Điện từ sinh học/Hiện tượng màng tế bào ( phần 4 ) doc

Điện từ sinh học/Hiện tượng màng tế bào ( phần 4 )
3.6 Phương trình cáp của sợi trục
Ludvig Hermann (1905b) là người đầu tiên đưa ra rằng dưới điều kiện
dưới ngưỡng, màng tế bào có thể được mô tả bởi điện trở thoát và tụ mắc
song song phân bố đồng thời. Do đó, phản ứng của kich thích dòng điện
bất kì có thể được tính từ sự chế tạo của nguyên lý mạch điện. Trong
phần này, chúng tôi sẽ minh họa cách tiếp cận trong tế bào, nó là một
dạnh hình trụ tròn với độ dài lớn hơn rất nhiều so với bán kính. (mô hình
này được áp dụng cho sợi trục thần kinh unmyelinated)
3.6.1 Mô hình cáp của sợi trục
Giả sử rằng, sợi trục là được ngâm trong chất điện phân có quy mô xác
định (hinh dung như môi trường ngoại bào) và xung điện kích thích được
đưa vào qua hai điện cực, một xác định sơi trục ngoài trong môi trương
ngoại bào và một là sợ trục bên trong như minh họa ở hinh 3.6. Tổng
cường độ dòng kích thích (Ii) quanh trục trong của sơi trục sẽ giảm theo
khoảng cách từ một phần qua liên tục màng tế bào để trở lại cường độ
dòng ngoài sợi trục. Chú ý rằng, sự xác định hướng của các dòng dương
là bên phải với Ii và Io trong trường hợp sự bảo toàn của dòng yêu cầu là
Io = -Ii. Đồng thời giả sử rằng cả trong và ngoài của sợi trục, điện thế
không thay đổi khi đi bất kì phần nào (không phụ thuộc vào hướng của
dây thần kinh quay) và hệ thống này thể hiện một trục đối xứng. Sự gần
đúng này được dựa trên kích thước mặt cắt, nó có thể rất nhỏ so với độ
dài của miền hoạt động của sợi trục. Nếu như cũng cho rằng độ dài của
sợi trục là lớn hơn cái giả định thì nó hầu như là không xác định.
Dưới các giả định này, mạch tương đương của hình 3.7 có thể mô tả sợi
trục. Một điều đặc biệt nên chú ý là không gian gian ngoại bào bị giới hạn
trong hình 3.6 quanh hướng ngang và do đó, nó đảm bảo cho việc gán
điện trở ngang Ro để biểu diễn dung dịch giữa các nút. Trong mô hình
này, mỗi phần mà biểu diễn thành phần ngang của sợi trục trong với biên
của dung dịch ngoại bào được chọn ngắn hơn so với tổng chiều dài sợi
trục. Chú ý, đặc biệt là màng dưới ngưỡng được thể hiện như một điện trở

phân tán và tụ điện mắc song song. Linh kiện điện trở cũng quan tâm đến
cường độ dòng điện ion màng imI, điện trở phản ánh một sự thực rằng
màng là một dây dẫn kém nhưng là một chất điện môi tốt và do đó, cường
độ điện dung màng imC phải bao gồm cả các linh kiên của dòng màng
tổng. Các đường nội và ngoại bào ngang đều có điện trở, nó phản ánh
những bằng chứng thí nghiệm về sợi trục thần kinh.

Hình 3.6. Thiết bị thí nghiệm cho sự hình thành phương trình cáp sợi trục

Hình 3.7 Mô hình mạch điện tương đương của sợi trục. Một chứng minh
cho các linh kiện được đưa ra trong đoạn văn trên.
Các linh kiên của mạch tương đương được miêu tả trong hình 3.7 bao
gồm các thành phần dưới đây: chú ý rằng thay cho đơn vị MKS, kích
thước được cho ở đây là đơn vị truyền thốn được dùng cho các liên kết
này. Cũng lưu ý thêm là khối lượng thể hiện trên một đơn vị chiều dài
được viết với các kí tự nhỏ.

r
i
= điện trở hướng trục nội bào của bào tương sợi trục trên một đơn vị
chiều dài sợi trục [kΩ/cm sợi trục]
r
o
= điện trở hướng trục ngoại bào của môi trường ngoại bào trên một đơn
vị chiều dài sợi trục [kΩ/cm sợi trục]
r
m
= điện trở màng nhân với đơn vị chiều dài của sợi trục [kΩ.cm sợi
trục] (chú ý rằngđay là theo hướng tâm )

c
m
= điện dung mangf trên một đơn vị chiều dài sợi trục [µF / cm sợi trục]

Chúng ta xác định cường độ dòng điện và điện thế của mạch như ở dưới
I
i
= tổng cường độ dòng điện trong nội bào theo chiều dọc
I
o
= tổng cường độ dòng điện trong ngoại bào theo chiều dọc
i
m
= tổng cường độ dòng điện chuyển màng trên một đơn vị chiều dài sợi
trục [µA/cm sợi trục]
i
mC
= tổng cường độ dòng điện chuyển màng trên một đơn vị chiều dại sợi
trục [µF/cm sợi trục]
i
mI
= thành phần điện dung của dòng chuyểnmàng trên một đơn vị trên
một đơn vị chiều dại sợi trục [µF/cm sợi trục]
φ
o
= điện thế ngoài màng tế bào [mV]

V
m
= φ

i
− φ
o
điện thế màng
V' = V
m
− V
r
độ lệch của điện thế màng ở trạng thái nghỉ

Các hình vẽ phác họa điện thế khác nhau và điện thế trong sợi trục đua ra
trong hình 3.8 Chúng ta chú ý rằng hướng của các dòng dương được xác
định như hướng dương của trục x trong và ngoài sợi trục. Do đó, với tất
cả các giá trị cỉa x, sự bảo toàn dòng điện yêu cầu là I
i
+ I
0
= 0 miễn là x
không bị sai giữa các điện cự kịc thích. Với miền sai giữa các điện cực, I
i

+ I
0
= 0 phải bằng cường độ dòng điện đặt vào thực.

Hình 3.8 Hình phác họa mô tả hiệu số điện thế và điện thế trong của sợi
trục trong cuốn sách.
Trong trường hợp đặc biệt khi không có dòng kích thích (ví dụ, khi I
i
= I

0

= I
m
= 0), khi Vm = Vr và V' = 0). Tuy nhiên, sự hoạt hóa mới bắt đầu,
chúng ta sẽ thấy được có khả năng I
i
+ I
0
= 0 ở mọi nơi và V' ≠ 0 trong
vùng đã biết.
Trong đó Vr , điện thế màng nghỉ giồng nhau ở moi nơi, nó được tính
bằng
và (3.40)
dựa trên cách xác định V' ở trên.
3.6.2 Đáp ứng ổn định
Đầu tiên chúng ta sẽ quan tâm tới trường hợp cố đinh (ví dụ δ/δt = 0), nó
là điều kiện trạng thái ổn định đạt được theo ứng dụng các bước của dòng
điện. Sự tương ứng này khi t . Đáp ứng trạng thái nghỉ được minh họa
trong hình 3.9. nó tuân theo định luật Ohm
, (3.41)
Từ định luật bảo toàn dòng điện sinh ra dòng chuyển màng trên một đơn
vị chiều dài im, nó quan hệ với dòng suy giảm của Ii hoặc dòng tăng ích:
(3.42)
Chú ý rằng phương trình này thỏa mãn I
i
+ I
o
= 0. từ điều kiện và phương
trình 3.40, 3.41 ( đặt V’ = Φi - Φo - Vr ) ta được

(3.43)
Ngoài ra, bằng cách lấy đạo hàm với x, ta có
(3.44)


Hình. 3.9. (A) Kích thích của dây thần kinh với bậc dòng điện. (B) Sự
biến đổi của điện thế màng như là một hàm của khoảng cách
Thay thế 3.42 vào phương trình 3.44 ta được
(3.45)
nó được gọi là phương trình cáp thông thường Dưới điều kiện cố định và
ngưỡng, cường độ dòng điện điện dung c
m
dV'/dt = 0; cường độ dòng điện
màng trên một đơn vị chiều dài chỉ đơn giản bằng i
m
= V'/r
m
; theo định
luật Ohm. Do đó, phương trình 3.45 có thể viết lại thành

Kết quả của nó là
V' = Ae
− x / λ
+ Be
x / λ
(3.47)
Hằng số λ trong phương trình 3.47 có đơn vị là chiều dàu và nó được gọi
là độ dài đặc trưng hoặc hằng số dài của sợi trục. Nó cũng được gọi là hệ
số khoảng cách. Độ dài đặc trưng λ trong phương trình 3.46 được tính
bằng:

(3.48)
Đây là dạng cuối của phương trình 3.48 bởi vì điện trở trục ngoại bào r
o

nhỏ hơn rất nhiều so với điện trở trục nội bào r
i

Với điều kiện biên
V'
x = 0
= V'(0) và V'
x = oo
= 0
hằng số A và B thỏa mãn giá trị A = V'(0) và B = 0, và từ phương trình
3.47 chúng ta có kết quả
V' = V'(0)e
− x / λ

Biểu thức chỉ ra rằng V' giảm theo hàm mũ từ đầu sợi trục thần kinh tại
điểm kích thích (x=0) như hình 3.9B. tại x = λ, biên độ giảm đi 36.8% so
với giá trị gốc. Do đó, λ là giá trị của khoảng cách từ vị trí kích thích trên
đáp ứng đáng kể đạt được. Ví dụ tại x = 2 λ, đáp ứng giảm đi 13.5% trong
khi x =5 λ nó chỉ còn 0.7% giá trị gốc.