Sinh học đại cương A 2-Phần 1

PHẦN I
SINH HỌC CƠ THỂ THỰC VẬT
oOo
CHƯƠNG 1
TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI
oOo
1.1.MÔ THỰC VẬT
1.1. Mô phân sinh
1.1.1. Mô chuyên hóa
1.2.CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT
1.2.1. Rễ
1.2.2. Thân
1.2.3. Lá
1.3.SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT
1.3.1. Sự thích nghi của rễ
1.3.2. Sự thích nghi của thân
1.3.3. Sự thích nghi của lá
Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan (organ) và hệ cơ quan
(system). Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và được liên kết lại với nhau. Cơ quan
bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng. Tương tự, một hệ
gồm một số các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật.
1. MÔ THỰC VẬT
Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặc điểm tế bào thực vật.
Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả một tế bào có thể thay đổi từ loại này
sang loại khác trong quá trình sống của nó. Do đó các loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có
cùng đặc điểm cấu trúc và chức năng. Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp
nếu chứa nhiều loại tế bào. Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặc điểm về cấu
trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ.
Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay
mô vĩnh viễn (permanent tissue).
Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh

có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào
được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc
điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Tuy nhiên, sự phân
biệt giữa mô phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối. Một số mô chuyên hóa có thể trở lại
hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó.
1.1. Mô phân sinh
Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp
phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau
và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng
phân sinh (meristems). Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân
sinh bên (lateral meristems) (Hình 1).
1.1.2 Mô phân sinh ngọn
Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và đầu thân. Mô phân
sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài. Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn
gọi là mô sơ cấp (primary tissues). Ở các cây họ Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng.
1.1.2 Mô phân sinh bên
Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm
giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ. Mô phân sinh bên hay tượng tầng. Tượng tầng phân cắt bằng
cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở
hai mặt của tượng tầng. Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ
cấp ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở trong.
Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp. Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng theo đường kính và tạo
ra mô thứ cấp (secondary tissues).
1.2. Mô chuyên hóa
Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn bản (fundamental
tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue). Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau.
1.2.1. Mô che chở
Mô che chở nằm ở bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây. Ở những cây còn non hay các cây cỏ trưởng
thành, mô che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis). Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với không khí
của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin

(cuticle) trên mặt ngoài của chúng. Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự
mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh.
Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng không đều và gắn khít vào nhau giữa các tế bào
mà không tạo ra khoảng trống giữa các tế bào. Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, đôi khi có thể dày hơn
như ở một số cây sống ở vùng quá khô phải chống lại sự mất nước. Một số tế bào biểu bì có thể biến dạng
làm thành những cấu trúc lông để bảo vệ cây chống lại côn trùng. Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên
hóa thành tế bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu là những lỗ nhỏ
trên biểu bì nơi các khí có thể đi ra hay đi vào các mô bên trong của lá (Hình 2).
Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là căn bì, thường
mang lông hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ. Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc
dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, có chứa nước hoặc khí (Hình 3).
Ở các cây thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần được thay thế bằng
chu bì (periderm). Mô này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở những cây già (Hình 4A). Tế bào của lớp
sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chất suberin nên không thấm nước, bao phủ bề mặt ngoài để
bảo vệ cho cây, nên bì khổng là những lỗ trên mô sube trao đổi khí với môi trường bên ngoài (Hình 4B).
1.2.2. Mô căn bản
Hầu hết những mô căn bản là mô đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào. Các loại mô này cũng
được tìm thấy trong các mô phức tạp như mô gỗ và mô libe. Mô căn bản gồm ba loại chính: nhu mô, giao
mô và cương mô.
* Nhu mô (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa, trái, rễ, thân, lá Tế
bào nhu mô được sinh ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên, vì vậy nhu mô có thể là mô sơ cấp hay
thứ cấp tùy theo nguồn gốc. Những tế bào này chưa chuyên hóa, chúng không mất khả năng phân cắt và
trong một số trường hợp chúng có thể hoạt động như mô phân sinh. Ðôi khi chúng chịu sự chuyên hóa tiếp
theo để tạo ra các loại tế bào khác. Tế bào nhu mô là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ có vách sơ cấp
và không có vách thứ cấp. Giữa các tế bào thường có nhiều khoảng trống. Nhu mô ở lá là lục mô nơi xảy ra
sự quang hợp. Nhu mô của rễ và thân có chức năng dự trử chất dinh dưỡng và nước.
* Giao mô (collenchyma; coll: keo) là một loại mô sơ cấp đơn giản có vai trò quan trọng
trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá. Giống như tế bào nhu mô, tế bào giao mô là những tế bào sống
gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây. Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mô nhưng tế bào dài hơn
và có vách sơ cấp dày không đồng đều. Chỗ dày nhất thường ở các góc của tế bào, đây là đặc điểm của mô

làìm nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 5).
* Cương mô (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mô căn bản đơn giản, tương tự giao
mô, làm nhiệm vụ chống đỡ. Ðặc điểm của tế bào cương mô là có vách thứ cấp rất dày, thường chiếm gần
hết xoang tế bào. Không giống giao mô và nhu mô, cương mô là những tế bào chết khi trưởng thành. Tế bào
của cương mô được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên nên nó là mô sơ cấp hoặc thứ cấp,
nhưng thường là mô thứ cấp hơn (Hình 6).
Cương mô thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid). Sợi là những tế bào dài,
vách dày và thon dần ở hai đầu. Sợi cứng, chắc nhưng dai. Sợi đai thường dùng là lấy từ sợi cương mô của
các cây Lanh, cây Gai Cương bào là những tế bào ngắn, hình dạng không đều, được gọi là tế bào đá; chúng
thường có trong quả bì, bì của hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ôøi, Lê
1.2.3. Mô dẫn truyền
Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi trường đất liền.
Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất hòa tan đi từ vùng này đến vùng
khác trong cơ thể thực vật. Có hai loại mô dẫn truyền chính: mô gỗ và mô libe. Cả hai loại mô này đều được
tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên và vì thế có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn
gốc của chúng. Mô dẫn truyền là loại mô phức tạp gồm nhiều loại tế bào.
Mô gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên. Mô gỗ làm thành một đường dẫn
xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá. Ở thực vật có hoa chỉ có hai loại tế bào dẫn truyền là sợi mạch
(tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A). Các tế bào sợi mạch và mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận
chuyển các chất đi lên. Tế bào chất và nhân của những tế bào này đều thoái hóa khi trưởng thành, vách tế
bào với lớp thứ cấp vách tẩm mộc tố dày. Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường tròn hay đường
xoắn, còn ở mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các lỗ. Mô gỗ cũng
gồm nhiều tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ. Chỉ có những tế bào nhu mô chưa ngấm mộc tố là những tế bào sống
trong mô gỗ.
Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây.
Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền
vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood).
Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây.
Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền
vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood).

Mô libe, không giống mô gỗ, trong đó vật chất có thể di chuyển theo cả hai hướng lên và xuống. Chức năng
đặc biệt của mô libe là vận chuyển các vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp và
acid amin. Giống như mô gỗ, mô libe là một loại mô phức tạp, gồm các ống sàng (sieve element), các tế bào
kèm (companion cell) (Hình 7B) và nhu mô libe. Ống sàng là những tế bào dẫn truyền của mô libe, chúng
vẫn là những tế bào sống khi tế bào trưởng thành. Vách ngăn ngang của chúng thủng thành sàng với các lỗ
sàng để dẫn truyền vật chất lên xuống trong cây.
2. CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT
Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá.
2.1. Rễ
a. Hình thái của rễ
Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận chuyển các chất
này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất. Hệ thống rễ của cây thường phân nhánh rất nhiều
và mọc rất xa vào trong đất. Thí dụ ở cây Lúa, cao không quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con
với tổng chiều dài khoảng 600 km.
Rễ đầu tiên mọc từ cây con được gọi là rễ cái hay rễ sơ cấp (primary root). Sau đó, từ rễ cái mọc ra
các rễ con hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập. Nếu sự phân nhánh tạo ra một hệ
thống rễ với vô số những rễ nhỏ, không có một rễ cái được gọi là rễ chùm (fibrous root system) như ở các
loài cỏ, Hành, Tỏi (Hình 8B). Ngược lại, rễ sơ cấp là rễ chính to với những rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn,
hệ thống rễ này được gọi là rễ trụ (taproot system) (Hình 8A), như ở các cây Song tử diệp như Cải, Ðậu, Dầu,
Sao Tất cả rễ có nhiệm vụ dự trử nhất là rễ củ là một kiểu rễ trụ đặc biệt.
Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ở đầu rễ, rễ có một
vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài. Vùng lông hút không dài nhưng tổng cộng các lông
hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một bề mặt hấp thu vô cùng lớn. Người ta tính ra ở rễ cây
Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút với tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2. Nơi đây là vùng hấp thu nước và
muối khoáng của rễ. Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất.
b. Cơ cấu của rễ
Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại mô khác nhau. Ngoài cùng
là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh của cây, căn bì của rễ không có lớp
cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước).
Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút (Hình 3).

Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống giữa các tế bào. Các
tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay
không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn bì được thay thế bằng chu bì.
Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A). Ðặc điểm của tế bào
nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin không thấm nước. Ở rễ Song tử diệp khung ở vách
bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B). Ở rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài
tạo ra một khung sube hình móng ngựa. Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc. Nội bì luôn
luôn hiện diện trong rễ. Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì.
Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền. Phần lõi này được gọi là trụ (stele).
Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào
này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con.
Ở rễ cây Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và mô libe. Các tế bào
mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ.
Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ
Rễ to Ðơn tử diệp thường có vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng
xen kẻ nhau nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ Song tử diệp (Hình 11).
2. Thân
a. Hình thái của thân
Thân là cơ quan mang láï, nơi lá gắn vào thân là mắt, khoảng giữa hai mắt là lóng. Ở nách lá, nơi lá
gắn vào thân có các chồi nách, chồi nách hoạt động cho ra nhánh. Ở ngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn,
chồi ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm cho thân cao lên. Thân thường được chia làm hai loại: thân cỏ
(herbaceous stem) và thân gỗ (woody stem). Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì cứng và rắn
chắc.
Thân cỏ gồm những thân cỏ Song tử diệp và Ðơn tử diệp (Hình 12). Hầu hết cây thân cỏ Ðơn
tử diệp nhất niên (annual: chỉ sống một mùa sau đó chết đi). Tất cả các cây cỏ (gồm các loài cây lương thực
quan trọng như Lúa, Bắp ) đều là những cây Ðơn tử diệp, kể cả các loài như Lan, Huệ Phần lớn các cây
Song tử diệp thân cỏ cũng nhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu Mộüt số cây Song tử diệp thân cỏ khác thì đa
niên. Tất cả các Song tử diệp thân gỗ đều đa niên. Những cây có lá rụng theo mùa và những cây hầu hết
những thực vật có hoa là những cây Song tử diệp thân gỗ. Một số cây Ðơn tử diệp có thân gỗ như Cau, Dừa
là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp.

b. Cơ cấu của thân
* Cơ cấu của thân cây Ðơn tử diệp
Mô ngoài cùng là biểu bì. Mô dẫn truyền của thân làm thành những bó thẳng đứng riêng biệt rải rác
khắp trong nhu mô của thân, tạo nên nhiều vòng bó libe gỗ (bó mạch). Mỗi bó mạch được bao quanh bởi bao
bó mạch (bundle sheath), trong đó gỗ chuyên hóa chu vi bao lấy libe nên bó mạch có hình chữ V. Khi thân
gia tăng đường kính, nhiều bó mới được thành lập về phía ngoại biên. Tất cả những mô này đều có nguồn
gốc từ mô phân sinh ngọn. Mô của hầu hết cây Ðơn tử diệp là mô sơ cấp.
* Cơ cấu của thân cây Song tử diệp
Ở lát cắt ngang một cây Song tử diệp thân cỏ (Hình 14A), mô ngoài cùng của thân là biểu bì. Kế đến
là vùng vo,í ngay dưới biểu bì là nhu mô và vùng tế bào giao mô có vách dày.
Bên trong của vùng vỏ là trụ với mô dẫn truyền. Tương tự như cây non Ðơn tử diệp, mô gỗ và mô
libe của cây thân cỏ Song tử diệp cũng sắp xếp thành những bó riêng biệt. Tuy nhiên, giữa hai nhóm này sự
khác biệt rất rõ ràng.
Các bó mạch ở cây Song tử diệp sắp xếp trên một đường tròn mô libe nằm ở phía ngoài, mô gỗ hướng
vào trung tâm, ở giữa chúng là tượng tầng libe gỗ (vascular cambium) (Hình 14B). Tượng tầng tạo ra mô thứ
cấp liên tục hai bên của tượng tầng chứ không tạo ra bó mới như ở cây Ðơn tử diệp.
Vùng trung tâm của thân là tủy với các tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự trử.
*Sự tăng dày thứ cấp ở cây song tử điệp:
Tượng tầng của nhiều cây Song tử diệp thân cỏ không bao giờ hoạt động cũng như không tạo ra thêm
mô gỗ và mô libe. Ở những cây này tất cả mô của cây đều là mô sơ cấp. Tuy nhiên, ở vài loài Song tử diệp
thân cỏ tượng tầng hoạt động. Khi tế bào tượng tầng phân cắt, chúng tạo ra tế bào mới ở cả hai mặt của
tượng tầng. Tế bào mới ở phía ngoài chuyên hóa thành mô libe thứ cấp; những tế bào mới phía trong chuyên
hóa thành mô gỗ thứ cấp. Kết quả của sự hoạt động này là thân gia tăng đường kính. Mô libe thứ cấp được
tạo ra đẩy mô libe sơ cấp ra ngoài và mô gỗ thứ cấp đẩy mô gỗ sơ cấp vào giữa thân. Ở cây thân cỏ có sự
tăng trưởng thứ cấp, thứ tự các mô từ ngoài vào trong là biểu bì, nhu mô vỏ, mô libe sơ cấp, mô libe thứ cấp,
tượng tầng libe gỗ, mô gỗ thứ cấp, mô gỗ sơ cấp và nhu mô tủy (Hình 15).
Trong cấu tạo của cây thân gỗ mô gỗ thứ cấp chiếm phần lớn. Ở các cây này trong năm đầu tiên sinh
drưởng khôjg có gì khac biệt với cây thân cỏ; các b³ dẫn truyền sơ c༅p xếp thành m᫱d vrng liên tục hay từng
bó rải rác,&n`sp; Tuy nhaên, sự tănc trư ᫱ ng thứ cấp là- cho các bÓ diªn tục trong thân Vì nh$#7919;ng
t$#7871; bào trong mô cơ bản giữa các bó mạch hoạt động phân sinh tạo ra mô gỗ mới về phía trung tâm và

mô libe mới về phía ngoại biên của thân. Những tế bào này cùng với tượng tầng libe gỗ trong bó mạch tạo
thành một vòng tượng tầng liên tục quanh thân. Mô gỗ thứ cấp bên trong tượng tầng dày hơn libe thứ cấp và
chiếm gần hết thân. Mô gỗ này thường được gọi là gỗ (Hình 16). Các tế bào mô gỗ được tạo ra sớm trong
một mùa tăng trưởng có kích thước lớn hơn các tế bào được tạo ra cuối mùa. Tế bào vào mùa xuân to vì
điều kiện sinh trưởng tốït và có nhiều nước, còn tế bào cuối mùa hè có kích thước nhỏ; sự khác biệt về kích
thước này tạo ra các vòng hàng năm.
Sự lặp lại các vòng với các tế bào to nhỏ hàng năm tạo nên các vòng đồng tâm (vân) trên thân gỗ cắt
ngang. Ðếm các vòng này có thể ước lượng tuổi của cây và được sử dụng trong nghiên cứu khảo cổ học.
Ở các cây già, nhiều sự thay đổi về hóa học và vật lý xảy ra ở trong các vòng mô gỗ già hơn ở phía
giữa thân. Các tế bào nhu mô chết đi, các sắc tố, resin, tanin, và chất gum lấp đầy khoảng trống giữa các tế
bào, khi đó các mô gỗ già sẽ không còn dẫn nước và khoáng nữa mà chỉ còn làm nhiệm vụ chống đỡ cây, khi
đó phần này được gọi là lõi (heartwood) không còn hoạt động và các vòng gỗ phía ngoài trẻ hơn vẫn còn hoạt
động gọi là dác (sapwood). Phần lõi đậm màu hơn phần dác và cây vẫn có thể tiếp tục sống sau khi phần lõi
bị mất đi, nhưng cây sẽ yếu đi và không thể chống chịu gió to.
Khi cây gia tăng đường kính, một lớp tế bào ở vùng vỏ hoạt động phân sinh và tạo thành tượng tầng
sube nhu bì (cork cambium). Những tế bào của tượng tầng này tạo ra tế bào sube ở phía ngoài và nhu bì ở
phía trong. Tượng tầng và các tế bào được nó tạo ra được gọi chung là chu bì. Khi sự tăng trưởng tiếp tục,
thì biểu bì và vùng vỏ ngoài chu bì dần dần bị bong ra. Tế bào của lớp sube là những tế bào chết không thấm
nước trở thành lớp vỏ ngoài (outer bark).
Lớp vỏ trong (inner bark) là mô libe. Lớp mô libe không bao giờ dày bằng lớp mô gỗ vì tế bào mô
libe được tạo ra ít hơn so với mô gỗ thứ cấp, và vì tế bào có vách mỏng này bị chèn ép khi thân lớn lên.
Chính vì thế mà các vòng tăng trưởng hàng năm của mô libe không thể tìm được. Không giống mô gỗ, mô
libe ở cây già vẫn hoạt động dẫn truyền tích cực và quan trọng chứ không làm nhiệm vụ nâng đỡ.
Tóm lại, thân gỗ không có biểu bì, mặt ngoài được bao bọc bởi mô sube (lớp vỏ ngoài)ì. Bên dưới
của tượng tầng sube nhu bì là nhu bì và một lớp mô libe mỏng (lớp vỏ trong) và bên dưới nữa là tượng tầng
libe gỗ, thường chỉ là một lớp tế bào. Phần còn lại hầu hết là mô gỗ thứ cấp, và chỉ có những vòng ở phía
ngoài là còn chức năng dẫn truyền.
3. Lá
Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch.
a. Cách sắp xếp của lá trên thân

Lá gắn vào thân ở mắt. Cơ cấu và cách sắp xếp của lá có xu hướng sao cho nhận được ánh sáng tối đa
nhưng mất nước tối thiểu và cho phép CO2 từ khí quyển vào được bên trong. Lá sắp xếp trên thân theo một
trật tự nhất định, kiểu sắp xếp này được gọi là diệp tự (phyllotaxy) và đã được định sẳn trong đỉnh ngọn của
thân. Các diệp tự đều có xu hướng sắp xếp sao cho lá này che khuất lá khác một cách ít nhất và nhận được
ánh sáng nhiều nhất. Lá có đời sống giới hạn, thường là một mùa dinh dưỡng. Ở các cây thường xanh
(evergreen plant), cây liên tục thay các lá già bằng các lá non mới còn ở các cây có lá rụng theo mùa
(deciduous trees) thì lá sẽ rụng trước khi mùa đông hay mùa khô đến.
b. Hình thái của lá
Lá có hình dạng và kích thước rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống.
Phần lớn lá có một cuống (petiole) hẹp và một phiến (blade) to, dẹp, mỏng, trên mặt có một hệ gân lá. Lá cây
Song tử diệp thường có một gân chính to từ đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn, trong khi ở lá Ðơn tử
diệp thường các gân gần bằng nhau và gần như song song theo trục dọc của phiến lá.
Lá đơn (simple leaves) với một phiến duy nhất như lá Mận, Xoài , lá kép (compound leaves)
gồm nhiều lá phụ (leaflets) mỗi lá có một cuống riêng như lá So đủa, Phượng Lá non có thể thay đổi hình
dạng và màu sắc khi trưởng thành. Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau, Dừa đến chỉ vài milimet
ở nhiều loài.
c. Cơ cấu của phiến lá
(Xem Hình 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1)
Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và thân có đối xứng qua trục.
Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì dưới bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên trong. Mô
dẫn truyền từ thân đi vào cuống lá, vào lá chúng phân nhánh thành hệ gân lá.
* Biểu bì
Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, trắc diện có hình chữ nhật. Tế bào biểu bì thường được bao phủ
bởi lớp cutin dày và sáp. Trên biểu bì có các khí khẩu, nơi trao đổi khí của lá. Mỗi khí khẩu gồm hai tế bào
hình thận, tế bào khẩu có chứa lục lạp, còn tế bào biểu bì thì thường không chứa lục lạp. Số khí khẩu trên lá
rất thay đổi, ở mặt dưới có thể chứa từ 15 - 1.000/mm2. Tế bào biểu bì có thể biến dạng thành lông che chở
hay những tế bào tiết Ở lá cây Ðơn tử diệp, biểu bì ở hai mặt lá giống nhau; trong khi ở lá cây Song tử diệp
biểu bì dưới của lá có lớp cutin mỏng, có nhiều lông che chở và khí khẩu hơn biểu bì ở mặt trên của lá.
* Diệp nhục (mesophyll)
Diệp nhục gồm các tế bào nhu mô có chứa lục lạp (lục mô), đây là nơi diễn ra hầu hết quá trình quang

hợp của cây. Ở lá cây Song tử diệp, diệp nhục có hai loại: ở phía trên là lục mô hàng rào gồm những tế bào
hình trụ xếp thẳng đứng (palisade mesophyll). Những tế bào này chứa rất nhiều lục lạp. Ở phía dưới là lục
mô khuyết (spongy mesophyll), tế bào diệp nhục có hình dạng không đều xếp chừa ra các khoảng trống. Các
khoảng trống giữa những tế bào của nhu mô khuyết nối với khí khẩu nơi nhận CO2 từ không khí. Ở lá cây
Ðơn tử diệp chỉ có một loại lục mô có đạo; riêng các loài thuộc họ Lúa (Poaceae) và Lác (Cyperaceae) khi
trời khô lá có thể cuốn hay xếp lại là do biểu bì trên có các tế bào hình bọt (bulliform cell). Các tế bào này
khi trương thì trải lá ra, khi co thì cuốn lá lại.
Lá của Khuynh diệp, treo thòng trên nhánh nên hai mặt lá hứng ánh sáng như nhau, có lục mô hàng
rào ở cả hai mặt với một ít mô khuyết ở giữa và có lớp cutin dày như nhau ở cả hai mặt. Ở nhiều cây, đặc
biệt là trong họ Mận (Myrtaceae) trong lá có nhiều tuyến tiết.
* Mô dẫn truyền của lá
Hệ gân lá phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá tạo thành cái khung trong đó có mô dẫn truyền của lá
nối liền với mô dẫn truyền của thân. Mỗi gân lá có chứa mô gỗ nằm hướng ra bề mặt trên và mô libe hướng
về bề mặt dưới. Mỗi bó dẫn truyền thường được bao bởi bao bó mạch; ở các loài cỏ Ðơn tử diệp nhiệt đới tế
bào bao chứa nhiều lục lạp và tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu cây C4.
Ở lá Song tử diệp và một số lá Ðơn tử diệp như Mía, Sả, Cau, Dừa hệ gân lá chia thành gân chính ở
giữa to và các gân phụ ở hai bên nhỏ hơn.
Tóm lại, ở hầu hết lá cây Song tử diệp cơ cấu của hai mặt lá khác nhau được gọi là cơ cấu dị diện,
trong khi lá cây Ðơn tử diệp có cơ cấu đẳng diện.
III. SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT
Thực vật sống trong môi trường nên chịu tác động trực tiếp của các yếu tố môi trường. Ðể có thể tồn
tại, nhất là trong những điều kiện khắc nghiệt các cơ quan phải có những biến đổi hình thái để thích nghi.
1. Sự thích nghi của rễ
a. Rễ cây sống trong môi trường nước
Cây Ðước (Rhizophora), một thực vật rừng sát ven biển có rễ chân nôm giữ cây đứng vững trong đất
bùn luôn bị dao động bởi sóng biển và thủy triều lên xuống và các rễ mọc thẳng ra không khí từ các rễ trong
đất được gọi là phế căn (pneumatophore) (Hình 17). Phế căn có mô khí (aerenchyma) và có chức năng trao
đổi khí. Khi thủy triều xuống, O2 khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn.
Tương tự, ở phần vỏ của rễ Lúa các tế bào bị tiêu hủy tạo ra những khoảng trống to chứa khí giúp rễ trao đổi
khí trong đất bị ngập nước. Những cây sống trong nước, đặc biệt là những cây sống chìm, không mất nước

do sự thoát hơi nước, yêu cầu về nước không quan trọng nữa, vì thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ
không ngấm mộc tố. Một số loài trôi nổi có rễ phao như ở Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens).
Rễ còn chịu đựng độ mặn. Thí dụ ở một loài Khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis), rễ có ngoại bì
(exodermis) là một lớp tế bào ngấm suberin nằm dưới căn bì. Ở những cây chịu mặn, ngoại bì phát triển rất
sớm và ở gần chóp rễ, vùng tế bào không ngấm suberin còn lại rất ít. Sự hiện diện của ngoại bì có liên quan
đến khả năng loại ra những ion Cl- và lớp này như một màng chắn cho cây chống lại nồng độ muối cao. Ở
những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ.
b. Rễ khí sinh
Ở những loài Lan bì sinh (epiphyte), căn bì của rễ khí sinh được gọi là mạc lan (velamen), rất dày với nhiều
lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu của rễ Lan, chống lại sự mất nước (Hình 18).
c. Rễ dự trữ
Rễ dự trử thường do rễ cái phồng lên và đôi khi của rễ thứ cấp. Ở Carrot (Daucus carota) một tượng
tầng libe gỗ, tạo ra một ít mô gỗ thứ cấp, phần còn lại là nhu mô dự trử. Ở rễ Khoai lang (Ipomoea batatas)
có thêm một tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu mô chứa tinh bột làm rễ phồng lên thành củ. Rễ củ của
cây Củ cải đường là kết quả hoạt động của nhiều tượng tầng đồng tâm, mỗi tượng tầng tạo ra một vòng sậm
do nhu mô xen kẻ với vòng nhạt của mô dẫn truyền.
d. Rễ cộng sinh
* Nốt rễ (root nodule): ở nhiều cây, đặc biệt là những cây Ðậu, Keo bông vàng (Fabaceae) rễ
có nốt (Hình19). Nốt rễ có chứa vi sinh vật cố định nitơ từ khí quyển thành hợp chất nitơ hữu cơ để cây chủ
có thể sử dụng được. Thí dụ, vi khuẩn Rhizobium ở rễ đậu hay Frankia ở rễ các cây Phi lao (Casuarina
equisetifolia) vi sinh vật đi vào rễ qua lông hút, sự nhiễm này kích thích tế bào rễ phân cắt nhanh chóng, làm
cho rễ phồng lên tạo thành nốt rễ. Nốt rễ nối liền với mô dẫn truyền của cây chủ. Các tế bào nhiễm chứa
nhiều bacteroid, là những tế bào vi khuẩn được biến đổi bên trong tế bào của nốt rễ. Nốt rễ có màu hồng do
protein vận chuyển leghaemoglobin, được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì lượng O2 vừa đủ, mà không
làm bất hoạt enzim nitrogenaz cần
* Nấm rễ (mycorrhizae): là một kiểu cộng sinh giữa rễ và nấm. Sự cộng sinh này giúp cho
rễ hấp thu được các chất dinh dưỡng đặc biệt là phospho từ đất. Sự cộng sinh này có ở hầu hết các cây đất
liền. Có hai loại nấm rễ: nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khuẩn ty thể phát triển trên bề mặt rễ ra bao nấm
(fungal sheath) quanh vùng rễ (rhizosphere) và một phần bên trong rễ. Khi xâm nhập vùng vỏ khuẩn ty mọc
giữa những tế bào tạo ra mạng Hartig (Hartig net). Nấm chỉ ở trong vùng vỏ, và không xâm nhập vào nội bì.

Rễ bị nhiễm ngắn và thường phân nhánh lưỡng phân. Ngược lại, ở nấm rễ trong (endomycorrhizae) như ở
các cây Lan, màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những vòng xoắn của sợi nấm ở bên
trong tế bào.
2. Sự thích nghi của thân
a. Thân sống trong đất (underground stem) Không phải tất cả thân đều khí sinh, có nhiều loài thân
sống trong đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là căn hành (rhizome). Lá và nhánh khí sinh mọc
lên từ căn hành này. Thường ở các loài cỏ, căn hành có chức năng sinh sản dinh dưỡng. Thân ngầm cũng có
chức năng như một cơ quan dự trử như ở Khoai tây, là một thân củ, lá và chồi chỉ là các vảy và chỉ mọc trong
một mùa dinh dưỡng. Ở gừng, phần củ Gừng là căn hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có mang các lá là
những vảy nhỏ, mỏng, ở Tranh căn hành thường đưọc gọi là rễ Tranh. Thân ngầm của Lay ơn (corm) cũng
là một kiểu thâm ngầm mang hoa và lá trên mặt đất và mang các rễ bất định bên dưới. Vào mùa không thuận
lợi cây rụi lá và sống chậm bằng các căn hành này (Hình 20).
b. Thân cây sống ở vùng nóng và khô
Một số thực vật sống ơ ívùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, lá là một trở ngại cho thân vì nó
hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân
đảm nhiệm vai trò quang hợp. Ở cây Phi lao, lá tiêu giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các
mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi (cladode) (Hình 21). Những diệp chi này có khí khẩu nằm
dọc theo các rãnh giữa hai mắt.
Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không
có lá (Hình 22). Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được
(chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm trong vùng vỏ. Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp
và được bao phủ bởi lớp cutin dày.
c. Thân cây sống trong nước
Cây thủy sinh chìm, trên biểu bì có lớp cutin mỏng, khí có thể được trao đổi trực tiếp, tế bào biểu bì
chứa nhiều lục lạp và quang hợp được. Ở các loài cỏ sống trong nước mô dẫn truyền rất tiêu giảm và mô gỗ
không có mộc tố, do vậy trong cấu tạo của thân phần vỏ thường dày hơn phần trung trụ. Các loài Sen, Súng,
các bọng được thành lập để chứa khí. Ở Bèo cám thân chỉ là một phiến dẹp màu lục, không có lá, rễ kém
phát triển. Thân của Bèo phấn chỉ là một khối hình trứng rất nhỏ và không có rễ.
3. Sự thích nghi của lá
a. Lá cây sống ngoài sáng hay trong bóng râm

Lá ở trong bóng râm thường có kích thước to hơn và có lục lạp với các phiến thylakoid sắp xếp thành
các grana dày hơn nhiều so với các lá lộ ra bên ngoài ánh sáng mặt trời. Lá mọc ngoài sáng có lục mô hàng
rào nhiều hơn lá mọc trong bóng.
Ðộ dày của lớp cutin trên bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện nơi lá sinh sống. Cùng
một loài cây, cây trồng bên ngoài môi trường có lớp cutin dày gấp 10 lần cây trồng trong nhà kính; vì lớp
cutin cần thiết cho cây tránh mất nước, bảo vệ bề mặt chống sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh.
b. Lá cây ở vùng sa mạc
Cây sống trong những môi trường khắc nghiệt sa mạc và bán sa mạc có những thích nghi đặc biệt: lá
thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở. Các
biến đổi trên đều nhằm giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước.
c. Lá của cây sống trong các rừng ẩm
Cây sống trong các rừng mưa nhiệt đới có những thủy khẩu (hydathode) ở bìa lá và chót lá. Vào buổi
sáng điều kiện ẩm độ quá cao mà sự thoát hơi nước thì quá thấp áp lực của rễ quá mạnh, cây thường thải bớt
nước ra ngoài thành giọt ở các thủy khẩu này. Ở một số loài khác lá có những rảnh sâu, các rảnh này làm cho
nước mưa được chảy đi dễ dàng mà không đọng lại trên lá.
d. Lá biến đổi để leo bám
Ở những dây leo, lá biến đổi thành những tua cuốn, chúng quấn quanh những giá thể. Thí dụ, ở Nho
(Vitis), dưa leo (Cucumis) lá biến đổi thành tua cuốn, ở đậu Hà lan (Pisum) chỉ có lá phụ chót biến thành tua
cuốn.
e. Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ
Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi như ở cây Bắt ruồi
(Drosera) (Hình 23) hay cây Nắp bình (Nepenthes) (Hình 24) các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn
trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi. Ðây là kiểu thích nghi của các cây
sống ở các môi trường nghèo chất dinh dưỡng. Ngoài ra lá cũng có thể tiết ra các chất để ngăn chận các loài
ăn cỏ. Thí dụ, các chất được tiết ra từ những tuyến trên lông của Khoai tây, Cà chua và cây Hướng dương
bảo vệ được cây chống lại một số loài rệp, ấu trùng của bướm và một số loài vật ăn cỏ khác.
CHƯƠNG 2
SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA
oOo
I. SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH

1. Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên
2. Ứng dụng trong trồng trọt
SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH
3. Tổ chức của cơ quan sinh sản
4. Quang kỳ và sự trổ hoa
5. Sự phát sinh giao tử
6. Sự thụ phấn và sự thụ tinh
7. Sự phát triển của phôi, hột và trái
II. SỰ PHÁT TÁN CỦA HỘT
Thực vật có hoa có thể sinh sản bằng nhiều hình thức. Sự đa dạng về các hình thức sinh sản này giúp
cho thực vật có hoa phân bố rộng rải và chiếm ưu thế trên môi trường đất liền. Trong sự sinh sản hữu tính,
hạt phấn được gió hay động vật mang đi đến các bộ phận cái của hoa để được thụ tinh. Hợp tử được phát
triển thành phôi và được bảo vệ trong hột. Ngoài ra có nhiều thực vật có thể tự nhân giống lên mà không qua
sự thụ phấn hay thụ tinh gọi là sự sinh sản vô tính.
I. SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH (asexual reproduction)
1. Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên
Sinh sản vô tính là một hình thức sinh sản mà trong đó thế hệ con cháu xuất xứ từ một cá thể cha mẹ
duy nhất do sự nguyên phân của tế bào, không có sự phối hợp giao tử; do đó con cháu đồng nhất về kiểu di
truyền. Nhiều cây có thể được nhân giống vô tính từ một phần của cây cha mẹ. Hình thức sinh sản vô tính
này thường được gọi là sinh sản dinh dưỡng (vegetative reproduction). Ở cây Thuốc bỏng (Kalanchoe), cây
con nẩy chồi dọc theo bìa lá, những cây này khi chạm đất sẽ mọc thành cây mới rời rạc. Ðôi khi từ một hệ
thống rễ bất định của cây mọc ra nhiều rễ bất định và sau đó trở thành hệ thống rễ riêng biệt cho từng cây.
Một kiểu sinh sản vô tính khác như ở cây Taraxacum họ Cúc và các loài cỏ tạo ra hột mà không cần
có sự thụ tinh, các tế bào lưỡng bội trong noãn phát triển theo kiểu trinh sản (parthenogenesis) thành phôi. Ở
các loài thuộc giống Citrus (Cam, Chanh ), những tế bào kế cận phôi phân cắt tạo ra phôi dinh dưỡng (phôi
soma) và phát triển thành hột. Sự sinh sản theo kiểu này được gọi là sự tiếp hợp vô tính (apomixis).
2. Ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật trong trồng trọt
Ðể nhân giống trong trồng trọt người ta sử dụng nhiều hình thức sinh sản dinh dưỡng của thực vật để
nhân giống các cây hoa màu, cây ăn trái, cây cảnh
* Giâm cành (clone from cuttings)

Các cành có thể được cắt từ thân, nhánh hay từ đoạn thân có chồi ngọn. Nơi vết cắt sẽ mọc ra một
khối tế bào không chuyên hóa gọi là mô sẹo (callus), sau đó các rễ bất định mọc ra từ mô sẹo này. Một số
cây có thể nhân lên từ lá thay vì thân. Ở một số cây khác cành giâm có thể được lấy từ những thân củ đặc
biệt như ở Khoai tây, Khoai tây được cắt ra thành nhiều mảnh, mỗi mảnh có một chồi, được gọi là mắt, từ
đây chúng có thể mọc thành một cây nguyên vẹn.
* Chiết cành
* Ghép cành
Một chồi cành hay một cành nhỏ từ một cây này có thể được ghép lên một cây khác của các loài có
quan hệ họ hàng gần hay các thứ khác nhau của cùng một loài. Ghép cây phải thực hiện lúc cây còn non.
Cây cho hệ thống rễ được gọi là gốc ghép (stock), cành hay chồi ghép được gọi là cành ghép (scion). Ghép
có thể kết hợp được chất lượng tốt giữa cành ghép và gốc ghép. Thí dụ Mảng cầu ghép lên gốc Bình bát thì
lợi dụng được khả năng sống được của Bình bát ở những môi trường đất phèn. Hay Dưa hấu ghép lên gốc
Bầu là vì Bầu tăng trưởng nhanh Chất lượng của trái được xác định bởi kiểu gen của cành ghép, không bị
kiểu gen của gốc ghép làm giảm đi. Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp gốc ghép có thể làm biến đổi đặc
điểm của cành ghép, như Dưa hấu ghép trên gốc Bầu trái to nhưng thường không ngon.
* Cây trong ống nghiệm
Là một trong các kỷ thuật mới của ngành thực vật học và công nghệ di truyền, ứng dụng sự sinh sản
dinh dưỡng của thực vật. Người ta có thể nuôi cấy tạo ra một cây hoàn chỉnh từ một phần nhỏ của một cây;
từ một mảnh mô hay từ một tế bào. Trong môi trường nhân tạo với các dưỡng chất và hormon, các tế bào
phân cắt tạo ra mô sẹo, từ mô sẹo được nuôi tiếp tục với các hóa chất và các chất kích thích tăng trưởng, mô
sẹo sẽ phát triển thành cây hoàn chỉnh. Nhiều loài cây được nhân giống theo kiểu này có thể được trồng và
tăng trưởng tốt ngoài đồng (chi tiết được đề cập trong chương 3).
II. SỰ SINH SẢN HỮUTÍNH (sexual reproduction) Chu kỳ sống của thực vật hột kín có sự xen kẻ thế
hệ (alternation of generation), gồm thế hệ đơn bội và thế hệ lưỡng bội. Cây lưỡng bội được gọi là bào tử
thực vật (sporophyte) tạo ra những bào tử đơn bội do sự giảm phân. Bào tử phân chia bởi sự nguyên
phân cho ra giao tử thực vật (gametophyte) đực hay cái đa bào. Sự nguyên phân trong giao tử thực vật tạo ra
giao tử, tinh trùng hoặc trứng. Hợp tử lưỡng bội do sự thụ tinh (fertilization) được phân cắt theo kiểu nguyên
phân tạo ra bào tử thực vật mới. Ở các cây hột kín (angiosperm) bào tử và cây giao tử thực vật được tạo ra
trong hoa (Hình 1).
1. Tổ chức của cơ quan sinh sản

Hoa là một chồi cành tăng trưởng có hạn định mang các lá biến đổi để đảm nhiệm chức năng sinh sản.
Các lá biến đổi này được chia làm bốn phần tử, được gắn trên đế hoa (receptacle) là phần phù ra của cuống
hoa (flower stalk). Các thành phần từ ngoài vào trong gồm:
a. Ðài hoa (calyx)
Ðài hoa gồm các lá đài (sepals) bao bọc và bảo vệ các bộ phận của hoa khi còn trong nụ. Các lá đài
thường nhỏ, có màu lục và giống như lá thường; nhưng ở một số loài lá đài có thể có màu khác màu lục và có
hình dạng thay đổi. Thí dụ ở hoa Ngọc nữ lá đài nhỏ hơn lá thường và có màu trắng.
b. Tràng hoa (corolla)
Tràng hoa gồm các cánh hoa (petals). Các cánh hoa thường có màu sặc sở và thường dễ nhận diện, là
phương tiện để hấp dẫn côn trùng, chim và những động vật khác đến với hoa. Tràng hoa luôn luôn có màu
khác màu lục. Ở một số hoa không có tràng hoa thì được gọi là hoa vô cánh.
c. Bộ nhụy đực
Bộ nhụy đực gồm các tiểu nhụy (stamens) là bộ phận sinh sản đực của hoa. Mỗi tiểu nhụy gồm phần
cuống được gọi là chỉ (filament) và bao phấn (anther) ở tận cùng của chỉ. Bao phấn chứa các túi phấn, túi
phấn tạo ra hạt phấn (pollen).
d. Bộ nhụy cái
Bộ nhụy cái gồm nhụy (pistil), một số loài cây có nhiều nhụy trên cùng một hoa. Mỗi nhụy gồm một
bầu noãn (ovary) ở đáy, kế đến là phần cuống mảnh được gọi là vòi (style) mọc ra từ bầu noãn và phần tận
cùng rộng ra được gọi là nướm (stigma). Nhụy do một hay nhiều lá biến đổi mang bào tử được gọi là lá
noãn (carpel) .
Nhiều hoa có đủ bốn thành phần trên nhưng cũng có hoa thiếu một hay vài thành phần trên. Thí dụ
hoa trần là hoa không có bao hoa (perianth)(đài và tràng). Hoa lưỡng phái có cả bộ nhụy đực và bộ nhụy cái,
còn hoa đơn phái chỉ có một trong hai bộ phận trên hoặc có cả hai nhưng một trong hai bộ phận không thụ
(lép).
2. Quang kỳ và sự trổ hoa
Năm 1920 W. W. Garner và H. A. Allard (Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ) tìm thấy cây Thuốc lá đột biến
được gọi là cây thuốc lá khổng lồ, lớn một cách khác thường (cao 2m), nhưng không trổ hoa khi trồng ngoài
đồng vào mùa hè. Họ nhân giống cây này lên và thấy chúng trổ hoa vào mùa đông trong nhà kính. Hai ông
bắt đầu quan tâm và nhận thấy rằng trong nhà kính vào mùa đông và ngoài đồng vào mùa hè rất khác nhau về
nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng, độ dài của ngày Sau nhiều thí nghiệm loại dần các yếu tố, cuối cùng

họ kết luận được rằng yếu tố kiểm soát sự trổ hoa là độ dài của ngày; ngày ngắn vào cuối thu và đầu mùa
đông đã cảm ứng sự trổ hoa của thứ Thuốc lá khổng lồ này: cây trổ hoa vào mùa hè bằng cách che nắng vào
buổi sáng hay buổi chiều trong ngày.
Sau nhiều thí nghiệm người ta chia thực vật ra làm ba nhóm:
+ Cây ngày ngắn: cây chỉ trổ hoa trong điều kiện ngày ngắn, thường là các cây trổ hoa vào mùa xuân
và mùa thu như các cây Ðậu xanh (Vigna aureus), Trạng nguyên (Poinsettia pulcherrima ), Thược dược
(Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu trên
+ Cây ngày dài: thường là các cây trổ hoa vào mùa hè như Hành (Allium cepa),
Cà rốt (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris)
+ Cây trung tính: không bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn như cây Húng quế (Ocimum
basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus), Cẩm chướng (Dianthus caryophyllus), Cà chua
(Lycopersicum esculentum)
Sự phản ứng của thực vật đối với độ dài ngày và đêm được hai ông gọi là sự quang kỳ
(photoperiodism). Từ ngày dài và ngày ngắnthường được dùng, thật ra đối với cây ngày dài, nếu ta
che ánh sáng một giờ hay hơn nữa trong ngày, cây vẫn trổ hoa bình thường. Ngược lại, đối với cây ngày
ngắn, nếu được chiếu sáng vài phút, thậm chí vài giây vào giữa đêm vào mùa trổ hoa cũng làm cây không trổ
hoa được. Do đó, yếu tố thật sự quyết định sự trổ hoa là độ dài của đêm chứ không phải là độ dài của ngày.
Thay vì nói cây ngày dài, ngày ngắn nên nói cây đêm ngắn và cây đêm dài.
Trong Hình 3 thanh trắng chỉ ngày, thanh đen chỉ đêm. Giả thiết cây ngày dài (đêm ngắn) ở đây có
độ dài tối đa của đêm là 13 giờ, và cây ngày ngắn (đêm dài) có độ dài của đêm bắt buộc là 8 giờ 30 phút.
Mặt khác, trong thí nghiệm này độ dài bắt buộc của đêm cho cây đêm ngắn dài hơn cho cây đêm dài. Sự
khác biệt này là độ dài bắt buộc của đêm là giá trị tối đa cho cây đêm ngắn và tối thiểu cho cây đêm dài. Cây
đêm ngắn sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm thấp hơn giá trị bắt buộc (A) nhưng sẽ không trổ hoa khi cao hơn giá
trị bắt buộc (B); tuy nhiên, cây sẽ trổ hoa nếu đêm bị gián đoạn bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên
tục thấp hơn giá trị bắt buộc (C). Ngược lại, cây đêm dài sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm cao hơn giá trị bắt
buộc (D), nhưng sẽ không trổ hoa khi thấp hơn giá trị bắt buộc (E); cây sẽ không trổ hoa nếu đêm bị gián
đọan bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (F).
Năm 1936 M. H. Chailakhian (người Nga) làm các thí nghiệm ảnh hưởng quang kỳ trên cây Thu cúc
(Hình 4). Cắt bỏ lá ở nửa phần trên và chừa lại ở nửa phần dưới. Ðể phần có lá trong điều kiện ngày ngắn,
đồng thời phần không có lá để trong điều kiện ngày dài: cây trổ hoa (Hình 4A). Sau đó ông làm thí nghiệm

ngược lại, để phần có lá trong điều kiện ngày dài và phần không có lá ở trong điều kiện ngày ngắn; cây không
trổ hoa (Hình 4B). Từ các kết quả thí nghiệm ông kết luận rằng độ dài của ngày không ảnh hưởng trực tiếp
trên nụ, mà làm lá tạo ra một hormon rồi di chuyển từ lá lên chồi và gây cảm ứng cho sự trổ hoa. Hormon
giả thiết này được đặt tên là florigen.
Cho đến nay người ta chưa phân lập được hormon cảm ứng sự trổ hoa. Có lẻ kích thích trổ hoa có sự tham
gia của gibberellin, cytokinin và một số carbohydrat làm thành một phức hợp hơn là chỉ riêng chất florigen.
* Phytochrom giúp cho cây nhận ra sáng hay tối. Làm sao cây nhận ra ánh sáng, phân biệt ngày đêm? Các
nhà nghiên cứu đã phân lập được một sắc tố nhạy cảm ánh sáng, được gọi là phytochrom, là một protein được
tìm thấy trong nhân và trong tế bào chất của tế bào thực vật với một nồng độ rất nhỏ. Phytochrom hiện diện
dưới hai dạng: một dạng hấp thu áng sáng đỏ (Pr) và một dạng hấp thu ánh sáng đỏ đậm (Pfr). Khi Pr hấp
thu ánh sáng đỏ, chúng nhanh chóng đổi thành Pfr. Ngược lại, sự hấp thu của ánh sáng đỏ đậm bởi Pfr nhanh
chóng đổi lại thành Pr. Dạng Pr là dạng bền vững hơn; trong tối một số Pfr trở lại dạng Pr và một số bị tiêu
hủy bởi enzim.
Vì ánh sáng mặt trời và ánh sáng từ đèn điện thường chứa nhiều ánh sáng đỏ hơn ánh sáng đỏ
đậm, phần lớn Pr trong ngày sẽ được biến đổi thành dạng Pfr. Tuy nhiên, ban đêm Pfr chuyển thành Pr hay
bị tiêu hủy đi. Tỉ lệ Pfr /Pr là dấu hiệu cho cây nhận ra ngày hay đêm. Nếu hầu hết sắc tố là dạng Pfr thì là
ngày, nếu tỉ lệ trên giảm thì là đêm. Từ lâu người ta nghỉ rằng thời gian chuyển đổi Pfr thành Pr là thước đo
để đo độ dài của đêm. Ngược lại thì ánh sáng có thể chuyển đổi tất cả sắc tố thành Pfr. Thật ra cơ chế để cây
biết rằng độ dài của ngày và đêm còn tùy thuộc rất nhiều yếu tô,ú liên quan đến đồng hồ bên trong của cây và
chưa có bằng chứng để giải thích một cách đầy đủ.
3. Sự phát sinh giao tử
a. Sự phát sinh giao tử đực
Mỗi bao phấn thường có bốn túi phấn, trong đó có những tế bào đặc biệt chịu sự giảm phân tạo ra
nhiều tiểu bào tử (microspore) đơn bội. Mỗi tiểu bào tử được bao quanh bởi một vách dày rắn chắc (Hình 5).
Mỗi tiểu bào tử phân chia một lần tạo ra hai nhân đơn bội gồm một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh dục.
Tế bào này phát triển thành hạt phấn (pollen grain). Lúc bấy giờ hạt phấn là cây giao tử thực vật đực. Hạt
phấn được phóng thích khi các túi phấn trưởng thành được mở ra. Khi hạt phấn được nướm tiếp nhận do sự
thụ phấn (pollination), ống phấn mọc dài ra; sự tăng trưởng do nhân dinh dưỡng điều khiển, cùng lúc đó nhân
sinh dục phân chia tạo ra hai tinh trùng.
b. Sự phát sinh giao tử cái

Trong một bầu noãn có một hay nhiều noãn (ovule), được gắn vào vách của bầu noãn bằng một cuống ngắn.
Mỗi noãn có chứa một tế bào sinh bào tử đặc biệt gọi là bào tử nang (sporangium), tế bào này chịu sự giảm
phân (Hình 6). Sự giảm phân xảy ra một lần trong mỗi noãn tạo ra bốn đại bào tử (megaspore) đơn bội, ba
trong số đó sẽ hoại đi. Ðại bào tử còn lại tiếp tục gián phân một vài lần.
Ở nhiều loài, có một cơ cấu gồm 7 tế bào với 8 nhân là giao tử thực vật cái còn được gọi là túi phôi
(embryo sac), trong đó có một tế bào lớn hơn nhiều so với các tế bào khác và có chứa hai nhân, được gọi là
nhân cực (polar nuclei) (Hình 6E). . Một tế bào ở đầu của túi phôi là tế bào trứng, hai bên là hai trợ cầu đối
diện với chúng là ba đối cầu. Túi phôi ở bên trong bầu noãn và sự dinh dưỡng hoàn toàn lệ thuộc vào
bầu noãn.
4. Sự thụ phấn và sự thụ tinh
a. Sự thụ phấn (pollination)
Sự thụ phấn là sự chuyển hạt phấn từ bao phấn đến nướm của hoa. Vì cây không di chuyển được nên
chúng lệ thuộc vào các tác nhân bên ngoài như gió, côn trùng, chim mang hạt phấn đi. Màu sắc và hình
dạng của hoa, thời gian nở hoa, hương thơm của hoa là đặc trưng cho từng kiểu thụ phấn. Thông
t(ư&"7901;ng các phần tO!7; trong hoa trưởng thành không cùng lúc, nên cũng là một trong nh&"7919;ng
yếu tố ngăn cản sự tự thụ phấn. ᫱ hường các hoa thụ phấn chio hơ. là sự tự thO 9; phấn, nehĩa là h᫱t phấn từ
cây này bơi trên nướm của một cây khác trong cùng một loài.
b. Sự thụ tinh (fertilization)
Sự thụ tinh ở cây hột kín là sự thụ tinh đôi (double fertilization). Hạt phấn rơi trên nướm của nhụy
cái, nướm thường sần sùi và có chất nhày dễ dính. Sau đó hạt phấn nẫy mầm và mọc ra ống phấn. Hai nhân
trong hạt phấn đi vào trong ống phấn: một nhân dinh dưỡng (tube nucleus) điều khiển sự mọc dài của ống
phấn; nhân còn lại phân cắt tạo ra hai tinh trùng (giao tử đực) (Hình 5F). Ôúng phấn mọc xuyên qua mô của
nướm, vòi và vào trong bầu noãn (Hình 7). Khi đầu của ống phấn vào trong noãn, chúng phóng thích hai tinh
trùng vào túi phôi.
Sau đó sự thụ tinh đôi xảy ra: một tinh trùng thụ tinh với trứng và thành lập hợp tử lưỡng bội, một
loạt các phân cắt đẳng nhiễm xảy ra, hợp tử phát triển thành phôi (cây bào tử thực vật mới). Tinh trùng
thứ hai kết hợp với hai nhân cực tạo thành một hợp tử tam bội. Hợp tử này cũng trải qua một loạt phân cắt
đẳng nhiễm tạo ra một mô tam bội được gọi là phôi nhũ (endosperm). Phôi nhũ là nguồn dự trử chất dinh
dưỡng để nuôi phôi. Phôi và phôi nhũ được một lớp vỏ cứng bao bọc. Cơ cấu này được gọi là hột (seed)
(Hình 8). Hột là một cơ cấu tiến hóa để thích nghi cho sự phát tán và sống sót trên đất liền, bảo vệ phôi một

cách an toàn cho đến khi gặp điều kiện thuận lợi để mọc.
Sự thụ tinh ở thực vật hột kín xảy ra không cần nước. Hạt phấn được mang đến nướm nhờ gió hay
động vật, tinh trùng đến gặp trứng nhờ ống phấn. Kiểu thụ tinh này không cần tinh trùng có chiên mao để
bơi lội trong nước để tìm trứng. Ðây là một đặc điểm thích nghi quan trọng cho đời sống trên đất liền.
5. Sự phát triển của phôi, hột và trái
a. Sự phát triển của phôi
Trong quá trình phát triển của hột, chất dự trử được tích tụ và phôi trong giai đoạn đầu tăng trưởng và
phát triển rất nhanh, sau đó ngừng tăng trưởng, phát triển và mất nước. Ở nhiều cây có một thời kỳ miên
trạng (dormancy) trước khi phôi tiếp tục hoạt động trở lại. Các hormon như cytokinin, auxin, gibberellin và
acid abscisic được tìm thấy với nồng độ tương đối cao trong hột ở những giai đoạn phát triển khác nhau của
hột và có vai trò quan trọng trong kiểm soát quá trình phát triển.
Lần phân cắt đầu tiên của hợp tử có thể xảy ra trong ngày hay ngay sau khi trứng được thụ tinh. Sự
phân cắt luôn luôn tạo ra hai tế bào không bằng nhau; một tế bào ngọn nhỏ và một tế bào gốc to (Hình 9A), tế
bào ngọn sẽ cho ra phôi, tế bào gốc tạo ra dây treo (suspensor) (Hình 9B) dài và chỉ có nhiệm vụ khi phôi còn
trong hột. Chất dinh dưỡng từ phôi nhũ đi vào phôi qua dây treo này.
Thí dụ: sự phát triển phôi ở cây Capsella (Hình 9F). Tế bào ngọn phân chia nhiều lần tạo ra một phôi
hình cầu trong đó có ba loại mô: lớp ngoài là tiền bì (protoderm) sẽ tạo ra biểu bì, trong cùng tiền dẫn truyền
sẽ tạo ra mô dẫn truyền và tượng tầng, lớp giữa sẽ tạo ra mô căn bản (Hình 9C). Sau đó, có hai gò nhỏ trên
phôi đối diện với dây treo (Hình 9D). Hai gò này làm cho phôi có hình trái tim và sẽ trở thành tử diệp
(cotyledon) hay lá của phôi. Tử diệp là lá biến đổi có nhiệm vụ tiêu hóa và hấp thu chất dự trử trong phôi
nhũ. Chúng thường không giống các lá trưởng thành. Phần phôi bên dưới nơi gắn của tử diệp, gọi là trục hạ
diệp (hypocotyl). Vì tử diệp và trục hạ diệp tiếp tục mọc dài ra trong một khoảng không gian rất giới hạn
trong hột nên phôi thường cong (Hình 9E). Cytokinin được tìm thấy với một nồng độ tương đối cao trong
thời gian đầu phát triển của hột nên nó được xem là hormon kích thích sự phân cắt tế bào trong phôi. Sau
giai đoạn này nồng độ cytokinin giảm xuống và nồng độ auxin và gibberellin tăng lên.
Hầu hết các tế bào dần dần mang các đặc điểm của mô mà chúng sẽ chuyên hoá thành, riêng hai nhóm
tế bào ở đầu và cuối của phôi thì vẫn giữ đặc điểm của tế bào phân sinh. Một nhóm ngay phía trên nơi các tử
diệp gắn vào thì sẽ trở thành mô phân sinh ngọn thân; nhóm ở cực đối diện thì thành mô phân sinh ngọn rễ.
Như vậy, một phôi gồm một tử diệp (monocot) hoặc hai tử diệp (dicot), trục hạ diệp và mô phân sinh
ngọn rễ và thân. Ở nhiều hột trong quá trình phát triển của phôi mô phân sinh vẫn tiếp tục phân cắt và tạo ra

trục thượng diệp (epicotyl) là phía trên nơi gắn của tử diệp và thường mang các lá non đầu tiên. Phần đáy
của phôi là rễ mầm (radicle), sẽ tạo ra rễ sơ cấp (Hình 10).
Không giống như ở động vật, phôi thực vật không có đầy đủ các cơ quan của một cây trưởng thành và
nó sẽ tiếp tục tăng trưởng và tạo ra các cơ quan mới trong suốt đời sống của cây: rễ mới, cành mới, lá mới và
các cấu trúc sinh dục mới trong mỗi mùa sinh trưởng của chúng. Sau cùng thì sự tăng trưởng và phát triển
của phôi dừng lại, phôi bắt đầu mất nước và trở nên khô. Các đáp ứng này của phôi đều chịu sự kiểm soát
của các hormon. Giai đoạn phát triển cuối cùng của hột có đặc điểm là do nồng độ auxin và gibberellin giảm
và nồng độ acid abscisic tăng. Người ta cho rằng acid abscisic giúp cho phôi trưởng thành và ngăn cản sự
nẩy mầm của hột.
b. Sự phát triển của hột
Song song với sự phát triển của phôi, noãn cũng có những biến đổi để trở thành hột. Kích thước của
hột rất biến thiên có thể rất nhỏ đường kính dưới 0,1 mm như ở hột Lan, 10 cm ở hột Dừa hay to hơn nữa.
Trong thời kỳ miên trạng, phôi được bảo vệ là nhờ vỏ hột (testa: seed coat), có nguồn gốc từ các lớp vỏ của
noãn, thường cứng vì nhiều cương mô. Ở nhiều cây, phôi nhũ tam bội được tiêu hóa và chuyển chất dinh
dưỡng vào tử diệp trước khi hột trưởng thành, làm tử diệp phồng to lên như tử diệp của các cây họ Ðậu
(Fabaceae) (Hình 10).
Ở một số hột nhỏ như hột Lan thì hoàn toàn không có phôi nhũ vì không có sự phối hợp của tinh
trùng với hai nhân cực. Chúng nhờ vào nấm rễ cộng sinh để lấy chất dinh dưỡng cho giai đoạn đầu của sự
phát triển của hột. Hột được gọi là trưởng thành khi sự phát triển của phôi dừng lại. Thời kỳ miên trạng của
hột là lúc mà các hoạt động biến dưỡng của hột ở mức thấp nhất. Hột lúc này chỉ chứa khoảng 10% nước.
Vỏ hột ngăn cản nước và oxy thấm qua. Ở một số hột có một số hóa chất trong hột ngăn cản sự nẩy mầm.
Nhờ thế nhiều hột có thể sống chậm lại từ nhiều tháng đến nhiều năm, do vậy có thể lưu trử hột được lâu dài.
Thường hột của các cây sống ở vùng nhiệt đới không có thời kỳ miên trạng này, vì điều kiện thuận lợi cho sự
nẩy mầm gần như có suốt năm, và vì giữa các mùa thời tiết không có sự khác biệt quá lớn.
c. Sự phát triển của trái
Trong lúc noãn phát triển thành hột, bầu noãn của hoa phát triển thành trái (fruit). Trái bảo vệ cho
hột. Ở nhiều cây hột kín các phần tử khác trong hoa cũng phát triển đồng thời với bầu noãn và trong dân gian
từ thường dùng cũng là trái. Thí dụ: ở Ðào lộn hột phần thường được gọi là trái là do cuống của hoa phù mập
mà tạo thành; trái thật sự là phần thường được gọi là hột. Cũng như ở dâu tây phần phù mập là do đế hoa phát
triển; trái thật sự là những hạt nhỏ li ti nằm trên phần đế phù mập đó. Trái bắt đầu phát triển sau khi sự thụ

phấn làm hormon thay đổi và là nguyên nhân làm cho bầu noãn tăng trưởng nhanh chóng. Thành của bầu
noãn trở thành quả bì (pericarp) (Hình 8 và 11), trong khi bầu noãn tăng trưởng, các phần khác của hoa héo
đi, cùng lúc là sự phát triển của hột. Nếu không được thụ phấn, trái không được tạo ra thì tất cả các thành
phần của hoa sẽ rụng đi.
Trái có thể được chia ra làm nhiều loại tùy thuộc nguồn gốc phát sinh của chúng.
* Quả đơn (simple fruit) là một trái xuất phát từ một bầu noãn đơn độc, quả đơn có thể phù
mập (fleshy fruit) như Ðu đủ, Dưa hấu nhưng cũng có thể hóa khô như trái Ðậu (pod) Trái khô khi chín
có thể tự nứt ra được gọi là quả khô tự khai như trái Trôm, Bả đậu, Sầu riêng còn nếu không thì được
gọi là quả khô bất khai như trái Sen, Dầu, Sao
* Quả kép (aggregate fruit) thường gặp hai loại là hợp quả (hay quả tụ) và đa quả. Hợp
quả là trái được phát triển từ một hoa có nhiều bầu noãn riêng biệt, mỗi bầu noãn phát triển thành trái và kết
dính lại thành một trái duy nhất như trái Mảng cầu, Bình bát Ða quả (multiple fruit) như ở Khóm, trái do
một phát hoa (gồm nhiều hoa) phát triển thành, mỗi hoa phát triển thành một trái và liên kết lại thành một trái
duy nhất.
* Giả quả là kiểu trái mà phần thường được gọi là trái thì không phải là từ bầu noãn mà
từ những bộ phận khác như cuống hoa ở Ðào lộn hột, đế hoa ở Dâu tây, Sung.
Thông thường thời gian chín của trái cùng lúc với thời gian chín của hột mà nó chứa bên trong.
III. SỰ PHÁT TÁN CỦA HỘT
Trái vừa bảo vệ cho hột vừa là phương tiện giúp cho hột phát tán. Trái có thể mang hột đi nhờ gió, nhờ động
vật và cả con người. Các trái có các phụ bộ, các lông mào như trái của cây họ Cúc (Asteraceae) (Hình 12),
thường được gọi là hột, hay trái có thể mang các cánh như trái của cây Trâm bầu, trái Tì dực Nhiều trái có
quả bì khô khi chín và có thể nứt ra phát tán hột.
Ở các trái mập, phần phù mập thường chứa nhiều chất dinh dưỡng và thường trái có màu sắc hấp dẫn
tư ìđỏ, cam, đến vàng đó là các yếu tố hấp dẫn động vật ăn quả bì của trái và cũng là cách để phát tán hột từ
nơi này đến nơi khác. Con người xuất nhập khẩu nhiều loại trái khác nhau, cũng là một hình thức để phát tán
hột.
Ngoài phát tán nhờ trái, bản thân hột cũng có những phương tiện để tự phát tán. Hột có cánh như hột
cây Quao, cây Cám , hột có mang chùm lông tơ để bay theo gió như hột cây Thuốc bắn, cây Sứ cùi thuộc
họ Trúc đào (Apoynaceae) hay các cây thuộc họ Thiên lý (Asclediadaceae) (Hình 13).
CHƯƠNG 3 SỰ PHÁT TRIỂN VÀ CÁC QUÁ TRÌNH

ÐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG Ở THỰC VẬT
oOo
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT
Sự nẩy mầm của hột và sự phát triển của cây con
Sự tăng trưởng của rễ và thân
Tính hướng của thực vật
CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT
Auxin
Gibberellin
Cytokinin
Acid abscisic
Ethylen
Tác động điều hòa của các hormon thực vật
CÁC BẰNG CHỨNG VỀ TÍNH TOÀN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
Nuôi cấy tế bào và mô
Nuôi cấy phôi
===============================================================
Trong chu kỳ đời sống ở thực vật hột kín, kết thúc một chu kỳ là sự hình thành hột, trong đó có chứa
một thế hệ bào tử thực vật mới. Bắt đầu cho một chu kỳ đời sống mới là khi hột nẩy mầm và hình thành cây
con.
I. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT
Nhiều hột phải trải qua một thời gian miên trạng dài trước khi nẩy mầm. Các yếu tố của môi trường
như nước, nhiệt độ và oxy cũng ảnh hưởng trên sự nẩy mầm của hột.
1. Sự nẩy mầm của hột và sự phát triển của cây con
a. Sự nẩy mầm của hột
Sự nẩy mầm của hột bắt đầu khi hột hấp thu rất nhiều nước và tăng thể tích lên một cách đáng kể, có
khi đến 200%. Kết quả của sự hấp thu nước này làm cho phôi giải phóng gibberellin, và đây là yếu tố cảm
ứng để tổng hợp một số các enzim thủy giải trong đó có cả amylaz. Những enzim này thủy phân những chất
dự trử trong phôi nhũ, cung cấp năng lượng cho sự tăng trưởng của phôi. Sự biến dưỡng của phôi tăng, sự
gia tăng này làm cho tế bào bắt đầu phân cắt, tổng hợp thêm tế bào chất mới, và tế bào gia tăng kích thước

nhờ sự hấp thu nước. Phôi tăng trưởng làm bung vỏ hột ra và nhanh chóng hình thành một cây con, có rễ và
thân phân biệt.
Khi hột nẩy mầm, trục hạ diệp được mọc ra trước tiên. Trục hạ diệp mọc xuống theo chiều trọng lực,
dù hột nằm theo hướng nào. Cùng lúc đó trục thượng diệp bắt đầu phát triển nhanh chóng, rễ mầm ở phần
cuối của trục hạ diệp, tạo ra một hệ thống rễ con để gắn vào trong đất và hấp thu nước và muối khoáng. Ở
một số cây song tử diệp, phần trên của trục hạ diệp mọc dài ra thành dạng hình vòm, mọc ngược lên và chui
ra khỏi mặt đất (Hình 1A). Khi trục hạ diệp lộ ra ngoài không khí, nó mọc thẳng lên, tử diệp và trục thượng
diệp được đưa ra khỏi mặt đất. Sau đó trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra. Ðây là kiểu nẩy mầm thượng
địa.
Những cây Song tử diệp khác, thí dụ như đậu Hà lan, Nhản có một kiểu nẩy mầm hơi khác, ở những
cây này, trục hạ diệp không mọc thành hình vòm và tử diệp không được đưa lên khỏi mặt đất. Thay vào đó là
trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra ngay sau khi hệ thống rễ con bắt đầu được hình thành; nó luôn luôn mọc
thẳng đứng va ìchẳng bao lâu nhô ra khỏi mặt đất. Kiểu nẩy mầm này tương tự như ở hột Lúa, Bắp thuộc
các cây đơn tử diệp, chỉ có một tử diệp, nhưng giàu phôi nhũ (Hình 1B). Ðây là kiểu nẩy mầm hạ địa. Ở Bắp
trục thượng diệp bắt đầu dài ra ngay sau khi hệ thống rễ được thành lập. Thân non được diệp tiêu (lá đầu tiên
hình ống) bao bọc.
b. Sự phát triển của cây con
Ðầu tiên cây con tăng trưởng hơi chậm, nhưng sau đó tăng trưởng với một tốc độ nhanh hơn trong
một thời gian dài hơn và cuối cùng chậm lại và có thể dừng tăng trưởng khi cây sắp trưởng thành. Ở những
cây đa niên, sự tăng trưởng tiếp tục xảy ra trong suốt đời sống của cây, trong khi ở những cây nhất niên như
các cây Ðậu, cây Củ cải tăng trưởng ngừng lại khi cây trưởng thành và cây chết đi sau một mùa sinh
trưởng. Sự tăng trưởng của rễ và thân của cây con có được là nhờ sự phân cắt và sự tăng dài của tế bào. Hai
hoạt động này chịu ảnh hưởng của nhiều hormon sinh trưởng khác nhau, đặc biệt là auxin, gibberellin và
cytokinin. Ở những cây chỉ có mô sơ cấp thì sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào tùy thuộc vào sự
hoạt động của hai mô phân sinh ngọn rễ và ngọn thân.
2. Sự tăng trưởng của rễ và than
a. Sự tăng trưởng của rễ
Sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ làm cho rễ tăng trưởng. Mô phân sinh rễ được bảo vệ bởi
một chóp rễ hình nón, gồm một khối tế bào không phân cắt được. Khi rễ mọc dài ra và đầu rễ mọc sâu vào
trong đất thì một số tế bào ở mặt ngoài của chóp rễ có thể bị tổn thương và sau đó được thay thế bằng những

tế bào mới do sự phân cắt tế bào của mô phân sinh ngọn. Ngay sau của chóp rễ là vùng mô phân sinh ngọn
rễ, vùng này ngắn và gồm những tế bào nhỏ có khả năng phân chia tích cực. Phần lớn các tế bào mới
được tạo ra nằm xa chóp rễ. Mô phân sinh tiếp tục phân cắt cho tế bào mới và đầu rễ tiếp tục mọc sâu vào
trong đất. Chính các tế bào được tạo ra từ mô phân sinh này sẽ thành lập mô sơ cấp cho rễ (Hình 2).
Khi các tế bào được mới được đẩy ra khỏi vùng mô phân sinh ngọn, do số lượng tế bào tăng lên sự
phân cắt chậm lại thì sự gia tăng kích thước tế bào là quá trình chính. Phần lớn sự tăng kích thước làm rễ
tăng trưởng chiều dài nhiều hơn là chiều rộng. Sự tăng dài của tế bào chịu tác động của các hormon mà đặc
biệt là auxin và gibberellin. Vùng tế bào tăng dài nhiều nhất là vùng ngay sau vùng mô phân sinh và thường
dài chỉ vài milimet. Kế tiếp là vùng tế bào trưởng thành, nơi đây tế bào bắt đầu trưởng thành và có hình
thành dạng đặc trưng. Vùng này dễ nhận biết nhờ các lông hút được mọc dài ra từ những tế bào biểu bì.
b. Sự tăng trưởng của thân
Sự phân cắt tế bào ở mô phân sinh ngọn thân tạo ra mô sơ cấp của thân và khối sơ khởi của lá (Hình 3).
Các tế bào mới được tạo ra từ mô phân sinh ngọn thân gần đỉnh ngọn, mọc dài đẩy ngọn thân thẳng đứng
lên. Sự tăng trưởng của thân khác với sự tăng trưởng của rễ là có sự tạo ra lá ở phía bên của đỉnh ngọn thân.
Cách khoảng đều đặn mô phân sinh ngọn thân tạo ra những khối sơ khởi của lá (leaf primordia), sau này sẽ
tạo ra những lá mới. Nơi lá mọc ra từ thân gọi là mắt (node) và khoảng giữa hai mắt là lóng (internode).
Phần lớn thân dài ra là do sự tăng dài của tế bào ở những lóng còn non.
Ở đỉnh của thân là một chuỗi những lóng chưa được mọc dài ra. Những khối sơ khởi của lá rất nhỏ
ngăn cách các lóng uốn cong; các khối sơ khởi già hơn, to hơn của lá bao lấy các khối sơ khởi trẻ hơn, nhỏ
hơn ở bên trong. Cấu trúc gồm mô phân sinh ngọn và các lóng chưa được tăng dài được bao bọc trong các
khối sơ khởi của lá được gọi là chồi (bud). Ở những cây tăng trưởng theo mùa thì chồi được bảo vệ bởi
những vảy, là những lá biến đổi mọc từ dưới đáy của chồi. Vào mùa xuân, khi các chồi ngũ này nở ra, thì các
vảy che chở rụng đi và những lóng chứa bên trong các chồi bắt đầu tăng dài một cách nhanh chóng. Do đó
các lóng sẽ dần dần được tách xa nhau ra, sự phân cắt tế bào xảy ra ở khối sơ khởi của lá và tạo ra lá non.
Trước khi lá được hình thành một cách hoàn chỉnh, một u nhỏ của mô phân sinh thường mọc ra ở giữa đáy lá
và lóng. Mỗi một vùng mô phân sinh mới này sẽ tạo ra một chồi bên (lateral, axillary bud) có đặc điểm
tương tự như chồi ngọn (Hình 4). Sự tăng dài của các lóng của chồi bên trong mùa sinh trưởng kế tiếp sẽ tạo
ra nhánh.
* Sự chuyên hóa của tế bào
Tất cả những tế bào mới được sinh ra từ mô phân sinh thì cơ bản giống nhau, chúng sẽ trở thành các

loại mô khác nhau. Quá trình tế bào thay đổi từ những hình dạng chưa trưởng thành đến trưởng thành gọi là
sự chuyên hóa (differentiation).
Trong sự tăng trưởng của rễ và thân, tế bào bắt đầu chuyên hóa thành các loại mô khác nhau khi
chúng vẫn còn ở trong vùng mô phân sinh (Hình 2). Sau khi sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào đã
hoàn tất, tế bào bắt đầu trưởng thành có hình dạng nhất định. Ở lát cắt ngang có thể phân biệt được ba vùng
đồng tâm ngay sau mô phân sinh của rễ đó là lớp tiền bì (protoderm), kế tiếp là một vùng mô căn bản dày
nằm ngay dưới tiền bì và trong cùng là mô tiền dẫn truyền (provascular tissue) gồm những tế bào dài (Hình
5A).
Ngay trong phôi, tiền bì ngoài trở thành biểu bì, mô căn bản trở thành vỏ và nội bì, phần trong cùng
tạo ra mô dẫn truyền sơ cấp, chu luân và tượng tầng libe gỗ (Hình 5B và C). Sự chuyên hóa trong thân đang
tăng trưởng cũng theo cách tương tự ngoại trừ có hai vùng mô căn bản, một vùng nằm giữa tiền bì và trụ tiền
dẫn truyền sẽ tạo ra vỏ và nội bì, và một vùng thứ hai nằm trong trụ tiền dẫn truyền sẽ trở thành lỏi. Sự
tăng trưởng theo đường kính của rễ và thân tùy thuộc vào sự thành lập mô thứ cấp do sự hoạt động của những
mô phân sinh bên, đặc biệt là tượng tầng libe gỗ. Dưới ảnh hưởng của auxin, những tế bào mới được tạo ra ở
phía ngoài của tượng tầng sẽ chuyên hóa thành mô libe thứ cấp, trong khi đó những tế bào mới được tạo ra ở
phía trong của tượng tầng sẽ tạo nên mô gỗ thứ cấp (Hình 5D và E).
3. Tính hướng động của thực vật (tropism)
Thực vật có xu hướng mọc về hướng có ánh sáng. Ðặt một chậu cây trong phòng, cây sẽ mọc cong
hướng về phía cửa sổ, nếu xoay cây hướng vào trong, sau một thời gian ngắn cây lại mọc hướng về phía cửa
sổ (Hình 6). Hiện tượng cây đáp ứng lại với ánh sáng bởi sự xoay này được gọi là quang hướng động
(phototropism) của thực vật. Thực vật còn có các tính hướng động khác như địa hướng động (gravitropism)
là đáp ứng của cây hướng theo chiều của trọng lực, thủy hướng động (hydrotropism) đáp ứng với nước.
Ðáp ứng này là do sự sinh trưởng chuyên hóa; một phía của thân cây hay rễ mọc nhanh hơn phía bên
kia, làm cho cây cong đi. Thân có quang hướng động dương, xoay về hướng có ánh sáng; rễ thì ngược lại, có
quang hướng động âm, xoay tránh ánh sáng. Ý nghĩa thích nghi của quang hướng động ở thân là xoay thân
để lá nhận được ánh sáng tối đa cần thiết cho sự quang hợp.
Một trong các thí nghiệm đầu tiên tìm hiểu quang hướng động của cây của Charles Darwin với con
trai là Francis khoảng 1880. Ðối tượng thí nghiệm của ông là diệp tiêu (coleoptile) của cỏ, diệp tiêu tăng
trưởng chủ yếu do tế bào tăng dài và có tính quang hướng động thuận (+) (Hình 7A). Ông cho thấy rằng
nếu ngọn diệp tiêu được đậy lại bằng một chụp đen thì ngọn không mọc cong hướng về nơi có ánh sáng

(Hình 7B và C), trong khi những cây kiểm chứng với ngọn diệp tiêu trần hay bao lại bằng một cái chụp trong
suốt cho ánh sáng đi qua thì diệp tiêu sẽ mọc cong hướng về nơi có ánh sáng (Hình 7D). Họ cũng nhận thấy
thân của diệp tiêu được bọc lại bằng một ống đen chừa ra phần ngọn, thì diệp tiêu cũng mọc cong (Hình 7E).
Như vậy có lẻ ngọn diệp tiêu có vai trò then chốt trong sự quang hướng động của cây. Ðiều này được khẳng
định bởi thí nghiệm diệp tiêu bị cắt ngọn (B) thì không thể mọc cong được. Diệp tiêu đối chứng (A) với
ngọn nguyên vẹn mọc cong bình thường. Darwin kết luận rằng ánh sáng có tác động trên phần đỉnh ngọn của
diệp tiêu và có chất gì đó được vận chuyển từ trên xuống làm phần dưới ngọn diệp tiêu mọc cong đi.
II. CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT
Thực vật phản ứng lại với những kích thích bên ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, trọng lực, độ dài của
ngày nhưng vì chúng không có hệ thần kinh và không di chuyển như động vật do đó những phản ứng của
chúng chậm và không rõ ràng. Thực vật thường phản ứng lại với những kích thích bằng sự tăng trưởng. Thí
dụ, thân và lá mọc hướng về ánh sáng, rễ mọc hướng theo chiều của trọng lực, thân mọc ngược chiều với
chiều của trọng lực. Nhiều phản ứng có thể xảy ra nhanh, thí dụ sau một vài phút cây bị mất nước, cây bắt
đầu héo, khí khẩu đóng lại, và một số gen bắt đầu hoạt động, phiên mã, giải mã nhanh chóng để tạo ra protein
giúp cho cây chống chịu ảnh hưởng của khô hạn.
Cây trao đổi thông tin giữa các tế bào chủ yếu là nhờ các hóa chất. Khi cây nhận một kích thích,
hormon, một hóa chất kiểm soát đặc biệt được tạo ra. Hormon có thể hoạt động tại chỗ, hay có thể được vận
chuyển đến một tế bào điểm ở một phần khác của cây, ảnh hưởng quá trình sinh lý nơi đó. Hormon hoạt
động như người đưa tin giữa các tế bào và có hiệu qủa với một nồng độ rất thấp. Mỗi hormon chỉ ảnh hưởng
đến một quá trình sinh lý chuyên biệt.
Hiện nay đã biết 5 nhóm hormon: auxin, gibberellin, cytokinin, acid abscisic và ethylen.
1. Auxin
a. Vai trò của auxin trong sự tăng dài của tế bào
Auxin có vai trò quan trọng trong sự kiểm soát sự tăng dài của tế bào. Vì tế bào thực vật có vách bao
bọc, nên tế bào chỉ có thể tăng trưởng được khi vách có thể được kéo dài ra. Vách được cấu tạo bởi phần lớn
là đường đa mà thành phần chính là celluloz. Ở vách sơ cấp, celluloz hiện diện dưới dạng những sợi dài liên
kết với các đường đa khác để tạo ra một mạng lưới (Hình 8). Khi tăng trưởng các liên kết có thể bị đứt tạm
thời, do đó vách tế bào trở nên đàn hồi (nới rộng) hơn và những vật liệu mới được chen vào. Auxin có vai
trò chính trong cả hai quá trình trên.
Aính hưởng của auxin trên sự đàn hồi hóa của vách xảy ra nhanh chóng (khoảng 10 phút). Theo giả

thuyết về sự tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào. Auxin điều tiết
pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid
hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên
đàn hồi hơn.
Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, và nước đi vào trong tế bào
bởi sự thẩm thấu, tạo ra một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng
được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9),
nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới.
Aính hưởng của auxin trên sự căng vách, thêm vào các vật liệu mới vào thì chậm hơn vì vách này
tùy thuộc vào sự kích động của một số gen, sự tổng hợp những mARN chuyên biệt, để tổng hợp các enzim
xúc tác tạo thêm những đơn vị đường đa vào vách tế bào. Khi tế bào được cung cấp auxin, nó hoạt hóa bơm
ion H+ trên màng sinh chất (Hình 9A). Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách. Sự
gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách và vách trở nên
mềm dẻo hơn (Hình 9B). Vì nước vào không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra, nhưng chỉ theo một
hướng. Hầu như không có sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu này. Sự
gia tăng thể tích tế bào là do sự phát triển của không bào (Hình 9C). Các không bào nhỏ hòa vào nhau thành
một không bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ở ngoại biên chỉ chiếm 10% thể tích tế bào
(Hình 9D).
b. Vai trò trung gian của auxin trong quang hướng động của cây
Năm 1926 Frits Went (người Hà lan), làm thí nghiệm cắt ngọn của diệp tiêu và đặt ngọn này lên một
khối agar trong chừng một giờ (Hình 10) và được chiếu sáng. Sau đó đặt khối agar không có diệp tiêu này
lên phần diệp tiêu còn lại. Phần diệp tiêu này tiếp tục tăng trưởng mọc cong về phía chiếu sáng và nếu đặt
khối agar lệch trục diệp tiêu thì diệp tiêu cũng mọc cong ngay cả trong tối. Khối agar kiểm chứng không gây
một hiệu qủa nào. Rõ ràng rằng có một chất kích thích sinh trưởng đã khuếch tán từ phần ngọn diệp tiêu vào
khối agar và khi đặt khối agar này lên phần diệp tiêu còn lại thì chất này được di chuyển xuống và kích thích
sự tăng dài. Went gọi chất này là auxin (tiếng Hy lạp có nghĩa là tăng trưởng).
Có nhiều hóa chất, một số được tìm thấy trong cây, một số tổng hợp trong phòng thí nghiệm,
có tác dụng như thí nghiệm của Went và được gọi chung là auxin. Một chất được nghiên cứu nhiều nhất là
acid indolacetic (IAA), đã được phân lập từ nhiều nguồn thiên nhiên. Acid indolacetic là chất hóa học tương
tự tryptophan và được tổng hợp từ nó (Hình 11).

Các thí nghiệm trên cho thấy ngọn diệp tiêu phóng thích auxin, chất này di chuyển xuống và kích
thích sự tăng dài của tế bào trong diệp tiêu. Tuy nhiên, cơ chế phản ứng của quang hướng động vẫn chưa biết
rõ. Biết rằng khi ánh sáng tác động từ một phía ngọn cây, nó làm giảm sự cung cấp auxin cho cây ở phía đó
và tăng ở phía ở trong tối. Ðồng thời chứng tỏ rằng có sự vận chuyển tích cực của auxin trong ngọn từ phần
được chiếu sáng sang phần tối. Kết quả là bên phía được chiếu sáng cây tăng trưởng chậm hơn phía bên tối,
và sự tăng trưởng bất xứng này làm cho cây mọc cong về phía sáng.
Các nhà sinh lý thực vật vẫn chưa khẳng định được bằng cách nào ngọn cảm nhận được ánh sáng hay
có các thụ thể nào tham gia. Rõ ràng là ánh sáng gây ra sự phân phối lại auxin ở ngọn, tích tụ ở phía thân
không có ánh sáng. Không giống hầu hết những hormon thực vật, auxin không được vận chuyển theo mô
dẫn truyền mà đi xuống từ tế bào này sang tế bào khác, sự di chuyển một chiều và có lẻ do sự vận chuyển
tích cực và đòi hỏi năng lượng. Ở thân, auxin di chuyển từ đỉnh ngọn thân xuống phần gốc, trong khi ở rễ, sự
di chuyển hướng từ ngọn rễ đến thân.
c. Vai trò trung gian của auxin trong địa hướng động của cây
Nếu đặt một chậu cây nằm ngang trong vài giờ, sau đó thấy thân bắt đầu mọc cong lên (Hình 12). Ðó
là địa hướng động âm (nghịch) thân mọc ngược lại hướng của trọng lực. Trong khi đó thì rễ mọc hướng
xuống theo chiều trọng lực. Thực vật cũng như nhiều sinh vật đa bào, có những tế bào có thể cảm nhận được
sự thay đổi vị trí và đáp ứng với trọng lực. Ở thân, những thể tiếp nhận trọng lực này ở trong mô phân sinh
ngọn của thân, và ở rễ, chúng là những tế bào nằm ở phần trung tâm của chóp rễ.
Herman Dolk (người Hà lan) khám phá ra rằng nồng độ auxin ở phía dưới của thân nằm ngang tăng,
trong khi ở phía trên lại giảm. Sự phân bố không đều của auxin này kích thích tế bào ở phía dưới tăng trưởng
nhanh hơn những tế bào ở phía trên và vì thế thân mọc cong lên. Rễ thì ngược lại, mọc hướng theo chiều
trọng lực. Khi đặt rễ nằm ngang phần các tế bào ở phía trên mọc nhanh hơn những tế bào ở phía dưới, do đó
rễ mọc hướng xuống (Hình 13).
Những tế bào ở vùng giữa của chóp rễ được cho rằng cảm nhận được kích thích của trọng lực. Các tế
bào này có chứa nhiều bột lạp. Bột lạp và những bào quan khác đáp ứng với trọng lực nên xếp ở đáy của tế
bào, và trong một vài giờ, rễ bắt đầu mọc cong xuống. Nhiều nhà thực vật tin rằng bột lạp hoạt động như một
thể cảm nhận trọng lực, nhưng những người khác như Randy Wayne (ở Ðại học Cornel) thì không tin như
thế. Theo Wayne thì phải có những thụ thể đặc biệt nằm ở đáy của những tế bào cảm nhận được trọng lượng
toàn tế bào làm co mặt dưới tế bào và dãn mặt trên. Tất nhiên tất cả những cơ chế trên còn chưa hiểu rõ.
d. Auxin ngăn cản sự tăng trưởng của chồi bên

Auxin cũng có ảnh hưởng ngăn cản sự tăng trưởng của chồi bên ở nhiều cây làm cho chúng mọc
chậm hay không mọc được. Auxin được tạo ra từ chồi ngọn đi xuống thân, ngăn cản sự phát triển của chồi
bên, cùng lúc kích thích sự tăng dài của thân chính. Như thế chồi ngọn có ưu thế ngọn (apical dominance) so
với các chồi bên và dồn năng lượng để thân chính mọc cao so với các nhánh . Các cành ở xa ngọn có thể
tăng trưởng được vì hiêu quả ngăn cản của auxin không còn. Nếu chồi ngọn được cắt bỏ đi, một số chồi bên
phía trên sẽ tăng trưởng tạo ra nhánh và khi đó chồi ngọn của nhánh lại ức chế các chồi bên dưới nhánhï.
Người trồng cây cảnh và hoa thường cắt bỏ chồi ngọn và lá non để cây có nhiều nhánh và nhiều hoa hơn.
e. Các ứng dụng trong thương mại của auxin
Auxin ngăn cản trái và lá rụng, do đó, nếu phun auxin lên trái sẽ giữ được trái trên cây đến lúc muốn
thu hoạch. Phun các chất chống auxin (auxin antagonist), thường có tác dụng ngược lại. Thí dụ, trước khi
thu hoạch bông vải người ta phun các anti-auxin này để cảm ứng sự thành lập lớp tế bào gây rụng đáy lá,
làm lá rụng sớm, nhờ thế thu hoạch trái bằng cơ giới sẽ dễ dàng hơn.
2,4-D là một hóa chất gần giống auxin, được tổng hợp và được sử dụng rộng rải để diệt cỏ có lá
rộng trong các đồng cỏ. Cây song tử diệp thường nhạy cảm với chất này hơn những cây đơn tử diệp, do đó
với một nồng độ thấp của 2,4-D có thể diệt cỏ dại song tử diệp mà không ảnh hưởng đến cây đơn tử diệp.
Chất độc màu da cam, cũng là một auxin tổng hợp được quân đội Mỹ khai quang rừng trong chiến
tranh ở Việt Nam gây ảnh hưởng lâu dài lên sức khỏe con người và đặc biệt có lẻ là nguyên nhân làm gia
tăng của bệnh ung thư.
2. Gibberellin
Người Nhật từ lâu rất quen thuộc với một thứ bệnh trên cây Lúa, cây cao một cách bất thường, nhưng
lại không sống được đến khi cây trưởng thành. Năm 1926 E.Kurosawa (người Nhật) tìm thấy những cây này
có nhiễm một loài nấm mốc tên Gibberella fugikuroi. Ông chứng minh rằng khi nấm nhiễm vào cây con,
chúng cũng tăng trưởng vơi những triệu chứng tương tự như trên. Ông cũng nhận thấy những triệu chứng
tương tự khi cho cây nhiễm chất trích từ nấm mốc này và ngay cả chất trích từ môi trường đã nuôi cấy nấm
mốc này trên đó. Năm 1930 người ta đã phân lập và kết tinh một chất từ Gibberella nay được gọi là
gibberellin. Trong vòng 30 năm trở lại đây có hơn 70 chất khác nhau được phân lập từ nấm mốc và nhiều
thực vật có hoa cũng được xếp vào gibberellin (GAs). Gibberellin thường được sử dụng trong các thí nghiệm
là GA3 hay acid gibberellic, những dạng hoạt động có lẻ là GA1.
a. Tác động của gibberellin
GA1 gây ra sự tăng dài nhanh chóng của thân bằng cách kích thích sự phân cắt tế bào và sự tăng dài

của tế bào (Hình 14). Cơ chế tác động chưa được hiểu rõ, nhưng tác động khác auxin ở chỗ là không có sự
tham dự của chất có tính acid gây sự tăng trưởng.
Dù auxin và gibberellin đều kích thích sự tăng dài của thân nhưng ảnh hưởng của chúng trên cây khá
khác biệt. Vì gibberellin được vận chuyển qua mô gỗ và mô libe, trong khi auxin được di chuyển từ tế bào
này sang tế bào khác một chiều. Gibberellin có ảnh hưởng trên toàn bộ của cây chứ không phải trên từng
vùng như ở auxin.
Gibberellin được tạo ra trong những mô còn non của thân và trong hột đang phát triển. Có nhiều loại
gibberellin nhưng tất cả đều có cùng một lộ trình sinh tổng hợp như những hormon steroid của động vật có
xương sống như estrogen và testosterol, và cũng giống như chúng gibberellin hòa tan trong lipid. Do đó
chúng dễ dàng đi xuyên qua màng tế bào và có lẻ làm cho gen đặc biệt nào đó hoạt động hay ngưng hoạt
động.
Bên cạnh kích thích sự phân cắt và tăng dài của tế bào, chúng có thể cảm ứng sự nẩy mầm ở một số
hột, cảm ứng phôi ở một số hột sinh ra amylaz để thủy phân tinh bột dự trử, cảm ứng nhiều cây tăng trưởng
nhanh chóng và trổ hoa và kích thích sự phát triển của trái ở một số loài.
b. Ứng dụng thương mại của gibberellin
Một trong những ứng dụng quan trọng là dùng để tăng sản lượng mạch nha từ lúa mạch dùng làm
rượu bia. GAs được sử dụng để làm nẩy mầm hột lúa mạch gia tăng tạo ra enzim thủy giải những chất dự trử
trong hột thành acid amin và đường để thành mạch nha. Có nhiều ứng dụng thực tiển của gibberellin trong
trồng trọt. GAs cũng được sử dụng để làm tăng kích thước và chất lượng của nho không hột và cũng được
dùng để kích thích sự tăng trưởng của một số trái. Một ứng dụng khác làm cho Cam Chanh chậm chín. Sử
dụng GAs trong tháng 11 và 12 nhằm kéo dài ngày thu hoạch, các tháng hè là lúc mà nhu cầu rất cao trong
khi lượng cung cấp thường là không đủ.
4. Cytokinin
Ngoài gibberellin, cytokinin cũng có vai trò chính trong sự phân cắt tế bào. Cytokinin được tạo ra trong
ngọn rễ và trong hột đang phát triển và cytokinin được vận chuyển qua mô gỗ từ rễ lên thân. Tác động của
cytokinin lên sự tăng trưởng của tế bào trong môi trường nuôi cấy mô lệ thuộc vào sự hiện diện đồng thời của
auxin. Thật vậy, tỉ lệ giữa cytokinin và auxin có ý nghĩa quan trọng trong việc xác định sự chuyên hóa của tế
bào mới. Khi trong môi trường nuôi cấy cytokinin nhiều hơn auxin thì thân và lá được tạo ra trong khi auxin
nhiều hơn thì sự tăng trưởng của rễ bắt đầu. Sự cân đối giữa hai loại hormon này xác định loại mô sẽ phát
triển; do đó chúng kiểm soát hình thái của cây.

Trong một cây phát triển bình thường, cytokinin và auxin có hoạt động phối hợp trong một số trường
hợp, nhưng trong một số trường hợp khác lại có tác động đối nghịch nhau. Thí dụ, chúng có tác động hổ trợ
nhau trong sự thúc đẩy tế bào phân cắt nhưng lại có tác động đối nghịch về ảnh hưởng sự tăng trưởng của
chồi bên. Cả hai hormon đều ảnh hưởng lên sự tăng trưởng của tế bào nhưng auxin chỉ kích thích sự tăng dài
trong khi cytokinin thúc đẩy sự phân cắt tế bào.
Ngoài ra, cytokinin còn kích thích sự biến đổi của những lạp còn non thành lục lạp; giúp chồi bên
tránh bớt được sự ức chế của chồi ngọn, làm chậm sự lão hóa, đặc biệt là đối với lá.
5. Acid abscisic
Hormon acid abscisic đầu tiên được xem là kiểm soát sự rụng lá ở nhiều cây như tên của nó
(abscission: tách ra). Nó cũng được xem là chất cảm ứng miên trạng của chồi và hột vào mùa thu để đợi đến
mùa xuân. Ngày nay, người ta biết vai trò kiểm soát sự rụng lá là không quan trọng, mà dường như có vai trò
trong miên trạng của hột, ít nhất là ở một số loài.
Mặc dù từ lâu ta acid abscisic được xem là yếu tố ngăn cản sự tăng trưởng, nhưng trong nhiều trường
hợp nó thật sự cảm ứng tăng trưởng và phát triển. Thí dụ chúng thúc đẩy sự vận chuyển những sản phẩm
quang hợp cho phôi phát triển trong hột và cảm ứng sự tổng hợp protein để dự trử trong hột. Ngoài ra, chúng
còn giúp các khí khẩu đóng lại khi trời khô. Chỉ vài phút sau khi cây bắt đầu héo, nồng độ acid abscisic trong
lá tăng lên 10 lần. Hormon này thật sự gây ra một số đáp ứng, bao gồm sự đóng các khí khẩu giúp cây chịu
đựng khô hạn. Acid abscisic được tạo ra từ lá trưởng thành và được vận chuyển qua mô libe.
6. Ethylen
Một trái bị thối, thì nhiều trái sẽ thối theo. Ngày nay, người ta biết rằng trái đó ảnh hưởng lên các trái
khác là do trái thối sinh ra khí ethylen (C2 H4). Ethylen giữ một số vai trò trong chu kỳ đời sống của cây,
bao gồm sự tăng trưởng, phát triển và sự lão hóa hay sự chín của trái. Ethylen là một chất khí nên thoát ra
trong không khí. Ethylen được tổng hợp trong các mô đang xảy ra sự lão hóa hay sắp chín như ở trái.
Một trong những nghiên cứu về ảnh hưởng của ethylen là kích thích sự chín của trái. Một trái khi đạt
được một kích thước tối đa, nó trở nên nhạy cảm với ethylen, và đây là một hóa chất gây ra sự chín. Quá
trình chín bắt đầu khi có sự bộc phát về các hoạt động biến dưỡng do nồng độ ethylen tăng lên khoảng 100
lần. Ngăn cản sự tạo ethylen hay loại bỏ được ethylen ngay khi chúng được sinh ra thì ngăn chận được sự
chín.
Trái được thu hoạch và vận chuyển lúc còn xanh và cứng để tránh dập, sau đó trái được xử lý với
ethylen cho chín trước khi đem đi bán.

Ethylen cũng thúc đẩy sự rụng của lá, hoa và trái và góp phần vào những biến đổi tiêu biểu sự lão hóa
trong cây hoặc một phần của cây. Hơn nữa, ethylen còn có thể giúp phá vỡ sự miên trạng của chồi và hột của
một số loài và gây trổ hoa ở một số loài thực vật khác như Khóm.
6. Tác động điều hòa của các hormon thực vật
Ðể kết luận hormon trong cơ thể thực vật điều hòa các quá trình chính trong cơ thể như sau:
- Tác động trên sự phân cắt của tế bào, khâu đầu tiên của quá trình tăng trưởng được kích thích
bởi gibberellin, cytokinin và auxin.
- Các hormon tác động lên sự tăng trưởng của tế bào, là giai đoạn thứ hai của quá trình tăng
trưởng, có sự tham gia của các chất như auxin và gibberellin thúc đẩy tế bào dài ra.
- Các loại hormon hiện diện trong cây với tác động phối hợp và ảnh hưởng chuyên biệt của nó
trên từng phần của cây, giúp điều phối sự phát triển về cả về hình thái và chức năng của cây là do
tác động kết hợp của auxin và cytokinin.
- Qúa trình lão hóa dẫn đến sự chết, do sự tác động của những chất gây lão hóa khác nhau như
acid abscisic, ethylen; trong đó ethylen là một trong những chất quan trọng nhất.
III. CÁC BẰNG CHỨNG VỀ TÍNH TOÀN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT
Số phận của các tế bào sẽ được xác định trong suốt quá trình phát triển. Khi sự phát triển đã đạt được
đến một số giai đoạn nào đó thì khi đó tế bào chỉ có thể tiến triển theo một lộ trình duy nhất mà thôi. Thí dụ,
khối sơ khởi của lá thì chỉ có thể phát triển thành lá mà thôi.
Tuy vậy, ngược lại với tế bào động vật, tế bào thực vật có tính toàn năng (totipotency). Một tế bào
đơn độc có thể phát triển đầy đủ và tạo ra một cơ thể hoàn chỉnh. Ðiều này đã được chứng minh từ 1958 bởi
các thí nghiệm của F. C. Steward (Ðại học Cornell) trên các tế bào Cà rốt được nuôi cấy trong môi trường vô
trùng. Với những lát cắt ngang của rễ Cà rốt, sau đó cắt ra những miếng thật nhỏ trong vùng mô libe thứ cấp.
Các miếng này được nuôi cấy trong môi trường có chứa chất dinh dưỡng và chất khoáng trong một bình tam
giác và được lắc, môi trường được thêm nước dừa tươi để kích thích sự tăng trưởng. Các tế bào tự do sẽ
được tách ra từ miếng mô và phân cắt; tạo ra một cấu trúc tương tự như phôi. Các phôi này có thể được
chuyển ra và nuôi trong môi trường đặc và dưới điều kiện có ánh sáng chúng tăng trưởng cho ra cây Cà rốt
mới.
Các mảnh nhỏ có thể được cắt ra từ thân của cây Thuốc lá và được nuôi cấy trong ống nghiệm (in vitro).
Trong vài tuần, một khối mô sẹo (callus) xuất hiện từ chỗ vết cắt. Những tế bào trong mô sẹo này có thể
được nuôi cấy và lưu trử để làm nguồn cung cấp tế bào. Folke Skoog (Ðại học Wisconsin) đã bố trí thí

nghiệm và chứng minh rằng những tế bào trong mô sẹo cũng có tính toàn năng, có thể chuyên hóa theo
những lộ trình khác nhau trong những môi trường nuôi cấy khác nhau. Tỉ lệ giữa các hormon hiện diện trong
môi trường nuôi cấy cũng như nồng độ của chúng là yếu tố quyết định (Hình 15). Khi nồng độ của các
hormon quá thấp thì sự tăng trưởng và chuyên hóa không xảy ra. Tuy nhiên, khi nồng độ auxin cao, rễ xuất
hiện trên khối tế bào của mô sẹo: chương trình rễ (root program). Khi nồng độ cytokinin cao và auxin thấp
thân được tạo ra: chương trình thân (shoot program). Với nồng độ vừa phải, tương đương nhau của cả hai
hormon thì mô sẹo tiếp tục tăng trưởng và không có sự chuyên hóa: chương trình mô sẹo (callus program).
Những lớp tế bào biểu bì được lột ra từ những thân của cây Thuốc lá có thể được nuôi cấy và tế bào
có thể được đi vào các chương trình chuyên hóa (differentiating program) khác nhau. Thí dụ, có thể tạo ra
chồi dinh dưỡng, rễ hay mô sẹo
Từ các thí nghiệm trên, kết luận được rằng một tế bào thực vật đơn độc nếu được nuôi cấy trong môi
trường dinh dưỡng và ánh sáng thích hợp có thể trải qua sự phân cắt tế bào và tăng trưởng để phát triển thành
một cơ thể hoàn chỉnh.
· 1. Nuôi cấy tế bào và mô
Kỷ thuật nuôi cấy tế bào được sử dụng theo phương pháp nuôi cấy vi sinh vật, đặc biệt với các yếu tố
thích hợp cho tế bào thực vật. Kỷ thuật nuôi cấy này là một giai đoạn chính trong kỷ thuật di truyền để
chuyển gen. Trong công tác chọn giống, người ta có thể nuôi cấy tế bào đơn và tế bào trần (protoplast).
Tế bào đơn là những tế bào riêng rẻ được tách ra từ các mô, các tế bào này có thể được nuôi trong môi
trường dinh dưỡng và được lắc liên tục để các tế bào không thể liên kết lại với nhau, dung dịch lúc bấy
giờ được gọi là dịch treo tế bào (cell suspension), khi cần thiết các tế bào này sẽ được đưa vào môi trường
thích hợp để tiếp tục nuôi cấy. Tế bào trần là những tế bào không có vách celluloz do được xử lý bằng
hổn hợp enzim cellulaz và macerozim. Các tế bào này dễ dàng tiếp nhận các phân tử ADN, plasmid và cả
vi khuẩn. Hai tế bào trần có thể được dung hợp (fusion) với nhau để tạo ra một tế bào lai dinh dưỡng
(somatic hybridization).
· Kỷ thuật nuôi cấy mô là nuôi cấy trực tiếp từ một cấu trúc có tổ chức đầy đủ như mô phân sinh ngọn,
mô phân sinh bên hay nhánh non. Kỷ thuật này được áp dụng trong vi nhân giống (micropropagation).
Nuôi cấy mô phân sinh phải được khử trùng nhiệt để loại siêu khuẩn ra khỏi vùng mô này. Sự gia tăng
nhiệt độ trong môi trường nuôi cấy kích thích tế bào phân cắt nhanh hơn là tốc độ phân cắt của siêu
khuẩn, nhờ thế loại bỏ được siêu khuẩn ra khỏi mô. Quá trình này đã được sử dụng rộng rải để sản xuất
Dâu tây và Khoai tây không có bệnh siêu khuẩn. Tuy nhiên, nuôi cấy mô từ tế bào mô sẹo thường dẫn

đến kết qủa là có sự gia tăng số lượng nhiễm sắc thể hay làm thay đổi sự biểu hiện của gen hoặc gây ra
đột biến. Cây được tạo ra từ nuôi cấy mô sẹo thường có cấu trúc và sinh lý không bình thường. Nên hiện
nay phương pháp nhân giống từ mô sẹo thường được tránh và một kỷ thuật mới được sử dụng là nhân
giống trực tiếp từ phôi soma (somatic embryo).
2. Nuôi cấy phôi
a. Cứu phôi
Sự lai giữa các loài thường tạo ra cây lai có ưu thế do sự tổ hợp di truyền, nhưng cây lai thường tạo ra
hột không sống được lâu. Sự nuôi cấy in vitro để phát triển phôi từ noãn đã thụ tinh của cây lai được dùng
theo phương pháp gọi là sự cứu phôi lai (hay nói tắt là cứu phôi). Thí dụ, lai giữa hai loài Cỏ ba lá
Trifolium ambiguum và Trifolium repens thuộc họ Ðậu (Fabaceae) đã được sử dụng để tạo ra một nguồn
giống cỏ mới cho đồng cỏ ở New Zealand. Loài đậu cha mẹ là các cây tự thụ phấn; phôi bình thường phát
triển từ hình cầu, hình tim đến hình trái ngư lôi khi trưởng thành. Tuy nhiên, phôi từ cây lai giữa hai loài
trong hai ngày đầu sau khi thụ phấn chúng tăng trưởng nhanh, nhưng sau đó chậm lại và dừng lại ở giai đoạn
hình tim khi phôi có khoảng 1.000 tế bào. Quá trình phát triển của phôi bị ngưng lại là do các gen gây hại
hoạt động, chúng hoạt động như những cái khóa ngăn chận sự cung cấp chất dinh dưỡng đến để nuôi phôi.
Một số kỷ thuật cứu phôi đã sử dụng thành công. Ghép phôi lai vào phôi nhũ bình thường đã được
lấy phôi ra. Phôi cũng có thể được cấy trực tiếp trên môi trường nhân tạo với các chất dinh dưỡng được cung
cấp theo yêu cầu. Kỷ thuật cứu phôi này đã tạo được cây cỏ Ba lá lai mới (Hình 16).
b. Phôi soma
Phôi soma là phôi được phát triển từ những tế bào dinh dưỡng. Trong kỷ thuật nuôi cấy phôi soma
như ở Cà rốt, thường các dung dịch treo tế bào có thể được lưu giữ một cách không chuyên biệt trong môi
trường có chứa chất tăng trưởng thực vật acid 2,4-dichloro-phenoxy acetic (2,4-D). Nếu chất 2,4-D bị lấy
đi sẽ cảm ứng sự tạo phôi; phôi ở đây là phôi soma, chúng được tạo ra từ những tế bào của cơ thể thực vật,
nhưng chúng hành động như một hợp tử, trải qua một quá trình phát triển như một cấu trúc phôi. Phôi soma
cũng có thể được sản sinh từ tế bào biểu bì của trục hạ diệp của hột khi nuôi cấy trong môi trường có
hormon; đặc biệt là cytokinin.
c. Nuôi cấy túi phấn và hạt phấn
Trong các kỷ thuật nuôi cấy kể trên mô hay tế bào đem đi nuôi cấy đều là tế bào lưỡng bội do đó
trong qúa trình phát triển phôi sẽ xảy ra các đột biến không mong muốn và khó có thể tạo ra các dòng thuần.
Trong kỷ thuật nuôi cấy từ tế bào hạt phấn, là những tế bào đơn bội nên nếu muốn tạo ra các dòng đồng hợp

tử về một tính trạng nào đó sẽ dễ dàng hơn. Từ những năm 20, người ta đã chứng minh rằng các dòng lưỡng
bội đồng hợp tử có thể thu được bằng cách lưỡng bội hóa các thể đơn bội. Do không có tính trội lặn ở thể
đơn bội nên kiểu hình của cây phản ánh khá trung thực kiểu gen.
Viện Sinh vật Việt Nam đã tạo thành công cây đơn bội từ túi phấn Thuốc lá và Lúa. Túi phấn nuôi
cấy thường được chọn ở giai đoạn hạt phấn đơn nhân trước khi nhân hạt phấn phân chia để tạo ra hai nhân
dinh dưỡng và nhân sinh dục. Trong môi trường nuôi cấy thích hợp tế bào hạt phấn đơn nhân phân chia lần
đầu tạo ra hai nhân và sau đó tiếp tục phân chia để tạo ra tiền phôi.
Trong các kết quả nuôi cấy có thể thu được những cây đa bội tự nhiên bên cạnh các cây đơn bội. Nếu
muốn lưỡng bội hóa các cây đơn bội có thể xử lý bằng colchicin, các cây con lưỡng bội này được gọi là cây
đơn bội kép (dihaploid).