Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ pptx

Sự duy trì của
trạng thái cảm ứng
quang kỳ




Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất
phát từ sự quan sát sự tượng hoa
của những cây bị ảnh hưởng quang
kỳ, đó là hiệu quả kéo dài sau khi
cây được chiếu sáng ở những chu
kỳ sáng-tối thích hợp. Kết quả thí
nghiệm về hiệu quả của kích thích
gián đọan cũng là bằng chứng cho
thấy sự kích thích nhiều cũng được
giữ lại trong điều kiện không kích
thích.

Tuy nhiên, vấn đề chủ yếu của cây
quang cảm là trong điều kiện kích
thích dưới mức tối hảo, hiệu quả
kích thích kéo dài rất ngắn và cây
trở lại tình trạng sinh trưởng ngay
khi hiệu quả kích thích kết thúc.
Sau khi kích thích, những đỉnh sinh
trưởng không chuyển qua điều kiện
sinh sản đều phục hồi sự sinh
trưởng dinh dưỡng. Đối với cây ra
hoa một lần hoặc cây hàng niên

được kích thích tối đa sẽ không
phục hồi trở lại sự sinh trưởng dinh
dưỡng bởi vì tất cả những đỉnh sinh
trưởng nầy đều không có thể quay
trở lại theo hướng ra hoa.
Trạng thái kích thích hình như rất
bền bỉ trong một số loài đáng chú ý
và đây là những đặc tính mà loài
nầy được ưu tiên nghiên cứu. Sau
khi kích thích ở mức tối thiểu, quá
trình phát triển của cây ngày ngắn
Xanthium theo hướng ra hoa và
đậu trái chậm nhưng liên tục trong
nhiều tháng. Cuối cùng thì những
cây nầy cũng biến đổi thành điều
kiện sinh trưởng, nhưng sự biến đổi
nầy chỉ xảy ra trên một số chồi 6
tháng sau khi kích thích. Sự đảo
ngược nhanh hơn có thể đạt được
bằng cách kích thích lại và tỉa chồi
hơi mạnh thúc đẩy hình thành chồi
mới liên tục.
Tính ổn định của trạng thái kích
thích trên cây Xanthium có lẽ liên
quan đến đặc tính kỳ lạ của sự
“kích thích gián tiếp” biểu hiện trên
cây nầy, được Lona (1946) và phát
hiện đầu tiên và sau đó được
nghiên cứu bởi Zeevaart (1958).
Nếu cây Xanthium ra hoa được

tháp trên một cây sinh trưởng dinh
dưỡng, cây sinh trưởng sẽ ra hoa.
Nếu cây được kích thích gián tiếp
nầy được tháp trên một cây sinh
trưởng dinh dưỡng khác, cây nầy
cũng sẽ ra hoa và có thể thành
nguồn cung cấp nguồn kích thích
cho các cây sinh trưởng dưỡng
khác. Điều nầy cho thấy rằng trạng
thái kích thích có thể được chuyển
qua mắt tháp nhiều lần mà không
suy giảm sự đáp ứng với sự ra hoa.
Điều ấn tượng đạt được qua những
thí nghiệm trên cây Xanthium là
điều kiện ra hoa lây truyền giống
như bệnh do virus gây ra (Bonner
và Liverman, 1953). Do đó, sự thúc
đẩy sự ra hoa hoặc là được tạo ra
theo cơ chế tự lập hoặc là thúc đẩy
sự tổng hợp bởi chính nó theo cơ
chế phản hồi rõ ràng trong tế bào
đang phát triển, hoặc là trong chồi
hay trong lá (Zeevaart, 1976).
Chỉ có ba loài khác là cây ngày
ngắn-dài Bryophyllum
daigremontianum (Zeevaart và
Lang, 1962), cây ngày dài Silene
armeria (97) và cây ngày ngắn lá
xanh Perilla (Deronne và Blondon,
1977) có cùng đặc tính cảm ứng

gián đoạn với cây Xanthium. Tuy
nhiên, ngược với cây Xanthium,
cây Bryophyllum và Perilla cảm
ứng dưới mức tối hảo trở lại sự sinh
trưởng đơn giản bởi vì điều kiện
không thích hợp (Van de Pol, 1972
và Zee vaart, 1969).
Mặc dù sự đảo ngược trở lại tình
trạng sinh trưởng cũng thường gặp
trên những cá thể được kích thích
dưới mức tối hảo trên cây Perilla lá
đỏ, Zeevaart (1958) tìm thấy rằng
một lá được kích thích của loài nầy
có thể tháp liên tục trên nhiều gốc
ghép, thậm chí tới bảy lần, cây gốc
ghép được giữ trong điều kiện ngày
dài và tất cả đều ra hoa. Ngay cả ở
lần tháp cuối cùng, trước khi lá lão
suy nhưng hiệu quả kích thích ra
hoa cũng không giảm. Mặc khác,
chồi ra hoa hoặc lá của những cây
tiếp nhận (gốc ghép) không có chức
năng như là một cây cho (donor)
cho những thành phần sinh trưởng
dinh dưỡng. Như vậy cây Perilla
lá đỏ không biểu hiện hiện tượng
cảm ứng gián tiếp (indirect
induction).
Trạng thái cảm ứng trong cây
Perilla nầy rõ ràng bền bỉ như trên

cây Xanthium nhưng nó được lưu
trú trong lá mà nó được biểu hiện
trực tiếp với chu kỳ sáng-tối cảm
ứng.
Giải thích như thế nào về sự đảo
ngược tự nhiên của những cây được
kích thích ra hoa dưới mức tối hảo
trên cây Perilla lá đỏ ngay khi có sự
hiện diện của những lá kích thích?
Lona(1959) và Zeevaart (1969) cho
rằng lá non phát triển ở ngọn thân
sau khi trở lại điều kiện ngày dài
thì không được kích thích và dần
dần kiểm soát mô phân sinh ngọn.
Tuy nhiên, bằng cách tỉa chồi trở
lại như trên cây Xanthium, Lam và
Leopold (1961) chứng minh rằng
cây Perilla ra hoa khi chiếu sáng
chỉ 10-20 chu kỳ ngày ngắn, đảo
ngược từ phase sinh trưởng dinh
dưỡng (Lam và Leopold,1961).
Cây chiếu 27 chu kỳ hiếm khi đảo
ngược và cây nhận 50 chu kỳ thì
hầu như không đảo ngược. Sự đảo
ngược trong những nghiên cứu nầy
dường như liên quan đến việc giảm
sự sản xuất chất kích thích ra hoa là
một chức năng đảo ngược của số
chu kỳ kích thích. Giải thích nầy
được tranh luận bởi Zeevaart

(1969) dựa trên kết quả nghiên cứu
cho rằng lá được kích thích dưới
mức tối hảo giữ trạng thái kích
thích trong một thời gian tương
đương với với những lá được kích
thích tối đa. Tuy nhiên, Lam và
Leopold (1961) khẳng định rằng
tình trạng mất yếu tố cần thiết cho
sự phân hóa mầm hoa hoặc
morphogenesis có thể không hiếm
thấy khi tế bào cây được thúc đẩy
phân chia một cách nhanh chóng.
Ngắt liên tục mầm hoa trên cây có
mang hoa ở thân như cây Geum
trong hơn một năm tạo ra sự nhân
lên khác thường của mô phân sinh
chồi ngọn, đạt tới 10.000 trên thân
có mang hoa và làm mất sự lũy tiến
của trạng thái thụ hàn (Tran Thanh
Van và Le Kiem Ngoc, 1965).
Một cách tương tự, cây cấy mô lấy
từ cơ quan sinh sản có thể tái sinh
chỉ cần mầm sinh trưởng. Trên cây
trung tính của loài thuốc lá, Sinapis
và Lunaria có thể tạo ra mầm hoa
trong ống nghiệm từ một cọng hoa
(Aghion, 1965; Nitsch và Harada,
1970; Pierik, 1967).
Tuy nhiên trong những trường hợp
nầy, Konstantinova và csv. (1969)

cho thấy khả năng tạo hoa giảm khi
lập lại qua ống nghiệm.
Những kết quả nầy được giải thích
đơn giản là một hoặc nhiều yếu tố
cần thiết cho sự phân hóa hiện diện
với số lượng có giới hạn đã bị phá
hủy hoặc giảm bớt trong khi sự gia
tăng nhanh tế bào và kết quả cuối
cùng là trạng thái đáp ứng của sự
phân hóa biến mất.