Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh và tế bào cơ ( phần 2 ) ppsx

Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh và tế bào cơ ( phần 2 )
2.4 Chức năng điện sinh học của tế bào thần kinh
Điện thế màng (Vm) của một tế bào dễ bị kích thích được định nghĩa là
điện thế ở mặt trong màng (Φi) so với mặt ngoài màng, Vm = (Φi) - (Φo).
Định nghĩa này độc lập với nguyên nhân của điện thế, và dù điện thế
màng có là hằng số, có chu kì hoặc khơng có chu kì trong hoạt động hay
khơng. Những dao động ở điện thế màng có thể được phân loại theo đăc
tính của chúng theo nhiều cách khác nhau. Hình 2.7 chỉ ra các loại tế bào
thần kinh được phát triển bởi Theodore Holmes Bullock (1959). Theo
Bullock, quá trình truyền điện thế màng có thể gồm điện thế nghỉ và điện
thế thay đổi nhờ hoạt động. Điện thế thay đổi có thể được phân thành các
loại:
1. Điện thế điều hòa nhịp: hoạt động bản tính của tế bào mà xuất hiện
khơng có sự kích thích ngồi.
2. Điện thế chuyển đổi qua màng tế bào, nhờ có các kích thích bên ngồi.
Chúng bao gồm phát sinh điện thế gây ra bởi receptor hoặc điện thế
synap thay đổi phát sinh ở synap.
3. Khi có một chuỗi các kích thích, sẽ có đáp ứng được sinh ra. Nếu biên
độ của nó khơng vượt q ngưỡng, đáp ứng không được lan truyền
(trương lực điện). Nếu đáp ứng đủ mạnh, một xung thần kinh (xung điện
thế hoạt động) sẽ được sản sinh tuân theo theo quy luật “tất cả hoặc
khơng” và q trình khơng bị suy giảm dọc sợi trục hoặc sợi cơ.


Hình 2.7. Điện thế màng tế bào theo Theodore H. Bullock
2.5 Khả năng kích thích của tế bào thần kinh
Nếu một tế bào thần kinh được kích thích, điện truyền màng sẽ thay đổi.
Sự kích thích có thể là để kích thích (chẳng hạn, khử cực, mơ tả bởi một
sự thay đổi điện thế bên trong tế bào so với bên ngồi màng theo hướng
dương và sau đó bởi sự giảm điện thế nghỉ âm một cách thông thường)
hoặc ức chế (chẳng hạn, tái cực, mô tả bởi sự thay đổi điện thế bên trong

tế bào so với bên ngoài theo hướng âm, và sau đó bởi sự tăng biên độ
điện thế màng).
Sau khi bị kích thích, điện thế màng trở về giá trị nghỉ ban đầu của nó.
Nếu sự kích thích màng khơng đủ gây ra điện thế truyền màng để đạt tới
ngưỡng thì màng sẽ khơng được kích hoạt. Sự đáp ứng của màng cho loại
kích thích này mang tính bị động.
Nếu sự kích thích có tác dụng kích thích đủ mạnh, điện thế truyền màng
đạt tới ngưỡng và màng tạo ra một xung điện đặc trưng là xung thần kinh.
Đáp ứng điện thế này theo sau một xung đặc trưng không phụ thuộc


cường độ ngưỡng tác nhân kích thích. Hay xung hoạt động của một màng
tế bào hoạt động tuân theo luật “tất cả hoặc không”. Điện của xung thần
kinh được gọi điện thế hoạt động. Nếu xung động thần kinh được ghi một
cách từ tính, nó có thể đươc gọi là dịng hoat động.

Hình 2.8. (A) Thí nghiệm sắp xếp đo đáp ứng của điện thế màng (B) để
kìm hãm (1) và kích thích (2, 3, 4) tác nhân kích thích (C). Tác nhân kích
thích hiện tại (2), đang là kìm hãm, dưới ngưỡng, chỉ một đáp ứng bị
động được nhìn thấy. Với mức độ kích thích (3) bên lề ngưỡng, màng đơi
lúc được kích hoạt (3b), trong khi những lần khác, chỉ đáp ứng cục bộ
được thấy (3a). Với tác nhân (4) vượt quá ngưỡng, xung thần kinh luôn
xuất hiện.


2.6 Quá trình tạo điện thế hoạt động
Điện thế hoạt động là sự biến đổi rất nhanh điện thế nghỉ ở màng tế bào,
từ phân cực sang mất phân cực, đảo cực và tái đảo cực.
Mật độ của ion (Na+) ngoài màng tế bào cao gấp mười lần bên trong
màng, trong khi đó mật độ ion (K+) bên trong màng cao gấp 30 lần bên

ngoài. Khi màng tế bào bị kích thích điện thế màng tăng lên 20 mV và đạt
tới mức ngưỡng – vì vậy, khi điện áp màng thay đổi từ -70 mV tới -50
mV (đây là những giá trị bằng số minh họa và chung) tính thấm của ion
natri và kali qua màng thay đổi. Trước hết, tính thấm của ion natri tăng
rất nhanh, cho phép những ion natri chảy từ bên ngoài đến bên trong, làm
cho bên trong dương tính hơn. Bên trong đạt tới điện thế khoảng +20 mV.
Sau đó, tính thấm của ion kali tăng từ từ cho phép ion kali chảy từ bên
trong ra bên ngoài, như vậy trả lại điện thế trong tế bào về giá trị nghỉ.
Giá trị cực đại của dao động điện thế màng trong suốt quá trình hoạt động
khoảng 100mV; khoảng thời gian của xung thần kinh là 1ms, được minh
họa trên hình 2.9. Khi nghỉ sau quá trình hoạt động, bơm Na-K hồi phục
nồng độ ion bên trong và ngoài màng với giá trị ban đầu.


Hình 2.9. Xung động thần kinh được ghi từ một nơron vận động của mèo
sau một sự kích thích vượt ngưỡng.
2.7 Các khái niệm liên quan tới quá trình hoạt động tích cực
Các khái niệm cơ bản liên quan tới q trình hoạt động tích cực được xác
định ngắn gọn trong phần này. Liệu có phải một tế bào kích thích được
kích hoạt phụ thuộc phần lớn trên cường độ và khoảng thời gian của sự
kích thích. Điện thế màng có thể đạt được ngưỡng bởi một kích thích
ngắn, mạnh hay một kích thích dài, yếu. Đường cong minh họa sự phụ
thuộc này được gọi là đường cong cường độ-thời gian; một quan hệ điển
hình giữa các biến này dược minh họa trên hình 2.10. Dịng nhỏ nhất để
bắt đầu sự kích hoạt được gọi là dịng ngưỡng cơ sở hay ngưỡng dòng
điện. Về mặt lý thuyết, dòng ngưỡng cơ sở cần một khoảng thời gian vô
hạn dể khởi động sự kích hoạt. Thời gian cần kích thích tế bào với hai lần
ngưỡng cơ sở hiện thời được gọi là thời trị.

Q trình điều chỉnh và thích ứng biểu thị sự thích nghi của tế bào với

kích thích lặp lại hay liên tục. Facilitation biểu thị sự tăng tính dễ kích
thích của tế bào; vì lẽ đó có sự giảm ngưỡng. Latency biểu hiện độ trễ
giữa hai sự kiện. Trong văn cảnh hiện tại, nó nói tới thời gian giữa áp
dụng một xung kích thích và việc bắt đầu sự kích hoạt. Một khi sự kích
hoạt đã được bắt đầu, màng khơng nhạy đối với sự kích thích mới, khơng
quan trọng biên độ kích thích lớn thế nào. Giai đoạn này được gọi là giai
đoạn bất ứng tuyệt đối. Gần kết thúc xung kích hoạt, tế bào được có thể
kích hoạt, nhưng chỉ với một sự kích thích mạnh hơn bình thường. Giai
đoạn này được gọi là giai đoạn trơ tương đối.
Q trình kích hoạt liên quan tới dịng điện, điện thế, tính dẫn, mật độ,
dịng ion ,vân vân. Thuật ngữ xung hoạt động nói lên tồn bộ q trình.
Khi sự kích hoạt xảy ra ở tế bào thần kinh, nó được gọi là xung thần kinh.
Tương tự, ở tế bào cơ, nó được gọi là xung cơ. Phép đo điện sinh học chú
trọng vào sự chênh lệch điện thế qua màng tế bào; vì vậy phép đo điện
của xung hoạt động được gọi điện thế hoạt động- nó mơ tả phản ứng của
điện thế màng trong suốt quá trình hoạt hóa. Vì vậy, chúng ta có thể nói
những điện thế kích thích sau synap (EPSP) và những điện thế kìm hãm
sau synap (IPSP). Trong phép đo từ sinh học, dịng điện là nguồn của từ
trường.Do đó ,thật là hợp lý khi dùng thuật ngữ dòng điện hoạt động
(current action) để nói về nguồn của tín hiệu từ sinh học trong suốt xung
hoạt động. Những thuật ngữ này được minh họa rõ hơn trong Hình 2.11.


Hình 2.10. (A) Đáp ứng của màng đối với các kích thích khác nhau khi
cường độ thay đổi (B),đường cong cường độ -thời gian. Mức cường độ
dòng mà chỉ gây ra hoat hóa sau khi một sự kích thích rất dài được gọi là
ngưỡng cơ sở. Thời gian cực tiểu cần thiết cho 1 xung kích thích cường
độ gấp đơi ngưỡng cơ sở để khởi động q trình hoạt hóa gọi là thời
trị.(Để đơn giản, coi ngưỡng độc lập với thời gian kích thích)

Hình 2.11. Minh họa các thuật ngữ sử dụng liên quan đến xung hoạt
động:

A) Nguồn của xung hoạt động có thể là dây thần kinh hay tế bào cơ.
Tương ứng nó được gọi là một xung động thần kinh hay một xung cơ.

B) Số lượng điện đo từ xung hoạt động có thể là điện thế hay dịng điện.
Tương ứng sự ghi được gọi là một điện thế hoạt động hay một dòng hoạt
động.
2.8 Truyền dẫn xung thần kinh trong sợi trục
Hermann Ludvig (1872, 1905) đề xuất một cách chính xác rằng sự kích
truyền trong một sợi trục như một xung động thần kinh khơng suy hao.
Ơng cho rằng sự chênh lệch điện thế giữa vùng hưng phấn và không hưng
phấn của một sợi thần kinh có thể gây ra dòng nhỏ, ngày nay chúng được
gọi là những dòng mạch nội tại, chảy qua giữa chúng theo một hướng và
kích thích vùng khơng hưng phấn.


Dù những đầu vào kích thích có thể nhìn thấy trên đi gai hoặc thân, sự
kích hoạt thường chỉ bắt nguồn từ thân. Sự kích hoạt trong dạng của xung
động thần kinh (thế hoạt động) thấy đầu tiên ở gốc sợi trục – đoạn bắt đầu
sợi trục, thường gọi là đồi nhỏ sợi trục. Từ đó nó được truyền dọc sợi
trục. Nếu sự kích thích được bắt đầu nhân tạo ở đâu đó dọc theo sợi
trục,nó lan truyền theo cả hai hướng từ chỗ kích thích . Vận tốc truyền
dẫn phụ thuộc đặc tính điện và hình dạng của sợi trục.
Một đặc tính vật lý quan trọng của màng là sự thay đổi độ dẫn natri do
hoạt hóa. Giá trị độ dẫn cực đại của natri càng cao, giá trị dòng ion natri
cực đại càng lớn và tốc độ thay đổi điện thế màng càng lớn. Kết quả là
chênh lệch điện áp lớn lên, tăng dịng nội tại, sự kích thích nhanh hơn, tốc

độ dẫn tăng lên. Sự giảm sút trong điện thế ngưỡng tạo điều kiện thuận
lợi cho sự khởi động q trình hoạt hóa.
Điện dung của màng trên đơn vị chiều dài xác định số lượng điện tích cần
thiết để đạt được một điện thế nhất định và vì vậy tác động đến thời gian
cần thiết đạt được đến ngưỡng. Những giá trị điện dung càng lớn, với
những tham số khác khơng đổi,thì vận tốc truyền dẫn chậm hơn.
Vận tốc cũng phụ thuộc vào điện trở suất của mơi trường ở trong và ngồi
màng vì những yếu tố này cũng ảnh hưởng đến hằng số thời gian khử
cực. Trở kháng càng nhỏ, hằng số thời gian càng nhỏ, vận tốc truyền dẫn
càng nhanh hơn. Nhiệt ảnh hưởng lớn đến hằng số thời gian của độ dẫn
điện natri; nhiệt độ giảm sẽ làm giảm vận tốc truyền dẫn.
Hiệu ứng nói trên được phản ánh trong cơng thức của Muler and Markin
(1978) sử dụng một hàm dòng ion phi tuyến lí tưởng. Vận tốc truyền của
xung thần kinh trong sợi trục khơng có bao myelin:

(2.1)

Trong đó v = vận tốc xung thần kinh [m/s]
iNa max

= dòng natri cực đại trên một đơn vị chiều dài

Vth

= điện áp ngưỡng [V]

[A/m]


ri = trở kháng theo trục trên một đơn vị chiều dài [Ω/m]

cm = điện dung của màng trên một đơn vị chiều dài [F/m]
Một sợi trục có bao myelin (bao quanh bởi bao myelin) có thể phát sinh
xung thần kinh chỉ ở các nút (eo) Ranvier. Trong những sợi trục này xung
động thần kinh lan truyền từ nút này sang nút khác, minh họa trong hình
2.12. Một sự lan truyền như vậy được gọi là sự truyền dẫn bước nhảy (
saltare, "để nhảy " tiếng Latin).
Điện dung màng trên đơn vị chiều dài của một sợi trục có bao mlin nhỏ
hơn nhiều so với một sợi trục khơng có bao myelin. Vì vậy vỏ myelin
tăng tốc độ truyền dẫn. Trở kháng của bào tương sợi trục trên đơn vị
chiều dài tỉ lệ ngịch với tiết diện ngang của sợi trục và bình phương của
đường kính. Điện dung màng trên đơn vị chiều dài tỉ lệ thuận với đường
kính. Vì hằng số thời gian hình thành từ hợp chất hóa học kiểm sốt điện
thế màng, có thể giả thiết hợp lý rằng vận tốc tỉ lệ nghịch với hằng số thời
gian. Trên cơ sở này vận tốc truyền dẫn của sợi trục có bao myêlin sẽ tỉ lệ
thuận với đường kính của sợi trục. Điều này được chỉ rõ trong Hình 2.13,
sơ đồ chỉ ra vận tốc truyền dẫn trong những sợi trục có bao mlin ở lồi
có vú như là phụ thuộc tuyến tính vào đường kính. Vận tốc truyền dẫn
trong sợi trục có bao miêlin cho giá trị xấp xỉ sau:
v = 6d (2.2)
Trong đó v = vận tốc [m/s]
d

= đường kính sợi trục [µm]


Fig. 2.12 Độ dẫn của xung thần kinh trên một sợi trục thần kinh.
(A) Độ dẫn liên tục trong sợi trục khơng có bao myelin;
(B) Sự truyền dẫn nhảy bước trong một sợi trục có bao myelin.

Fig. 2.13. Xác định vận tốc truyền dẫn của một xung động thần kinh
trong một sợi trục có bao miêlin động vật có vú theo đường kính bằng
thực nghiệm.