Điện từ sinh học/Mô hình lưỡng miền của các bộ dẫn khối đa tế bào (phần 2) pptx

Điện từ sinh học/Mô hình lưỡng miền của các bộ dẫn khối đa tế bào
(phần 2 )
4. Cáp một chiều: mô hình lưỡng miền một chiều
Các điều kiện tiên quyết:
Nguồn: Bó các sợi cơ song song, bài toán một chiều
Bộ dẫn: Hữu hạn, không thuần nhất, lưỡng miền không đẳng
hướng
Xét một bó lớn gồm các sợi cơ có khía song song nằm trong một
môi trường cách ly ví dụ như dầu. Nếu một điện cực bằng kim loại
lớn được đặt tại mỗi đầu mút và được cung cấp một dòng điện,
đồng thời giả định tất cả các sợi cơ cơ bản có mặt cắt ngang bằng
nhau thì phản ứng của mỗi sợi cơ là như nhau. Vì vậy, để nghiên
cứu phản ứng của cả bó cơ, ta chỉ cần mô hình hóa bất kì sợi cơ
đơn nào rồi thông số hóa cho tất cả các sợi cơ. Một sợi cơ nguyên
mẫu như vậy và không gian kẽ tế bào kết hợp với nó được miêu tả
trong hình 9.2.
Tiết diện của không gian kẽ tế bào trong hình 9.2 bằng 1/N lần so
với tổng tiết diện tế bào kẽ của cả bó sợi cơ, trong đó, N là số
lượng các sợi cơ. Thông thường, tiết diện tế bào kẽ nhỏ hơn tiết
diện nội bào, do các sợi cơ thường chiếm 70-80% tổng không gian.
Do đó, một biểu hiện dòng điện ở thí nghiệm ở hình 9.2 chỉ là mô
hình chất truyền dẫn trung tâm tuyến được miêu tả trong hình 3.7
và các công thức 3.41 và 3.42. Trong trường hợp này, là chính xác
và phù hợp khi mô hình bao gồm điện trở trục của kẽ tế bào vì
dòng điện theo lối này bị cản trở theo hướng trục đó (bởi vì mô
hình này dành cho không gian nội bào).


Hình 9.2. Một sợi cơ nguyên mẫu trong một bó cơ nằm trong dầu và
phản ứng của nó khi có một dòng diện ổn định. Vì sợi cơ được bịt kín nên
dòng điện vào trong không gian nội bào phân bổ dọc theo màng tế bào

hình trụ. Tỉ lệ của tế bào kẽ so với tiết diện nội bào của một sợi cơ đơn
phản ánh tổng tiết diện của cả bó cơ. Dữ liệu này không thể áp dụng cho
chiều dài bởi thông thường tỉ lệ của chiều dài sợi cơ so với đường kính
sợi cơ là rất lớn.


Hình 9.3 thể hiện mạch điện mô tả các điều kiện dưới ngưỡng tại
trạng thái ổn định. Trong hình này, r
i
và r
o
tương ứng là các điện
trở trục của tế bào và kẽ tế bào trên mỗi đơn vị chiều dài. Với giả
định các điều kiện dưới ngưỡng ở trạng thái ổn định, phản ứng của
màng tế bào có thể được mô tả bới r
m
(Ohm) - một hằng số trở (rò
rỉ) nhân với độ dài (nghĩa là: ở trạng thái ổn định, màng tế bào có
thành phần điện dung bằng 0, ∂V/∂t = 0, do đó, thành phần điện
dung của dòng điện màng tế bào là i
mC
= c
m
∂V/∂t = 0)


Hình 9.3. Mạch mô hình chất truyền dẫn trung tâm tuyến tương ứng với
thí nghiệm trong hình 9.2. Dòng điện ứng dụng ổn định Ia đi vào không
gian kẽ tế bào ở bên trái và đi ra ở bên phải (ở các vị trí này I
i

= 0). Khi
nghiên cứu phản ứng dưới ngưỡng ở trạng thái ổn định, màng tế bào được
mô hình hóa như một điện trở. Chỉ rất ít phần tử đầu tiên tại mỗi cực
được thể hiện rõ ràng.


Trên thực tế, hệ thống được mô hình hóa trong hình 9.3 là một thể
liên tục. Theo đó, nó có thể được mô tả bởi các công thức vi sai
xấp xỉ. Thực chất các công thức này, gọi là các công thức với mô
hình cáp, đã được xác định và nhận xét trong chương 3. Cụ thể, ta
có:



Trong đó, hằng số không gian, λ, được định nghĩa là:



với đơn vị là cm. Công thức này giống với công thức 3.48.
Trong công thức 9.4 và trong các công thức thuộc chương này dưới
đây, V
m
là điện thế tương đối của màng tế bào so với điện thể nghỉ.
Vì thế, V
m
tương đương với V' trong chương 3. Do trong điều kiện
nghỉ không có một dòng điện hay một tín hiệu nào (mặc dù vẫn có
điện thế xuyên màng tế bào) nên thông thường người ta chỉ quan
tâm tới các độ lệch từ điều kiện nghỉ và bỏ qua mọi yếu tố liên
quan tới điện thế nghỉ. Lý thuyết này coi điện thế nghỉ bằng 0 mà

không cần nêu rõ ràng bởi điều này được thừa nhận rộng rãi. Trong
chương nâng cao này, ta thừa nhận thông lệ này và kí hiệu cơ bản
V
m

Trong thí nghiệm trong hình 9.2, ta cho rằng dòng điện Ia sẽ vào
không gian của kẽ tế bào từ cạnh bên tay trái (x = - l /2), và vì nó đi
sang bên phải nên một phần ngang qua màng tế bào để chảy vào
không gian nội bào. Quá trình này diễn ra ngược lại trong nửa phải
của sợi cơ do sự đối xứng. Điều kiện ràng buộc I
i
= 0 tại x = ± l /2
phụ thuộc vào các cực bị bít kín và diện tích màng tế bào tại các
cực là phần rất nhỏ so với tổng diện tích. Người ta lập luận rằng,
mặc dù dòng điện có thể đi ngang qua các màng tế bào ở cực thì
diện tích đó cũng nhỏ tới mức mà dòng điện tương ứng sẽ dường
như là rất nhỏ (và có thể bỏ qua); lập luận này lại được minh chứng
bởi các nghiên cứu phân tích (Weidmann, 1952). Vì điện thế màng
tế bào đơn giản chỉ là dòng điện xuyên màng tế bào tính trên mỗi
đơn vị chiều dài nhân với điện trở màng tế bào nhân với độ dài đơn
vị (nghĩa là V
m
= i
m
r
m
), nên điều kiện không đối xứng (nghĩa là
bằng nhau nhưng trái dấu) của i
m
cũng phải thỏa mãn V

m
. Do kết
quả cho công thức vi phân 9.4 là tổng của các hàm sin và cosin
dạng hypecbol và chỉ có dạng hàm sine là đúng nên kết quả cho
công thức 9.4 phải là:



Ta đã có các dòng điện trục bên trong và bên ngoài sợi thần kinh
trong công thức 3.41 như sau:



Nếu công thức 9.7 được áp dụng cho bất kì cực nào của mạch (x =
± l /2), trong đó, ∂Φi /∂x = 0 và I
o
= I
a
, ta có



Thay công thức 9.6 vào công thức 9.8, ta được giá trị của K
a
là



Từ đó, thay công thức 9.9 vào công thức 9.6, ta được

Ta quan tâm tới kiểm tra phản ứng dòng điện trong tế bào và tế bào
kẽ trên độ dài của sợi cơ. Các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ
được xác định bằng cách thay công thức 9.10 vào công thức 9.7 a,
b, chú ý rằng V
m
= Φ
i
- Φ
o
và rằng các dòng điện trong tế bào và tế
bào kẽ bị ràng buộc bởi yêu cầu I
i
+ Io
Subscript text
= I
a
cho tất cả các x
do sự bảo toàn của dòng điện. Kết quả là:



Các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ được miêu tả trong công
thức 9.11 và 9.12 biểu thị trong đồ thị 9.4 trong trường hợp l = 20λ
và r
i
= r
o
/2. Một đặc điểm quan trọng là mặc dù toàn bộ dòng điện

được ứng dụng trong không gian tế bào kẽ nhưng một phần lại đi
ngang qua màng sợi cơ để chảy vào không gian nội bào. (hiện
tượng được gọi là tái phân bổ dòng điện). Ta lưu ý rằng việc tái
phân bổ dòng điện này từ không gian tế bào kẽ sang không gian tế
bào diễn ra trên phạm vi trục của một số lam-đa. Một mặt có thể
kết luận rằng nếu độ dài sợi cơ, biểu diễn là các lam-đa, lớn hơn
10, thì trong vùng trung tâm nhất thiêt diễn ra sự tái phân bổ hoàn
toàn. Trong vùng này, các mối liên hệ dòng điện-điện thế giống
như không có sự hiện hữu của màng tế bào. Thực chất, V
m
≈0 và
các dòng điện trong tế bào và tế bào kẽ phải cố định và ở quanh
trục.
Tổng trở kháng của các điện cực trong sợi cơ có thể được xác định
bằng cách chia điện thế ứng dụng V
a
[Φ
o
(-l /2) - Φ
o
(l/2)] cho tổng
dòng điện Ia. Giá trị của V
a
có thể được tính bằng cách lấy tích
phân I
o
R
o
từ x = -l /2 tới x = l /2 sử dụng công thức 9.12. Kết quả
của trở kháng Z này là:

Nếu l>>λ và giả định rằng r
i
và r
o
có cùng độ lớn, thì số hạng thứ
hai trong dấu ngoặc đơn của công thức 9.13 có thể được bỏ qua so
với số hạng đầu tiên và kết quả chắc chắn như ước tính nếu không
có màng tế bào (một điện trở vùng mô đơn được xác định từ sự
đóng góp đồng thời của r
o
và r
i
). Và nếu l<<λ thì tanh(l/2λ)≈ l/2λ
và Z = r
o
l, điều này cho thấy không có bất kì sự tái phân bổ dòng
điện đáng kể nào; chỉ có không gian tế bào kẽ cung cấp một dòng
điện lưu thông. Khi không có bất đẳng thức nào đúng thì Z phản
ánh mức độ trung bình của sự tái phân bổ dòng điện.
Ví dụ xem xét ở đây chỉ là một minh họa đơn giản của mô hình
lưỡng miền vì hai nguyên nhân. Thứ nhất, nó là bài toán một chiều,
do đó đơn giản về mặt toán học. Thứ hai, như ta đã lưu ý, hệ thống
được mô hình hóa trên thực tế là một thể liên tục. Do đó, trong khi
các mô tim gần giống một thể liên tục và do đó được mô phỏng là
một lưỡng miền thì trong trường hợp này, một thể liên tục không
chỉ một giả định đơn giản hóa mà trên thực tế còn là một mô phỏng
hợp lý của mô tế bào.

Mặc dù ta đã đơn giản hóa hơn nữa các điều kiện dưới ngưỡng và ở
trạng thái ổn định, ý tưởng cơ bản về sự tái phân bổ dòng điện giữa
không gian trong tế bào và kẽ tế bào kẽ đã sử dụng các điều kiện ít
khắt khe hơn. Không cần thiết phải chỉ ra rằng ở bất kì nơi nào
nghiên cứu về vùng đa bào thì phản ứng riêng rẽ của tế bào và tế
bào kẽ cần phải được xem xét trên quan điểm có sự gián đoạn bắt
ngang qua màng tế bào (gọi là V
m
). Điều này đúng bất kể trong
trường hợp các sợi cơ là riêng rẽ hay liên tục.


Đồ thị 9.4: Sự phân bổ dòng điện quanh trục trong tế bào i
i
(x) và trong tế
bào kẽ i
o
(x) của sợi cơ mô phỏng trong hình 9.2. Tổng độ dài là 20λ và r
i

/r
o
= ½, Lưu ý rằng các điều kiện trạng thái ổn định áp dụng cho -7λ < x <
7λ, được giả thiết là xấp xỉ bằng 3 λ vì cần có một khu vực cho sự tái
phân bổ dòng điện.