sinh học đại cương A3 chương 2

CHƯƠNG 1
TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI
Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan (organ)
và hệ cơ quan (system). Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và
được liên kết lại với nhau. Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình
thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng. Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quan phối
hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật.
I. MÔ THỰC VẬT
Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặc
điểm tế bào thực vật. Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả
một tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó. Do đó
các loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có cùng đặc điểm cấu trúc và chức
năng. Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp nếu chứa
nhiều loại tế bào. Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặc
điểm về cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ.
Mô thực vật có thể được
chia làm hai loại: mô phân sinh
(meristematic tissue) và mô
chuyên hóa hay mô vĩnh viễn
(permanent tissue).
Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào
mới. Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ
cây, ở giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên
hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng
trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Tuy nhiên, sự phân biệt giữa mô
phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối. Một số mô chuyên hóa có thể trở
lại hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó.


1. Mô phân sinh
TOP

Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Sự phân cắt tế bào
xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa
để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ
còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh (meristems). Tùy theo vị
trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral
meristems) (Hình 1).
a. Mô phân sinh ngọn
Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và
đầu thân. Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài.
Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues). Ở các cây họ
Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng.
b. Mô phân sinh bên
Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân,
chúng có thể nằm giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ. Mô phân sinh bên hay
tượng tầng. Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra
những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng. Có hai
loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngoài
và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở
trong. Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp. Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng
theo đường kính và tạo ra mô thứ cấp (secondary tissues).
2. Mô chuyên hóa
TOP
Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn
bản (fundamental tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue). Mỗi loại mô có thể chứa
vài loại mô khác nhau.
a. Mô che chở
Mô che chở nằm ở bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây. Ở những cây còn non hay các
cây cỏ trưởng thành, mô che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis). Tế bào biểu bì ở
những phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo

tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) trên mặt ngoài của chúng.
Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các
tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh.
Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng không đều và gắn khít vào
nhau giữa các tế bào mà không tạo ra khoảng trống giữa các tế bào. Thường biểu bì chỉ là
một lớp tế bào, đôi khi có thể dày hơn như ở một số cây sống ở vùng quá khô phải chống
lại sự mất nước. Một số tế bào biểu bì có thể biến dạng làm thành những cấu trúc lông để
bảo vệ cây chống lại côn trùng. Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên hóa thành tế
bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu là những lỗ
nhỏ trên biểu bì nơi các khí có thể đi ra hay đi vào các mô bên trong của lá (Hình 2).
Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là
căn bì, thường mang lông hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ. Mỗi
lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, có chứa
nước hoặc khí (Hình 3).

Ở các cây thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần được thay
thế bằng chu bì (periderm). Mô này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở những cây già
(Hình 4A). Tế bào của lớp sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chất suberin nên
không thấm nước, bao phủ bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây, nên bì khổng là những lỗ trên
mô sube trao đổi khí với môi trường bên ngoài (Hình 4B).


b. Mô căn bản
Hầu hết những mô căn bản là mô đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào. Các
loại mô này cũng được tìm thấy trong các mô phức tạp như mô gỗ và mô libe. Mô căn bản
gồm ba loại chính: nhu mô, giao mô và cương mô.
* Nhu mô (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa,
trái, rễ, thân, lá... Tế bào nhu mô được sinh ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên,
vì vậy nhu mô có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc. Những tế bào này
chưa chuyên hóa, chúng không mất khả năng phân cắt và trong một số trường hợp chúng
có thể hoạt động như mô phân sinh. Ðôi khi chúng chịu sự chuyên hóa tiếp theo để tạo ra
các loại tế bào khác. Tế bào nhu mô là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ có vách sơ
cấp và không có vách thứ cấp. Giữa các tế bào thường có nhiều khoảng trống. Nhu mô ở
lá là lục mô nơi xảy ra sự quang hợp. Nhu mô của rễ và thân có chức năng dự trử chất
dinh dưỡng và nước.
* Giao mô (collenchyma; coll: keo) là một loại mô sơ cấp đơn giản có
vai trò quan trọng trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá. Giống như tế bào nhu mô,
tế bào giao mô là những tế bào sống gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây.
Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mô nhưng tế bào dài hơn và có vách sơ cấp dày không
đồng đều. Chỗ dày nhất thường ở các góc của tế bào, đây là đặc điểm của mô làìm nhiệm
vụ nâng đỡ (Hình 5).

* Cương mô (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mô căn bản đơn giản,

tương tự giao mô, làm nhiệm vụ chống đỡ. Ðặc điểm của tế bào cương mô là có vách thứ
cấp rất dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào. Không giống giao mô và nhu mô, cương
mô là những tế bào chết khi trưởng thành. Tế bào của cương mô được tạo ra từ mô phân
sinh ngọn và mô phân sinh bên nên nó là mô sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường là mô thứ
cấp hơn (Hình 6).
Cương mô thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid). Sợi
là những tế bào dài, vách dày và thon dần ở hai đầu. Sợi cứng, chắc nhưng dai. Sợi đai
thường dùng là lấy từ sợi cương mô của các cây Lanh, cây Gai... Cương bào là những tế
bào ngắn, hình dạng không đều, được gọi là tế bào đá; chúng thường có trong quả bì, bì
của hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ôøi, Lê...
c. Mô dẫn truyền
Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi
trường đất liền. Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất
hòa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật. Có hai loại mô dẫn truyền
chính: mô gỗ và mô libe. Cả hai loại mô này đều được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô
phân sinh bên và vì thế có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc của chúng. Mô
dẫn truyền là loại mô phức tạp gồm nhiều loại tế bào.


Mô gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên. Mô gỗ làm thành
một đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá. Ở thực vật có hoa chỉ có hai loại tế
bào dẫn truyền là sợi mạch (tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A). Các tế bào sợi mạch và
mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận chuyển các chất đi lên. Tế bào chất và nhân
của những tế bào này đều thoái hóa khi trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấp vách tẩm
mộc tố dày. Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường tròn hay đường xoắn, còn ở
mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các lỗ. Mô gỗ
cũng gồm nhiều tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ. Chỉ có những tế bào nhu mô chưa ngấm mộc
tố là những tế bào sống trong mô gỗ.
Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí
sinh của cây. Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày

nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên
thông thường là gỗ (wood).
Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí
sinh của cây. Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này. Các tế bào dẫn truyền có vách dày
nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Mô gỗ thì rất cứng nên tên
thông thường là gỗ (wood).
Mô libe, không giống mô gỗ,
trong đó vật chất có thể di chuyển theo cả hai hướng lên và xuống. Chức năng đặc biệt của
mô libe là vận chuyển các vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp
và acid amin. Giống như mô gỗ, mô libe là một loại mô phức tạp, gồm các ống sàng (sieve
element), các tế bào kèm (companion cell) (Hình 7B) và nhu mô libe. Ống sàng là những
tế bào dẫn truyền của mô libe, chúng vẫn là những tế bào sống khi tế bào trưởng thành.
Vách ngăn ngang của chúng thủng thành sàng với các lỗ sàng để dẫn truyền vật chất lên
xuống trong cây.
II. CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT
Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá.
1. Rễ
TOP
a. Hình thái của rễ
Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận
chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất. Hệ thống rễ
của cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc rất xa vào trong đất. Thí dụ ở cây Lúa, cao
không quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600 km.
Rễ đầu tiên
mọc từ cây con được gọi là rễ cái hay rễ sơ cấp (primary root). Sau đó, từ rễ cái mọc ra
các rễ con hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập. Nếu sự phân
nhánh tạo ra một hệ thống rễ với vô số những rễ nhỏ, không có một rễ cái được gọi là rễ
chùm (fibrous root system) như ở các loài cỏ, Hành, Tỏi...(Hình 8B). Ngược lại, rễ sơ cấp
là rễ chính to với những rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn, hệ thống rễ này được gọi là rễ trụ
(taproot system) (Hình 8A), như ở các cây Song tử diệp như Cải, Ðậu, Dầu, Sao... Tất cả rễ

có nhiệm vụ dự trử nhất là rễ củ là một kiểu rễ trụ đặc biệt.
Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ở
đầu rễ, rễ có một vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài. Vùng lông hút
không dài nhưng tổng cộng các lông hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một
bề mặt hấp thu vô cùng lớn. Người ta tính ra ở rễ cây Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút với
tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2. Nơi đây là vùng hấp thu nước và muối khoáng
của rễ. Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất.
b. Cơ cấu của rễ
Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại mô khác
nhau. Ngoài cùng là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh
của cây, căn bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thu nước,
trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước). Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc
dài ra thành lông hút (Hình 3).
Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống
giữa các tế bào. Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ thường dày và
quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn bì
được thay thế bằng chu bì.
Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A).
Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin không thấm
nước. Ở rễ Song tử diệp khung ở vách bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B). Ở rễ Ðơn
tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung sube hình
móng ngựa. Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc. Nội bì luôn luôn
hiện diện trong rễ. Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì.
Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền. Phần lõi này được gọi
là trụ (stele). Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu
luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới
mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con.