Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 3 pps

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

39

Phần B.
CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðẤU TRANH SINH HỌC

Chương III. CÂN BẰNG SINH HỌC

3.1. KHÁI QUÁT VỀ QUẦN XÃ SINH VẬT
Một quần xã sinh vật ñược xác ñịnh bởi các loài sinh vật phân bố trong một
sinh cảnh, có những mối tương tác lẫn nhau giữa những loài ñó. Một quần xã sinh
vật cùng với môi trường vật lý hợp thành một hệ sinh thái (HST). Như vậy, một cách
khái quát nhất, HST ñược ñịnh nghĩa là một ñơn vị gồm tất cả các sinh vật và các
yếu tố vô sinh của một khu vực nhất ñịnh có sự tác ñộng qua lại, trao ñổi chất và
năng lượng với nhau.
Trong một HST, nước bốc hơi từ các quần xã sinh vật và từ bề mặt trái ñất rồi
rơi xuống trở lại dưới dạng mưa hay tuyết và bổ sung cho các môi trường trên cạn và
dưới nước. ðất ñược tạo thành từ những lớp ñá phong hóa và những vật chất hữu cơ
thối rữa. Thực vật hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời trong quá trình quang hợp
và sử dụng các chất hữu cơ, vô cơ cho sự phát triển. Năng lượng tích luỹ trong cơ thể
thực vật ñược ñộng vật sử dụng dưới dạng thức ăn hay ñược giải phóng dưới dạng
nhiệt theo quy luật của chu trình tuần hoàn vật chất của một cơ thể sống, hoặc sau
khi chúng chết và bị phân hủy. Cây cối hấp thụ khí cacbonic và giải phóng ôxy trong
quá trình quang hợp, trong khi ñộng vật và các loài nấm hấp thụ khí ôxy và thải ra
khí cacbonic trong quá trình hô hấp của mình. Các chất khoáng như nitơ, phôtpho
ñược trao ñổi theo chu trình tuần hoàn giữa các thành phần sống và không sống của
HST.
Trong một quần xã sinh vật, mỗi loài sử dụng một nhóm những tài nguyên
nhất ñịnh, tạo thành ổ sinh thái của loài ñó. ổ sinh thái cho một loài thực vật có thể
bao gồm loại ñất mà loài ñó sinh sống, lượng ánh sáng mặt trời và ñộ ẩm mà loài ñó

cần thiết, kiểu hệ thống thụ phấn của loài và cơ chế phát tán của hạt cây. ổ sinh thái
của một loài ñộng vật có thể bao gồm kiểu của nơi sinh sống của loài, biên ñộ nhiệt
ñộ mà loài ñó có thể sống ñược, các loại thực phẩm và lượng nước mà chúng cần.
Bất cứ thành phần nào của ổ sinh thái ñều là nguồn tài nguyên có giới hạn và do ñó
có ảnh hưởng ñến giới hạn kích thước của quần thể. Ví dụ, những quần thể của các
loài dơi ñược ñặc trưng bởi nhu cầu có nơi ñể ngủ, chúng chỉ ngủ trong những hang
ñá vôi. Như vậy, quần thể của dơi bị giới hạn bởi tổng số hang ñá vôi có ñiều kiện
phù hợp, ñể chúng có thể trú ngụ.
Ổ sinh thái thường bao gồm các giai ñoạn của diễn thế mà loài ñó tồn tại.
Diễn thế là một quá trình tuần tự về thay ñổi thành phần loài, cấu trúc quần xã và
những ñặc tính vật lý xuất hiện khi có những sự xáo trộn do thiên nhiên hay do nhân
tác ñối với quần xã sinh học. Một loài nhất ñịnh nào ñó thường gắn liền với một giai
ñoạn của diễn thế. Ví dụ, những con bướm ưa nắng và những cây hàng năm thường
tìm thấy rất nhiều trong những giai ñoạn ñầu của quá trình diễn thế khi xuất hiện
những khoảng trống trong những cánh rừng cổ thụ. Các loài khác, kể cả những loài
hoa có thể phát triển trong bóng râm, những loài chim làm tổ trong hốc thân cây ñã
chết thường tìm thấy trong những giai ñoạn muộn hơn của quá trình diễn thế. Các
quy hoạch và quản lý của con người thường làm trái với kiểu diễn thế của thiên
nhiên, những ñồi trọc bị chặt ñốn hết cây bụi và những cánh rừng bị khai thác chọn
hết những cây gỗ to sẽ không bao giờ có ñược những loài quý hiếm mà theo quy luật
thường có trong giai ñoạn diễn thế muộn.
Sự cạnh tranh và săn ñuổi thường làm ảnh hưởng ñến thành phần của các
quần xã. Các loài thú săn mồi thường làm suy giảm trầm trọng số lượng các loài vật
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

40

mồi của chúng và thậm chí chúng còn tiêu diệt hẳn một số loài trong một số khu cư
trú nhất ñịnh. Các vật săn mồi có thể gián tiếp làm tăng tính ña dạng sinh học
(ðDSH) trong quần xã bằng cách giữ mật ñộ của một số loài vật mồi ở mức thấp ñến

mức không thể xuất hiện sự cạnh tranh về nguồn tài nguyên. Số lượng cá thể của
từng loài nhất ñịnh có sự phụ thuộc vào nguồn tài nguyên thiên nhiên mà thường
ñược gọi là sức tải, hoặc khả năng chịu ñựng. Tổng số lượng của các quần thể
thường thấp hơn sức tải của môi trường nếu như trong quần xã ñó có yếu tố kiềm chế
do vật săn mồi. Nếu như không còn vật săn mồi nữa, số lượng quần thể sẽ tăng hoặc
vượt ñiểm ngưỡng sức tải của môi trường và tiếp diễn cho ñến tận khi những nguồn
tài nguyên trở nên cạn kiệt và lúc ñó quần thể cũng sẽ bị suy vong.
Thành phần của quần xã cũng bị ảnh hưởng bởi những mối tác ñộng tương
hỗ, trong ñó loài nọ phụ thuộc vào loài kia. Những loài có quan hệ tương hỗ thường
có mật ñộ quần thể cao hơn khi cùng tồn tại. Một ví dụ rất phổ biến về quan hệ tương
hỗ giữa chim ăn quả phát tán hạt của những cây có quả mọng; những côn trùng thụ
phấn và những loài thực vật thụ phấn nhờ côn trùng; nấm và tảo cùng tạo ra ñịa y;
kiến làm tổ trên cây và bảo vệ cây không bị sâu phá hoại; những loài san hô và
những loài tảo sống trong san hô. ðỉnh cao của mối quan hệ tương tác này là hai loài
luôn luôn xuất hiện cùng nhau và không thể sống thiếu nhau. Ví dụ, nếu như một số
loài tảo sống trong san hô bị chết thì tiếp ngay sau ñó các loài san hô này cũng yếu
dần rồi cũng chết theo.
Các bậc dinh dưỡng. Các loài trong một quần xã sinh học có thể ñược xếp
loại theo cách chúng thu nhận năng lượng từ môi trường. Những thứ hạng ñó ñược
gọi là bậc dinh dưỡng, chúng bao gồm các loài quang hợp (ñược gọi là vật sản xuất
sơ cấp), trực tiếp nhận năng lượng từ mặt trời ñể tổng hợp nên những phân tử hữu cơ
cần thiết cho sự sống và sự phát triển. Trong môi trường của HST trên cạn, những
thực vật bậc cao, thực vật hạn trần và dương xỉ là những cây ñảm nhận chức năng
quang hợp, trong khi ñó trong môi trường nước, các loài cỏ biển, các loài tảo ñơn bào
là những vật sản xuất sơ cấp. Các loài ñộng vật ăn cỏ (còn gọi là những sinh vật tiêu
thụ sơ cấp) ăn những loài thực vật có khả năng quang hợp. Các ñộng vật ăn thịt (còn
gọi là những vật tiêu thụ thứ cấp hay vật săn mồi) ăn những loài ñộng vật khác.
Những ñộng vật ăn thịt sơ cấp (như các loài cáo, mèo) ăn thịt những loài ñộng vật cỡ
nhỏ ăn cỏ (như chuột, thỏ), trong khi ñó những loài ñộng vật ăn thịt thứ cấp (như một
số loài rắn) ăn thịt một số loài ñộng vật ăn thịt khác (như chuột, ếch, nhái). Những

loài ñộng vật ăn thịt thường là những vật săn mồi, và một số loài khác thì thuộc loại
ñộng vật ăn tạp, chúng ăn cả thực vật. Nhìn chung ñộng vật săn mồi thường có kích
thước lớn hơn và mạnh hơn những loài vật mồi của chúng, nhưng mật ñộ thường ít
hơn rất nhiều so với mật ñộ vật mồi.
Các ñộng vật sống ký sinh tạo thành một nhóm nhỏ quan trọng của ñộng vật
săn mồi. Các ñộng vật ký sinh như muỗi, ve bét, giun sán ký sinh ñường ruột và các
loài vi sinh vật gây bệnh như vi khuẩn thường nhỏ hơn vật chủ của chúng, và chúng
không thể giết chết con mồi của chúng ngay lập tức. Tác hại của các vật sống ký sinh
là chúng làm các vật chủ yếu ñi và rồi chết dần chết mòn theo thời gian. Các vật ký
sinh ñóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát mật ñộ vật chủ của chúng. Khi
quần thể vật chủ ñạt mức cao, các vật ký sinh có thể dễ dàng lây lan từ vật chủ này
ñến vật chủ khác làm cho tỷ lệ vật chủ bị nhiễm bệnh cao hơn và cuối cùng là dẫn
ñến việc suy giảm mật ñộ quần thể vật chủ.
Vật phân hủy là những loài sống trên những xác cây ñã chết, xác ñộng vật
chết cũng như các chất thải, chúng phá vỡ những mô tế bào phức tạp và các phân tử
hữu cơ. Vật phân hủy giải phóng các chất khoáng như nitơ và phôtpho, những chất
này ñược thực vật và tảo sử dụng trở lại. Vật phân hủy ñóng vai trò quan trọng nhất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

41

là nấm và vi khuẩn, nhiều loài khác cũng tham gia vào việc phân hủy các chất hữu
cơ. Ví dụ, những con chim quạ ăn thịt các ñộng vật ñã chết, có một số loài bọ ăn
phân ñộng vật, giun ñất phân hủy các lá rụng và các chất hữu cơ trong ñất. Nếu như
không có các vật phân hủy chất hữu cơ và tái chế thành các chất khoáng hoàn trả cho
ñất thì sự phát triển của thực vật sẽ bị suy giảm nghiêm trọng.
Như một quy luật chung, sinh khối lớn nhất (khối lượng tươi sống) trong
một HST thuộc về vật sản xuất sơ cấp. Trong bất kỳ một quần xã nào, những ñộng
vật ăn cỏ thường có sinh khối lớn hơn là ñộng vật ăn thịt, hoặc những ñộng vật ăn
thịt sơ cấp có sinh khối lớn hơn so với ñộng vật ăn thịt thứ cấp. Nhu cầu thực sự của

các loài trong chuỗi thức ăn hay những ñịa ñiểm có thể nuôi sống ñược chúng trong
các bậc dinh dưỡng thường bị giới hạn rất nghiêm ngặt. Một số loài côn trùng nhỏ
chỉ ăn trên một loại thực vật nhất ñịnh, và một số loài thiên ñịch chỉ ký sinh ở một số
loài sâu xác ñịnh hoặc một số loài côn trùng bắt mồi chỉ ăn một số loài sâu bọ nhất
ñịnh. Những mối quan hệ tương hỗ trong các cấp bậc dinh dưỡng như vậy tạo thành
chuỗi thức ăn. Nhu cầu sinh thái ñặc thù của mỗi loài là yếu tố quan trọng khống
chế sự bùng phát số lượng của từng loài trong quần xã. Hiện trạng rất phổ biến trong
nhiều quần xã sinh học là một loài có thể sử dụng nhiều loài thức ăn thuộc thành viên
của các bậc dinh dưỡng thấp hơn trong chuỗi thức ăn, và ñồng thời chúng lại là vật
mồi của những ñộng vật bắt mồi thuộc bậc dinh dưỡng cao hơn so với chúng. Do vậy
mà một sự mô tả chính xác về cơ cấu tổ chức của các quần xã sinh học là mạng lưới
thức ăn, trong ñó các loài liên hệ với nhau bằng mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp
trong chuỗi. Các loài trong cùng bậc dinh dưỡng hầu như cùng sử dụng những nguồn
tài nguyên giống nhau trong môi trường, nên chúng thường có sự cạnh tranh thức ăn
(cạnh tranh khác loài).

3.2. CÂN BẰNG SINH HỌC
Các quần thể sinh vật sống trong từng khu vực, trong từng hệ sinh thái ñều có
liên hệ thích ứng với nhau, tác ñộng tương hỗ với nhau thông qua những mối quan hệ
dinh dưỡng và sự tác ñộng của những nhân tố sinh thái, sinh học khác. Trong quá
trình phát triển, tiến hoá, những mối liên hệ tác ñộng tương hỗ ñó dần dần thiết lập
nên thế cân bằng ñộng, cân bằng sinh học.
Cân bằng sinh học cũng luôn luôn dao ñộng và ñược ñiều chỉnh trong một
biên ñộ nào ñó, trước hết là do ñiều kiện môi trường thường xuyên biến ñổi. Mặt
khác bản thân các quần thể cũng luôn có những biến ñộng ñặc thù của riêng mình.
Trong quá trình thích ứng ñể tồn tại mỗi quần xã có một phương thức thích ứng ñặc
trưng, nhằm duy trì sự cân bằng sinh học với ñộ ổn ñịnh tương ñối.
Hiện tượng mật ñộ của một quần thể ñược duy trì trong một phạm vi giới hạn
biến ñộng tương ñối trong suốt cả một thời gian dưới tác ñộng của các yếu tố sinh
học và vật lý của môi trường ñược gọi là sự ñiều chỉnh tự nhiên.

Giới hạn trên và giới hạn dưới của mật ñộ trung bình thường ít biến ñổi rõ rệt.
Chỉ khi nào bản thân những yếu tố ñiều chỉnh thay ñổi (có trường hợp chỉ một vài
nhân tố cơ bản) hoặc có xuất hiện một số nhân tố mới (như loài kí sinh loài ăn thịt)
thì giới hạn trên và giới hạn dưới ñó mới thay ñổi.
Tác dụng của ñiều chỉnh tự nhiên lên mật ñộ của quần thể trong một thời gian
nào ñó thường mang tính quy luật. ðó là sai khác căn bản với sự tác ñộng làm giảm
ñột ngột số lượng cá thể của một loài sâu hại cây trồng bởi thuốc bảo vệ thực vật.
Trong số những nhân tố ñiều chỉnh mật ñộ thì các nhân tố sinh học thường
giữ một vai trò quan trọng, nhiều khi có tác dụng quyết ñịnh.
Sự ñiều chỉnh mật ñộ trung bình của các quần thể do tác ñộng của các vật kí
sinh, vật ăn thịt hoặc các vật gây bệnh xuống mức ñộ thấp hơn gọi là ñiều chỉnh sinh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

42

học. Như vậy, về bản chất, ñiều chỉnh sinh học là một bộ phận của ñiều chỉnh tự
nhiên. Tuy nhiên sau này do áp dụng biện pháp phòng trừ sinh học trong công tác
bảo vệ thực vật nên nội dung ñiều chỉnh sinh học có sai khác ít nhiều (ñiều chỉnh
sinh học nhân tác).
ðiều chỉnh sinh học nhân tác là việc lợi dụng nguồn lợi thiên ñịch tự nhiên
hoặc nhân môi phóng thích các loài ký sinh, loài bắt mồi hoặc vật gây bệnh của sâu
hại theo sự bố trí của con người với mục ñích làm giảm số lượng cá thể của loài dịch
hại ñó ñến mức không có ý nghĩa về mặt kinh tế (dưới ngưỡng gây thiệt hại kinh tế).
Mong muốn của con người là thay thiên nhiên chủ ñộng "ñiều chỉnh sinh
học", với mục ñích và yêu cầu như trên thường không phải bao giờ cũng ñạt ñược.
Do không nghiên cứu kỹ mối quan hệ phức tạp qua lại giữa các yếu tố của môi
trường mà có khi những loài ký sinh, ăn thịt hoặc gây bệnh ñược sử dụng trong
phòng trừ sinh học không thể làm giảm số lượng cá thể của loài dịch hại. Trong
trường hợp ñó, phòng trừ sinh học thất bại và ñiều chỉnh sinh học không ñạt yêu cầu.

3.3. CÁC QUÁ TRÌNH ðIỀU CHỈNH TỰ NHIÊN TRONG QUẦN XÃ SINH
VẬT VÀ PHƯƠNG HƯỚNG SỬ DỤNG
ðộng vật, thực vật và vi sinh vật sống trong từng vùng sinh thái ñều có những
mối liên hệ gắn bó mật thiết với nhau, tạo thành các quần xã sinh vật. Tập hợp tự
nhiên những quần thể của tất cả các loài trong quần xã, gắn bó mật thiết với nhau qua
những mối liên hệ ñược hình thành trong một quá trình lịch sử phát triển lâu dài và
sinh sống trong một vùng sinh thái, thiết lập nên những cân bằng ñộng về sinh học,
sinh thái và luôn có sự tiến hóa thích nghi.
Mỗi cá thể hoặc toàn bộ các quần thể, các loài sống trong một quần xã ñều
chịu những tác ñộng ña dạng của môi trường.
Bản thân những nhân tố của môi trường cũng tác ñộng tương hỗ lẫn nhau,
làm cho tác ñộng tổng hợp của môi trường lên quần xã sinh vật lại càng phức tạp. Do
ñó mà khả năng phát triển số lượng của quần thể các loài khác nhau hay của cùng
một loài cũng khác nhau phụ thuộc vào các thành phần môi trường.
Số lượng quần thể của một loài có thể ñạt tới ở trong một môi trường cụ thể
nào ñó ñược gọi là sức chứa của môi trường ñối với loài ñó. Sức chứa tối ña phụ
thuộc vào nguồn thức ăn và khoảng không gian của môi trường. Trong thực tế sự
phát triển số lượng của quần thể không ñơn giản chỉ là phụ thuộc vào hai yếu tố như
vừa nêu.
ở ñây không phải chỉ do khối lượng thức ăn và không gian sinh sống cần thiết
trong môi trường quyết ñịnh mà còn ñược xác ñịnh bởi mối tác ñộng tương hỗ giữa
những ñiều kiện vật lý, bởi những ñặc ñiểm của nơi ở và cả bởi ñặc tính của loài bắt
mồi, loài vật mồi trong mối tương quan phức tạp với toàn bộ các yếu tố môi trường.
Như vậy, sức chứa thực của môi trường là dẫn xuất của những mối liên hệ
tương hỗ sinh học và vô sinh cực kỳ phức tạp. Vai trò ảnh hưởng của các nhân tố
khác nhau tới sự phát triển số lượng quần thể như thế nào và nhân tố nào là nhân tố
chủ yếu ñiều chỉnh thường xuyên số lượng quần thể sinh vật là những vấn ñề cần
ñược quan tâm ñầy ñủ.
Hiện nay trong nghiên cứu biến ñộng số lượng sinh vật, người ta phân biệt
hai nhóm nhân tố: không phụ thuộc vào mật ñộ và phụ thuộc vào mật ñộ.

Nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ñộ bao gồm các nhân tố vô sinh giới
hạn thế năng của quần thể. Nhóm nhân tố này còn ñược gọi là lực hình thành. Sự tồn
tại và tác ñộng của các nhân tố này không phụ thuộc vào mật ñộ của quần thể. Tác
ñộng của chúng có ảnh hưởng tới mật ñộ của quần thể nhưng không có tác dụng ñiều
chỉnh số lượng quần thể tới mật thể cân bằng sinh học.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

43

Nhóm nhân tố phục thuộc vào mật ñộ bao gồm những nhân tố như các hiện
tượng cạnh tranh, ký sinh, ăn thịt, v.v… Các nhân tố này tồn tại và tác ñộng phụ
thuộc vào mật ñộ. Thường thì khi mật ñộ quần thể càng cao thì tác ñộng càng mạnh
và ñược coi là "tác ñộng phụ thuộc vào mật ñộ của quần thể", hoặc là "phản ứng do
mật ñộ chi phối".
Khác với tác ñộng của nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ñộ, tác ñộng
của nhóm thứ hai có tác dụng ñiều chỉnh số lượng quần thể. Trong tự nhiên, thế cân
bằng sinh học của các quần thể ñược duy trì nhờ sự thống nhất và cân bằng giữa hai
lực mâu thuẫn nhau. ðó là khả năng sinh sản lớn và những phản ứng phụ thuộc vào
mật ñộ, giới hạn sức tái sản xuất của quần thể. Hai lực này bắt ñầu tác ñộng khi ñiều
kiện môi trường ngoài, bao gồm cả mật ñộ của quần thể, thay ñổi, khả năng tái sản
xuất cao thường xuất hiện khi mật ñộ thấp. Còn khả năng sinh sản bị giảm ñi hoặc ñộ
tử vong tăng lên khi mật ñộ quần thể tiến gần tới ñộ cực ñại và làm cho tác ñộng của
những nhân tố có liên quan với mật ñộ (ví dụ, sự cạnh tranh) tăng vọt lên.
Thường thì khi môi trường (hiểu theo nghĩa với một không gian hạn chế) ñã
bị bão hoà về mặt mật ñộ thì quần thể sẽ ngừng sinh trưởng. Tác ñộng kiềm chế của
các nhân tố ñối kháng với sự tăng trưởng số lượng của quần thể ñã ñạt ñến mức cân
bằng (cân bằng về tỷ lệ chết và tỷ lệ sinh sản). Cường ñộ tác ñộng của các nhân tố
ñiều chỉnh tăng lên theo mật ñộ của các quần thể và ngược lại.
3.3.1. Yếu tố ñiều chỉnh và yếu tố biến ñổi
Sự sinh sản hàng loạt của các loài sâu hại, phần lớn không tiếp diễn theo tiến

trình tự nhiên. Bởi vì, việc sử dụng thuốc trừ sâu có thể sẽ cho kết quả dương tính,
hoặc giả không ổn ñịnh, hoặc giả âm tính. Các cơ chế ñiều chỉnh biến ñộng số lượng
của côn trùng có tầm quan trọng lớn về mặt lí thuyết cũng như thực tiễn sản xuất,
nhưng lý giải chúng thì cho ñến nay chúng ta vẫn chưa ñủ dẫn liệu. Cũng chính vì
vậy mà trong sinh thái học, vấn ñề ñược thảo luận nhiều nhất và có nhiều ý kiến bất
ñồng nhất là biến ñộng số lượng của các loài sinh vật. Tuy có nhiều quan ñiểm bất
ñồng, nhưng càng ngày càng có thêm nhiều số liệu thừa nhận quan ñiểm về quá trình
ñiều chỉnh tự nhiên, hay là quá trình tự ñiều chỉnh. Theo quan ñiểm này, những quá
trình dao ñộng liên tục về số lượng của sinh vật ở trong thiên nhiên là kết quả tương
tác của hai quá trình: biến ñổi và ñiều chỉnh (hay biến cải và ñiều hòa).
Quá trình biến ñổi xảy ra do tác ñộng ngẫu nhiên của các yếu tố dao ñộng
môi trường, chủ yếu là do các yếu tố thời tiết và khí hậu. Các yếu tố biến ñổi có thể
ảnh hưởng lên số lượng cũng như chất lượng của các cá thể hoặc của quần thể bằng
cách trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua sự thay ñổi trạng thái sinh lý của cây thức ăn,
hoạt tính của thiên ñịch, v.v…
Ngược lại, quá trình ñiều chỉnh ñược thực hiện do các yếu tố thực tại mà khi
tác ñộng có tính chất làm giảm những dao ñộng ngẫu nhiên của mật ñộ quần thể ñể
không vượt ra khỏi giới hạn ñiều chỉnh. Những yếu tố ñiều chỉnh hoạt ñộng theo
nguyên tắc của mối liên hệ nghịch phủ ñịnh. Ví dụ như các quan hệ trong loài và
quan hệ khác loài.
3.3.2. Các cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng
Hiện nay nhiều cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng ñã ñược mô tả theo
quan hệ trong loài và quan hệ khác loài, quan hệ quần xã (sinh vật quần). Trong số
ñó, quan hệ cạnh tranh trong loài ñược xem như là một cơ chế ñiều chỉnh số lượng có
tầm quan trọng ñáng kể và ñã ñược ñề cập khá ñầy ñủ trong các phần trên.
Cơ chế ñiều chỉnh trong loài có ý nghĩa quan trọng là yếu tố tín hiệu tác ñộng
gia tăng mật ñộ quần thể. Nhận ñược yếu tố tín hiệu này côn trùng có phản ứng nhằm
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

44

làm giảm số lượng cá thể của loài. Phản ứng xuất hiện do ảnh hưởng hoạt ñộng tiếp
xúc (va chạm) tương hỗ của các cá thể trước khi thức ăn bắt ñầu trở nên thiếu thốn.
Ví dụ, kết quả của nhiều công trình nghiên cứu cho thấy ở nhiều loài rệp cây, các
dạng cá thể có cánh xuất hiện và di cư ra khỏi tập ñoàn nhằm mục ñích hạn chế nạn
“dư thừa dân số”, “bùng nổ số lượng”, “phát dịch” khi cây thức ăn bắt ñầu trở nên
cằn cỗi, yếu ñuối. Trong trường hợp này, các hoạt ñộng tiếp xúc tương hỗ có tác
ñộng lên từng pha phát triển nào ñó, quy ñịnh sự hình thành các cá thể có cánh hoặc
không có cánh. ở các loài ong ký sinh, sự tiếp xúc tương hỗ của cá thể cái, tuy không
phải do cạnh tranh vì vật chủ, cũng ñã làm gia tăng quá trình ñẻ trứng không thụ tinh.
Kết quả của hiện tượng ñó ñã làm cho tỉ lệ cá thể ñực trong quần thể tăng lên rất cao,
nên mật ñộ quần thể trong các thế hệ kế tiếp ñã giảm sút. Cơ chế phản ứng tương tự
nhằm giảm bớt tốc ñộ gia tăng quần thể cũng ñã ñược phát hiện ở một số loại côn
trùng khác, nhưng ñặc biệt nhiều ở các ñại diện thuộc họ Pteromalidae (Wglie, 1966;
Walker, 1967), Eulophidae (Viktorov; Kotsetva, 1973), Scelionidae (Viktorov, 1973;
Trichogramma tidae (Kotsetova, 1972) Phạm Bình Quyền, 1979).
Các cá thể trong cùng một loài có thể có ảnh hưởng lẫn nhau bằng cách gián
tiếp qua mùi của các chất ñánh dấu (pheromon ñánh dấu). Kết quả thí nghiệm của
Viktorov, Kotsetova (1971); Phạm Bình Quyền (1976) cho thấy mùi của các
pheromon ñánh dấu ñã ảnh hưởng làm gia tăng quá trình ñẻ trứng không thụ tinh ở
các cá thể cái của ong ký sinh Trissolcus grandis, Telenomus dignus. Sự thay ñổi tập
tính ñẻ trứng không thụ tinh do ảnh hưởng của pheromon ñánh dấu là một trong
những cơ chế ñiều chỉnh số lượng quan trọng ở côn trùng màng kí sinh, làm giảm tốc
ñộ sinh sản khi mật ñộ quần thể gia tăng.
Cùng với các cơ chế ñiều chỉnh vừa kể, sự phân hóa trong tỷ lệ chết là yếu tố
quan trọng, duy trì mật ñộ quần thể phù hợp với nguồn dự trữ thức ăn và khoảng
không sinh sống. Khi nguồn dự trữ thức ăn trở nên thiếu thốn thì sự cạnh tranh trong
loài xuất hiện. ở côn trùng, ñặc biệt là côn trùng ký sinh, khi cạnh tranh thức ăn thì
các cá thể ñực ñủ ñiều kiện ñể chiến thắng, vì ñể hoàn thành phát triển chúng ñòi hỏi
một lượng thức ăn ít hơn so với các cá thể cái. Trái lại, các cá thể cái chịu áp lực

nặng nề khi thiếu thức ăn và phần lớn bị chết vào trước lúc pha trưởng thành. Kết
quả là trong môi trường mà thức ăn bắt ñầu thiếu thốn thì tỉ lệ cá thể ñực trong quần
thể sẽ gia tăng, còn cá thể cái lại giảm.
3.3.3. Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng
Tác ñộng tín hiệu của mật ñộ quần thể trong hiện tượng biến dị pha ñược phát
hiện trước tiên ở châu chấu di cư và sau ñó bướm và bọ que, là hiện tượng khá phức
tạp. Sự thiếu thức ăn ñó không có liên quan với quá trình biến dị pha. Sự hình thành
hai pha phát triển khác nhau cả về sinh lý lẫn hình thái, tùy thuộc vào sự có hoặc
không có tiếp xúc tương hỗ của các cá thể. Pha họp ñàn ñã xuất hiện do ảnh hưởng
của sự nhóm họp. Pha này có các tính chất ñặc trưng như sức sinh sản thấp, tuổi ấu
trùng kéo dài, có tập tính tập thể và bản năng di cư phát triển. Khi sinh cảnh trở nên
chật chội thì họp thành ñàn và di cư ñồng loạt. Cơ chế của hiện tượng này là do cảm
giác xúc giác và qua hệ thần kinh nội tiết dẫn ñến sự biến ñổi sinh lý, tập tính và hình
thái của châu chấu. Thuộc tính biến dị pha ñược củng cố bằng tính di truyền và chỉ
ñặc trưng cho một vài loài châu chấu ñơn ñộc, sự gia tăng mật ñộ quần thể ñã không
dẫn ñến hiện tượng hình thành ñàn. Trong số các cơ chế quần xã ñiều chỉnh số lượng
côn trùng ñược phát hiện thì ñáng chú ý nhất là phản ứng chức năng và phản ứng số
lượng ñối với sự biến ñổi mật ñộ quần thể vật chủ hoặc vật nuôi.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

45

Phản ứng chức năng biểu thị ở chỗ, khi mật ñộ quần thể vật mồi hoặc vật
chủ gia tăng thì số lượng cá thể của chúng bị tiêu diệt bởi một cá thể vật ăn thịt hoặc
vật ký sinh cũng tăng lên.
Phản ứng chức năng là tiền ñề của phản ứng số lượng - sự gia tăng mật ñộ
quần thể vật mồi hoặc vật chủ ñã kéo theo sự gia tăng số lượng của vật ăn thịt hoặc
ký sinh. Chỉ ở các loài thiên dịch chuyên hoá mới có loại phản ứng số lượng.
Cùng với các loài côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh, các yếu tố gây bệnh
cũng có vai trò quan trọng ñối với sự ñiều chỉnh số lượng côn trùng. Tuy bị phụ

thuộc khá chặt chẽ vào ñiều kiện khí tượng, nhưng các yếu tố gây bệnh ñã có ảnh
hưởng ñiều chỉnh số lượng khá rõ rệt khi mật ñộ quần thể của côn trùng tăng lên cao.
Những yếu tố gây bệnh cho côn trùng ở trong thiên nhiên có thể tồn tại lâu dài dưới
dạng ổ dịch tiềm năng khi mật ñộ quần thể vật chủ ở mức dưới ngưỡng tác ñộng của
chúng. Khi mật ñộ vật chủ tăng lên cao, sự tiếp xúc tương hỗ giữa các cá thể trong
quần thể trong quần thể và sự suy yếu sinh lý ñã là ñiều kiện ñể cho các ổ dịch lây
lan, phát dịch.
Các cơ chế ñiều chỉnh dựa trên cơ sở quan hệ tương tác giữa côn trùng với
thực vật ñược biểu hiện theo nhiều phương thức khác nhau.Ví dụ, sự tăng số lượng
rệp cây ñã kéo theo sự hình thành lớp lông hoặc lớp vỏ bảo vệ ở một số cây. Lớp bảo
vệ này ñã gây khó khăn cho dinh dưỡng của rệp cây và ñó cũng là nguyên nhân tạo
nên các biotip sâu hại mới, như các biotip rầy nâu hại lúa ở ðông Nam châu á và
ñồng bằng Nam Bộ Việt Nam (Viện Bảo vệ Thực vật, 1980).
Nhiều loại cơ chế ñiều chỉnh số lượng ở côn trùng hiện nay ñã ñược phát
hiện. Tuy thế, sự bất ñồng về quan ñiểm của các nhà khoa học thuộc nhiều trường
phái khác nhau vẫn còn tiếp diễn. Nguyên nhân của những bất ñồng, chắc có lẽ do
các tác giả ñã sử dụng những nguồn tư liệu khác nhau về quần thể của các loài có
thuộc tính sinh thái hoàn toàn không giống nhau hoặc vào các thời gian mà các loài
ñó có số lượng không giống nhau trong các sinh cảnh, các hệ sinh thái hoặc các cảnh
quan khác nhau. Ví dụ, vào những năm 1969 -1972 khi dịch rầy nâu lan tràn thì ở
ñồng bằng sông Hồng, mật ñộ rầy cao hơn ở trung du và miền núi Bắc Bộ. ở Thái
Bình mật ñộ rầy 2.000-10.000 con/m
2
vào tháng 7-9, trong khi ñó ở Tuyên Quang thì
mật ñộ rầy cao nhất cũng chỉ 1.000 con/m
2
.
Kết quả nghiên cứu cho thấy, hết thảy mọi cơ chế ñiều chỉnh số lượng ñều có
tác dụng trong một giới hạn dao ñộng mật ñộ của quần thể. Mỗi cơ chế ñiều chỉnh
ñược ñặc trưng bởi ngưỡng trên, ngưỡng dưới và vùng tác ñộng mạnh (Hình 4.1).

Vùng hoạt ñộng thấp nhất ở gần ngưỡng dưới là cơ chế phản ứng chức năng
của vật kí sinh ña thực và vật ăn thịt. Giới hạn tác ñộng mạnh hơn với vùng hoạt
ñộng rộng hơn là cơ chế ứng số lượng ñặc trưng ở côn trùng ký sinh chuyên hóa.
Phản ứng chức năng phát huy tác ñộng ñiều chỉnh số lượng khi mật ñộ quần thể mức
thấp; còn phản ứng số số lượng có tác ñộng ñiều chỉnh số lượng cả trong thời kỳ mà
vật chủ hoặc vật mồi có số lượng thấp, ñúng như trong thời kỳ gia tăng mật ñộ ñến
mức khá cao. Vai trò ñiều chỉnh số lượng côn trùng của dịch bệnh thường chỉ thể
hiện khi mật ñộ quần thể gia tăng ñến gần mức cực ñại. Sự cạnh tranh trong loài là
cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng khi mật ñộ quần thể gia tăng ñến mức cực ñại,
khi mà nguồn dự trữ của môi trường gần cạn kiệt. Cơ chế ñiều chỉnh này ñã ngăn
ngừa cho quần thể khỏi bị tiêu diệt. Như vậy, hệ thống cơ chế ñiều chỉnh số lượng
của từng loài côn trùng là một tổ hợp gồm nhiều cơ chế, mà mỗi cơ chế lại có phạm
vi tác ñộng ñối với từng mật ñộ quần thể và có khả năng bù trừ lẫn nhau, ñảm bảo sự
thống nhất và hoàn chỉnh của cả hệ thống. Nhờ vậy mà quần thể của từng loài côn
trùng, ngay cả trong môi trường khắc nghiệt, hoặc biến ñổi thường xuyên cũng vẫn
tồn tại ở mức cân bằng ổn ñịnh.ðể minh họa cho sự tác ñộng của các cơ chế có thể
Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Bin phỏp sinh hc trong Bo v thc vt

46

trớch dn nhiu cụng trỡnh nghiờn cu khỏc nhau. Vớ d, Bondarenko (1972) cho
thy s lng ca nhn ủ Metatetranychus ulmi ủc ủiu chnh do h thng c ch
gm bao gm ba bc: khi mt ủ qun th mc thp - cỏc loi bột n tht ủa thc;
khi mt ủ gia tng lờn cao hn mt ớt - do cỏc loi bột n tht chuyờn húa; v cui
cựng khi mt ủ tng cao - do quan h tng h ca cỏc cỏ th trong qun th lm
cho nhn ủ ủ trng trng thỏi diapause.

Hỡnh 3.1. Mụ hỡnh tỏc ủng cỏc c ch ủiu chnh s lng ca cụn trựng
1. Dao ủng s lng ca cụn trựng; 2. Trng thỏi cn bng n ủnh ca mt ủ
qun th (mi tờn ch phm vi tỏc ủng ca cỏc c ch ủiu chnh)
(theo Viktorov, 1976)
Vit Nam, mt ủ qun th ca mt s loi rp cõy hi ủu, lc, bụng v
rau h hoa thp t (Phm Vn Lm, 2002; H Quang Hựng, 2002) ủc ủiu chnh
theo h c ch ba bc gm sinh vt n tht du thc (nhn v b rựa), sau ủú ủn cụn
trựng n tht ủnh c (u trựng b rựa, ong ký sinh v rui vng), cui cựng do di c
bng s hỡnh thnh cỏc cỏ th dng cú cỏnh. sõu ủc thõn bm hai chm, s lng
qun th ủc ủiu chnh nh h thng c ch ba bc gm ong mt ủ ký sinh
(Trichogramma japonicum) khi mt ủ qun th mc thp, tip theo l cỏc loi ong
ký sinh trng chuyờn húa (Telenomus dignus, Tetrastichus schoenobii), ong ký sinh
u trựng, ký sinh nhng v sau ủú l s phõn ly th h lm cho mt t l u trựng tui
5 ca la th 5 ri vo trng thỏi ủỡnh dc (diapause) (Phm Bỡnh Quyn, 1973,
1979, 2002). S hỡnh thnh cỏc loi c ch ủiu chnh s lng cụn trựng cú liờn

quan hu c vi s phỏt trin v tin húa ca tng loi trong h sinh thỏi xỏc ủnh,
theo yờu cu ủi vi mc ủ s lng v s ủiu chnh ca sinh vt ny hoc khỏc.
i vi mi mt loi ủu cú mt mt ủ qun th ti u xỏc ủnh, m trong ủú cú
liờn quan ủn s cn thit phi duy trỡ quan h tip xỳc tng h gia cỏ th cỏi v cỏ
th ủc, liờn quan ủn cỏc loi tp tớnh qun th nhm s dng hp lý ngun d tr
v ủ khỏng ủi vi cỏc hot ủng bt li. Vỡ vy, Vit Nam sõu rúm thụng v sõu
rúm hi rng khp cú ủi sng tp th theo tng la tui, thng l trong tui nh,
v sau chuyn sang ủi sng ủn ủc. iu ủú chng t trong bn thõn ni b ca
loi cng ủũi hi nhng c ch ủiu chnh nht ủnh vi mt ủ qun th ca loi
1

2

Thiên địch đa thực

Thiên địch chuyên hoá

Cạnh tra
nh trong loài

Bệch dịch

0

Mật độ

1

2

3

4

5

Thời gian

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

47

(Phạm Bình Quyền, Nguyễn Anh Diệp, 1973; Nguyễn Văn Huynh, 1980; Sugonhaev
và Monaturski, 1997; Vũ Quang Côn, 2002).
Ở côn trùng, ngoài cơ chế trong loài nhằm ngăn chặn sự gia tăng mật ñộ quần
thể quá mức, cũng còn có những cơ chế ñiều chỉnh kích thước của sự gia tăng mật ñộ.
Ví dụ, các chất dẫn dụ sinh dục pheromon tạo ñiều kiện cho các cá thể khác giới tính
dễ dàng tìm kiếm, tiếp xúc với nhau; thậm chí có thể thu hút ñược những cá thể khác
giới tính ở rất xa, có khi thuộc quần thể khác. Nhờ khả năng này, nhiều loài sâu hại có
thể tồn tại với mức mật ñộ vô cùng thấp và gây khó khăn rất nhiều cho công tác dự
tính dự báo phòng trừ chúng bằng biện pháp khoa học và cả biện pháp sinh vật học (do
mật ñộ quá thưa thớt). Ví dụ, sâu cắn gié hại lúa ở miền Bắc Việt Nam và Nam Trung
Quốc (Phạm Bình Quyền, 1979), sâu cuốn lá nhỏ (Nguyễn Văn Hành, 1984).
Sự tồn tại ổn ñịnh của từng quần xã cũng như của cả hệ sinh thái ñược ñảm
bảo nhờ các quan hệ số lượng xác ñịnh giữa các chuỗi dinh dưỡng khác nhau. Ngoài
ra, trong chu trình tuần hoàn vật chất, vai trò và chức năng do từng loài ñảm nhiệm,
kể cả việc sử dụng ñặc trưng ñối với nguồn dự trữ cũng có tác ñộng hết sức quan
trọng. ðó chính là cơ chế ñiều chỉnh số lượng của loài phù hợp với vị trí của loài ñó
ở trong quần xã hoặc trong hệ sinh thái (Elton, 1949; Viktorov, 1960). Những cơ chế
ñiều chỉnh số lượng buộc bậc quần xã hoặc hệ hệ sinh thái, chính là các yếu tố giới

hạn và khi có sự biến ñổi là diễn thế sinh thái.
Sự tồn tại ổn ñịnh của các quần xã thực vật ñảm bảo, một phần do các yếu tố
như nguồn nước, dinh dưỡng khoáng, ánh sáng, quan hệ cạnh tranh loài và khác loài.
Mặt khác côn trùng ăn thịt, côn trùng kí sinh và các yếu tố dịch bệnh ñã duy trì và
ñiều chỉnh mật ñộ quần thể của các loài côn trùng ăn thực vật ở mức thấp hơn vùng
hoạt ñộng tích cực của chúng. Côn trùng thiên ñịch và nấm bệnh trong nhiều trường
hợp là yếu tố quan trọng hàng ñầu dập tắt các nạn dịch sinh sản hàng loạt của côn
trùng ăn thực vật. Các kết quả phòng trừ sâu hại bằng biện pháp sinh học là những
dẫn chứng ñáng tin cậy về vai trò của thiên ñịch. Hiện tượng thực vật trong có phản
ứng bảo vệ ñặc biệt ñối với sự tấn công của côn trùng ăn thực vật, chắc có lẽ là do cơ
chế quan hệ tương hỗ mà thực vật cũng sẽ có nguy cơ nếu như côn trùng thực vật bị
tiêu diệt, hoặc giả côn trùng có tốc ñộ tiến hóa cao nên ñã vô hiệu hóa hoặc làm giảm
hiệu lực của các phản ứng bảo vệ ở cây thức ăn. Sự cạnh tranh trong loài ở côn trùng
ăn thực vật thường ít thể hiện hoặc thể hiện ở mức thấp ñã nói lên vai trò quan trọng
của thiên ñịch ñối với sự ñiều chỉnh số lượng của côn trùng ăn thực vật.
3.3.4. Cơ chế cạnh tranh trong loài
Ở côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh thì cơ chế ñiều chỉnh số lượng quần
thể quan trọng là sự cạnh tranh trong loài. Hiện tượng ăn thịt lẫn nhau hoặc ký sinh
thừa xuất hiện trong quần thể chủ yếu là do thiếu nguồn thức ăn. Như ñã ñề cập ở
trên, ñối với chúng, cơ chế phản ứng số lượng - khả năng gia tăng số lượng theo sự
tăng trưởng mật ñộ quần thể của vật chủ hoặc vật mồi là có ý nghĩa.
Nghiên cứu dòng năng lượng trong quần xã ñồng cỏ (Menhinick, 1976) cho
thấy, năng suất tổng số của cây xanh cao hơn năng suất tổng số của sinh vật ăn thực
vật rất nhiều (ở ñây phần lớn là côn trùng ăn thực vật). Ngược lại, năng suất tổng số
của côn trùng ăn thực vật, ở ñây hầu như bằng năng suất tổng số của tiết túc ăn thịt
và kí sinh. Hiện trạng ñó nói lên mức ñộ bảo hiểm xác ñịnh của sinh vật dị dưỡng -
thành phần cơ sở của từng quần xã.
4.3.5. Cơ chế thay ñổi (luân phiên) ưu thế
Trong thiên nhiên, các cơ chế ñiều chỉnh số lượng quần thể hoạt ñộng theo
nguyên tắc thay ñổi ưu thế trong chuỗi thức ăn. Nếu ở một mắt xích nào ñó, mật ñộ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

48

quần thể ñược ñiều chỉnh do cơ chế cạnh tranh trong loài, thì ở mắt xích trước ñó,
hoặc sau ñó lại do cơ chế ñiều chỉnh khác tác ñộng duy trì mật ñộ quần thể ở mức
thấp hơn mức, khi mà nguồn thức ăn bắt ñầu giảm sút hoặc ngược lại.
Các loài côn trùng ăn cặn bã hữu cơ phân giải hoặc côn trùng ăn hại cây ở
trạng thái cằn cỗi, tổn thương, có vai trò quan trọng trong quần xã cũng như trong hệ
sinh thái. Chúng có chức năng quan trọng như ñội quân vệ sinh, tạo ñiều kiện cho
quá trình vô cơ hóa các chất hữu cơ tiếp diễn nhanh chóng, phân hủy xác chết thực
vật. ở những loài côn trùng này (côn trùng ăn xác chết, côn trùng ăn cặn bã hữu cơ),
các cơ chế ñiều chỉnh số lượng chủ yếu là cạnh tranh trong loài. Ví dụ, sự sinh sản
hàng loạt của nhiều loài mọt gỗ, mọt tre, nứa thường xảy ra sau các vụ cháy rừng,
nhện ñỏ hại chè sau các trận hạn hán kéo dài, sau các nạn dịch sâu ăn lá làm cho cây
trở nên cằn cỗi hoặc do hoạt ñộng khai thác rừng không ñúng quy trình, v.v
Hoạt ñộng kinh tế của loài người ñã gây nên những biến ñổi sâu sắc trong
ñiều kiện tồn tại của côn trùng. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy công cuộc khai
hoang, áp dụng các quy trình gieo trồng các giống mới ñã làm gia tăng số lượng
nhiều loài côn trùng ăn lá như sâu tơ hại rau, sâu róm thông, côn trùng chích hút như
rầy nâu, bọ xít muỗi hại chè. Bón phân hóa học, ñặc biệt là phân ñạm ñã làm gia tăng
số lượng của các loài sâu ñục thân hại lúa, sâu cuốn lá nhỏ. Nguyên nhân của sự biến
ñổi vẫn chưa ñược nghiên cứu ñầy ñủ, nhưng chắc chắn có liên quan với sự hủy hoại
cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng.
Vì vậy, tuy có ý nghĩa kinh tế quan trọng, nhưng nghiên cứu biến ñộng chỉ
của riêng các loài sâu hại nông nghiệp thì sẽ không có những kết luận ñúng ñắn về cơ
chế ñiều chỉnh số lượng. Hơn thế, các kết luận ñúng về nguyên nhân biến ñộng số
lượng của các loài sâu hại chỉ có thể có khi nghiên cứu so sánh các hệ sinh thái còn
tương ñối nguyên vẹn so với các hệ ñã biến ñổi nhiều do yếu tố con người.
Những thành quả của biện pháp phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp

(IPM) mà như mọi người ñang mong ñợi, cũng không thể ñạt ñược thành quả mong
muốn, nếu không hiểu rõ cơ chế ñiều chỉnh số lượng của từng loài sâu hại. Nhiệm vụ
cơ bản của phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp, chắc có lẽ là nghiên cứu và sử
dụng ñúng quy luật cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng côn trùng. Những
hiểu biết ñó cũng là cơ sở khoa học của biện pháp phòng trừ tổng hợp, nhằm sử dụng
tối ưu những cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng vào việc hạn chế tác hại do
côn trùng gây nên.
ðể giải thích các nguyên nhân biến ñộng số lượng của quần thể người ta ñã
áp dụng nhiều phương pháp phân tích khác nhau, mà phần nào ñã ñược ñề cập ở trên.
ở ñây, chỉ muốn lưu ý một vài khó khăn gặp phải khi nghiên cứu biến ñộng số lượng
côn trùng.
Một trong những phương pháp thường ñược sử dụng - ñó là phương pháp hồi
quy tuyến tính ña tạp (hồi quy ña tạp) với phương trình cơ bản:
Y = b
0
+ b
1
x
1
+ b
2
x
2
+ b
3
x
3
+ + bnxn (1)
Ở ñây x - ñại lượng biến thiên ñộc lập như các yếu tố khí tượng; b - hằng số.
Phương trình này ñược dùng ñể tìm tương quan của mật ñộ quần thể của biến ñộng

quần thể với một chỉ số ño nào ñó ñược xem như biến thiên ñộc lập lượng mưa, nhiệt
ñộ ðiều quan trọng là phương pháp này ñược dùng ñể lập phương trình dự báo.
Phương trình có thích hợp hay không sẽ ñược kiểm chứng thực tế các kết quả dự báo.
Tuy vậy, thiết tưởng ñây không phải là phương pháp tốt ñể xác ñịnh tác ñộng của các
cơ chế sinh học. Trong các nghiên cứu thuộc về sinh học, khi áp dụng phương pháp
này có thể dẫn ñến kết luận sai lầm. Ví dụ, Davidson, Andrewartha (1948), Auer
Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Bin phỏp sinh hc trong Bo v thc vt

49

(1968) ỏp dng cỏc phng phỏp hi quy ủa tp, ủu ủó khụng gii thớch ủy ủ ý
ngha sinh hc cỏc dng chớnh ca t l cht.
Nhng khú khn khỏc gp phi khi s dng phng phỏp hi quy ủa tp ủ
d tớnh bin ủng s lng qun th hoc mt ủ qun th l liu cú th cú mt
tng quan no ủú gia nhng bin thiờn ủc lp, hoc gi cỏc s hng ca hi quy
l khụng tớnh cng ủc. V thc cht, cú th khc phc cỏc khú khn ủú bng cỏch
phõn tớch nhng thnh phn chớnh. Nhng vn ủ li quỏ phc tp ủi vi vic xỏc
ủnh cỏc quy tc chớnh xỏc, phự hp cho phõn tớch s liu thc ủa.
Trong mt chng mc nht ủnh, khi nghiờn cu bin ủng s lng cụn
trựng trong cỏc th h k tip nhau thỡ phng trỡnh sau ủõy s thớch hp hn:
logNn
+1
= logNn + logF Kn (2)
Kn = k
1
+ k
2
+ k
3
+ k

4
+ k
5
+ k
6

ủõy, k
1
, k
2
, - giỏ tr k ca th h Kn; - t l cht trong c th h; F - tc ủ
tng trng ca qun th. Khi phõn tớch bng ủ th thng xõy dng phng trỡnh
(2) vi giỏ tr k ủc tớnh theo gi thit ủú l tng ca cỏc k bng K.
i vi tng giỏ tr k, nu hon chnh ủc mụ hỡnh mang tớnh cht sinh hc
ủy ủ thỡ khi ghộp hai phng trỡnh (1) v (2) vi nhau, s nhn ủc mụ hỡnh bin
ủng s lng qun th. Nhng mụ hỡnh ny chc chn s thớch hp cho vic ỏp
dng cỏc bin phỏp phũng tr cụn trựng cú hi ủem li hiu qu cao.
3.3.6. a dng sinh hc ca cỏc loi sinh vt chõn khp trong cỏc h sinh thỏi
nụng nghip
a dng loi chõn ủt cú mi quan h ủng thun vi ủa dng cõy trng trong
cỏc h sinh thỏi nụng nghip. Cng nhiu chng loi cõy trng trong mt h canh tỏc
thỡ cng thu hỳt nhiu loi cụn trựng n thc vt v nh vy ủa dng cỏc loi bt mi
v ký sinh cng cao hn (Hỡnh 4.2). Tớnh ủa dng, phong phỳ hn cú th ủúng mt
vai trũ chớnh trong vic ti u húa cỏc quỏ trỡnh v chc nng ca cỏc h sinh thỏi
nụng nghip.



Hỡnh 3.2. Quan h gia thc vt, ủa dng loi chõn khp v cỏc quỏ trỡnh h
sinh thỏi nụng nghip.

ủm mi tờn ch lng thụng tin tng ủi thu ủc, thớ d v phn ng ca cỏc
qun th n thc vt ủi vi s phong phỳ ca cỏc loi thc vt ủc nghiờn cu
khỏc hn so vi chiu ngc li
Đa dạng các loài thiên địch (vật ăn
thịt, bắt mồi, ký sinh, nấm bệnh)
Đa dạng các loài ăn thực vật
Các quá trình của hệ
sinh thái nông nghiệp
Đa dạng các loài thực vật
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

50

Kết quả nghiên cứu ñã có những cơ sở khoa học bổ sung cho luận ñiểm rằng
hệ thống cây trồng càng ña dạng hóa thì càng tăng ñược tính ña dạng của các loài
chân ñốt có lợi:
1. Lý thuyết về sự khác biệt tính di truyền: Các sinh cảnh cây trồng ña dạng về cơ
cấu sẽ tạo ñiều kiện cho nhiều loài hơn so với các sinh cảnh ñơn giản. Về cấu
trúc, sự phong phú các loài thực vật và tiếp theo là các loài ăn thực vật, các loài
ăn thịt, ký sinh, nấm và vi sinh vật khác sẽ tạo nên sự khác biệt nhiều hơn về di
truyền, tạo nguồn sinh khối lớn hơn, tạo nên lưới dinh dưỡng phức tạp và bền
vững hơn, tạo khả năng chống chịu ñối với sự biến ñổi của các yếu tố môi trường
cao hơn so với phương thức canh tác ñộc canh có cấu trúc ñơn giản trên một
vùng. Rõ ràng là cả ña dạng sinh học loài lẫn ña dạng cấu trúc ñều quan trọng
trong việc xác lập nên sự ña dạng các loài côn trùng thiên ñịch của sâu hại.
2. Lý thuyết về sự bắt mồi: Khi càng có nhiều loài bắt mồi và ký sinh trong các tập
ñoàn cây trồng sẽ làm giảm mật ñộ vật mồi là các loài sâu hại ñến một mức thấp
nhất dưới mức ngưỡng gây thiệt hại kinh tế. Khi mật ñộ vật mồi giảm thì số
lượng của thiên ñịch cũng giảm theo và nếu có sự ñột biến về các yếu tố sinh thái
thì rủi ro phát dịch sâu bệnh là khó kiểm soát.

3. Lý thuyết về năng suất: Các nghiên cứu cho thấy trong một số trường hợp ña
canh mang lại năng suất cao hơn so với ñộc canh. Năng suất cao hơn này có thể
tạo ra ña dạng chân ñốt cao hơn khi số lượng nguồn thức ăn sẵn có cho các loài
ăn thực vật và tiếp ñó là thiên ñịch tăng lên.
4. Lý thuyết về tính ổn ñịnh và phân bổ tài nguyên theo thời gian: Lý thuyết này giả
ñịnh rằng năng suất sơ cấp ổn ñịnh hơn và có thể dự ñoán ñược trong nền nông
nghiệp ña canh so với nền nông nghiệp ñộc canh. Sự ổn ñịnh sản xuất này cùng
với tính khác biệt di truyền về mặt không gian giữa các ñồng ruộng phức tạp sẽ
khiến các loài sâu hại bị phân chia theo không gian và thời gian tạo ra sự cùng
tồn tại của nhiều loài sâu bệnh hại.
Cần phải có những nghiên cứu sâu hơn ñể xác ñịnh xem liệu sự ña dạng loài
côn trùng có ñi liền với ña dạng thực vật và năng suất của các quần xã thực vật hay
ñơn thuần chỉ phản ánh tính khác biệt di truyền về không gian xuất hiện do sự tổ hợp
các cây trồng theo các cơ cấu khác nhau.
Một vài yếu tố môi trường ảnh hưởng ñến sự ña dạng sinh học, sự phong phú
và hoạt ñộng của các loài sinh vật ký sinh và bắt mồi trong các hệ sinh thái nông
nghiệp ñó là: Các ñiều kiện vi khí hậu, tính sẵn có thức ăn (nước, vật chủ, vật bắt
mồi, phấn hoa, mật hoa), nhu cầu về sinh cảnh (nơi trú ngụ, làm tổ, nơi sinh sản),
cạnh tranh trong và giữa các loài sinh vật. Tác ñộng của mỗi yếu tố môi trường thay
ñổi theo cơ cấu cây trồng về không gian, thời gian và mức ñộ thâm canh vì những
ñặc ñiểm này tác ñộng ñến sự khác biệt về tính di truyền trong các hệ sinh thái nông
nghiệp theo nhiều cách.
Mặc dù các loài thiên ñịch dường như thay ñổi cách phản ứng một cách rộng
rãi với cơ cấu cây trồng, mật ñộ và sự phát tán. Các bằng chứng thực nghiệm cho
thấy các thông số cấu trúc của các hệ sinh thái nông nghiệp (ña dạng cây trồng, mức
ñộ ñầu tư) có ảnh hưởng ñến ñộng học và ña dạng của các loài bắt mồi và ký sinh.
Một vài trong số các thông số này có liên quan ñến ña dạng sinh học và hầu hết
không thể quản lý ñược (mùa màng kéo theo ña dạng cỏ dại, ña dạng gen). Dựa trên
những thông tin có ñược, ña dạng sinh học các loài thiên ñịch có thể ñược tăng
cường và phát huy hiệu quả bằng cách:

- ðưa một loạt loài ký sinh và vật bắt mồi nhập cư bằng cách nhân nuôi và phóng
thích hàng loạt.
- Giảm tỉ lệ chết trực tiếp bằng cách hạn chế phun thuốc trừ sâu.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật……

51

- Cung cấp thêm các nguồn thức ăn phụ và vật chủ phụ ngoài vật chủ/vật mồi
chính.
- Tăng cường ña dạng thực vật trong và xung quanh ñồng ruộng.
- Tạo sức ñề kháng cao cho cây chủ bằng cách gieo trồng các giống cây tốt, chăm
sóc ñúng kỹ thuật, sử dụng hợp lý các chất kích thích tăng trưởng.
- Sử dụng các hóa chất xua ñuổi, chất gây ngán ñể thay ñổi tập tính dinh dưỡng
của các loài sâu hại và hấp dẫn thiên ñịch.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Cục Bảo vệ Môi trường, 2004. ða dạng Sinh học và Bảo tồn. Cục Bảo vệ Môi
trường, Hà Nội. 280 trang.
2. Viktorov G.A 1967. Các vấn ñề biến ñộng số lượng côn trùng, trường hợp các
loài bọ xít hại. NXB Khoa học Matxcơva. 249. (tiếng Nga)
3. Vũ Quang Côn, 1992. Quan hệ vật chủ - vật ký sinh sâu hại lúa, thuộc bộ cánh
vảy và các loài ký sinh của chúng ở Việt Nam, 226 trang (tiếng Nga).
4. Phạm Bình Quyền, 1988. Phòng trừ côn trùng gây hại bằng các yếu tố sinh
học, NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội. 55 trang.
5. Phạm Bình Quyền, 1992. Integrated method for rice pest control in the Rive
Delta North Vietnam. 19 Int Congr. Entomol BeiJin, June 28 - July 4. Proc.
Abstr. Beifing. 391 trang.
6. Phạm Bình Quyền, 2003. Hệ sinh thái nông nghiệp và phát triển bền vững.
NXB ðại học Quốc gia Hà Nội, 174 trang.
7. Phạm Bình Quyền, 2005. Sinh thái học Côn trùng, Nhà Xuất bản Giáo dục Hà

Nội. 164 trang.