
HÌNH 1.3: Phân bố mộc nhĩ trên thế giới theo Kobayasi (1981) 6
HÌNH 1.4: Dạng chuyển hóa bạch tạng của loài chuẩn Auricularia auricula (Bắc
Cát Tiên, 6/2008) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 8
HÌNH 1.5: Mộc nhĩ lông (Nấm mèo đen) Auricularia polytricha thường gặp ở Cát
tiên (1/2 kích thước thật) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 10
HÌNH 1.6: Mộc nhĩ lưới Auricularia delicata (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 14
HÌNH 1.7: Dạng bạch tạng của mộc nhĩ lưới Auricularia delicata forma alba
(Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 15
HÌNH 3.1: Nấm mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea thu thập được tại Nam
Cát Tiên 31
HÌNH 3.2: Bụi bào tử màu trắng kem 32
HÌNH 3.3: Hình dạng bào tử 32
HÌNH 3.4: Cấu trúc cắt dọc quả thể A. delicata 33
HÌNH 3.5: Zona pilosa trên cấu trúc cắt dọc quả thể A. delicata 33
HÌNH 3.6: Ống giống 7 ngày tuổi 34
HÌNH 3.7: Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trong môi trường 1 39
HÌNH 3.8: Tốc độ lan tơ sau 11 ngày cấy trên môi trường 2 40
HÌNH 3.9: Tốc độ lan tơ sau 7 ngày cấy trên môi trường 3 40
HÌNH 3.10: Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trên môi trường thóc 42
vii
HÌNH 3.11: Sự khác biệt của việc cấy giống từ môi trường thóc so cọng mì vào
môi trường giá thể tổng hợp 43
HÌNH 3.12: Tăng trưởng của hệ sợi A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea và A.
polytricha trên môi trường giá thể 2 sau 21 ngày 47
HÌNH 3.13: Tốc độ phát triển của quả thể nấm A. polytricha trong vòng 7 ngày 49
HÌNH 3.14: Tốc độ phát triển của quả thể nấm A. delicata trong vòng 5 ngày 50
viii
LỜI MỞ ĐẦU
Trên thế giới, nghề trồng nấm đã được hình thành và phát triển hàng trăm
năm nay. Ở nhiều nước sản xuất và chế biến nấm phát triển thành ngành nghề ở
trình độ cao theo phương pháp công nghiệp hiện đại. Tại Việt Nam, quốc gia được
đánh giá là có điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội khá thuận lợi cho việc sản xuất
nấm, cũng đang có những bước phát triển đáng mừng, ngành trồng nấm ngày càng
được quan tâm đẩy mạnh phát triển.
Tuy nhiên, trong xu hướng ngày càng mở rộng của thị trường nấm đòi hỏi
khả năng đáp ứng không chỉ đầy đủ về số lượng, chất lượng mà còn phải đa dạng về
mẫu mã chủng loại. Việt Nam nằm trong khu vực Châu Á khu vực có nhiều cường
quốc trong công nghệ sản xuất nấm mà không thể không nói đến – người láng giềng
khổng lồ Trung Quốc (Chiếm khoảng 80% tổng sản lượng nấm thế giới). Trong khi
đó tại Việt Nam chủ đạo vẫn chỉ là mộc nhĩ (Chỉ với hai loài Auricularia polytricha
ở Miền Nam và Auricularia auricula ở Miền Bắc), nấm rơm và một vài loại nấm
khác, tính cạnh tranh thấp, quả thật chưa tương xứng với những tiềm năng mà
chúng ta đang có. Do đó, để phát triển nghề nấm bền vững, cần quan tâm đến tính
đa dạng trong sản xuất, chú trọng đầu tư phát triển nuôi trồng nhiều loại nấm khác
nhau để tận dụng tối đa các phụ phế phẩm nông nghiệp sẵn có và chủ động tạo ra
các giống nấm cho riêng mình, đủ sức cạnh tranh trên thị trường cả trong nước lẫn
quốc tế. Xuất phát từ yêu cầu đó, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “ Nghiên cứu
nuôi trồng nấm mộc nhĩ lưới Auricularia delicata phát hiện ở Vườn Quốc Gia
Cát Tiên ”.
1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU, TỔNG QUAN VỀ NẤM MỘC NHĨ
TÀI NGUYÊN – ĐA DẠNG SINH HỌC
1.1 Hệ thống học chi mộc nhĩ Auricularia Bull.: Mérat và quan điểm loài
1.1.1 Vấn đề hệ thống học chi Auricularia
Chi mộc nhĩ Auricularia Bulliart: Mérat (1821), thuộc Họ mộc nhĩ
Auriculariaceae, Bộ Auriculariales, thuộc lớp Nấm dị đảm hay là Nấm đảm đa bào.
Thống kê cho đến gần đây cho con số khoảng 120 loài danh pháp đã được
công bố trong vòng 2 thế kỷ qua. Trong đó, theo Gs. Y. Kobayasi (1981) chỉ
khoảng 15 loài là hợp lý. Có đến trên 30 loài thực ra thuộc về các chi nấm hoàn toàn
khác: Thelephora, Phlebia, Stereum, Exidia, … Có đến trên 20 loài được mô tả quá
sơ sài hoặc không có mẫu mực, cần phải được kiểm tra lại. Như vậy, còn khoảng
trên 50 loài khác chỉ là tên đồng nghĩa (Synonym) theo nhận định của Lowy (1952).
Gần 60 năm về trước, B. Lowy (1951) đã trình một luận án Ph.D. Kế tục
công trình của Gs. W. Martin (1943), tại Đại học bang Iowa (Hoa Kỳ), đặt cơ sở
cho việc phân loại hệ thống chi Auricularia. Theo đó, 10 loài đã được chuẩn định
với các sưu tập mẫu hầu khắp thế giới: A. auricula (Hook.) Underw., A. cornea
(Ehrenb.:Fr.) Ehrenb.: Endl., A. delicata (Fr.) Henn, A. emini Henn., A.
fuscosuccinea (Mont.) Farlow, A. mesenteria Pers., A. ornata Pers., A. peltata
Lloyd, A. polytricha (Mont.) Sacc. và A. tenuis (Lév.) Farlow.
Những đặc điểm hình thái giải phẫu quả thể, mà chủ yếu là cấu tạo phân lớp
lát cắt dọc do Lowy khảo nghiệm và đề nghị, được hầu hết các tác giả áp dụng cho
việc xác định loài. Mô tả tổng quát dưới đây cho thấy sự thống nhất khái niệm của
Lowy (1951) và Kobayasi (1981) về cấu tạo nhiều lớp của quả thể:
- Lớp lông (Zona pilosa):
Đây là lớp trên cùng của quả thể, chỉ bao gồm các lông cứng, ý nghĩa của lớp
này trong phân loại các loài Auricularia được coi trọng và đã được thừa nhận rộng
rãi. Tuy nhiên, tính biến động thường xuyên của lớp lông mặt trên bất thụ cũng
chứng tỏ giá trị phân loại hạn chế của chúng.
- Lớp đặc (Zona compacta):
2
Lớp này có ở tất cả các loài, có thể coi là miền mà từ đó các lông cứng mọc
lên. Hệ sợi đan xen dày, song đường kính chỉ cỡ 3 - 5µm, khó phân biệt các sợi
riêng rẽ.
- Lớp nửa đặc bên trên (Zona subcompacta superioris):
Lớp này cấu tạo gồm các bó sợi chìm ngập, đường kính sợi cỡ 3 - 7µm. Có ở
tất cả các loài Auricularia.
- Lớp xốp bên trên (Zona laxa superioris):
Lớp này nằm ngay bên trên lớp lõi tủy của những loài có lớp tủy (medullary
layer). Hệ sợi đan cài dày đặc, sắp xếp như mạng lưới, tạo thành nhiều mạng gân.
Hệ sợi khá tách bạch, đường kính sợi biến động từ 3 - 8µm.
- Tủy (Medulla):
Lớp này có ở nhiều loài, thể hiện đặc trưng ở lát cắt dọc quả thể. Cấu trúc
đặc thù này luôn luôn định vị ở giữa tiếp giáp vào bề mặt trên của bào tầng. Hệ sợi
nằm song song và tương đối đồng nhất, đường kính sợi cỡ 6 - 10µm.
- Lớp xốp bên dưới (Zona laxa inferioris):
Ở những loài có lõi tủy, lớp này cấu tạo đặc thù như lớp xốp bên trên. Lớp
này vắng mặt ở những loài không có tủy.
- Lớp trung gian (Zona intermedia or Zona laxa intermedia):
Lớp này nằm ở vùng trung tâm quả thể ở những loài không có lớp tủy. Thực
tế đây là tổ hợp của lớp xốp bên trên và bên dưới, nằm giữa các lớp nửa đặc. Cấu
trúc này hầu như đồng nhất với lớp xốp bên trên, chỉ khác là ở lớp này sợi nấm rộng
hơn (5 - 10µm).
- Lớp nửa đặc bên dưới (Zona subcompacta inferioris):
Lớp này có ở tất cả các loài và có cấu tạo đặc trưng như lớp nửa đặc bên trên.
- Bào tầng (Hymenium):
Đây là lớp keo nhầy nằm dưới cùng của tán nấm. Đảm bào hình trụ dài, gồm 4
tế bào xếp liên tiếp nhau theo chiều dọc. Do đó ta thấy 3 vách ngăn ngang. Từ mỗi
tế bào đảm, phát xuất tiểu bính dạng que dài, mảnh, xuyên qua lớp bì dai và lớp
3
màng bề mặt để đưa bào tử đảm hình trụ - hạt đậu (trên đầu các tiểu bính) ra bên
ngoài bào tầng.
Hình 1.1: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Kobayasi, 1981)
Hình 1.2: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Lowy, 1951)
4
Qua gần nửa thế kỷ nghiên cứu các nấm mộc nhĩ, Gs. Kobayasi (1981) đã
tổng kết hầu hết các tư liệu cho đến gần đây và xây dựng hệ thống cơ bản cho
khoảng 15 loài, sắp xếp trong 4 nhóm (Section):
Chi Auricularia Bulliard: Mérat
1. Sect. Euauricularia Y. Kobayasi (1942): thể quả có chất da từng phần,
ngoại trừ bào tầng chất keo nhầy. Bào tầng nhẵn hoặc nổi gân. Lớp tủy có hoặc
không.
1. A. mesenterica Pers.
2. A. peltala Lloyd.
3. A. emini Henn.
2. Sect. Hirneola: toàn bộ thể quả chất keo nhầy, trở nên dạng sụn
(cartilaginous) giòn khi khô, mặt trên không chia vùng. Bào tầng nhẵn hoặc nổi gân.
Lớp tủy có hoặc không.
4. A. auricula (Hook.) Underw.
a. A. auricula f. albicans.
b. A. auricula f. mollissima.
5. A. minor Y. Kobayasi.
6. A. cornea (Ehrenb.: Fr.) Ehrenb.: Endl.
7. A. polytricha (Mont.) Sacc. f. leucochroma.
8. A. tenuis (Lesv.) Farlow.
9. A. eximina (Berk. et Cooke) Y. Kobayasi.
10. A. papyracea Yasuda.
3. Sect. Laschia Donk: thể quả chất keo. Bào tầng dạng gờ lỗ hoặc gờ lưới.
Không có lớp tủy.
11. A. delicata (Fr.) Henn.
a. A. delicata f. alba.
b. A. delicata f. purpurea.
12. A. incrassata Y. Kobayasi.
13. A. hispida Iwade.
5
4. Sect. Mllis: thể quả mỏng, chất keo mềm. Bào tầng nhẵn mịn. Có lớp tủy.
14. A. fuscosuccinea (Mont.) Farlow.
15. A. fibrilifera Y. Kobayasi.
Các loài Auricularia có phân bố rộng khắp thế giới, từ các vùng ôn đới đến
vùng nhiệt đới. Điều này không có ý nghĩa là các loài đều có mặt ở các vùng. Chẳng
hạn người ta chỉ có thể gặp A. emini ở Châu Phi chứ không tìm thấy ở nơi khác. Nói
chung số loài ở vùng nhiệt đới nhiều hơn số loài ở vùng ôn đới. Trong số những loài
đã biết, A. delicata, A. tenuis và A.emini chỉ thấy ở miền nhiệt đới (Cheng and Tu,
1978), còn A. mesenterica, A. ornata và A. polytricha gặp cả ở miền nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Hai loài A. cornea và A. fuscosuccinea thích ứng nhiệt rộng hơn,
phân bố từ miền ôn đới sang miền nhiệt đới. Tuy nhiên, A. auricula là loài ôn đới và
đôi khi phát hiện thấy ở vùng cận nhiệt đới.
Phân bố của các loài mộc nhĩ chịu ảnh hưởng lớn bởi con người. A. auricula
và A. polytricha rất dễ gặp ở Florida từ 1972 – 1974, trên các cây gỗ mục chết, ở
gần Gainesville (Gần Đại học Florida, nơi các nhà nghiên cứu tiến hành nhiều thí
nghiệm với chúng). Rồi từ đó chúng lan cả sang Miami, đúng như khảo cứu của
Murrill (1972).
Đài Loan là một thí dụ thú vị. Kanehira (1918) tìm được A. auricula, Sawada
(1931) thu được A. delicata và A. polytricha, Hou và Wu (1971) tìm thấy A.
mesenterica, Tu và Cheng (1975) tìm được A. cornea, A. peltata và A.
fuscusuccinea. Như vậy trên một hòn đảo nhỏ chỉ có 35.709 km
2
mà có tới 7 loài
Auricularia. Điều đó liên quan đến truyền thống khoái khẩu và dược dụng của
người Trung Hoa đối với nấm mộc nhĩ.
6
Hình 1.3: Phân bố mộc nhĩ trên thế giới theo Kobayasi (1981)
Quần đảo Philippines có đến 13 loài (Teodoro, 1973), song sau này Quimio
và de Guzman (1989) đã kiểm tra xác nhận chỉ có 8 loài hợp danh pháp. Trung Hoa
lục địa cũng có 8 loài đã được xác nhận và Việt Nam không chỉ giới hạn với 5 – 6
loài (Trịnh Tam Kiệt, 1981 và Lê Duy Thắng, 1996). Không nghi ngờ gì, vùng
Đông Nam Á có thể là một trong những vùng phân bố dày đặc các loài Auricularia.
7
1.1.2 Vấn đề loài A. auricula, A. polytricha, A. delicata, . . .
Đây là 3 loài phổ biến, có giá trị kinh tế, rất được ưa chuộng ở các nước
Châu Á, và 2 loài đầu vốn được nuôi trồng rất rộng rãi ở Việt Nam.
Loài chuẩn A. auricula được xác định đa tạp nhất và rắc rối nhất: ngay từ
năm 1821 đã có 3 tác giả cho 3 tên khác nhau, song thống nhất với tính ngữ loài
Auricula, để rồi hơn 80 năm sau, tên hợp danh pháp mới được Underwood (1902)
xác lập:
Auricularia auricula (Hook.) Underw.; Mem. Torry Bot. Club 12: 15 (1902),
Barrett, Mycologia 2: 12 (1910), Figs.1, 4A,B, 11C, 13A, 15 (1 – 7), Lloyd, Myc.
Writ. 7: 1133 (1922), Lowy, Mycologia 44: 658 (1952) et Flora Neotropica 6: 9
(1971), Martin, Rev. N.C. Tremellales p. 19 (1952), Pilát, Acta Musei Nat. Prague
8B: 142 (1957), Kobayasi, Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B, 7 (2), 1981.
Tremella auricula L. ex Hook., Fl. Scot. 2: 32, 1821.
Peziza auricularia L. ex Mérat, Nouv. Fl. et. 2. 1: 26, 1821.
Gyraria auricularis S.F. Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 594, 1821.
Auricularia sambuci Pers. Myc. Eur. 1: 97, 1822.
Tremella auricula-judae Bull. ex Schw. Schrift. Naturf. Ges. Leipzig 1: 115, 1822.
Auricularia judae Wahlenb. Fl. Suec. 2: 993, 1826.
Auricularia judae Link, Handb. 3: 338, 1833.
Auricula[ria] judae Secr. Mycog. Suisse 3: 229, 1833 (corrected in index).
Exidia auricularia Fries ex Wallr. Fl. Crypt. Germ. 2: 559, 1833.
Hirneola auricularia-judae Berk. Outl. Brit. Fung. 298, 1860.
Hirneola auricula Fries ex H. Karst. Deutsche Fl. 93, 1880.
Auricularia sambucina Mart. ex Winter & Demet. Hedwigia 24: 185, 1885.
Auricularia auricula-judae (Fries) Schroet. Krypt. Fl. Schles. 3: 386, 1888.
Auricularia judae Kuntze, Rev. Gen. 3: 884, 1891.
Hirneola auricula (L.) Karst. Fl. Deutschl. 93, 1880.
Auricularia auricularis (S.F. Gray) Martin, Am. Midl. Nat. 30: 81, 1943.
8
Hình 1.4: Dạng chuyển hóa bạch tạng của loài chuẩn Auricularia auricula (Bắc
Cát Tiên, 6/2008) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương)
Đột biến bạch tạng khá phổ biến trong các loài Auricularia, do vậy, ngay loài
chuẩn A. auricula cũng có các biến chủng màu trắng, được Berkerley phát hiện lần
đầu tiên: A. albicans Berk., Austr. Fungi n. 157 (1872) tại Australia và sau đó được
nhiều tác giả khác tìm thấy ở Châu Âu, với nhiều tổ hợp tên loài mới được đề nghị
vội vàng. Do vậy Kobayasi tách ra 2 forma và chúng chỉ thuộc về loài chuẩn đã biết
(1981):
- A. auricula (Hook.) Underw. f. albicans (Berk) Y. Kobayasi
- A. auricula (Hook.) Underw. f. mollissima (Y. Kobayasi) Y. Kobayasi.
Tuy nhiên đặc điểm chung của loài chuẩn đã được Lowy (1952) nêu lên
chính xác:
- Thể quả chất keo mềm khi tươi, thường mọc đơn độc từng tai nấm, đôi khi
quần tụ túm tụm hoặc thành từng đám, xoắn vặn với nhau khi trưởng thành. Tai
nấm thường có màu nâu vàng tới nâu đỏ lúc trời ẩm, thường phẳng không cuống
hoặc có đế kiểu cuống rất ngắn, rộng tới 12cm, dày 0.3 – 0.8cm. Theo quan sát của
chúng tôi, nếu không bị chiếu sáng trực diện, các tai nấm thường màu hồng phớt
nâu-hồng tím, có các vằn gân khá giống những chiếc tai (Mộc nhĩ), lông rất mịn.
9
- Zona pilosa: lông dài 85 – 100µm, đường kính 5 – 6µm, trong suốt, có lõi
trung tâm, đầu tù, phân bố khá đều đặn chứ không túm tụm lại.
- Zona compacta: dày 65 – 75µm, sợi đan cài dày đặc, khó phân biệt các sợi
riêng rẽ.
- Zona subcompacta superioris: dày 115 – 130µm, đường kính sợi cỡ 2µm, tạo
thành mạng lưới dày đặc, đôi khi cụm lại như các cục thô.
- Zona intermedia: dày 285 – 300µm, đường kính sợi 1.5 – 2µm, hầu hết phân
bố nằm ngang xen kẽ với các khoảng trống.
- Zona subcompacta inferioris: dày 100 – 120µm, đường kính sợi khoảng
2.5µm, ken tạo thành một lớp đặc.
- Hymenium: dày khoảng 150µm, đảm bào hình trụ 50-60 x 5-6µm, bào tử
đảm hình hạt đậu 13-15 x 5-6µm.
Auricularia polytricha (Mont.) Sacc. Atti R. Instit. Veneto Vi 3: 722, 1885.
Figs. 3, 9A, 12A, 13B, 15 (41 – 47); Lloyd, Mycol. Writ. 5: 783 (1918) et 6: 972
(1920) et 7: 1298 (1924); Mendoza, in Phil. Journ. Sc. 65: 102, pl. 63, f. 2 (1938),
Y. Kobayasi in BCNMM 4: 29, f. 16 (1942) et in BNSM 16: 650, f. 3C (1973);
Teixeira, in Bragantia 5: 159, pl. 3,4 (1945); Lowy, in Mycologia 44 : 672, f. 3, 9A,
12A, 13B, 15 (41 – 47) (1952) et in Flora Neotropica 6: 25 (1971); Olive, in Bull.
Torrey Bot. Club 85: 16 (1958); Kobayasi, Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B, 7
(2), 1981.
Peziza nigricans Sw. Nov. Gen. Sp. Pl. p. 150 (1788).
Peziza nigrescens Sw. Fl. Ind. Occ. 3: 1938 (1806).
Exidia polytricha Mont. in Belanger, Voy. aux Indes 154, 1834.
Exidia purpurescens Jungh., Praem. p. 35 (1838).
Exidia hispidula Berk. Ann. Nat. Hist. II, 3: 396. 1839.
Exidia porphyrea Leùv. Champ. Exot. III, 2: 218, 1844.
Hirneola nigra Fries, Fung. Nat. 27, 1848.
Hirneola porphyrea (Leùv.) Fries, Fung. Nat. 27, 1848.
Hirneola polytricha (Mont.) Fries, K. Vet. Akad. Handl. 1848: 146, 1849.
10
Hirneola hispidula Berk. Jour. Linn. Soc. 14: 352, 1874.
Auricularia nigra (Fries) Kuntze, Rev. Gen. pl. 2: 844, 1891.
Auricularia polytricha (Mont.) Kuntze, Rev. Gen. pl. 2: 844, 1891.
Auricularia nigra (Sw.) Earle, Bull. Torrey Bot. Club 26: 633, 1899.
Auricularia hispidula (Berk.) Farlow, Bibl. Index 1: 307, 1905.
Auricularia nigrescens (Sw.) Farlow, Bibl. Index 1: 307, 1905.
Auricularia porphyrea (Leùv.) Teixeira, Bragantia 5: 163, 1945.
Tình trạng phân ly các dạng đột biến bạch tạng (Albino) cũng được ghi nhận
với A. polytricha (f. leucochroma (Kobayasi) Y. Kobayasi, nghĩa là vàng nhợt), mặc
dù hình thái cấu tạo thể quả vẫn tỏ ra ổn định:
Hình 1.5: Mộc nhĩ lông (Nấm mèo đen) Auricularia polytricha thường gặp ở
Cát tiên (1/2 kích thước thật) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương)
- Thể quả thường có mặt lưng lồi lên mạnh, có lông thô dày đặc, các tai nấm
rộng 5 – 6cm, dày 1 – 1.5mm. Mặt trên thường có màu nâu xám, xám đen hoặc xám
trắng, đôi khi có các gờ gân nổi rõ, mặt dưới có bào tầng, nhẵn láng, màu nâu tím,
khi có bụi bào tử phóng ra, phủ lên có màu xám mốc.
11
- Zona pilosa: lông thô dài tới 450µm (Nhiều khi tới > 1mm), trong suốt,
đường kính 5 – 6µm, tụ thành từng búi dày đặc. Lông có lõi trung tâm, đầu nhọn,
song thường bị gãy, tạo thành các đỉnh cụt khi quan sát dưới kính hiểm vi.
- Zona compacta: rộng 20 – 25µm, hệ sợi đan cài dày đặc, khó phân biệt các
sợi riêng rẽ.
- Zona subcompacta superioris: dày 75 – 85µm, sợi mảnh đường kính 2 –
3µm, hầu như đều hướng về phía bề mặt.
- Zona laxa superioris: dày 250 – 260µm, đường kính sợi 3 – 4µm.
- Medulla: dày khoảng 250µm, đường kính sợi 2 – 3µm.
- Zona laxa inferioris: dày khoảng 250 – 260µm, đường kính sợi 3 – 4µm.
- Zona subcompacta inferioris: dày 90 – 100µm, đường kính sợi 2 – 3µm.
- Hymenium: dày 80 – 90µm, đảm bào hình trụ 50 – 60x4 – 5µm, bào tử đảm
12 – 15x5 – 6µm.
Địa điểm chuẩn: Jamaica.
Phân bố: Châu Mỹ nhiệt đới từ Florida tới Argentina, Châu Phi, Châu Đại
Dương, quần đảo Thái Bình Dương, Nam Nhật Bản, kể cả đảo Bonin, Ryukyu, Đài
Loan, Philippines, New Guinea, Ấn Độ, Ceylon, Java, Tahiti, vùng trung Nam Mỹ,
khắp Châu Á: Trung Quốc, Việt Nam, Thái Lan, . . .
Loài này gặp khắp vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, đồng thời cũng phổ biến
ở vùng ôn đới như A. auricula. A.P. Viegas (1940) báo cáo thấy phổ biến ở São
Paulo, Brazil. Lloyd coi A. polytricha là dạng nhiệt đới của A. auricula, song ông
chỉ lưu ý đến đặc trưng bề mặt trên quả thể mà không xem xét mặt dưới. Theo
Lowy, khi kiểm tra các mẫu vật vùng Bắc Mỹ, Nam New Mexico, quần đảo Barro
Colorado, mặt trên tai nấm thường có lông thô dày, biến động về màu sắc và dễ lầm
với A. tenuis, là loài có lông ngắn hơn và khác hẳn về cấu tạo lát cắt.
Chính Kobayasi (1981) cho biết đã phát hiện một mẫu vật A. polytricha ở
Kew Herbarium bị định danh sai là A. auricula, ông cũng khẳng định các mẫu có
tên Hirneola nigra, A. nigrescens và A. nigricans lưu giữ ở Kew và Leiden chỉ là
synonym của A. polytricha.
12
Biến chủng bạch tạng A. polytricha (Mont.) Sacc. f. leucochroma (Kobayasi)
Y. Kobayasi được lưu giữ chuẩn, với ghi chú có màu kem nhợt, mà năm 1942 phát
hiện mọc trên cây Hibiscus glaber, đảo Bonin, Nhật Bản, và được Kobayasi cho là
một loài mới: A. leucochroma Y. Kobayasi, BCNMM 4 : 26, f. 10, pl. 6A (1942),
song sau 40 năm, chính ông tự hiệu chỉnh lại đây chỉ là dạng bạch tạng của chính
loài đó.
Đặc biệt, A. auricula khá gần gũi với A. fuscosuccinea về đặc điểm màu sắc
và cấu tạo – loài sau dễ lẫn nếu như chỉ xem xét các đặc điểm bên ngoài. Có sai
khác đôi chút về kích thước đảm và bào tử, nhưng những sai khác cấu trúc này
không đủ mức phân biệt để có thể dùng làm các chỉ tiêu để nhận biết. A. cornea
cũng có thể bị lầm với A. auricula, song ngoài các dị biệt đặc trưng bên trong, loài
đầu còn có lông thô hơn và có xu hướng mọc cụm thành từng đám nhiều hơn.
A. cornea cũng có biến thể bạch tạng (Wong, 1989). Cần chú ý rằng
Kobayasi ngay từ 1981 đã nhận xét đúng đắn là A. cornea thể hiện nhiều trung gian
giữa A. auricula và A. polytricha. Điểm khác biệt với A. polytricha là ở màu của
bào tầng hồng hơn, lông ngắn hơn, điểm khác với A. auricula là ở sự có mặt của lớp
tủy.
Vấn đề loài mộc nhĩ lưới A. delicata
Quan điểm loài khá phức tạp ngay trong lịch trình định danh cho A. delicata.
Cách nay khoảng 113 năm, nhà nấm học người Đức Hennings đã định danh chính
xác: Auricularia delicata (Fr.) Henn. Engl. Fahr: 17: 493, 1893 Y. Kobayasi, in
BCNMM 4: 21, f.1,2,3,4, pl. 5A,B (1942) et BNSM 16: 644 (1973).
Teixeira, in Bragantia 5: 164, pl. 9, 10 (1945)
Lowy, in Mycologia 44: 664, Figs. 1, 5A,B, 12B, 13C, 15 (15 – 22) (1952) et in
Flora
Neotropica 6: 20 f. 1B (1971)
Kobayasi, Bull. Natn. Sci. Mus, Tokyo, Ser. B, 7, 1981
Laschia delicata Fr., in Linnaea 5: 553 (1830)
Laschia tremellosa Fr., Summa Veg. Scand. 325 (1849)
13
Auricularia tremellosa (Fr.) Pat., in Journ. Bot. 1: 226 (1887)
Auricularia delicata (Fr.) Kuntze, Rev. Gen. 3: 446 (1898)
Auricularia tremellosa (Fr.) Kuntze, Rev. Gen. 3: 446 (1898)
Merulius affinis Jungh., Praemissa Fl. Crypt. Java, p. 76 (1839)
Hirneola delicata (Fr.) Bres., in Engl. Bot. Fahr. 17: 492 (1893)
Hirneola affinis (Jungh.) Bres., in Torrend, Prem. Cont. Champ. Timor, p. 83
(1910)
Auricularia moelleri Lloyd, Myc. Writ. 5: 784 (1918)
Auricularia hunteri Lloyd, Myc. Writ. 5: 808 (1918)
Auriculaia crassa Lloyd, Myc. Writ. 7: 1275 (1924)
Như vậy, A. delicata từ lần được định danh đầu tiên (1830) bởi Elias Magnus
Fries (Khi ấy ông đặt là Laschia delicata), cho đến 1924, qua gần 100 năm đã mang
danh pháp khác nhau đến 12 lần. Donk, M.A. (1952) tách ra một loài mới A. affinis
từ các mẫu vật A. delicata thu thập ở Java, Indonesia. Song, Kobayasi, sau khi so
sánh và phân tích với các mẫu ở Châu Phi và ở New Guinea đã thuyết phục được
Donk thừa nhận chúng chỉ là một loài (Tức là A. delicata).
Loài này rất thường gặp ở các vùng nhiệt đới và phân bố sang các miền cận
nhiệt đới. Do đó Singer (1942), Martin (1943) và Lowy (1952) đã tìm thấy cả ở
Nam Florida, quần đảo Barro Colorado. A. delicata đã từng được mô tả khi thì như
một loài nấm tán, một loài nấm lỗ và là một loài nấm dị đảm. Lần đầu tiên
Patouillard (1887) đã xếp loài này vào Họ Auriculariaceae.
Những mẫu vật thu được từ Ashanti, Tây Phi do Hunter gởi tới Lloyd đã
được mang tên A. hunteri, sau khi Lloyd kiểm tra đã khẳng định đó chính là A.
delicata. Dễ dàng thống nhất với những mô tả chính xác của Lowy và Kobayasi
những đặc điểm cơ bản của A. delicata:
14
Hình 1.6: Mộc nhĩ lưới Auricularia delicata (Ảnh: Phạm Ngọc Dương)
- Thể quả chắc, hình tròn, chất keo nhầy như cao su khi tươi, không có cuống
hoặc cuống rất ngắn, rộng tới 8 cm. Bề mặt bào tầng có gờ gân ngoằn ngoèo hoặc
có gân lưới ô lỗ, đặc điểm này là đặc trưng đại thể rõ nét để phân định chắc chắn
loài này.
- Zona pilosa: lông cứng biến động mạnh, dài 60 – 175µm, đường kính 5 –
6µm, trong suốt, không có lõi trung tâm, đỉnh hơi nhọn hoặc tù – tròn.
- Zona compacta: dày 20 – 30µm, hệ sợi xen kẽ dày đặc, không thấy rõ từng
sợi (Phân biệt không rõ).
- Zona subcompacta superioris: dày 40 – 50µm, sợi mảnh (2 – 3µm đường
kính).
- Zona intermedia: dày 400 – 500µm, đường kính sợi 2 – 2.5µm, có khoảng
không rộng, trong suốt, có vách mỏng.
- Zona subcompacta inferioris: dày 135 – 145µm, sợi nhỏ, mảnh (2 – 3µm
đường kính), đan cài dày đặc.
- Hymenium: dày 80 – 90µm, đảm đa bào (4 tế bào) dài 40 – 50µm, đường
kính 4 – 5µm, bào tử đảm dạng hạt đậu có 2 – 3 giọt dầu nổi sáng, kích thước 10-13
x 5-6µm.
15
Chính vì ở loài này, lớp tủy không có và sự đồng nhất của các lớp xốp dẫn
đến trên lát cắt dọc chỉ thấy có 6 lớp.
Vị trí chuẩn: Châu Phi
Phân bố: ở hầu hết Châu Mỹ, Châu Phi, Châu Úc nhiệt đới, Nam Thái Bình
Dương. Kobayasi nhấn mạnh thêm vùng Trung – Nam Mỹ (Argentina), Samoa,
Malacca, Java, Trung Hoa, Ấn Độ (Darjeeting), Nepal, Madagascar, Đài Loan, Nhật
Bản (Yakushima),… và Việt Nam (Trịnh Tam Kiệt, 1981).
Chính Kobayasi (1973) xác lập 2 forma cho A. delicata f. purpurea et f. alba,
mới đây được phát hiện ra tại DaLat (Lê Xuân Thám et al, 1998). Cho đến nay, hầu
hết các tác giả đều đồng ý với Kobayasi (1973, 1981) là A. delicata gồm 2 dạng
(Forma): A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea Y. Kobayasi và A. delicata (Fr.) Henn.
f. alba Y. Kobayasi. Trong đó, dạng màu nâu – hồng (đặc biệt hồng ở bên dưới –
bào tầng của quả thể) thường gặp hơn. Do vậy, những người thu hái nấm hoang
thường hái A. auricula, A. polytricha lẫn vào có cả A. delicata (forma purpurea) tới
3% (Cheng and Tu, 1978). Dạng thứ hai (forma alba) màu trắng ngà hơi ngả màu
vàng – vàng lục, rất dễ phân biệt.
Hình 1.7: Dạng bạch tạng của mộc nhĩ lưới Auricularia delicata forma alba
(Ảnh: Phạm Ngọc Dương)