bài giảng bệnh cây rừng

1
Trờng Đại học Lâm nghiêp
Khoa Sau đại học
***
Bài giảng bệnh cây rừng cao học
Ngời biên soạn
GS.TS. Trần Văn Mão
Hà Nội 2007
Bài giảng cho lớp cao học năm 2007
Mục đích yêu cầu:
Trên cơ sở Giáo trình bệnh cây rừng đã đợc biên soạn năm 1997 và
một số tài liệu về bệnh cây rừng học viên cao học cần hiểu biết thêm về
vật gây bệnh, bệnh không truyền nhiễm. Những vấn đề mới trong phân
loại vật gây bệnh; quy luật biến động của vật gây bệnh; vấn đề điều tra dự
tính dự báo bệnh cây và phòng trừ phòng trừ bệnh cây.
Nội dung chủ yếu
1. Chẩn đoán bệnh truyền nhiễm và bệnh không truyền nhiễm
2.Vấn đề mới trong phân loại vật gây bệnh
3.Quy luật phát sinh phát triển của vật gây bệnh
4.Vấn đề sinh thái học phòng trừ bệnh cây
5.Vấn đề điều tra dự tính dự báo bệnh cây
6.Vấn đề phòng trừ tổng hợp và quản lý hệ thống trong bảo vệ thực vật
phòng trừ bệnh cây rừng.
Ngoài ra về quan điểm học viên cần nhận rõ:
(1) Bản chất và hoạt động vật gây bệnh
(2) Bản chất và hoạt động của cây bị bệnh
(3) Mối quan hệ giữa cây chủ và vật gây bệnh
(4) Mối quan hệ giữa bệnh với các nhân tố môi trờng
(5) Căn cứ vào những kết qủa nghiên cứu đó nêu ra quy luật phát sinh
phát triển của bệnh và thiết kế biện pháp phòng trừ có hiệu qủa kinh
tế.

Phần bài giảng.
Chơng 1
Chẩn đoán bệnh truyền nhiễm và bệnh
không truyền nhiễm
Bệnh cây là quá trình tác động của nguyên nhân gây bệnh làm thay đổi
chức năng sinh lý và hình thái cây bệnh gây ảnh hởng đến giá trị kinh tế.
1.1.Bệnh truyền nhiễm là bệnh do các vật gây bệnh gây ra
Vật gây bệnh có rất nhiều loài, chúng bao gồm: nấm (fungi) vi
khuẩn ( bacteria) virus ( vật độc) loại giống nh virus (viroid)
phytoplasma( trớc đây gọi là Mycoplasma like organisms, MLO) tuyến
trùng hay giun tròn ( nematode), cây ký sinh ( parasitic plant). Hầu hết
chúng có cá thể rất nhỏ, đặc trng hình thái rất khác nhau
2
Vật gây bệnh và vật ký sinh cũng có chỗ khác nhau, cũng có vật ký
sinh nhng không gây bệnh nh vi khuẩn cộng sinh, nấm cộng sinh, trong
quá trình tiến hoá chúng lập quan hệ cộng sinh với nhau thích ứng với
nhau, hỗ trợ lẫn nhau.
Ba điều kiện môi trờng, vật gây bệnh và cây chủ trong hệ thống
bệnh cây, dựa vào nhau, không thể thiếu một . Bất kỳ một sự biến đổi nào
đều ảnh hỡng đến 2 nhân tố khác. Chúng đợc thể hiện trên sơ đồ hình tam
giác, gọi là tam giác bệnh cây.
Môi trờng
Cây chủ Vật gây bệnh
Từ đó ta có thể nhận thấy rằng, điều kiện môi trờng không chỉ là
nguyên nhân phát sinh bệnh không truyền nhiễm đồng thời là nhân tố
quan trọng trong việc gây ra bệnh truyền nhiễm giảm bớt bệnh không
truyền sẽ làm giảm tính đề kháng của cây chủ, xúc tiến sự phát sinh bệnh
truyền nhiễm.
Các vật gây bệnh khác nhau có thể gây ra những dấu hiệu bệnh t-
ơng tự, nh bệnh đốm lá có thể do virus, vi khuẩn, nấm gây ra. Những bệnh

nh vậy ta có thể dễ dàng nhận biết, nhng những lòai nấm nào gây ra bệnh
đó lại phải biết đợc hình thái vật gây bệnh thông qua quan sát dới kính
hiển vi.
Tính phức tạp của triệu chứng bệnh cây còn biểu hiện ở sự biến đổi
nhiều loại, trong nhiều trờng hợp một loài cây trong đìều kiện nhất định
sau khi bị bệnh xuất hiện 1 loại triệu chứng, nhng nhiều bệnh hại trong
đìều kiện biến đổi có thể trong các giai đoạn khác nhau hoặc trên loài cây
có tính chống chịu bệnh khác nhau sẽ xuất hiện nhiều loại triệu chứng. Ví
dụ bệnh khảm lá biểu hiện khảm nhng ở giữa lá lại xuất hiện đốm khô.
Một loài nấm xâm nhiễm trên loài cây khác nhau có thể xuất hiện đốm
bệnh có màu sắc khác nhau.
Một số vật gây bệnh trên cây chủ chỉ gây bệnh nhẹ thâm chí không
biểu hiện triệu chứng rõ rệt gọi là bệnh tiềm ẩn ( latent infection) . Trong
cây bệnh vẫn tồn tại vật gây bệnh sinh sản, xâm nhiễm, sinh lý cây có sự
thay đổi nhng bề ngoài không biểu hiện triệu chứng. Một số bệnh triệu
chứng có thể mất đi, nhất là bệnh virus khi gặp nhiệt độ cao. Hiện tợng
này gọi là tiềm ẩn triệu chứng ( symptom latent).
Bản thân triệu chứng cũng có sự phát triển, ví dụ bệnh phấn trắng
chủ yếu là xuất hiện bột màu trắng, sau đó biến thành màu vàng, màu
nâu, cuối cùng có hạt màu đen. Bệnh khảm lá, hay bệnh thảm nhung vải,
trên lá già ít thể hiện triệu chứng rõ rệt nhng trên lá non lại làm cho lá
xoăn lại. Cho nên khi quan sát bệnh hại ngoài trời cần chú ý đến hệ thống
và toàn diện.
3
Trên cùng một cây chủ nếu có hai hoặc nhiều bệnh có thể xuất hiện
nhiều triệu chứng khác nhau, giữa chúng không ảnh hởng lẫn nhau; nhng
trên cùng một cơ quan xuất hiện nhiều triệu chứng thờng có sự tranh chấp
nhau và sẽ có 1 hoặc vài bệnh phát sinh nhẹ; cũng có thể xẩy ra hiện tợng
thúc đảy lẫn nhau, hợp tác với nhau thậm chí xuất hiện triệu chứng thứ 3
hoàn toàn không giống với bản thân chúng.

Đối với những hiện tợng phức tạp trên trớc hết cần phải tìm hiểu
toàn diện, phân tích qúa trình phát sinh ( bao gồm quá trình phát triển
triệu chứng, triệu chứng điển hình, phản ứng cây chủ, điều kiện môi tr-
ờng ) kết hợp tra khảo tài liệu, thậm chí phải giám định vật gây bệnh mới
có thể chẩn đoán chính xác.
1.2. Bệnh không truyền nhiễm do môi trờng gây ra
Nguyên nhân gây bệnh không truyền nhiễm có rất nhiều, chủ yếu
có thể quy vào thiếu chất dinh dỡng, mất nớc, nhiệt độ không thích hợp,
các chất gây hại và mặn hoá đất.Thông thờng hiện tợng thiếu dinh dỡng là
vấn đề cần đợc bàn tới.
1.2.1.Bệnh cây do thiếu chất dinh dỡng
Nhiều sinh viên sau khi ra trờng nhận biết bệnh do vật gây bệnh
gây ra và bệnh thiếu dinh dỡng còn gặp nhiều khó khăn, cho nên chúng ta
phải nhận biễt một số vấn đề về bệnh thiếu dinh dỡng.
Cây muốn sinh trởng bình thờng cần khoảng 16 chất dinh dỡng
nhất là N,P,K, khi thiếu dinh dỡng cây không thể sinh trởng phát triển
bình thờng, biểu hiện triệu chứng thiếu chất gọi là bệnh thiếu chất.
Nguyên nhân của sự thiếu chất có rất nhiều loại một là thiếu dinh dỡng,
hai là tỷ lệ dinh dỡng trong đất không hợp lý, ba là tính chất vật lý đất
không phù hợp nh nhiệt độ quá cao, nớc quá ít, pH quá cao hoặc quá
thấp
Trong đất hàm lợng nguyên tố dinh dỡng quá cao đều ảnh hởng
không lợi cho cây. Ví dụ N dạng NO
3
quá nhiều sẽ làm cho cây mọc
vống, chín chậm, tính kháng bệnh yếu.Trong đất NH
4
quá nhiều làm cho
bộ rễ bị hại, lá biến màu sẫm, sinh trởng kém; trong đất N dạng NO
2

nhiều làm cho lá biến màu, sinh trởng kém; đất thừa B có thể ức chế hạt
nẩy mầm, gây ra chết cây con, lá khô, cây thấp.
Một số nguyên tố dinh dỡng luôn luôn sản sinh ra những nguyên tố
dinh dỡng khác, gây ra tác dụng xấu, ví dụ Mg,Cu,Zn quá nhiều làm cho
rễ giảm khả năng hấp thụ sắt, Fe, Mn quá nhiều sẽ ức chế khả năng hấp
thụ Mg; Mg quá nhiều ức chế sự hấp thụ Mo; NH
4
quá nhiều ức chế hấp
thụ Mg và K; Na quá nhiều sẽ gây ra hiện tợng thiếu Ca, kết quả làm cho
cây bị thiếu dinh dỡng.
Vì trong đất thiếu K hoặc nồng độ muối hoà tan trong đất quá cao
hoặc dùng đạm ure hoặc K quá nhiều hoặc đát khô hạn, độ ẩm không khí
thấp độ ẩm cao liên tục đều rất dễ xuất hiện triệu chứng thiếu K. Cà chua
thiếu K gây ra bệnh thối rốn quả, sinh lý tế bào rốn quả bị đảo lộn mất đi
khả năng khống chế nớc, mới đầu ở bộ phận rốn quả chứa đầy nớc về sau
4
phát triển rộng ra biến thành màu nâu vàng đến nâu đen, quả cứng lại lõm
xuống đờng kính quả chỉ đạt một nửa. Quả chín sớm chỉ hình thành trên
ngọn. Khi trời ẩm trên đốm quả hình thành một lớp mốc đen. Mận đào
thiếu K cũng có thể dẫn đến bệnh đắng quả. Tỷ lệ N/K vợt quá 10 cũng
sẽ gây ra hiện tợng thối quả, xốp quả và có vị đắng.
Trong đất thiếu Mg hoạt tính ( bao gồm Mg hoà tan, Mg trao đổi,
Mg khử) đều gây ra hiện tợng khô héo ngọn bắp cải.
Cây ăn quả nếu thiếu Fe sẽ gây ra bệnh vàng lá, lá mới biến vàng
gân lá vẫn màu xanh, nghiêm trọng có thể làm cả lá biến thành màu trắng
vàng hoặc trắng, mép lá bị khô. Bệnh này thờng phát sinh những vùng đất
kiềm hoặc đất có chất vôi quá nhiều, cây con bị hại nặng nhất.
Cây thiếu Zn có thể làm cho lá nhỏ lại, nẩy chồi muộn, các đốt mới
ra ngắn, lá hẹp, giòn, biến thành màu vàng xanh, cành khô chết. Tán cây
tha, kết quả nhỏ và biến dạng, sản lợng thấp. đất kiềm và đất cát thiếu Zn

thờng xuất hiện bệnh này.
Cây thiếu B thờng gây ra bệnh đốm lá chứa nhiều nớc, sau khi khô
lõm xuống, quả nhỏ, biến dạng và nứt ra, ruột quả biến màu nâu, mặt quả
lồi lõm không đều. Cây 1-3 năm cành có thể bị khô chồi. Đát cát sỏi và
đất cát ven sông thờng có bệnh này.
Chẩn đoán bệnh không truyền nhiễm là một vấn đề phức tạp,
nguyên nhân gây ra bệnh không truyền nhiễm rất nhiều, triệu chứng rất
giống với bệnh truyền nhiễm, cho nên dẫn đến những khó khăn. Vì vậy
không chỉ quan sát triệu chứng còn phải tiến hành phân tích tổng hợp tìm
hiểu thời gian, phạm vi phát sinh bệnh, có lịch sử bệnh hay không, điều
kiện khí hậu, đất đai, địa hình, bón phân, phun thuốc, tới nớc tìm ra
nguyên nhân phát sinh bệnh.
Bệnh không truyền nhiễm thờng có 3 đặc điểm (1) Phát sinh đồng
thời trên diện tích lớn, cùng biểu hiện một triệu chứng (2) Bệnh không lây
lan rộng dần (3) Trên cây bệnh không có đặc trng bệnh, trong mô bệnh
không phân lập đợc vật gây bệnh. Nói chung bệnh đột ngột phát sinh trên
diện tích lớn thờng là do chất ô nhiễm và điều kiện khí hậu; bệnh có đốm
khô, heo, biến dạng thờng do sử dụng thuốc, phân hoá học; lá già dới cây
và lá mới mất màu biến đổi màu thờng do thiếu dinh dỡng, có thể dùng
các chất hoá học để thử; bệnh chỉ xẩy ra trên một loài, biểu hiện sinh tr-
ởng kém, phần lớn do trở ngại của tính di truyền.
Chỉ có khi chẩn đoán bệnh không truyền nhiễm chính xác thì việc
phòng trừ chúng khá đơn giản, chỉ cần đa ra những biện pháp khắc phục
là đợc, ví dụ thiếu dinh dỡng có thể tăng dinh dỡng, cải thiện đất, điều
chỉnh tỷ lệ các nguyên tố trong đất đáp ứng nhu cầu dinh dỡng cho cây;
đối với chất độc hại cần áp dụng tiêu trừ ô nhiễm, kịp thời thông gió thay
đổi không khí, trồng và chăm sóc các loài cây chống chịu ô nhiễm, tránh
dùng thuốc không có chỉ dẫn, không dùng nớc bẩn tới cây
5
1.2.2.Chẩn đoán một số triệu chứng do thiếu các chất trong đất

Thiếu Ni tơ: Ni tơ là nguyên tố quan trọng cho sự tạo thành protein và
chất diệp lục cây con. Khi thiếu chất N, lá sẽ vàng và mỏng, thân
nhỏ,lùn,mảnh, lá d ới sẽ vàng khô, rụng, ngọn sinh tr ởng chậm.
Thiếu Phospho: P là nguyên tố quan trọng của nhân tế bào, có tác
dụng quan trọng hình thành phân chai tế bào và mô phân sinh. Thiếu P lá
cây con sẽ có màu tím hoặc đồng thau, trớc hết xẩy ra ở lá già. Cây gầy
nhỏ, chồi đỉnh phát triển không tốt, chồi bên bị thoái hoá, ít và dài ra.
Thiếu Kali: K ở trạng thái ion bị hấp phụ trong nguyên sinh chất tế
bào, có thể nâng cao nồng độ dịch tế bào, tăng thêm tính đề kháng của
cây con. Khi cây con thiếu K, màu lá xanh sẫm, sinh tr ởng chậm chạp,
thân thấp nhỏ, mức độ hoá gỗ thấp.
Thiếu Canxi. Cây con thiếu Ca ảnh hởng đến s hình thành vách tế bào,
sự phân chia tế bào bị ngừng trệ. Biểu hiện ở cây thô ngắn, uốn cong,
ngọn khô mà chết, lá nhỏ màu xanh nhạt, khi nghiêm trọng ngọn non và
chối non bị chết khô. Độ chua trong đất quá lớn , lợng K qúa nhiều, rất dễ
gây ra thiếu Ca.
Thiếu sắt. Fe là thành phần quan trọng của chất diệp lục . Khi cây
cành nhánh thô thiếu sắt, ngọn cây sẽ vàng, vàng nhạt, trắng sữa, dần dần
phát triển xuống dới, cây con sẽ vàng. Khi nghiêm trọng gân lá biến thành
xanh vàng, mép thành đốm khô nâu, cho đến chết. Hàm lợng Fe trong đất
nói chung là khá nhiều, ít khi thiếu, nhng do hàm lợng Ca qúa nhiều, đất
bị kiềm và Mg, Zn nhiều, đất bị chua, và khi nhiệt độ đất thấp, độ ẩm đất
quá lớn, tỷ lệ lợi dụng Fe rất thấp, rất dễ gây ra triệu chứng thiếu Fe.
Thiếu Bo. B có thể điều tiết sự cân bàng dinh dỡng và sự hấp thu nớc
trong đất, tham gia vào quá trình chuyển hoá và vận chuyển hợp chất
cacbon, xúc tiến sinh trởng mô phân sinh. Cây con thiếu B thờng xẩy ra
khô ngọn, lá nhỏ, chồi bên phát triển không tốt. Khi hàm lợng Ca quá cao,
hàm lợng chất hữu cơ thấp và trong tính hình quá khô hạn, rất dễ dẫn đến
thiếu B.
Thiếu Manhê. Mg là chất hoạt hoá nhiều loại enzym, có tác dụng

nhiều mặt trong quá trình trao đổi chất cây con. Cây con thiếu Mg, ban
đầu gân lá ngọn cây biến thành màu xanh vàng, rồi phát triển từ mép lá
vào trong, lúc nghiêm trọng cả lá có thể biến vàng, vàng từ trên ngọn vàng
xuống, dần dần vàng cả cây. Khi đất kiềm nhiều, độ ẩm lớn rất dễ phát
sinh triệu chứng thiếu Mg, tỷ lệ Mg/Fe phải có một tỷ lệ nhất định cây
con mới có thể hấp thu đợc,cho nên thiếu Mg thờng kèm theo thiếu Fe.
Khi chẩn đoán cây con thiếu chất có thể áp dụng những phơng pháp
sau: (1) Quan sát tỷ mỷ hình thái bên ngoài cây con có những đặc trng
không bình thờng hay không, sau đó tiến hành phân tích, phán đoán có
phải do thiếu chất không và thiếu chất gì; (2) Bón nguyên tố dinh dỡng
thiếu đó vào ngoài rễ, rồi quan sát hiệu quả phản ứng; (3) Kiểm nghiệm
hàm lợng các chất dinh dỡng hữu hiệu trong đất; (4) Phân tích hàm lợng
nguyên tố dinh dỡng trong cây con và so sánh với cây sinh trởng bình th-
6
ờng. Thông thờng kết hợp 2 phơng pháp (1) và (2) là có thể đa ra kết luận
chẩn đoàn.
Khi tiến hành chẩn đoán cây con thiếu các nguyên tố, cần chú ý mấy
điều sau: (1) Chú ý phân biệt sự thiếu chất dinh dỡng với bệnh truyền
nhiễm. Thông thờng bệnh truyền nghiễm có sự lây lan từ điểm đến diện,
sự thiếu chất lại không nh vậy chỉ một điểm hay mảnh nào đó. (2) Cần
chú ý phân biệt sự khác nhau của sự thiếu chất với nhân tố di truyền.
Nguyên nhân di truyền gây ra trắng lá chỉ phát sinh từng cây , triệu chứng
thiếu chất làm trắng lá thờng phát sinh thành đám hoặc luống; (3) Cần
chú ý phân biệt sự khác nhau sự thiếu nguyên tố đa lợng và nguyên tố vi
lợng. Sự thiếu nguyên tố đa lợng nh N,P,K luôn luôn phát sinh ở lá già,
còn thiếu nguyên tố vi lợng nh Fe, B, Mg luôn luôn phát sinh ở chồi non,
lá non.
1.2.3.Về nguyên tắc bón phân
Bón phân hợp lý nh thế nào mới mang lại hiệu ích là một vấn đề mấu
chốt. Về nguyên tắc, khi bón phân phải xem xét điều kiện khí hậu, điều

kiện đất đai, đặc tính cây con và tính chất của phân bón, phải bón phân
một cách khoa học mới đạt dợc hiệu quả theo ý muốn dự định.
7
Chơng 2
Một số vấn đề về vật gây bệnh
2.1. Nấm gây bệnh
2.1.1.Thể sinh sản của nấm.
Nấm có thể dinh dỡng và thể sinh sản. Thể dinh dỡng là sợi nấm và
biến thái. Thể sinh sản là bào tử. Quá trình hình thành bào tử nấm có sự
khác nhau tuỳ theo loài.
Trong quá trình sinh trởng phát triển của nấm, sau khi trải qua giai
đoạn sinh trởng chúng bớc vào giai đoạn sinh sản hình thành các loại thể
qủa (fruiting body). Phần lớn chỉ một phần của thể dinh dỡng nấm phân
hoá thành thể sinh sản, còn thể dinh dỡng khác vẫn tiến hành sinh trởng
dinh dỡng, một số loài nấm bậc thấp chuyển toàn bộ thể dinh dỡng thành
thể sinh sản. Phơng thức sinh sản của nấm có 2 loại vô tính và hữu tính;
sinh sản vô tính hình thành bào tử vô tính, sinh sản hữu tính hình thành
bào tử hữu tính.
1. Sinh sản vô tính(asexual reproduction) và các loại bào tử vô tính
Sinh sản vô tính là thể dinh dỡng trực tiếp hình thành bào tử không
qua giao phối. Những bào tử đợc hình thành gọi là bào tử vô tính, cũng
giống nh các cơ quan sinh sản vô tính của thực vật nh củ, vẩy, thân cầu.
Thông thờng có 3 loại bào tử:
(1) Bào tử động (zoospore) là những bào tử mọc trong nang bào tử
( zoosporangium). Nang bào tử động do sợi nấm hoặc đỉnh cuống
nang bào tử phình lên mà thành. Bào tử động không có vách tế bào, có
1-2 lông roi, khi thoát ra có thể bơi trong nớc.
(2) Bào tử nang (sporangiospore) là bào tử mọc trong nang bào tử
(sporangium). Nang bào tử do đỉnh cuống nang phình lên mà thành.
Bào tử nang có vách tế vào, không có lông roi, sau khi thoát ra chúng

lây lan nhờ gió.
(3) Bào tử phân sinh (conidium) do sợi nấm phân hoá thành cuống bào tử,
trên cuống bào tử có bào tử. Sau khi chín chúng tách ra khỏi cuống
bào tử. Bào tử phân sinh có rất nhiều loài, khác nhau về hình dạng,
màu sắc, kích thớc và phơng thức mọc. Mức độ phân hoá thành cuống
bào tử cũng không nh nhau mọc rời, mọc cụm, mọc trong vỏ bào tử
( pycnidium) hoặc trong đĩa bào tử ( acervulus)
2. Sinh sản hữu tính (sexual reproduction) và các loại bào tử hữu tính
Nấm sinh trởng phát triển đến một giai đoạn tiến hành sinh sản hữu
tính. Sinh sản hữu tính của nấm là phơng thức kết hợp hai tế bào hoăc hai
cơ quan mà hình thành bào tử. Những bào tử sinh ra gọi là bào tử hữu
tính, nó tờng đơng với hạt giống của thực vật bậc cao. Đa số nấm trên thể
sợi phân hoá thành cơ quan giới tính và tiến hành giao phối. Những tế bào
8
giới tính gọi là phôi ( gamete), cơ quan giới tính gọi là nang phôi
( gametangium). Nấm có quá trình sinh sản hữu tính và thành 3 giai đoạn
là chất phối ( plasmogamy), nhân phối ( karyogamy) và giảm phân
( meiosis) .Giai đoạn đầu do 2 tế bào tiếp xúc, tế bào chất và nhân cùng
vào trong 1 tế bào hình thành kỳ song nhân (N+N); giai đoạn thứ 2 là
nhân phối hai nhân đơn bội kết hợp với nhau thành 1 nhân song bôi (2N);
giai đoạn thứ 3 nhân tế bào song bội trải qua 2 lần phân chia liên tục hình
thành 4 nhân đơn bội (N) từ đó trải qua giai đoạn đơn bội. Thông thờng ta
gặp 5 loại bào tử hữu tính .
(1) Bào tử ngủ ( resting spore) hay nang bào tử ngủ ( resting sporangium)
Thông thờng hai phôi động phối hợp mà hình thành thể song nhân
hoặc thể nhị bội, vách dày, khi nẩy mầm hình thành bào tử động thể
đơn bội; nh nấm bớu rễ, nang bào tử nẩy mầm chỉ phóng ra 1 bào tử
động nên nang bào tử ngủ cũng đợc gọi là bào tử ngủ.
(2) Bào tử noãn (oospore). Hai nang phôi khác kiểu là cơ quan đực
( antheridium) và cơ quan chứa trứng ( oogonium) kế hợp với nhau,

sau khi tiếp xúc, tế bào chất và nhân của cơ qun đực chui vào cơ quan
noãn cầu trải qua nhân phối, giảm phân hình thành bào tử noãn.
(3) Bào tử tiếp hợp (zygospore). Do hai phôi cùng kiểu tiếp xúc nhau hình
thành một tế bào sau khi chất phối, hạch phối hình thành bào tử vách
dày nhị bội. Khi bào tử tiếp hợp nẩy mầm tiến hành giảm phân, mọc
lên ống mầm phía trên đỉnh mọc nang bào tủ hoặc trực tiếp hình thành
sợi nấm.
(4) Bào tử túi (ascospoe) Do 2 phôi khác kiểu, sau khi trải qua các giai
đoạn giao phối hình thành bào tử đơn bội. Bào tử thờng nằm trong túi
không màu, hình que, sợi ,hình trứng gọi là túi (ascus). Mỗi túi thờng
có 8 bào tử. Túi thờng có vỏ bao bọc và chia ra 4 loại : vỏ túi kín
( cleithecium), vỏ túi hở ( perithecium) xoang túi ( locule) và đĩa túi
( apothecium) (hình 3.8).
(5) Bào tử đảm (basidiospore). Do 2 sợi nấm khác tính kế hợp nhau hình
thành sợi Nấm song nhân, đỉnh sợi nấm song nhân phình to lên thành
đảm ( basidium) hoặc vách tế bào song nhân dày lên hình thành bào tử
đông (teliospore). Song nhân trong đảm hoặc bào tử đông trải qua
nhân phối, giảm phân cuối cùng hình thành 4 bào tử đảm đơn bội
(hình 3.8).
Sinh sản hữu tính của nấm có hiện tợng phân hóa. Một số một sợi nấm
có thể hình thành sinh sản hữu tính gọi là giao phối đồng tông
(homothallism), nhng phần lớn nấm do 2 sợi khác tính giao phối để hoàn
thành sinh sản hữu tính gọi là giao phối khác tông (heterothallism). Giao
phối khác tông có tính biến dị lớn hơn giao phối đồng tông. Điều này có
lợi cho khả năng sống và thích nghi của nấm, bảo vệ đợc tính đa dạng của
nấm.
2.2.Phân loại nấm
Trớc hết cần tìm hiểu địa vị của nấm trong giới sinh vật. Trớc kia
ngời ta chia sinh vật trong địa cầu thành 2 giới động vật và thực vât . Nấm
9

là thực vật mất chất diệp lục và thuộc về ngành thực vât nấm tảo. Cùng
với sự phát triển của khoa học việc phân chi giới sinh vật cũng có những
thay đổi. Năm 1969 Whitaker căn cứ vào địa vị trong giới tự nhiên, phơng
thức dinh dỡng đề xúat hệ thống 5 giới, chia sinh vật ra các giới: sinh vật
nhân nguyên thuỷ (Procaryotae), giới sinh vật nguyên thuỷ (Protista) ,giới
thực vật (Plantae), giới nấm ( Fungi) và giới động vật ( Animalia). Vào
những năm 80 của thế kỷ 20 sự phát triển kính hiển vi điện tử, sinh học
phân tử hệ thống phân loại sinh vật càng đợc đổi mới. Năm 1981
Calaviaer-Smith lần đầu tiên đề ra hệ thống phân loại 8 giới. Dù 5 giới
hay 8 giới các nhà khoa học đều chủ trơng tách Nấm ra một giới riêng,
gọi là giới nấm ( Fungi hoặc Mycota). Trong hệ thống 8 giới nấm noãn đ-
ợc xếp vào giới tảo, nấm nhầy và nấm bớu rễ đợc xếp vào giới động vật
nguyên sinh. Vì vậy, năm 1992 Barr đề nghị nấm nên chia ra 3 giới và gọi
chung là sinh vật nấm (union of fungi), sinh vật giới nấm đợc gọi là nấm
thật ( true fungi), nấm noãn nên xếp vào nấm giả ( pseudofungi). Giới
nấm bao gồm 3 bộ phận nấm thật, nấm giả và nấm nhầy.
Về phân loại nấm, quan điểm của các nhà khoa học cha nhất trí,
nhiều ngời nêu ra các hệ thống khác nhau, trong đó hệ thống của
ainsworth (1971,1973) đã đợc nhiều ngời tiếp thu. Hệ thống này ông chia
nấm ra làm 2 ngành: nấm nhầy ( Myxomycota) thể dinh dỡng là khối
nhầy biến dạng và nấm thật ( Eumycota) thể dinh dỡng chủ yếu là sợi
nấm. Hầu hết nấm gây bệnh cây thuộc ngành nấm thật. Căn cứ vào thể
dinh dỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, ngành nấm thật đợc chia
ra 5 ngành phụ: ngành phụ nấm lông roi ( Mastigomycotina) ngành phụ
nấm tiếp hợp ( Zygomycotina) ngành phụ nấm túi ( ascomycotina),
ngành phụ nấm đảm ( Basidiomycotina) và ngành phụ nấm bất toàn
( Deuteromycotina)
Bảng khoá phân loại của chúng nh sau:
(1) Sinh sản vô tính hình thành bào tử động, sinh sản hữu tính hình thành
bào tử noãn Ngành phụ nấm

lông roi
(2) Sinh sản vô tính không có bào tử động, sinh sản hữu tính có thể sản
sinh:
+ Bào tử tiếp hợp Ngành phụ nấm tiếp
hợp
+ Bào tử túi Ngành phụ nấm
túi
+ Bào tử đảm Ngành phụ nấm
đảm
(3) Sinh sản vô tính lhông có bào tử động, cha phát hiện giai đoạn hữu
tính
Ngành phụ nấm bất
toàn.
10
Đơn vị phân loại của các cấp nấm là: giới, ngành (-mycota), ngành
phụ (-mycotina), lớp ( -mycetes) lớp phụ (- mycetidae), bộ (-ales), họ
( aceae), chi, loài. Loài là đơn vị phân loại cơ bản nhất của nấm, những
loài thân thuộc là chi. Đặc điểm hình thái là cơ sở phân loài, đặc điểm
giữa các loài chủ yếu là hình thái, có lúc còn căn cứ vào sự khác nhau về
sinh thái, sinh lý, sinh hoá và di truyền.
Dới loài có lúc còn có thể chia ra biến loài (variety), kiểu chuyên
hoá ( forma specialis, viết tắt là f.sp.) và kiểu sinh lý ( physiological race).
Biến loài là căn cứ vào sự khác nhau về hình thái; kiểu chuyên hoá và sinh
lý phần lớn dựa vào sự khác nhau về tính gây bệnh đối với các loài cây
chủ. Có một số loài nấm không có kiểu chuyên hoá rõ rệt, nhng khác
nhau về kiểu sinh lý. Nghĩa là trong một quần thể trong đó tính di truyền
cá thể không hoàn toàn nh nhau. Cho nên kiểu sinh lý là do một loạt kiểu
sinh vật ( biotype) tổ thành. Kiểu sinh vật là một quần thể tổ thành bởi các
cá thể cùng một tính di truyền.
2.3.Hai ngành phụ của nấm thờng gây bệnh cây rừng

Những vấn đề trong phân loại nấm: Cha thống nhất về ngành và
ngành phụ, cha có đủ số lợng và căn cứ để xác định,
Những căn cứ trong phân loại về sự sinh sản của nấm túi và nấm đảm
2.3.1. Ngành phụ nấm túi
Nấm túi thuộc về nấm bậc cao, phần lớn mọc trên cạn, một số hoại
sinh trên gỗ mục, trong đất , phân và xác động vật, một số ký sinh trên
cay, trên cơ thể ngời và động vật. Rất nhiều thể sợi nấm có thể hình thành
biến thái chất đệm và hạch nấm, chúng khác nhau về hình thái rất lớn.
Đặc trng chủ yếu của nấm túi là sợi nấm có vách ngăn, một số ít đơn bào (
nh nấm men); sinh sản vô tính hình thành bào tử phân sinh, sinh sản hữu
tính hình thành túi và bào tử túi, hầu hết túi mọc trong quả túi, một ít loài
mọc lộ ra ngoài. Ngành phụ nấm này đợc chia ra nhiều lớp nh lớp nám túi
nửa,nám túi sâu, Nấm túi không hoàn chỉnh, Nấm hạch,nám xoang,nấm
túi sâu, nấm đĩa , bộ, họ. Đối với bệnh cây ta thờng gặp mấy chi sau:
(1) Chi nấm túi ngoài ( Taphrina) túi lộ ra ngoài xếp song song trên mặt
cây chủ. Trong túi có 8 bào tử, bào tử đơn bào, không màu hình bầu dục
hoặc hình tròn. Sinh sản vô tính của nấm túi ngoài bào tử túi nẩy mầm
trong túi mà hình thành bào tử àm ( hình 3.16). Nấm túi ngoài thờng gay
bệnh cây quyết và cây ăn quả. Chúng làm cho quả biến dạng, làm cho là
xoăn lại, nh bệnh xoăn lá đào ( T. deformans).
(2) Các chi nấm phấn trắng thuộc bộ phấn trắng ( Erysiphales) Chúng đều
là nấm ký sinh trên cây, sợi nấm hình thành vòi hút trong tế bào biểu bì
để hút dinh dỡng. Quả túi là một loại vỏ túi kín. Trong túi có 1 hoặc nhiều
túi. Ngoài túi có nhiều sợi phụ có hình thái khác nhau và là một căn cứ để
phân chia các chi. Sinh sản vô tính hình thành cuống bào tử phân sinh
mọc thẳng phân hoá từ sợi Nấm, trên cuống bào tử hình thành bào tử hình
bầu dục , không màu, đơn bào. Chúng thành bột màu trắng nên gọi là
bệnh phấn trắng. Nấm phấn trắng bao gồm các chi: vỏ 1 túi sợi phân
11
nhánh (Podosphaera), chi vỏ cầu kim ( Phyllactinia) chi sợi móc câu (

Uncinula), chi vỏ sợi đơn ( Sphaerotheca) và chi nấm phấn trắng
( Erisiphe).Chúng thờng gây nên bệnh phấn trắng trên các loài cây ăn
quả, cây cao su, cây dẻ và một số cây cảnh.
(3) Các chi nấm bồ hóng thuộc Bộ nấm bồ hóng ( Meliolales). Thể sợi
Nấm mcọ trên mặt cây chủ, màu đen có sợi phụ và lông cứng. Vỏ túi hình
cầu, chứa ít túi, mỗi túi có 2-8 bào tử. Bào tử túi hình bầu dục, màu nâu có
2-4 vách ngăn. Nấm này ký sinh mạnh gây bệnh trên nhiều loài cây rừng
và cây ăn quả.
(4) Các chi nấm vỏ cầu thuộc bộ vỏ cầu ( Sphaeriales). Túi nằm trong vỏ
hình cầu, có miệng ở đỉnh. Trong bộ này ta thờng gặp các chi: vỏ đỏ
chùm ( Nectria) gây bệnh trên cây lá rộng, nấm mốc đỏ ( Gibberella) gây
bệnh lúa von, gây hại cành dâu, chi vàng trúc ( Shiraia) gây bệnh trên
cành tre,trúc.chi nấm vỏ chùm nhỏ ( Glomerella) ( Hình 3.18) gây bệnh
đốm than cây lá rộng, chi nốt ruồi (Phyllachora) gây bệnh nốt ruồi lá tre,
chi vỏ thối đen ( Valsa)( hình 3.19) ký sinh trên mơ mận đào; chi vỏ đệm
trong ( Endothia) gây bệnh khô cành dẻ; chi Balansia gây bệnh chổi sể
tre luồng, chi Cordiceps là loại nấm mọc trên sâu ta gọi là Đông trùng hạ
thảo làm thuốc bổ quý.Chi vỏ bào nang ( Physalospora) ( hình 3.20) gây
bệnh vân vòng và thối đen cây; một số chi nấm mọc trên gỗ mục là nấm
vỏ than vân vòng ( Daldinia) nấm gậy than ( Xylaria)
(5) Các chi thuộc lớp nấm xoang ( Loculoascomycetes). Chúng có 3 loại:
+Chi nấm xoang nang loét (Elsinoe) thuộc bộ nhiều xoang
( Myriangiales), trong xoang chỉ có 1 túi hình cầu, bào tử hình ống dài,
không màu, có 3 vách ngăn. Giai đoạn vô tính là chi bào tử tròn (
Sphaceloma). Chúng thờng xâm nhiễm mô biểu bì gây ra phình tế bào và
bần hoá, làm cho đốm bệnh lồi lên gọi là bệnh loét.
+Chi nấm xoang đệm ( Dothidea) thuộc bộ xoang đệm (Dothidiles).
Trong đệm túi có 1 xoang bào tử, mỗi xoang có nhiều túi, gốc xoang mọc
thành chùm. Giữa xoang không có sợi bên, đỉnh xoang hình thành miệng
xoang. Trong bộ này có các chi Guignardia, Mycosphaerella. Chúng th-

ờng gây bệnh loét thân.Trong bộ này ta còn gặp các chi thuộc họ nấm bồ
hóng Capnodiaceae. Chất đệm không có lông cứng, bào tử dạng xếp gạch,
màu nâu, nh bệnh bồ hóng chanh, bồ hóng chè
+Chi nấm xoang bào tử dạng xếp gạch ( Pleosporia) . Đệm xoang có
1 xoang,trong xoang có nhiều túi, đỉnh xoang có miệng. Bào tử nhiều
vách ngăn ngang dọc, dạng xếp gạch.Trong loại này ta gặp các chi
Pleospora, Venturia . Chúng thờng gây bệnh khô cành cây lá rộng.
(6) Các chi thuộc lớp nấm đĩa (Discomycetes). Nấm này quả túi là một
đĩa túi, dạng đĩa hoach dạng chén, trên đó mọc túi và sợi bên xếp thành
một tầng gọi là bào tầng ( hymenium). Giai đoạn vô tính không phát triển
ít hình thành bào tử phân sinh Hầu hết chúng sống hoại sinh. Ta thờng
gặp các chi Nấm đĩa hạch ( Sclerotinia) , đĩa nấm mọc trên hạch, chi nấm
đĩa chuỗi ( Monilia) , đĩa túi dạng phễu, mọc trên hạch nấm giả. Túi hình
12
ống tròn, bào tử túi đơn bào không màu hình bầu dục. Gây bệnh thối nâu
quả đào, quả lê
2.3.2. Ngành phụ nấm đảm.
Ngành phụ nấm đảm là một loại nấm bậc cao nhất, ký sinh hoặc
hoại sinh, trong đó bao gồm cả những nấm ăn và nấm làm thuốc chữa
bệnh, nh nấm hơng, nấm rơm, nấm mộc nhĩ, nấm ngân nhĩ, nấm măng,
nấm linh chi, nấm phục linh Đặc trng chủ yếu là thể dinh dỡng có vách
ngăn, mỗi một tế bào có 2 nhân cho nên gọi là thể sợi nấm song nhân.
Thể sợi nấm có thể hình thành hạch nấm, bó nấm hình rễ và thể quả. Nấm
đảm nói chung không có sinh sản vô tính, trừ nấm gỉ sắt ra nấm đảm
không hình thành các cơ quan giới tính phân hoá, sợi nấm song nhân trực
tiếp hình thành đảm và bào tử đảm. Mối một đảm chứa 4 bào tử đảm.
Những nấm liên quan với bệnh cây có các lớp bào tử đông
( Teliomycetes) lớp nấm tầng ( Hymenomycetes) lớp nấm bụng
( Gasteromycetes).
-Lớp nấm bào tử đông (Teliomycetes) bao gồm các bộ nấm gỉ sắt,bộ phấn

đen; lớp nấm tầng bao gồm các bộ mộc nhĩ, ngân nhĩ, đảm ngoài, đảm
ngăn, phi phiến và nấm tán.
Các chi thuộc bộ nấm gỉ sắt thuộc nấm ký sinh, sợi nấm phát triển
giữa gian bào và hình thành vòi hút để hút dinh dỡng. Trong vòng đời của
nấm gỉ sắt hình thành nhiều loại bào tử, điển hình có 5 loại: bào tử tính
( pycnospore) bào tử gỉ ( aeciospore), bào tử hạ ( urediospore), bào tử
đông ( teliospore) và bào tử đảm ( basidiospore); bào tử đông chủ yếu là
để qua đông; bào tử gỉ và bào tử hạ để lây lan xâm nhiễm. Trong các chi
nấm gỉ sắt ta thờng gặp các chi khác nhau dựa theo số lợng tế bào .
Các chi thuộc bộ nấm phấn đen có bào tử đông dạng bột màu den,
nẩy mầm thành sợi Nấm và bào tử đảm. Căn cứ vào hình dạng của bào tử
đông để phân loại. Ta thờng gặp trên ngô, hành tỏi, nấm mỡ.
-Lớp nấm tầng ( Hymenomycetes) thuộc loài nấm có thể quả phát triển,
hầu hết sống hoại sinh, một số gây bệnh cho cây. Đảm sắp xếp rất đều
trên bào tầng, trên đảm có 4 bào tử. Thông thờng chúng có bào tử hữu
tính, rất ít hình thành bào tử vô tính. Bệnh thờng thông qua hạch nấm
trong đất, bó nấm hình rễ, màng nấm để lây lan. Nấm tầng là loại ký sinh
yếu ( kiêm ký sinh) xâm nhiễm thông qua vết thơng, chủ yếu phá hoại
phần gỗ. Lớp nấm tầng lại đợc chia ra các bộ nh mộc nhĩ (
auriculariales), ngân nhĩ (Tremellales), đảm ngăn ( Septobasidiales) đảm
ngoài ( exobasidiales), bộ hoa nhĩ ( Dacrymycetales), bộ màng
keo(Tulasnellales), bộ nấm lỗ ( Polyporales, hoặc Aphyllophorales) và bộ
nấm tán (Agaricales). Trong các bộ này ta thờng gặp bộ nấm lỗ và bộ nấm
tán có đến 5000 loài.Chúng là vật phân giải gỗ cây rừng, có tác dụng quan
trọng trong việc trao đổi vật chất của hệ sinh thái rừng, là những loài
không thể thiếu đợc trong rừng.
-Lớp nấm bụng ( Gasteromycetes) hoại sinh trong đất, một số ký sinh và
hình thành rễ nấm cộng sinh. Ta thờng gặp các bộ nấm cổ
13
ngựa( Lycoperdales),nấm bụng cao (Gautieriales), nấm bụng đen

( Melanogastrales), nấm tổ chim ( Nidulariales) và nấm cổ ngựa vỏ cứng (
Sclerodermatales). Ngày nay ngời ta thờng lợi dụng nhiều loài nấm này để
phát triển thành chế phẩm nấm rễ cộng sinh bón cho cây con vờn ơm và
cây trồng.
2.2. Sinh vật nhân nguyên thuỷ gây bệnh cây
Những tài liệu mới nhất về phân loại sinh vật nhân nguyên thuỷ
khác với quan điểm trớc đây.
Sinh vật nhân nguyên thuỷ ( Procaryota) là những sinh vật đơn bào
có cấu tạo nhân nguyên thuỷ. Nói chung là những vi sinh vật do vách tế
bào và màng tế bào hoặc chỉ màng tế bào bao quanh tế bào chất. Chất di
truyền ( ADN) phân tán trong tế bào chất, nhân tế bào không có màng
nhân. Trong tế bào chất có ribosom (70S), không có màng nội chất, ty thể
và thể diệp lục. Những sinh vật nhân nguyên thuỷ gây bệnh cây có các
loại vi khuẩn, thể nguyên sinh thực vật và thể xoắn. Về tính quan trọng
của nó chỉ sau nấm và virus. Chúng gây ra nhiều bệnh hại nguy hiểm cho
cây trồng nh bệnh khô xanh, bệnh bớu rễ, bệnh đốm góc, bệnh chổi sể,
bệnh loét thân
2.2.1. Đặc điểm chung của sinh vật nhân nguyên thuỷ gây bệnh cây
1. Hình thái và kết cấu
Hình thái của vi khuẩn có hình cầu, hình que và hình xoắn . Hầu
hết vi khuẩn gây bệnh cây là hình que, kích thớc khoảng 0,5-0,8x 1-3àm,
nên gọi là vi khuẩn que (rod), vách tế bào vi khuẩn do polypeptid, lipid và
protein tổ thành, ngoài vách tế bào có một lớp chất nhầy chủ yếu do
polysacharid hình thành, tầng chất nhầy khá dày và cố dinh đó gọi là
capsule. Vách tế bào vi khuẩn gây bệnh cây có một tầng nhầy không đều
nhau nhng rất ít có capsule, trong vách tế bào có màng tế bào chất nửa
trong suốt. Hầu hết vi khuẩn gây bệnh thực vật có lông roi ( flagellum),
lông roi đợc hình thành dới màng chất tế bào, xuyên qua vách tế bào và
màng nhầy đến ngoài cơ thể, gốc lông roi có một bao lông.
Vị trí, số lợng lông roi khác nhau và là căn cứ để phân loại vi

khuẩn. Vi khuẩn không có nhân cố định, chất nhân của nó tập trung ở gi-
uã tế bào chất, hình thành một khu nhân hình bầu dục hoặc hình gần tròn,
ở một số vi khuẩn còn có hạt chất ( plasmid) di truyền có kết cấu dạng
vòng ở ngoài chất nhan, chúng phiên mã tính chống chịu thuốc hoặc tính
gây bệnh. Trong chất nhân có chất dạng hạt nh dị lạp thể, khí bào, dịch
bào và ribozom .
Một số loài vi khuẩn dạng que trong tế bào còn có bào tử nội sinh
dạng bào mầm, bào mầm có khả năng đề kháng rất mạnh, vi khuẩn gây
bệnh cây thờng không có bào mầm. Phản ứng nhuộm màu có tác dụng
quan trong để giám định vi khuẩn, trong đó quan trọng nhất là phản ứng
Gram. Hầu hết vi khuẩn gây bệnh cây có phản ứng Gram âm, một số có
phản ứng Gram dơng.
14
Thể nguyên sinh thực vật không có vách tế bào, không có phản ứng
Gram cũng không có lông roi và các kết cấu phụ khác. Chúng chỉ có 3 lớp
màng ở mép ngoài cơ thể. Thể nguyên sinh thực vật bao gồm: Thể nguyên
sinh thực vật (Phytoplasma), thể xoắn ( Spiroplasma). Hình dạng kích th-
ớc của thể nguyên sinh thực vật thay đổi rất lớn, nh hình tròn, hình bầu
dục, hình chuông, hình quả lê, kích thớc 80-1000nm . Trong tế bào có thể
ribonucleic và chất acid nucleic dạng sợi. Thể dạng xoắn hình sợi hầu hết
giai đoạn chủ yếu của vòng đời là dạng xoắn, độ dài 2-4àm, đờng kính
100-200nm.
2. Sự sinh sản, di truyền và biến dị
Hầu hết sinh vật nhân nguyên thuỷ sinh sản theo phơng thức phân
chia. Khi phân chia thân thể hơi dài hơn, phần giữa hớng vào trong hình
thành vách tế bào mới, cuối cùng tế bào mẹ tách ra hai tế bào con. Tốc độ
sinh sản rất nhanh, trong điều kiện thích hợp 20 phút phân chia 1 lần. Thể
nguyên sinh thực vật, nói chung hco rằng chúng phân chia theo kiểu phân
chia, nẩy chồi hoặc nứt đoạn, thể xoắn khi sinh sản lại mọc chồi mọc ra
nhánh mới, nứt đoạn mà hình thành tế bào.

Chất di truyền của sinh vật nhân nguyên thuỷ chủ yếu là tồn tại
ADN trong nhân, nhng một số tế bào chất cũng có chất di truyền độc lập,
nh hạt chất. Chất nhân và hạt chất cùng cấu thành tổ gen của sinh vật
nhân nguyên thuỷ. Trong quá trình phân chia tế bào tổ gen cũng phân
chia sau đó cùng phân phối vào trong 2 tế bào, từ đó bảo đảm tính di
truyền ổn định các tính trạng.
Sinh vật nhân nguyên thuỷ thờng phát sinh biến dị, bao gồm biến dị
hình thái, biến dị sinh lý và biến dị tính gây bệnh. Nguyên nhân tính biến
dị đến nay vẫn cha rõ, nhng thông thờng có 2 biến dị . Một là sự đột biến,
tỷ lệ đột biến tự nhiên của vi khuẩn rất thấp, thông thờng chỉ 1/ 100.000.
Nhng vi khuẩn sinh sản nhanh, lợng vi khuẩn lớn có thể làm tăng khả
năng biến dị; một biến dị khác là thông qua phơng thức kết hợp, chuyển
hoá, chất di truyền của 1 vi khuẩn vào trong cơ thể của vi khuẩn khác làm
cho ADN phát sinh biến đổi cục bộ từ đó làm thay đổi tính trạng thế hệ
sau.
3. Đặc tính sinh lý
Trong quần thể sinh vật nhân nguyên thuỷ phần lớn vi khuẩn gây
bệnh thực vật yêu cầu dinh dỡng không nghiêm khắc, có thể mọc trên môi
trờng nhân tạo. Phần lớn khuẩn lạc mọc trên môi trờng thể rắn là màu
trắng, màu trắng xám hoặc vàng. Nhng cũng có loại vi khuẩn ký sinh vào
bó dẫn của cây lại rất khó mọc trên môi trờng nhân tạo ( nh chi Xylella)
hoặc không mọc đợc ( nh chi Liberobacter). Thể nguyên sinh thực vật đến
nay vãn không thể nuôi trên môi trờng, nhng thể xoắn lại có thể mọc đợc
trên môi trờng khi có cortisol.
Phần lớn vi khuẩn gây bệnh đều là háo khí, một số ít yếm khí. Sự
sinh trởng của vi khuẩn thích hợp ở độ trụng tính hơi kiếm ( 7,2) nhiệt độ
15
thích hợp là 20-30
o
C, 33-40

o
C ngừng sinh trởng, 50
o
C chỉ sau 10 phút là
chết hàng loạt.
2.2.2. Phân loại sinh vật nhân nguyên thuỷ
Về hình thái sinh vật nhân nguyên thuỷ khác nhau không nhiều,
tính trạng sinh lý sinh hoá cũng gần nh nhau, tìm hiểu về tính di truyền
cha nhiều, cho nên hệ thống trong các thành viên giới sinh vật nhân
nguyên thuỷ vẫn chua rõ. Trong cuốn giám định vi khuẩn của Bergey
(1994) đã đa ra hệ thống phân loại và áp dụng hệ thống phân lọi của
Gibbons và Murray (1978). Giới sinh vật nhân nguyên thuỷ đợc chia ra 4
ngành, 7 lớp, 35 nhóm. Những ngành liên quan với sinh vật nhân nguyên
thuỷ gây bệnh cây có ngành vi khuẩn vách mỏng ( Phylum Gracilicutes)
ngành vi khuẩn vách dày ( Phylum Firmicutes) và vi khuẩn vách mềm
( Phylum Tenericutes). Vi khuẩn vách mỏng và vi khuẩn vách dày có
vách tế bào, còn vi khuẩn vách mềm không có vách tế bào. Những quần
thể chủ yếu sinh vật nhân nguyên thuỷ gây bệnh cây bao gồm:
1. Ngành vi khuẩn vách mỏng
Vách tế bào mỏng 7-8nm, hàm lợng polysacharit trong vách tế bào
là 8-10%, hình que, có lông roi, mọc đơn,phản ứng Gram âm. Ngành này
chia ra các lớp:vi khuẩn tối, vi khuẩn sáng không oxy, và vi khuẩn sáng
có oxy. Hầu hết vi khuẩn gây bệnh cây thuộc lớp vi khuẩn tối; trong đó có
các chi Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas và Xylella.
Đặc điểm cơ bản của chúng đợc so sánh ở bảng sau:
Tên chi Kích thớc Lông roi Phản ứng
Gram
Màu khuẩn lạc Triệu chứng Phả
n
ứng

oxy
daz
a
Agrobacterium 0,6-1x1,5-3 1-6 _ Trắng Bớu rễ +
Erwinia 0,5-1x1-3 Nhiều _ Tráng xám Thối nhũn _
Pseudomonas 0,5-1x1,5-5 1-4 _ Trắng hoặc nâu
huỳnh quang
Khô đen lá _
Xanthomonas 0,4-0,6x1-
2,9
1 _ Vàng Thối đen cây _
Xylella 0,25-
0,35x0,9-3,5
0 _ Nửa trong suốt Khô héo +
Gần đây năm 1987 P.L. Well đã lập thành chi mới, Chi Xylella. Tr-
ớc đây ngời ta cho rằng chúng thuộc Ricketsia Like organism ,RLO) .
Đến năm 1987 Williams đề nghị xếp chúng vào vi khuẩn xâm nhiễm libe
( Liberobacter), trong đó có bệnh vi khuẩn gây ra vàng cây cam quýt ( L.
asiaticum).
2. Ngành vi khuẩn vách dày.
16
Vách tế bào dày 10-30nm, vách tế bào chứa lợng đờng polysacharit
50-80%, phản ứng Gram dơng tính. Ngành này có các chi gây bệnh thực
vật là Clavibacter và Streptomyces. Đặc điểm của 2 chi đó nh sau:
Chi Clavibacter, hình que, kích thớc 0,4-0,75x 0,8-2,5àm, không có lông
roi, không sinh bào tử, phản ứng Gram dơng, khuẩn lạc màu trắng xám,
phản ứng oxydaza âm tính, hàm lợng G+C trong ADN là 67mol%- 78mol
%. Chúng thờng gây ra bệnh chết mô bó dẫn.
Trớc đây năm 1984 Davis từ chi Corynebacterium lập ra một chi
mới, những vi khuẩn này còn bao gồm cả các vi khuẩn gây bệnh cho ngời,

động vật, thực vật, căn cứ vào phân tích hoá học, chúng là những quần
thẻe khác nguồn gốc, những vi khuẩn gây bệnh thực vật đợc chia ra các
chi Clavibacter, Curtobacterium, Rodococcus và Arthrobacter.
Chi Streptomyces. Vốn trớc đây chia vào xạ khuẩn, nhng chúng yêu
cầu về oxy khác nhau, những quần thể yếm khí vẫn xếp vào đó. Trên môi
trờng thành khuẩn lạc màu trắng xám. Thể vi khuẩn dạng sợi, không vách
ngăn, đờng kính 0,4-1 àm, bào tử phân sinh dạng bức xạ hoặc dạng xoắn.
Màu sắc bào tử khác nhau theo loài. Chúng là những vi sinh vật sống
trong đất một ít gây bệnh cho cây nông nghiệp nh bệnh loét thân cây
khoai tây ( S. scabies).
3. Ngành vi khuẩn vách mềm
Ngành vi khuẩn vách mềm còn gọi là vi khuẩn không vách. Thể vi
khuẩn không có vách tế bào, chỉ có màng nguyên sinh chất bao bọc xung
quanh, dày 8-10nm, không có thành phần polysacharit, hình cầu hoặc bàu
dục, yêu càu dinh dỡng rất nghiêm khắc, nhạy cảm với kháng sinh. Ngành
này chỉ có lớp vách mềm. Lớp gây bệnh cho cây bao gồm chi thể xoắn (
Spiroplasma) và thể nguyên sinh thực vật ( Phytoplasma).
Chi Spiroplasma Hình thái cơ bản là hình xoắn, khi sinh sản hình
thành nhánh dạng xoắn, khi sinh sản cần có chất cortisol, khuẩn lạc trên
môi trwnfg rắn rất nhỏ, 1nm. Thể khuẩn không có lông roi hàm lợng G+C
trong ADN là 24mol% đến 31mol%. Thông thờng chúng có 3 loài thể
xoắn gây bênh cứng qủa cam quýt ( S. citri) làm cho qua cam nhỏ lại,
biến dạng và rụng sớm.
Chi Phytoplasma , trớc đây ta gọi là thể nguyên sinh tựa nh nấm
(Mycoplasma Like Organism, MLO), hình thái cơ bản là hình tròn hoặc
bầu dục, nhng có thể biến dạng khi xâm nhiễm vào vách tế bào hoặc gian
bào nh thành dạng sợi, dạng que, dạng chuông Kích thớc là 80-1000nm.
Hiện nay cha thể nuôi cáy trên môi trờng nhân tạo. Trớc đây ngời ta chỉ
căn cứ vào cây chủ, triệu chứng, tính chuyên hoá, ngày nay ngời ta căn cứ
vào các đặc điểm sinh học phân tử và MLO đợc quy vào Phytoplasma .

Chi này đợc chia ra 12 loài và 25 loài phụ, tuy nhiên vẫn cha xác định
đến tên loài. Thông thờng ta gặp một số bệnh khô héo, bệnh chổi sể, bệnh
tua mực.
2.2.3. Đặc điểm gây bệnh do sinh vật nhân nguyên thuỷ
17
Cây sau khi bị sinh vật nhân nguyên thuỷ gây hại bên ngòai thể
hiện các triệu chứng sau: chết thối, khô héo, bớu. Ngoài đồng ruộng ta th-
ờng thấy có hiện tợng chảy nhựa, khi có độ ẩm cao đốm màu nâu vàng
hoặc trắng sữa, có mùi hôi, sự biến màu, biến dạng bao gồm vàng cây, lùn
cây , mọc chùm, lá nhỏ, lá biến hoa
Vết thơng và lỗ tự nhiên thờng là đờng xâm nhập của vi khuẩn. Sau
khi xâm nhập chúng giết chết tế bào hoặc mô hút dinh dỡng trong mô
chết rồi phát triển rộng ra. Chúng lây lan nhờ nớc. Những loài khác thờng
thông qua các loài ve lá và côn trùng chích hút làm môi giới lây lan, dây
tơ hồng cũng có thể lây lan.
2.3. Virus thực vật
2.3.1.Thành phần virus thực vật
Thành phần chủ yếu của virus thực vật là ARN và protein, ngoài ra
còn có nớc, chất khoáng; một số thể hạt virus có lipid và polyamin; có
một số virus có nhiều protein; một số còn có hệ thống enzym. Tỷ lệ ARN
và protein khác nhau theo loài, thông thờng ARN chiếm 5-40%, protein
chiếm 60-95%.
Thông thờng trong thể hạt virus có 1 loại acid nucleic ( ARN hoặc
ADN). Các virus gây bệnh cây phần lớn là ARN và nhiều chuỗi dơng, ít
chuỗi âm, tổ gen hầu hết là đơn chuỗi, một số song chuỗi.
Vỏ áo protein có acid nucleic bảo vệ chống chịu lại tác dụng của
enzym nucleaza hoặc tia tử ngoại. Gốc protein đợc tổ thành bởi
polypeptide chứa gần 20 loại acid amin. Thứ tự sắp xếp acid amin trong
protein khác nhau và do ARN tổ gen quyết định.
2.3.2.Đặc tính lý hoá của virus thực vật

(1) Điểm thuần nhiệt ( Thermal Inactivation Point,TIP) Lấy dung dịch có
virus để ở nhiệt độ khác nhau trong 10 phút, nhiệt độ thấp nhất làm mất
khả năng xâm nhiễm, đợc gọi là điểm thuần nhiệt. Điểm thuần nhiệt của
bệnh khô héo cà chua là 45
o
C, của virus gây bệnh khảm thuốc lá là 97
o
C;
hầu hết các loài gây bệnh cây trong khoảng 55-70
o
C.
(2) Điểm hạn pha loãng ( Dilution End Point, DEP). Lấy dung dịch virus
pha loãng đến mức chúng mất khả năng xâm nhiễm đợc gọi là điểm hạn
pha loãng. Điểm hạn pha loãng của virus gây bệnh khảm thuốc là 10
-6
,
bệnh khảm lá da chuột là 10
-4
.
(3) Tuổi thọ ngoài cơ thể ( Longevity in vitro),LIV) Để dịch virus ở nhiệt
độ 20-22
o
C, xem xét thời gian sống ngoài cơ thể đợc bao lâu ta gọi là tuổi
thọ ngoài cơ thể. Phần lớn chúng có thể sống mấy ngày đến mấy tháng.
(4) Hệ số lắng đọng là tốc độ lắng đọng của vật chất ở trong nớc 20
o
C.
Thông thờng ta dùng đơn vị S ( Svedberg) ta viết là S
20W
. Nói chung virus

gây bệnh cây có hệ số lắng đọng là 50-200S ( S = 10
-2
N).
(5) Đặc tính hấp thu quang phổ. Do protein và acid nucleic đều có thể hấp
thu tia tử ngoại, protein có thể hấp thu 280nm, acid nucleic hấp thu
260nm. Cho nên tỷ lệ 260/280 có thể biểu thị hàm lợng tơng đối của acid
nucleic (ARN) là bao nhiêu, đối với virus thuần hoá trị số hấp thu đó có
18
thể biểu thị nồng độ của virus; đối với virus cha thuần hoá trị số 260/280
biểu thị trị số chuẩn, nói rõ độ thuần của chúng cao hay thấp. Ví dụ khi ta
viết E
0,1%
biểu thị nồng độ virus là 0,1%
(6) Đặc tính hoá học của virus thực vật. Chủ yếu là các loại acid nucleic,
số chuỗi acid nucleic và chất lợng phân tử acid nucleic. Trong việc phân
loại virus các đặc tính lý hoá, đặc tính hình thái, môi giới và cây chủ đều
xây dựng một mật mã riêng trong việc mô tả ngời ta áp dụng 4 cặp đặc
tính, nhng sau năm 1977 ngời ta ít sử dụng. Tuy nhiên cũng cần nêu ra
các mật mã đó:
R= ARN; D= ADN, số chuỗi là 1 hoặc 2
Chất lợng phân tử u=10
6
/ tỷ lệ acid nucleic trong nhiễm sắc thể.Các ký
hiệu sau cần đợc nhận biết:
S: hình cầu, E = hình que dài, U =hình que dài tròn, X là hình dạng không
đồng nhất; A= xạ khuẩn, B= vi khuẩn, I= động vật không xơng, S= cây có
hạt V= động vật có xơng. Ac = nhện u hoặc rận Al: rận phấn, Ap= rệp,
Au= ve lá,rận bay hoặc ve sừng Cc = rệp sáp, Cl = bọ lá, Di = ruồi hoặc
muỗi, Fu = Nấm Gy= bọ xít , Ne = tuyến trùng, Ps = rận gỗ, Si= bọ nhảy
Ve= các loài khác.

Ví dụ virus tiềm ẩn cây thạch trúc (CLV) có mật mã nh sau: R/1:
*/6: E/E: S/Ap. Những mật mã trên biểu thị: virus thuộc ARN, chất lợng
phân tử ARN cha rõ, hàm lợng acid nucleic chiếm 6% trọng lợng hạt
virus, thể hạt và vỏ áo hạt đều bằng đầu, ký chủ là cây có hạt, lây lan nhờ
rệp.
2.3.3.Sự tái tạo và sinh sản của virus
Sau khi xâm nhiễm vào cây virus sinh sản trong tế bào cần phải 2
bớc, bớc 1 là tái chế acid nucleic (replication), là quá trình thông tin di
truyền virus đời bố truyền cho đời con; bớc 2 là thể hiện thông tin acid
nucleic tổ gen virus, là tổng hợp mARN và chuyển hoá phiên dịch protein
chuyên hoá. Hai bớc này tuân theo quy luật chung là chuyển thông tin di
truyền, nhng vì sự biến đổi các loại acid nucleic mà có những chi tiết cụ
thể khác nhau.
1. Sự tái tạo tổ gen virus
Điểm khác nhau giữa virus thực vật với sự truyền thông tin di
truyền sinh vật tế bào là có hiện tợng phản sao chép, có một số ARN của
virus dới tác dụng của enzym phản sao chép của mật mã virus sẽ chép lại
đợc chuỗi ADN. Phần lớn ARN của virus thực vật tái tạo ARN. Sự tái tạo
này phải có môi trờng cây chủ ( thông thờng trong tế bào chất hoặc nhân
tế bào), tái tạo cần phải có bản gốc và năng lợng, enzym phiên mã cây
chủ và hệ thống màng.enym đợc cung cấp là polymerase còn gọi là
enzym tái tạo.
2. Sự biểu đạt thông tin tổ gen virus thực vật
Sự biểu đạt thông tin tổ gen virus thờng có 2 mặt: một mặt là quá
trình tổ gen virus chuyển sao mARN, hai là phiên dịch mARN. Điểm
19
khác nhau của sự biểu đạt chủ yếu là tổng hợp mARN có nhiều con đờng,
phiên mã mARN cũng có nhiều cách khác nhau.
(1) Sao chép acid nucleic virus. Dù virus có loại acid nucleic nào đều phải
trải qua quá trình dịch ra protein nhờ mARN. Virus ARN chuỗi dơng có

thể trực tiếp cho mARN sử dụng, các virus thực vật khác lại sao chép
bằng con đờng khác. Sự sao chép ARN virus cũng cần có cây chủ và tài
liệu nguyên bản, sao chép acid nucleic virus thực vật phải đợc tiến hành
trong tế bào chất, một phần tiến hành trong nhân tế bào. Virus ADN
( chuỗi đơn và chuỗi đôi) khi sao chép mARN phải có enzym sao chép
của vật chủ cung cấp. Đối với virus ARN chuỗi âm vì acid nucleic không
thể trực tiếp phiên dịch protein, acid nucleic chuỗi âm chuyên sao thành
chuỗi dơng thông qua enzym tái tạo nhờ virus đi vào tế bào cây chủ cũng
mang thể hạt virus vào, cho nên chỉ acid nucleic thuần tinh chế không thể
hoàn thành đợc quá trình tái tạo. Mặt khác tổ gen ARN chuỗi đơn của
một số bệnh nh khô héo cà chua (Tospovirrus) một phần chuỗi ARN có
thể thông qua sao chép tổng hợp ARN cho mARN sử dụng phiên dịch ra
protein; còn một phần khác phải thông qua tái tạo sản sinh chuỗi bổ sung,
rồi từ chuỗi bổ sung sao chuyển ra ARN, mới cho mARN sử dụng Loại
ARN này gọi là ARN song nghĩa ( ambisense ARN)
(2)Biểu đạt ARN virus thực vật. Sau khi chuyển sao ra mARN muốn
phiên mã cũng cần phải cơ chế đặc biệt. Do cơ chế tổng hopự protein
trong sinh vật nhân thật- thể ribosom chỉ có thể nhận biết khung đọc mở
ra (open reading frame, ORF)trên mARN, biểu đạt gen khác trên chuỗi
cùng ARN phải nhờ sách lợc phiên dịch đặc biệt của virus.
Gen phiên mã tổ gen virus thực vật rất ít, chỉ 4-5 gen, nhiều có thể chỉ
đến 12 gen. Những sản phẩm của gen đó bao gồm enzym tái tạo phiên mã
hoặc enzym chuyển dịch, các enzym proteaza vỏ áo, proteaza di dộng,
proteaza bổ trợ lây lan; có một số sản phẩm protein virus và acid nucleic,
protein cây chủ tụ tập lại hình thành thể nội hàm ( inclusion body) có thể
tích và hình dạng nhất định. Chúng đợc chia ra thể nội hàm nhân và thể
nội hàm tế bào chất. Thể nội hàm tế bào chất có hình dạng, kích thớc, kết
cấu khác nhau và đợc chia ra 5 loại : thể nội hàm bất định hình, tinh thể
giả, thể nội hàm tinh thể và thể nội hàm dạng vòng. Virus thực vật khác
nhau sẽ hình thành thể nội hàm khác nhau, lợi dụng sự khác nhau đó mf

ngời ta đa ra phơng pháp phân loại virus khác nhau.
(3) Chức năng kết cấu tổ gen virus thực vật. Việc nghiên cứu sinh học
phân
tử càng tiến triển, kết cấu tổ gen virus càng đợc phát hiện thứ tự
nucleotide của chúng, thứ tự acid amin của sản phẩm gen và chức năng
sinh học của chúng đã đợc tìm hiểu.
Do số lợng gen phiên mã tổ gen virus thực vật rất ít, chúng ta chỉ có thể vẽ
ra sơ đồ di truyền của chúng thể hiện các vị trí của gen.
3. Sự sinh sản của virus thực vật
20
Virus thực vật là một vật ký sinh phân tử, không có kết cấu tế bào,
không có cơ quan sinh sản phức tạp nh nấm, cũng không phải chia đôi nh
vi khuẩn mà là tổng hợp ARN và protein rồi lắp vào nhau thành thể hạt
virus con. Phơng thức này ngời ta gọi là sinh sản tái tạo ( multiplication).
Quá trình từ khi virus vào tế bào cây chủ đến khi tổng hợp thành
thể virus con đợc gọi là quá trình sinh sản.
Vào tế bào cây chủ và lột vỏ áo: virus thực vật thông qua vết thơng
nhỏ trực tiếp chui vào tế bào sống và giải phòng ARN, quá trình giải
phòng ARN gọi là sự lột áo (uncoating) ( bớc 1,2)
Tái tạo ARN và biểu đạt gen: Tái tạo ARN là khâu trung tâm
truyền thông tin di truyền, bao gồm sản sinh ARN virus con và sản sinh
mARN protein virus phiên dịch, lợi dụng ribosom của cây chủ cung cấp
phiên dịch ra enzym tổ hợp ARN ( ARN-dependent ARN polymerasa,
RdRp) ( bớc 3); dới tác dụng của RdRp lấy ARN chuỗi dơng làm mẫu tái
tạo ra ARN chuỗi âm ( bớc 4) ; rồi từ mẫu ARN chuỗi âm lại tái tạo ra
ARN tổ gen ( bớc 5) đồng thời tái tạo ra hàng loạt ARN chuỗi dơng;
ARN tổ gen phiên dịch 3 loại protein vỏ áo ( bớc 6) ARN chuỗi dơng mới
cùng với vỏ áo lắp vào nhau hình thành thể hạt virus con hoàn chỉnh ( bớc
7) . Thể hạt virus con không ngừng sinh sản và chuyển sang xâm nhiễm tế
bào bên cạnh.(bớc 8).

4.Sự lây lan và di chuyển của virus thực vật
Virus là một sinh vật chuyên ký sinh muốn tồn tại phát triển trong
tự nhiên phải có vật chủ trung gian, quá trình virus thực vật từ một cây
chuyển sang hoặc khuếch tán ra gơi lá sự lây lan ( transmission) còn quá
trình từ cục bộ một cây chuyển sang cục bộ khác trong cây gọi là sự
chuyển dịch hay di chuyển ( movement). Phơng thức lây lan đợc chia ra 2
loại lây lan có môi giới ( vector) và lây lan không môi giới. Lây lan có
môi giới là nhờ hoạt động của sinh vật khác mà lây lan xâm nhiễm. Môi
giới có 2 loại động vật và thực vật.
Virus thực vật trên lá thờng phân bố không đều là do sự đề kháng
của cây chủ.Nói chung mô phân sinh của cây sinh trởng tốt rất ít có virus,
nh đầu thân , đầu rễ cũng qua mô phân sinh nuôi dỡng mà không có
virus. Hầu hết virus thực vật di chuyển rất xa thông qua tầng bần
(phloem). Sau khi virus vào trong phloem di chuyển rất nhanh. Sự di
chuyển đó không phải hoàn toàn bị động, nếu không có protein phiên mã
virus thì sự vận chuyển đó không thể phát sinh.
(1) Phơng thức lây lan virus thực vật thờng có:
Thông qua hạt giống và vật sinh trởng dinh dỡng. Thực ra không phải
tất cả hạt giống đều có thể lây lan. Một số loài thuộc họ đậu, họ cúc có
thể lây lan qua hạt.
Thực tế là do cây bị hại hoặc hạt mang virus.
Một số vật liệu sinh sản dinh dỡng ( nh củ, cành ghép, cành giâm) từ
cây bị bệnh luôn luôn là nguồn xâm nhiễm của virus.
21
(2) Lây lan qua tiếp ghép. Khi tiếp ghép cây mang bệnh thờng là nguồn
lây lan bệnh. Cho nên chọn cây không bị bệnh để tiếp ghép là biện
pháp đề phòng bệnh virus.
(3) Dây tơ hồng thờng làm cầu nối cho bệnh virus lây lan.
(4) Lây lan cơ giới( nhựa cây) Thông qua các vết thơng nhỏ khi vận
chuyển cây con, tỉa cành, cắt cây đều có thể làm lây lan bệnh virus.

(5) Lây lan qua đất. Một số loài virus lây qua đất nh TMV, do tính ổn
định mạnh có thể sống trong đất lâu, nên có thể lây lan.
(6) Lây lan qua côn trùng. Hầu hết các loài côn trùng miệng chích hút nh
rệp, ve lá, rận phấn, bọ trĩ làm môi giới lây lan
Tính chuyên hoá côn trùng lây lan: một số loài côn trùng nh rệp ve lá
có tính chuyên hoá mạnh. Một số loài nh rệp lại có tính chuyên hoá yếu.
Ve lá thờng chỉ làm lây lan một loại bệnh, nhng rệp lại có thể lầm lây lan
trên 100 loại bệnh virus.
Tính thời gian của virus trong côn trùng: sau khi côn trùng hút chất
độc virus có thể giữ tính độc lâu hay mau quyết định bởi tính chất virus và
môi giới côn trùng. Ngời ta chia ra 3 loại: Không lâu ( lập tức lây lan rồi
mất khả năng truyền độc) , nửa lâu ( mấy ngày đến mời mấy ngày mới
mất tính độc, virus không sinh sản trong côn trùng) và lâu (mấy tháng,
virus sinh sản trong cơ thể côn trùng thậm chsi đến lứa sau vẫn có thể lây
lan truyền chất độc).
Thí nghiệm sự lây lan là một biện pháp tất yếu của việc giám định
virus, bởi vì ta phải chứng minh sự tốn tại của virus gây bệnh phải cấy lên
cây khoẻ. Đồng thời quy luật lây lan cũng là một cơ sở để tiến hành
phòng trừ.Và virus đợc bảo tồn thế nào chúng liên quan trực tiếp với ph-
ơng thức khuếch tán và lây lan. Cho nên muốn xác định một phơng pháp
phòng trừ nhất thiết phải tìm hiểu đặc điểm lây lan. Ngoài ra, trong môi
giới lây lan mối quan hệ phức tạp giữa virus-môi giới-cây chủ có ý nghĩa
quan trọng trong việc nghiên cứu sinh vật học.
5. Phân loại virus thực vật
5.1. Những căn cứ để phân loại
Căn cứ phân loại là tính chất cơ bản nhất, quan trọng nhất của virus.
Ngời ta căn cứ vào: (1) loại acid nucleic ( ADN hay ARN); (2) acid
nucleic chuỗi đơn hay chuỗi đôi (3) Thể hạt virus có tồn tại trong màng
bao proteidlipoid hay không (4) Hình thái virus (5) Tình hình chia đoạn
acid nucleic tổ gen ( hiện tợng nhiều phần )

Căn cứ vào những đặc tính trên, trong báo cáo phân loại năm 2000 của
uỷ ban phân loại virus quốc tế (ICTV) đã chia virus thực vật ra 15 họ, 49
chi và 24 chi cha xác định, 900 loài. Trong đó có 4 họ thuộc virus ADN,
13 chi; 11 họ thuộc virus ARN, 60 chi. Căn cứ vào số chuỗi có: chuỗi đôi
ADN, chuỗi đơn ADN, chuỗi đôi ARN, chuỗi đơn âm ARN và chuỗi đơn
dơng ARN.
5.2. Phơng thức phân loại
22
Trớc đây trong hệ thống phân loại virus thực vật khái niệm về loài vẫn
cha hoàn thiện, áp dụng phơng án phân loại ngành, lớp, bộ, họ, chi loài
không đợc thành thục. Cho nên đơn vị cơ bản phân loại virus thực vật
không gọi loài mà gọi thành viên (member), gần với chi gọi là nhóm
(group). Năm 1995 báo cáo ICTV lần thứ 6 chia chúng ra làm 729 loài, 47
chi, 9 họ. Dới chi ( genus) là loài ( species), bao gồm loài điển hình
( Type species) loài xác định ( Definitive species) và loài tạm định
( Tentative species).
Do tiến triển khoa học sự phát hiện các virus mới càng nhiều, tìm
cùng nguồn thứ tự acid nucleic phân tử, đặc tính sinh vật học của virus
càng bị phát hiện dần, hệ thống phân loại càng đợc chú ý hơn. Ví dụ các
thành viên tổ virus Y khoai tây rất nhiều ( đến khoảng 100) chỉ khác nhau
về kết cấu và phơng thức lây lan, nên tổ virus Y khoai tây nâng lên thành
họ (Potyviridae). Trong họ này có 6 chi phân theo kết cấu tổ gen và môi
giới lây lan.
Ngoài ra trong quá trình nghiên cứu virus ngời ta còn phát hiện một số
điểm tơng tự, nhất là những virus có cá thể nhỏ. Cho nên cần phải dựa vào
sự tái tạo virus nhỏ hoặc acid nucleic. Ngời ta gọi là vệ tinh virus
( satellite), những virus dựa vào đó gọi là virus bổ trợ ( helper virus).
Chúng có rất ít tính cùng nguồn và ảnh hởng đến sự sinh sản của virus;
trong đó protein vỏ áo tự phiên mã gọi là virus vệ tinh, không tự phiên mã
gọi là acid nucleic vệ tinh. Tuyệt đại đa số acid nucleic vệ tinh của virus

thựuc vật là ARN, nên gọi là ARN vệ tinh. Một số tổ gen của ARN vệ
tinh có 2 loại dạng vòng chuỗi đơn và dạng sợi chuỗi đơn, độ dài khoảng
350 nucleotid ( trớc đây gọi là tựa virus ,virusoid), có hoạt tinh enzym
nucleaza. Gần đây ngời ta phát hiện một loại acid nucleic vệ tinh là phân
tử ADN dạng vòng chuỗi đơn. Còn có một số tổ gen là ARN dạng vòng
chuỗi đơn, trong phân tử đó xếp đôi nhau tạo thành kết cấu chuối đôi,
không có vỏ áo mà dựa vào enzym tổ hợp ARN của cây chủ để tự tái tạo
một loại virus gây bệnh thực vật, ngời ta gọi loại này là loại giốngvirus
(viroid). Trong động vật có một loại protein xâm nhiễm gọi là prion.Để
tiện cho việc phân loại tất cả chúng đợc xếp vào virus phụ (subvirus) và
những loại có kết cấu nucleprotein có thể tái tạo độc lập thành virus đợc
gọi là virus thật ( euvirus).
Hiện nay có một đơn vị phân loại dới loài gọi là strain, trong sản xuất
có ý nghĩa quan trọng là chúng có thể phân lập đợc, nhng cha rõ các đặc
trng của chúng, không thể xác định đợc vị trí phân loại và ngời ta gọi
chúng là vật phân lập ( isolate).
2.4. Tuyến trùng gây bệnh thực vật
Gần đây bệnh hại cây rừng do tuyến trùng gây ra là điểm nóng của
ngành lâm nghiệp, nhất là bệnh tuyến trùng thông lây lan khắp nơi. Để
hiêu sâu vấn đề này chúng ta cần tìm hiểu kỹ hơn.
2.4.1.Vòng đời và sinh thái
1.Vòng đời
23
Vòng đời của tuyến trùng thực vật có trứng, tuyến trùng non, và tuyến
trùng trởng thành. Trứng hình bầu dục; tuyến trùng non có 4 tuổi, tuyến
trùng tuổi 1 phát dục trong trứng và lột xác lần đầu, tuyến trùng tuổi 2 nở
ra từ trứng, trải qua 3 lần lột xác thành tuyến trùng trởng thành. Tuyến
trùng trởng thành có sinh sản lỡng tính và đơn tính độc cái.
2.Đặc điểm sinh thái
Tuyến trùng phân bố trên đồng ruộng không đều thờng phân bố đám

hoặc nhiều điểm trung tâm. Phân bố thẳng đứng thờng theo phân bố của
bộ rễ.
3.Lây lan
Sự lây lan của tuyến trùng có lây lan chủ động và lây lan bị động.
Trong mùa sinh trởng ngừng nơi có nớc chúng có thể di chuyển trên bề
mặt cây chủ, từ nơi phát bệnh đến nơi không có bệnh. Lây lan chủ động
thờng có cự ly không quá 1-2m; lây lan bị động nhờ điều kiện tự nhiên
( nh nớc, gió, côn trùng) và con ngời. Trong đó dòng chảy là điều kiện
quan trọng nhất. Một số tuyến trùng thông qua côn trùng nh bệnh khô héo
cây thông lây lan nhờ xén tóc, tuyến trùng bệnh thối vòng cây dừa do vòi
voi cọ lây lan. Lây lan nhờ con ngời thờng thông qua sự mang hạt giống,
cây con và vật liệu sinh sản khác. Sự lây lan này không bị khống chế bởi
điều kiện tự nhiên và địa lý có thể lây lan rất xa.
Phơng thức sống và bộ phận gây hại của tuyến trùng có quan hệ nhất
định với phơng thức ký sinh. Những loại nội ký sinh và bán nội ký sinh
thờng hoạt động rộng, sống 2 năm hoặc nhiều năm trên cây bệnh hoặc rễ,
củ, thân và các vật liệu sinh sản vô tính, cũng có thể sống trên xác cây
bệnh hoặc trong đất. Những tuyến trùng ký sinh trên thân và lá cây chủ
yếu sống trên xác cây bệnh sống 2 năm hoặc nhièu năm trên u lá, u hạt và
hạt. Sức sống và sinh sản của tuyến trùng rất mạnh, khi thiếu cây chủ
hoặc khi khô hạn, rét, chúng có thể ngủ nghỉ hoặc đình dục. Tuyến trùng
sống trong thời kỳ dài hay ngắn phụ thuộc vào chất tích luỹ trong cơ thể
tuyến trùng và môi trờng. Hầu hết chúng kéo dài đến 1 năm, cũng có loại
nh tuyến trùng củ vẩy sống đến 20-30 năm.
2.4.2.Tính ký sinh và tính gây bệnh
1. Tính ký sinh
Tuyến trùng gây bệnh cây là loại chuyên ký sinh, hiện nay cha có
cách nào nuôi chúng trên môi trờng nhân tạo. Phần lớn tuyến trùng gây
bệnh cho thực vật một số tuyến trùng ăn nấm, tảo, địa y,côn trùng. Một số
tuyến trùng xâm nhiễm và gây hại củ, lá, hạt phần lớn ký sinh vào rễ cây.

Phơng thức ký sinh trên rễ cây là ngoại ký sinh, bán nội sinh và nội sinh.
Tuyến trùng ngoại sinh chỉ dùng ngòi châm vào vỏ để hút dinh dỡng
nh tuyến trùng kim, tuyến trùng kiếm, tuyến trùng gai lông, tuyến trùng
gai, tuyến trùng dùi, tuyến trùng vòng, tuyến trùng vẩy
Tuyến trùng bán nội sinh là là loại chỉ chui vào phần trớc của cơ thể
để hút thức ăn nh tuyến trùng xoắn, tuyến trùng hình thuẫn, tuyến trùng
hình quả thận, tuyến trùng chuỗi hạt
24
Tuyến trùng nội sinh là loại chui cả thân vào mô rễ. Loại này dợc chia
ra tuyến trùng kiểu di chuyển và tuyến trùng kiểu định c. Kiểu di chuyển
là tuyến trùng ký sinh ở mô vách mỏng biểu bì rễ ăn, di chuyển và sinh
sản ở đó, chúng thờng làm cho mô rễ chết thối. Tuyến trùng định c là loại
trớc khi lột xác tuổi 2 xâm nhập vào rễ sau khi ăn không di chuyển nữa
cho đến khi phát triển thành tuyến trùng trởng thành, cả vòng đời của
chúng hoàn thành ở trong rễ cây. Các chi quan trọng là tuyến trùng kết rễ,
tuyến trùng bào nang, tuyến trùng nang cầu.
Tuyến trùng cũng có tính chuyên hoá, có phạm vi cây chủ nhất định
tuyến trùng kết rễ miền nam ( Meloidogyne incognita) có phạm vi cây chủ
rất rộng có thể ăn và sinh sản trên hàng trăm loài cây.Nhng cũng có loài
kết rễ chỉ sống trên mấy loài cây chủ. Trong cùng loài giữa các quần thể
khác nhau cũng tồn tại tính chuyên hoá khác nhau, hình thành loài sinh lý
tuyến trùng.
2.Tính gây bệnh
Tuyến trùng ký sinh thực vật thông qua cơ quan cảm giác hoá học tiếp
thu sự kích thích của chất tiết rễ cây đồng thời hớng về rễ. Mỗi lúc tiếp
xúc với cây chủ chúng dính môi vào bề mặt rễ rồi dùng ngòi châm vào
trong mô cây. Phần lớn tuyến trùng xâm nhiễm vào rễ, củ một số tuyến
trùng sau khi tiếp xúc với rễ chuyển dịch lên trên xâm nhiễm phần trên rễ
nh lá, hoa, hạt. Tuyến trùng thờng xâm nhập qua vết thơng, nhng chủ yếu
là xâm nhập qua khí khổng, bì khổng ở bộ phận đầu rễ non . Cơ chế gây

bệnh của tuyến trùng thờng có các phơng thức sau: (1) tổn thơng cơ giới
(2) Lấy dinh dỡng làm cho cây mất dinh dỡng (3) Gây bệnh hoá học do
tuyến trùng tiết ra enzym và các chất hoá học ảnh hởng đến sinh trởng (4)
Xâm nhiễm tổng hợp, vết thơng do tuyến trùng gây ra có thể tạo điều kiện
cho nấm, vi khuẩn xâm nhiễm gây bệnh hoặc chúng là môi giới lây bệnh
của nấm, vi khuẩn, virus.
2.4.2.Phân loại và các quần thể chủ yếu
Phân loại tuyến trùng thực vật chủ yếu vẫn dựa vào đặc điểm hình
thái. Tuyến trùng thuộc ngành trong giới động vật ( Nematoda) dới ngành
có 2 lớp lớp tuyến đuôi bên (Secernentea) và lớp không có tuyến đuôi bên
( Adenophorea), tuyến trùng gây bệnh cây phân bố trong cả hai lớp.
Chúng có trên 5000 loài thuộc 200 chi trong các họ và tổng họ khác nhau.
Tên gọi của tuyến trùng cũng là 2 tên. Một số bộ điển hình nh sau:
(I) Bộ dao bài ( Tylenchida) có các chi:
(1)Tuyến trùng thân ( Ditylenchus), ký sinh trên thân củ, thân cầu, cũng
có thể gây hại lá cây, làm cho mô cây chủ chết, thối, biến màu, xoăn
lá Thân dài đuôi nhọn kích thớc 0,9-1,6x 0,03-0,04mm, dù giao hợp chỉ
bao 3/4 chiều dài đuôi. Chủ yếu có tuyến trùng thân cầu vẩy ( D dipsaci),
tuyến trùng thân thối ( D. detructor) .
(2)Tuyến trùng thối rễ ( Pratylenchus) ký sinh trong cơ quan rễ và củ.
Phạm vi cây chủ rất rộng, gây ra thối rễ cây sinh trởng yếu. Thân dài
không quá 1mm, hình ống tròn hai đầu tù, khu môi thắt lại; gai giao phối
25