Biến đổi sinh hóa của trái cây

BIẾN ĐỔI SINH HÓA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC – THỰC PHẨM
MÔN: HÓA SINH THỰC PHẨM 2
TIỂU LUẬN
ĐỀ TÀI : BIẾN ĐỔI SINH HÓA CỦA TRÁI CÂY
L ờ i m ở đầu
Cuộc sống ngày càng phát triển, cùng với sự tiến bộ vượt bậc của các ngành khoa học
công nghệ đã và đang phục vụ đắc lực cho nhu cầu ngày càng cao của con người. Trong
các nhu cầu ấy, nhu cầu về ăn uống được quan tâm hàng đầu. Ông bà ta thường nói:
“Bệnh từ miệng mà vào ” hay “Có thực mới vực được đạo”. Thực vậy, ngành công nghệ
thực phẩm ra đời và phát triển mạnh mẽ tạo ra các sản phẩm thực phẩm vô cùng phong
phú, đa dạng đáp ứng được nhu cầu ngày càng cao của con người không chỉ là ăn no, ăn
đủ mà còn ăn ngon, ăn bổ dưỡng và còn tốt cho sức khoẻ.Tuy không phải là loại thực
phẩm chính nhưng trái cây cũng đóng vai trò thiết yếu trong đời sống, phục vụ các nhu
cầu như: cung cấp các dưỡng chất thiết yếu, bổ sung vitamin, chất xơ, vai trò làm đẹp,…
Vì thế, trái cây cũng được xem là thực phẩm góp phần quan trọng trong chế độ dinh
dưỡng hàng ngày của chúng ta. Không chỉ là giá trị dinh dưỡng, con người ngày càng tạo
ra nhiều sản phẩm phong phú đa dạng từ trái cây : nước ép, trái cây sấy, Vì vậy việc bảo
quan trái cây để tránh khỏi sự hư hỏng là một giai đoạn quan trong. Muốn bảo quản lâu và
tốt chúng ta hãy cùng tìm hiểu sơ lược về thành phần dinh dưỡng của trái cũng như đi sâu
vào những biến đổi hóa học của các chất thành phần có trong trái cây, một số tác nhân gây
nên biến đổi trong quá trình hình thành và chín. Đây cũng chính là nội dung của bài tiểu
luận: “Những biến đổi hóa sinh của trái cây trong quá trình hình thành và chín” sẽ được
nhóm trình bày sau đây.
1
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
I. GIỚI THIỆU CHUNG
- Rau quả là những sản phẩm thiết yếu đối với dinh dưỡng của con người, bởi lẽ
chúng là nguồn cung cấp chính các Vitamin, muối khoáng, axít hữu cơ, poliphenol,
các chất thơm và gluxít dễ tiêu hoá. Một trong những yêu cầu quan trọng bậc nhất
đối với các phương pháp chế biến và bảo quản quả là làm thế nào để bảo tồn được

một cách tối đa các chất dinh dưỡng, Vitamin, hương vò và màu sắc tự nhiên của
quả. Muốn làm điều đó phải biết rõ thành phần hoá học của quả, và hiểu sâu sắc
quá trình sinh hoá xảy ra trong mô của quả chín
cũng như khi chế biến và bảo quản.
- Những tính chất quan trọng nhất của quả như
hương vò, kích thước, mà sắc ,độ bền khi bảo
quản… đều được hình thành trong thời kỳ chín. Vì
thế sự hiểu biết và nghiên cứu vế quá trình sinh
hoá, sinh lý cơ bản của sự chín có ý nghóa to lớn
tăng cường phẩm chất của quả, xác lập thời hạn
thu nhập tối ưu và ngăn ngừa những tổn thất khi
bảo quản sử dụng.
- Quả là cơ quan sinh sản của cây một năm hoặc cây
lưu niên, chúng đựơc tạo thành thường là từ bầu
dính của hoa hoặc từ các mô cuống bầu, cũng có thể từ các phần của hoa dính liền
với bầu. Chức năng sinh học của quả đối với đời sống của cây là cung cấp chất
dinh dưỡng cho hạt.
 Chính vì lẽ ấy mà các cơ quan sinh hoá xãy ra trong quả phụ thuộc vào chức
năng này của chúng, thậm chí ngay cả sau khi đã lìa khỏi cây mẹ.
Trong quá trình phát triển của mình, tế bào quả trải qua một loạt các giai đoạn nối
tiếp nhau phân chia, sinh trưỡng, chín già và phân huỷ rồi chết.
- Khi quả còn ở trên cây, các chất dinh dưỡng được tích tụ dần dần làm cho quả trở
nên “già” dần. Quả đã “già” làm lượng các chất dinh dưỡng trong chúng được tích
tụ khá cao. Sau đó nhiều biến đổi hoá học khác nhau tiếp tục xảy ra dưới sự điều
hoà của các chất kích động và các hệ enzym làm cho quả có thành phần hoá học,
hình dạng, kích thước và màu sắc đặc trưng, hương vò thơm ngon điển hình cho từng
loại quả. Đó là hiện tượng chín. Nếu hiện tượng chín xảy ra ở trên cây gọi là hiện
tượng chín cây. Nếu quả chín sau khi ngắt lìa khỏi cây mẹ gọi là quả rấm chín.
Mặc dù có sự khác nhau rất lớn về cấu tạo, vùng phân bố đòa lý và vận tốùc chín, quá
trình chín ở tất cả các loại quả đều giống nhau ít nhiều.

- Trong thời gian chín thòt quả (như mô) tích luỹ một lượng lớn các chất dinh dưỡng
hoà tan (chủ yếu là đường hoặc axít hữu cơ) từ lá chuyển tới hoặc do các hợp chất
hữu cơ phức tạp phân giải thành. Độ chắc của quả giảm, quả trở nên mềm. Màu
sắc cuả vỏ quả và ngay cả thòt quả thay đổi. Khi mà trong quả các chất dinh dưỡng
hoà tan được tích tụ cao nhất, màu sắc của quả đẹp nhất, hương vò thơm ngon nhất,
người ta bảo là quả đã chín tới. Tiếp sau đó là thời kỳ già cỗi và phân huỷ của tế
bào của mô. Khi này các quá trình phân huỷ nội tế bào tăng lên rất mạnh và hạt
bắt đầu phát triển nhờ chất dinh dưỡng của thòt quả làm cho màu sắc của quả xấu
2
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
đi, hương vò sút kém, phẩm chất giảm (hàm lượng đường, axít, vitamin giảm
nhiều); quả không còn có độ chắc nhất đònh nữa, người ta gọi lao động là sự chín
quá (chín mẫu) do phẩm chất và hương vò cũng như hình dáng bên ngoài của quả
dùng làm hương liệu chế biến hoặc sử dụng trực tiếp phụ thuộc vào giai đoạn phát
triển của quả nên từng trường hợp cụ thể, việc xác đònh độ chín thích hợp của
chúng rất quan trọng.
- Người ta phân biệt 4 mức độ chín của quả: độ chín ăn được (sử dụng), độ chín thu
hoạch, độ chín kỹ thuật, và độ chín sinh lý.
• Đ ộ chín ăn được : quả ở độ chín này có hương vò và độ chát tốt nhất có màu sắc
kích thước vào hình dạng đặc trưng riêng cho từng loại quả. Đây là độ chín
thích hợp nhất mà quả có thể sử dụng trực tiếp để ăn tươi. Người ta thường thu
hoạch những quả không có khả năng chín tới sau khi ngắt lìa khỏi cây mẹ ở độ
chín này (dưa chuột, dưa hấu…). những loại quả này độ chín thu hoạch sử
dụng trùng nhau.
• Độ chín thu hoạch : là trạng thái của quả mà khi đó quả đạt kích thước nhất
đònh, đặc trưng cho loại quả đã cho và trong quả đã hoàn thành việc tích luỹ
chất dinh dưỡng và chất gây vò, song sự hình thành hoàn toàn phẩm chất của
quả (hương vò, hàm lượng đường, độ chát…) vẫn chưa kết thúc. Người ta thường
thu hoạch những quả có khả năng chín tới sau khi lìa khỏi cây, nghóa là có khả
năng chín tới trong qúa trình bảo quản (cà chua, dưa bở, dưa hồng, ớt, chuối,

dứa, táo, lê, đáo, mơ) ở độ chín này.
• Độ chín kỹ thuật : đó là độ chín mà quả cần phải đạt được để thu hoạch dùng
cho việc chế biến. Lúc này, người ta không chỉ chú ý đến hình dạng, kích thước,
màu sắc mà cả những chỉ tiêu phẩm chất có ý nghóa lớn đối với kỹ thuật chế
biến loại quả đó cũng như mục đích sử dụng của chúng nữa.
Ví dụ: cà chua để muối có thể dùng quả xanh, để nhồi thòt và hấp thì dùng quả đỏ hay
hung đỏ, để làm bột hay nước cà chua người ta lại chỉ dùng quả đã chín đỏ). do vậy,
khái niệm về độ chín kỹ thuật chỉ là tương đối. Đôi khi độ chín kỹ thuật lại trùng với
độ chín ăn được ( nho, anh đào, dưa hấu, cam, quýt…).
• Độ chín sinh lý : đặc trưng bởi sự có mặt của các hạt chín trong quả; ở độ chín
này, người ta thu hoạch quả để lấy hạt vì hạt dễ tách khỏi thòt quả, còn quả
không có giá trò tiêu dùng nữa. đa số quả, độ chín sinh lý trùng với sự chín
quả.
- Trong thời gian quả chín xãy ra những biến đổi sinh hoá rất phức tạp kèm theo là
những biến đổi về thành phần hoá học và các tính chất lý học khác. Đặc điểm
chính của thời kỳ chín là sự tăng đột phát hô hấp và những biến đổi khác thấy rõ
trước tiên như:
• Sự mềm của các mô
• Biến đổi về màu sắc
• Biến đổi về mùi vò…
- Song cơ sở của những thay đổi trên là sự biến đổi về hàm lượng các chất kích
thích, về hoạt lực và sự xuất hiện các hệ enzym cũng như sự biến đổi về cường độ
hô hấp và cấu tạo nội tế bào.
3
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
Nói cách khác, những thay đổi quan trọng về hàm lượng các chất kích thích và hệ
enzym là nhân tố điều khiển mọi quá trình sinh hoá xảy ra trong quả đã gây nên những
biến đổi lớn về thành phần hoá học và kéo theo đó là những biến đổi về tính chất lý
học của quả khi chín.
II. NHỮNG BIẾN ĐỔI HOÁ HỌC VÀ LÝ HỌC XẢY RA KHI QUẢ CHÍN

1. Sinh trưởng của quả trong quá
trình chín
- Từ lúc bầu hoa được thụ phấn cho đến
khi quả rụng khỏi cây, trọng lượng quả
không ngừng tăng lên (số lượng tế bào
trong một quả táo ước tính có tới 50 –
100 triệu). Tiếp đó, sự sinh trưởng của
quả chậm lại và trong mô xảy ra những
biến đổi rất quan trọng về chất làm cho
quả chín khác hẳn quả xanh. các giai
đoạn cuối của sự chín, sinh trưởng của
quả chậm dần lại, song nó vẫn còn khá
lớn và nhiều khi trọng lượng của quả ở thời kỳ này trong một ngày đêm tăng lên
1%. Nhìn chung, trong quá trình chín kích thước của quả biến đổi rất ít mà chủ yếu
quả tăng về trọng lượng kích thước (thể tích). Ví dụ trong vòng một tháng, ở táo
chín trên cây, đường kính chỉ tăng 7% (53,5 mm – 57,1 mm) mà trọng lượng của
quả tăng lên tới 65% (từ 79,4g đến 135,5g theo L.V.METLITSKI và
V.M.CKHOMSKAIA). Điều này cũng dễ hiểu vì khi kích thước của quả (đường
kính chẳng hạn) chỉ tăng chút ít thôi thì thể tích của quả cũng tăng lên đáng kể và
lẽ tất nhiên trọng lượng của quả nhiều hơn.
- Nguyên nhân của sự tăng trọng lượng của quả nhiều hơn sự tăng thể tích vì trong
những giai đoạn cuối của sự chín là sự tăng hàm lượng các chất hữu cơ mà chủ yếu
là đường. Nhờ đó mà trọng lượng của quả tăng. Đường và các chất hữu cơ được
chuyển từ là vào quả. Số lượng, kích thước và trọng lượng của quả phụ thuộc vào
khả năng quang hợp của lá.
- Tuy nhiên, không phải bao giờ trọng lượng của quả cũng tăng nhanh hơn thể tích.
một số loại quả (chẳng hạn như mận, hồng, đào, một số loại giống táo, bưởi…)
tốc độ tăng thể tích lớn hơn vận tốc tăng trọng lượng. Trong những trường hợp cụ
thể này, kích thước của quả tăng lên nhờ sự tăng các khoảng không chứa đầy
không khí ở các tế bào. Trong táo chín, các khoảng không này chiếm tới 25% thể

tích quả.
4
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
Như vậy là trong quá trình chín, kích thước và trọng lượng của quả tăng lên do nhiều
nguyên nhân: do sự phân chia và căng giãn tế bào, do sự tích tụ các chất dinh dưỡng
và mở rộng kích thước của gian bào…
Ví d ụ :Các giai đoạn phát triển của quả táo.
Để thuận lợi cho công việc chăm sóc và xác đònh thời kì trổ hoa kết trái của táo
người ta đa có những nghiên cứu rất kó từ lúc ra hoa cho đến lúc quả trưởng thành. Sau
đây là các giai đoạn phát triển của quả táo từ lúc ra hoa cho đến lúc quả trưởng thành
và thu hoạch, khoảng thời gian này kéo dài trong khoảng 30-45 ngày.
Red Delicious
Trạng thái ngủ của chồi Không thấy sự phồng lên
của chồi
Các đầu màu bạc bắt đầu
lú ra
Các chồi nhỏ lú ra và các
mô lá non cũng đang dần
ló ra
Giai đoạn chuyển sang
màu xanh của nụ
Các tế bào xanh bắt đầu
thấy hiện ra ở đầu nụ
¼ inch nụ ló ra ¼ inch các tế bào xanh
bắt đầu hình thành.
5
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
½ inch nụ ló ra ½ inch các tế bào xanh
bắt đầu hình thành, lá bắt
đầu cong về phía nụ hoa.

Giai đoạn này gọi là “tai
chuột”
Hình thành khối chặt Các cựa lá cong về phía
sau và làm lộ ra khối nụ
hoa phía trong.
Các bí hoa được mở ra
riêng rẽ thành từng cái.
Các bông hoa tách rời ra.
Giai đoạn nở hoa Trung tâm của bông hoa
được mở ra, khả năng mở
càng lớn thì khả năng tạo
quả to càng cao.
Hoa nở đầy nhất Lúc này gần hơn 80% hoa
trên cây đều nở hết cỡ.
Giai đoạn cách hoa bò
rụng
Các cánh hoa lúc này bắt
đầu rụng dần.
6
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
Hình thành quả co đường
kính khoảng 8mm
Khoảng 6-8mm đường
kính quả hình thành lúc
này chửng tỏ quá trình
tạo quả chính thức bắt
đầu.
Quả 10mm Trong khoảng thời gian
này quả có thể phun xòt
để điếu kiện quá trình tạo

quả.
Quả 12mm
Quả 15mm Quả táo lúc này có thể
nghiêng xuống do chòu tác
dụng của trọng lực.
Quả 18mm Quả trở nên cứng và dai
trong giai đoạn này.
Quả 21mm Lúc này quả bắt đầu mất
màu đỏ ban đầu để
chuyển sang màu xanh.
7
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
Quả 1.0” Quả lyc1 này có đường
kính trung bình khoảng
1.0”
Quả 1.25” Quả phát triển ổn đònh và
tăng dần về kích thước
quả.
Quả 1.5”
Quả 1.75”
Quả 2.0” Quả chuyển từ màu xanh
sang dần màu đỏ, quả
chín dần
Quả 2.25”
Quả 2.5” Lúc này quả có thể thu
hoạch, kích thước quả
cung cấp cho thò trường có
thể đạt 2.5”
Quả 2.75”
Quả 3.0’’

Quả 3.25’’
Quả 3.5’’
8
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
Quả 3.75’’
Thu hoạch Kích thước của quả thu
hoạch phụ thuộc vào số
lượng quả trên cây và
điều kiện trồng trọt và khí
hậu trong năm
2. Những biến đổi về thành phần hoá học của quả khi chín:
- Như trên đã trình bày, quả được hình thành theo mức độ thâm nhập của các chất
hữu cơ, đồng thời kích cỡ cũng như trọng lượng của chúng tăng dần. Đó là kết quả
của sự tăng tổng lượng tế bào cũng như sự lớn lên của từng tế bào riêng rẽ. Đến
khi chín, các chất hữu cơ tích tụ trong quả chòu những biến đổi sinh hoá dưới tác
dụng của các hệ enzym. Do vậy mà cấu trúc của mô và thành phần hoá học của
quả biến đổi không ngừng. Trong các chất hộp phần thì gluxit, axit hữu cơ, chất
chát, chất thơm và chất màu là bò biến đổi nhiều hơn cả
2.1. Biến động của gluxid:
a) Biến động của tinh bột và đường:
- Trong quá trình chín của quả, gluxid bò biến đổi
rõ rệt. Nhìn chung, lượng tinh bột giảm xuống và
lượng đường tăng lên do sự huỷ phân tinh bột
dưới tác dụng của enzym cũng như do sự chuyển
đường từ là về quả (có ý kiến cho rằng đường còn
được tạo thành từ axit hữu cơ).
- đa số quả trong thời kỳ chín trên cây mẹ, hàm lượng tinh bột giảm, còn hàm
lượng đường tăng và đạt đến một giá trò cực lớn nào đó, độ đường cũng lại bắt đầu
giảm xuống. Sự tăng hàm lượng đường này làm cho quả có vò ngọt. Ví dụ ở chuối
còn xanh, hàm lượng đường chỉ chiếm dưới 1% mà lượng tinh bột lên tới trên 20%

chất khô. Khi chuối chín, hàm lượng tinh bột chỉ còn xấp xỉ 1% trong khi đó hàm
lưởng đường lên đến 18% - 19%. Phần lớn đường được tạp thành saccarose song ở
quả chín tới, saccarose, frutoza ca glucoxa chiếm tỷ lượng gần như nhau; cả 3 loại
đường trên. đều tăng. Khi chuối chín, nghóa là sau thời kỳ đột phát hô hấp, hàm
lượng đường dung, đặc biệt là saccaroza giảm nhanh vì phải tiêu thụ đi trong quá
trình hô hấp.
- Những biền đổi tương tự về hàm lượng tinh bột và đường cũng đặc trưng cho táo
(mặc dù các biểu hiện này yếu hơn nhiều) và nhiều loại quả khác. táo chín cây,
tổng lượng đường tăng từ 7,5% đến 12,3% (đường đi từ là vào quả) và lượng tinh
9
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
bột giảm xuống theo mức độ chín từ 5,8% đến 2,1%. Nếu như khi quả chín trên cây
mẹ, hàm lượng monosacarit và sacaroza đều tăng thì khi bảo quản tiếp đó (sau khi
ngắt rời khỏi cây mẹ) hàm lượng monoza lại tăng nữa. Lượng sacaroza giảm đi vì
một phần bò phân huỷ dưới tác dụng của enzym và axit có trong quả tạo ra monoza,
do đó lượng monoza tăng lên.
- Sự phân giải tinh bột trong rau quả khi chín và bảo quản có thể xảy ra bằng 2 cách:
thuỷ phân dưới tác dụng của amilaza và photpho phàm với sự tham gia của
photphorilaza. Cách thứ 2 thường được xem là cách phân giải chính bởi vì hoạt độ
photphorilaza trong quả bảo quản rất cao còn hoạt độ amilaza có thể không thấy
hoặc thường rất thấp.
- Các loài quả khác nhau thì khác nhau về thành phần đường được tích luỹ khi quả
chín, ở một số loại quả hạt như mơ, đào, mận, xoài… khi chín, đường sacaroza được
tổng hợp từ monoza. đào chẳng hạn, khi quả mối bắt đầu chín, lượng đường
nghòch đảo chỉ có 2,7% - 4%, còn sacaroza thì rất ít 0,18% - 0,7%. Nhưng đến khi
chín hoàn toàn thì lượng sacaroza lên đến 12%. mận, hàm lượng đường chung
tăng từ 5,4% - 11,6%, trong đó chủ yếu tăng lượng sacaroza.
- Trong dưa hấu chín, hàm lượng monoza va sacaroza đều tăng theo bảng mức độ
chín:
Đường chung(%) Đường sacaroza(%) Đường monoza(%)

Xanh 4,6 0,2 3,9
Chín đỏ 7,0 1,1 5,9
Chín hoàn toàn 8,4 2,6 5,8
- cà chua có hiện tượng ngược lại, đường saccaroza có trong quả còn xanh bò thuỷ
phân thành đường monoza khi chín.
- Araximovic quy ước chia các loại quả ra làm 2 nhóm:
• Quả chứa sacaroza là những quả tích tụ đường sacaroza khi chín (đào, mận,
dứa…).
• Quả không chứa sacaroza đó là những loại quả mà khi chín hầu như không
chứa sacaroza hoặc chứa rất ít (nho, anh đào, hồng…).
- Trong quả thuộc nhóm thứ nhất hàm lượng tổng các monoza thường không biến đổi
mấy khi quả chín.
10
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
- Một nhóm quả khá lớn không chứa tinh bột hoặc có nhưng rất ít. Tuy vậy, trong mô
của chúng vẫn thường thấy có sự tăng hàm lượng đường khi quả chín. Khi đó, xảy
ra sự thuỷ phân không những chỉ tinh bột mà còn có cả chất pectin, hemixenluloza
và thậm chí cả xenluloza nữa. Đó là nguyên nhân tích tụ đường trong quả, nhất là
đối với quả chín khi thu hoạch
- Ví dụ điển hình về kiểu biến đổi gluxit này là những biến đổi về hàm lượng đường
trong các quả nho, cam, bưởi. Khác các loại quả kể trên, quả họ cam bưởi thường
bắt đầu chín trên cây. những quả họ cam bưởi khi còn xanh thì không có tinh bột,
còn khi chín thì hàm lượng đường tăng lên và độ chua giảm dần. Đó là do sự phân
giải pectin và hemixenluloza hoặc do được tạo thành từ axit hữu cơ. Cả sacaroza,
glucoza và fructoza đều tăng, song hàm lượng sacaroza trội hơn. Tổng lượng
glucoza và fructoza ít hơn sacaroza. Riêng ở chanh thì ngược lại.
- Trong các hợp chất gluxit của quả thì xenluloza, hemixenluloza và pectin là những
cấu tử của thành tế bào. Khi quả chín, một trong những biến đổi rõ rệt nhất là biến
đổi cấu trúc 1 thành tế bào được phản ánh bằng sự mềm ra của quả. Hiện tượng
này thấy rõ ở những loại quả như chuối, xoài, mơ, mận… và nhiều quả khác. Khi

quả còn xanh thì cứng và có độ chắc nhất đònh. Song khi quả chín thì trở nên mềm.
Nguyên nhân gây nên biến đổi về cấu tạo của thành tế bào chủ yếu là các biến đổi
chuyển hoá của các chất pectin, hexenluloza và xenluloza.
b) Biến động của chất pectin và các enzym chuyển hoá pectin:
- Khi quả chín, độ rắn chắc của quả giảm xuống và hàm lượng pectin hoà tan tăng
lên. quả xanh, protopectin (pectin không hoà tan) phân tán trong thành tế bào
làm cho quả có độ rắn chắc nhất đònh. Trong quá trình chín, dưới tác dụng của
enzym protopectinaza và axit hữu cơ, một phần lớn protopectin chuyển thành
pectin hoà tan và phân tán vào dòch bào do đó quả mềm. Chẳng hạn khi chuối
chín, lượng protopectin giảm từ 0,53% đến 0,22%. Theo thông báo của Hulme, sau
khi quả táo rời khỏi cây, hàm lượng protopectin
giảm xuống nhanh còn lượng pectin hoà tan
tăng tỷ lệ thuận. Tiếp đó, trong một khoảng
thời gian ngắn hàm lượng protopectin và pectin
không biến đổi và ở giai đoạn cuối hàm lượng
chung của pectin giảm xuống. lê, những biến
đổi về hàm lượng pectin xảy ra nhanh hơn ở
táo, song bản chất các biến đổi này cũng như
vậy.
- đu đủ, xoài… biến động của chất pectin
cũng tương tự. kiến cho rằng hàm lượng
chất pectin trong tất cả các loại quả đều giảm
xuống trong quá trình trên là ý kiến phổ biến,
rộng giảm hàm lượng chung của chất pectin.
11
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
- Quả khế, khi chín, hàm lượng pectin của quả giảm xuống, nhưng điều đó là sự tăng
nhanh lượng các chất hoà tan chủ yếu là đường gây ra. Các phần riêng rẽ của chất
pectin trong mận là một ví dụ, chẳng hạn, ở quả xanh và quả chín gầnbằng nhau.
Còn ở mơ, xanh cũng như chín, protopectin chiếm đến 65% - 67% chất pecitn.

anh đào còn hơn nữa, mặt khác, quả càng chín, phần protopectin so với tổng lượng
pectin càng cao. Chỉ ở quả chín quá, hàm lượng chung của các chất pectin và phần
protopectin mới giảm xuống. quả lạc, hàm lượng chất pectin tăng khi quả mới
chín, sau đó lại giảm trước hết là do protopectin bò phân giải.
- Giữa các biến động về hàm lượng pectin, hemixenluloza có mối quan hệ mật thiết,
vì lẽ chúng đều được tạo thành từ các chất tiền thân như nhau là axit glucuronic và
galacturonic. Theo dữ liệu của Araximovic, hàm lượng pectin có thể tăng trong qủa
không những khi quả chín mà còn tăng khi bảo quản (ở lê, táo). Theo ông, có sự
tăng này là nhờ các đường monosacarit bò oxy hoá thành axit galacturonic. Mặc dù
có nhiều nhiên cứu về biến động của chất pectin song người ta còn biết rất ít về
những chuyển hoá của chúng khi quả chín. Do vậy mà cơ chế làm mềm thành tế
bào trong quả chín vẫn còn là phỏng đoán khi chưa biết rõ bản chất của
protopectin và nguyên nhân không hoà tan của nó.
- Hàm lượng chung của các chất pectin giảm ở nhiều loại quả chín chắc có lẽ là do
chất pectin bò phân huỷ ở một chừng mực nào đó. Nhiều thông báo cho biết khi
chín có xảy ra sự khử este hoá và mức độ metoxil hoá của nhiều. Chẳng hạn ở đào,
lê khi còn xanh thì mức độ metoxil hoá tới 86% sau khi chín giảm xuống chỉ còn
dưới 40%.Những biến động về hàm lượng pectin quả chín có liên quan đến những
biến động về các enzym thuỷ phân pectin.
- Hoạt độ của pectinesteraza và polygalacturonaza ở các giai đoạn phát triển đầu
của quả rất cao, nhưng đến khi quả bắt đầu chín lại giảm xuống và thấp và khi quả
chín hoạt độ của chúng lại rất cao. Theo Mc Gready và Mc Comb, trong lê xanh
không phát hiện thấy hoạt độ polygalacturonaza, nhưng ở quả chín, hoạt độ của
chúng lại rất cao. Đây là nguyên nhân làm cho kích thước phân tử của pectin ngắn
lại nhiều khi quả chín. đào xanh và đào chín đều không thấy hoạt lực
polygalacturonaza. cà chua, trong quả xanh không có polygalacturonaza, song ở
quả chín lại có. Trong nhiều loại quả, người ta tìm thấy một lượng nhỏ axít
galacturonic tự do. Hàm lượng của axit này tăng mười lần trong táo và cà chua chín
(theo Mc.Lendon)
- Tuy vậy, lượng axit galacturonic tự do đó chưa đủ để giải thích nguyên nhân biến

đi của pectin hòa tan trong thời gian chín. Có khả năng là axit galacturonic tạo
thành không tích tụ trong quả mà bò chuyển hoá tiếp tục trong quá trình trao đổi
chất.Pectinesteaza có trong hầu hết mọi quả và hoạt độ của enzym này ở quả chín
cao hơn ở quả xanh nhiều.
12
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
- Chính hoạt độ tăng lên cao của pectinesteraza và polygalacturonaza khi quả chín
làm cho các quá trình khử este hoá, khử metyl hoá và sự phá vỡ liên kết giữa các
mạch polygalacturonaza xảy ra rất mạnh, cũng như mạch poly của pectin ngắn lại,
hàm lượng axit galacturonic tự do tăng lên.
c) Biến động của hemixenluloza và xenluloza:
- Về sự biến động của hemixenluloza và xenluloza tăng lên khi tính theo đại lượng
tuyệt đối, nghóa là tính theo gam/quả và giảm xuống về tỷ lệ % (từ 1,17% xuống
0,95%). Theo Kertesz thì hàm lượng xenluloza là một trong các nhân tố làm cho quả
có độ chắc trước khi thu hoạch, song quả bò mềm ra khi bảo quản (rấm chín) không có
liên quan gì đến sự biến đổi về hàm lượng và trọng lượng phân tử của xenluloza.
2.2. Biến động của axít hữu cơ:
- Một trong những dâú hiệu đặc trưng của sự chín của quả là biến động về axit hữu
cơ. Khi quả chín, axit hữu cơ trong quả bò biến đổi cả về chất lẫn lượng. đa số
quả ngọt, hàm lượng axit giảm xưống , còn ở một số quả chua thì hàm lượng axit
lại tăng lên.
- Ví dụ: táo, lê, mận, cam, quýt, bưởi… hàm
lượng axit đều giảm xuống khi chín. mận
(1,3% - 0,56%), ở táo (0,5% - 0,2%), hàm lượng axít
hữu cơ giảm xuống 2 lần. Sự giảm độ axit này làm
cho hệ số đường axit của quả tăng lên. Đó là
nguyên nhân là tăng độ ngọt của quả.
Nhìn chung, tổng lượng axit hữu cơ trong quảthường
tăng lên theo mức độ sinh trưởng trên cây mẹ.
Nhưng hàm lượng tương đối của axit thời kỳ chín lại

giảm xuống do có sự tăng nhanh hơn về lượng của các chất khác trước hết là đường.
- Trong quá trình chín và thường thấy hơn cả trong thời gian bảo quản, các axit hữu
cơ mới không có ở quả xanh trước đây có thể được tạo thành trong quả, chẳng hạn
như axit suxinic. Lượng của axit này không lớn nên thường không làm ảnh hưởng
đến vò của quả. Trong cam, chanh, bưởi, ớt… axit asccrorbic được tổng hợp từ
glucoza.
- Thành phần axit hữu cơ ở nhiều loại quả chín cũng thay đổi. Trong táo non, axit
quinic cực lớn và giảm xuống lúc chín, còn axit xitric laiï tăng lên, axit galacturonic
cũng có nhiều trong quả chín. Hàm lượng axit giảm xuống khi quả chín không
13
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
những chỉ liên quan đến sự oxi hoá chúng trong quá trình hô hấp mà còn gắn liền
với sự phân huỷ chúng trong quá trình trình khử carboxyl hoá.
- Như đã biết, axetandehit là một trong các sản phẩm tạo thành khi axit malic bò khử
carboxyl hoá. Axetandehit kìm hãm hoạt động của dehydro genaza. Bởi thế khi
lượng axetandehit quá dư (tích tụ nhiều) sẽ là nguyên nhân gây ra bệnh đốm nâu
của mô quả. Axetandehit tiêu thụ cho các quá trình tổng hợp etylen, chất thơm và
chất eutin. Một phần axetandehit bò khử thành rượu (ở vỏ táo mắc bệnh, hàm lượng
axetandehit là 0,7mg % và rượu là 20mg%, còn ở vỏ táo không bò bệnh chỉ có
0,3mg % và 13mg%). mọi quả chín đều có tích luỹ axetandehit và rượu. Điều
này chứng tỏ rằng khi quả chín quá trình khử cacboxyl hoá tăng mạnh và có chiều
hướng chuyển dần hô hấp về phía yếm khí. Dưới đây là biến động axetandehit và
rượu ở cà chua:
2.3. Biến động của sắc tố:
- Màu của quả là do nhiều loại hợp chất màu khác nhau về bản chất hoá học và tác
dụng sinh lý tạo nên. Trong quá trình chín, thành phần của các chất màu bò biến
đổi nhiều. đa số quả, dấu hiệu chín đầu tiên là sự biến đổi về màu sắc (cà chua,
đu đủ, ớt, chuối, dứa…) do lượng clorofil giảm xuống rất nhiều và có thể biến mất
hoàn toàn và lượng carotenoit cũng như antoxian và các flavonoit tăng lên.
14

BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
- chuối xanh (trong vỏ) lượng clorofil có tới
100mg/kg, khi chín giảm xuống rất nhiều và có thể biến
mất hoàn toàn, còn tổng lượng carotenoit không thay
đổi mấy, song trong quả chín hàm lượng xantofil thì
giảm và hàm lượng carotenoil tăng gấp 30-35 lần so với
ớt xanh. các loại quả khác như cam, quýt, xoài, đu đ
ủ… trong các phần vỏ quả, thòt quả, nước ép, đều thấy
có sự biến động tương tự.Giữa clorofil và carotenoit
không có sự chuyển hoá tương hỗ nào cả mà chỉ xảy ra
sự phân huỷ clorofil và sự tổng hợp carotenoit. Cả 2 quá trình đều do enzym xúc
tác và tiến hành đồng bộ. Trên đây là dạng biến động sắc tố thường gặp. Tuy vậy
không phải bao giờ lượng clorofil cùng giảm đi và lượng carotenoit cùng tăng lên.
Chẳng hạn, màu vàng của táo chín là do lượng carotenoit tăng lên mà không phải
do những biến động về nồng độ xantofil và clorofil. cam, hàm lượng carotenoit
tăng theo mức độ chín. Song ở chanh, bưởi lại giảm xuống một ít (theo Kefford).
Như vậy, sự biến đổi về màu sắc của quả khi chín có thể do sự phân lượng clorofil
(trước đây đã che lấp màu các sắc tố khác), hoặc do sự biến đổi các sắc tố khác,
hoặc do cả 2 nguyên nhân này đồng thời. Nhiệt độ, ánh sáng, oxy và phân bón là
những yếu tố ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự tạo thành carotenoit khi quả chín. Các
sắc tố tan trong nước như antoxian và flavonoit cũng được tạo thành và tăng lên khi
chín ở một số quả mận, nho, mơ…
2.4. Biến động của polyphenol:
- Vò của các loại chủ yếu phụ thuộc vào hàm lượng các chất đường, axit và tanin
cũng như tỷ lượng của chúng. Vò chát của quả xanh là do hàm lượng các hợp chất
phenol cao gây nên (hồng, thò, sung, ổi,mơ…). Vò chát cũng thường không phhụ
thuộc và tổng lượng các chất phenol (chủ yếu là tanin) trong quả mà chỉ phụ thuộc
vào chính các lượng chất phenol tự do. mọi loại quả khi chín hàm lượng chung
của polyphenol giảm, song lượng polyphenol tự ï do giảm mạnh hơn nhiều. Theo
dẫn liệu của Reeve thì đào chín polyphenol và tanin giảm đến 8 lần. Trong thời

gian rấm chín, phần thòt của hồng, thò… bò mềm ra, các chất chát (tanin) tự do
chuyển sang trạng thái liên kết, do vậy vò chát biến đi.
- Trong thời kỳ quả chín, tanin có thể bò thuỷ phân, chuyển hoá đến đường và axit
hoặc có thể bò chuyển hoá thành flavonoit. Quá trình chuyển hoá của tanin đều do
enzim xúc tác (cơ chế chưa rõ lắm). Có tác giả cho rằng khi quả chín, tanin trùng
hợp thành các chất ít chát hơn hay không chát. Trong tất cã các chất phenol thì
leucoanxian là chất quan trọng nhất gây nên vò chát của hồng.
Sự biến đổi của hợp chất polyphenol, nhất là sự biến động về hàm lượng polyphenol tự
do có ý nghóa lớn đối với việc hình thành vò ngon của quả.
15
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
2.5. Biến động của tinh dầu và các chất bay hơi khác:
- Trong quá trình chín có những biến động rất quan trọng về hàm lượng và thành
phần của các chất bay hơi mà hương vò quả liên quan mật thiết với chúng.những
năm gần đây nhờ có sắc ký khí người ta đã phân tích và xác đònh được các chất
này. Đó là một loạt các hợp chất có bản chất hoàn toàn khác nhau: rượu, andehit,
xeton, ester, etylen đặc biệt là tinh dầu thơm (các terpen).Những hợp chất bay hơi
mặc dù có hàm lượng rất nhỏ nhưng chúng làm cho quả chín có hương thơm đặc
biệt (axit xinamic,diaxetyl etylaxetat,các ester của axit butiric, axetic, formic…các
terpen và dẫn xuất oxy của chúng). Etylen là chất bay hơi được tạo thành khá
nhiều khi quả chín và hoàn thành chức năng điều khiển quá trình chín nhưng không
tham gia vào việc hình thành hương vò quả.
- Các hợp chất bay hơi trên đây được tạo thành khi quả chín có ý nghóa lớn trong
việc xác đònh giá trò hàng hoá của quả, song người ta vẫn chưa biết gì mấy về vai
trò của chúng trong trao đổi chất cũng như các nhân tố điều khiển sự tạo thành
chúng. Một trong những nguyên nhân của lỗ hổng đó trong kiến thức của chúng ta
là các chất này có trong quả với lượng rất nhỏ (chẳng hạn lượng cacbon do táo thải
ra ở dạng hợp chất bay hơi chỉ chiếm 0,1 -0,3 % lượng cacbon của CO2 thải ra).
2.6. Biến động của vitamin:
- Trong quả tìm thâý tất cả các vitmin đã biết hiện nay

trừ B12 và D là những vitamin không có trong cây
xanh. Nhiều vitamin có hàm lượng rất nhỏ trong rau
quả (tiamin không quá 0,08mg%, riboflavin, axit
nicotic, biotin, axit pantotenic,…thường có nhiều ở cá
thòt, trứng ,sữa… Vì thế chỉ xem xét những vitamin mà
rau quả là nguồn cung cấp chính như các vitamin tan
trong nước có: C, B9, B15, và tiền vitamin A (caroten),
vitamin E, K thuộc nhóm vitamin tan trong chất béo.
- Ngay trong số các vitamin vừa nêu trên thì khi quả chín, vitamin C, axit folic (B9)
và các caroten mới là những chất có biến động nhiều và đáng quan tâm hơn cả.
Hàm lượng vitamin C thay đổi rất lớn trong quá trình chín của nhiều loại quả.
Trong ớt xanh, hàm lượng trung bình của vitamin C vào khoảng 100mg%, còn ở ớt
chín đỏ, lượng vitamin C tăng lên 2 lần. Tuy vậy, sau khi quá trình chín kết thúc,
hàm lượng của nó lại giảm đáng kể.
- Lượng axit folic trong quả xanh thường thấp hơn trong quả chín 2-3 lần (theo
nghiên cứu của A.Tribunskaia). Rau quả có thể đáp ứng hoàn toàn nhu cầu hàng
ngày về axit folic cho con người. Khác với nhiều chất, khi quả chín quá, người ta
lại thấy hàm lượng axit folic tăng lên nữa. Theo một số tác giả, có lẽ điều này liên
16
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
quan đến sự giải phóng phần axit folic ở dạng liên kết trong thực vật thành dạng tự
do.
- Hàm lượng caroten tăng lên rất nhiều khi quả chín (chuối, dâu tây, cam, chanh,
quýt…). Trong quả còn có những hợp chất thành phần khác mà hàm lượng của
chúng không bò biến đổi mấy như lipid, protein, muối khoáng…
2.7. Biến động của Lipid:
- Đa số các loại quả có hàm lượng lipid rất nhỏ (0,01%-0,1%) nên lipid đóng vai trò
thứ yếu trong sự hô hấp (ở thời kỳ đột phát hô hấp ) với tư cách là nguyên liệu hô
hấp. Nói chung là lượng lipid không thay đổi bao nhiêu khi quả chín và sự chuyển
hoá của chúng ở thời kỳ này còn chưa được nghiên cứu mấy. Tuy thế , ngøi ta vẫn

giả thiết rằng lipid có thể tham gia vào các quá trình oxy hoá khử khi quả chín.
2.8. Biến động của Protein:
- Hàm lượng nitơ chung trong quả chín rất thấp (ở táo, lê <80mg/100g, ở chuối chín
chỉ có 1,2-1,7g/100g quả). Lượng protein trong quả không nhiều lắm(dứa: 0,5%,
hồng : 0,5-0,9%, dâu tây <1%, cam ,chanh: 0,9%, đào: 0,9%, mận : 0,6%, xoài:
0,5%, nhãn: 0,9% ) khác với các hợp chất hữu cơ phức tạp khác thường bò phân
huỷ khi quả chín, lượng protein trong quả chín tự nhiên hay rấm chín thường tăng
lên chút ít (ở táo ,cà chua chỉ tăng khoảng 4-15% so với tổng lượng protein). Năng
lượng cần thiết cho sự tổng hợp protein do các quá trình oxy hoá và phosphoryl hoá
cung cấp. Một phần lớn protein được tạo thành ở thời kì này là các enzim có trách
nhiệm đối với sự tăng đột phát hô hấp.
- Hàm lượng axit amin tự do và axit amin trong quả phụ thuộc vào loại quả và mức
độ chín. Khi mơ chín lượng asparagin và axit glutamic, aspartic giảm xuống còn
lượng serin và valin lại tăng lên. Ở táo chỉ có lượng glutamin là biến đổi rõ rệt.
Hàm lượng của nó rất cao khi quả còn xanh hoặc chín quá.
2.9. Biến động của chất vô cơ:
Quả cung cấp khoáng cho cơ thể. Trong quá trình chín nó biến đổi rất ít.
III. TĂNG ĐỘT PHÁT HÔ HẤP:
1. Hiện tượng:
Một tính chất sinh học đặc trưng cho qúa trình chín của quả là sự biến đổi về cường độ
hô hấp của chúng ở các thời kỳ chín khác nhau.
- các giai đoạn sinh trưởng đầu tiên của quả khi mà quá trình phân chia tế bào xảy
ra rất mạnh thì hạot lực hô hấp cao nhất. Tiếp đó, sự phân chia tế bào ngừng lại và
quả lớn lên chủ yếu nhờ sự tăng lên kích thước tế bào. Ở thời kỳ này cường độ hô
hấp lại giảm xuống rất nhiều có khi tới 1/5 đại lượng ban đầu. Nhưng sau đấy, đến
thời kì chín nhất đònh cường độ hô hấp lại tăng lên rõ rệt va không dài lắm. F.Kidd
và S.Vest gọi sự tăng đột ngột về hô hấp này là tăng đột phát hô hấp. Sau thời kì
tăng đột phát hô hấp đó, cường độ hô hầp lại giảm. Chính sự tăng đột phát hô hấp
báo hiệu có một bước ngoặt trong đời sống của quả. Vào khoảng này thường kết
17

BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
thúc các quá trình chín và chín tới, đồng thời cũng dấn đến quá trình chín quá,
nghóa là đưa đến sự tan rã và huỷ diệt tế bào.
- Thời gian bắt đầu có tăng đột phát hô hấp phụ thụôc nhiều vào nhiệt độ môi
trường xung quanh, bởi vì rằng hoạt độ có ảnh hưởng đến hoạt độ của các enzim
điều hoà quá trình hô hấp.
Tuỳ thuộc vào loạ i quả và phương pháp thu hoạch mà sự tăng đột phát hô hấp có thể
có trước hoặc sau khi hái quả. Không phải ở bất kì loại quả nào cũng có thể tìm thấy
sự tăng đột phát hô hấp. Vì thế Biale đã chia quả ra làm hai nhóm:
• Quả có sự tăng đột phát hô hấp (táo ,lê, đào ,mơ ,mận,chuối cà chua …)
• Quả không có sự tăng đột phát hô hấp (anh đào, dưa chuột, cam, chanh, bưởi,
dứa, nho, dâu tây…)
- Tuy nhiên sự phân chia này chưa phải đã đúng, bởi vì mới đây người ta phát hiện
thấy có sự tăng đột phát hô hấp ở cam mà trước kia chưa phát hiện được do có
những khó khăn về phương pháp. Ở cam, sự tăng đột phát hô hấp tìm thấy khi quả
bắt đầu chuyển từ xanh sang vàng mà lúc này thì thường là người ta vừa hái
cam.Trong thời kì trước đột phát hô hấp, cường độ hô hấp của chuối chỉ có 40 mg%
CO2 /I Kg quả /1 giờ, nhưng trong thời kì tăng đột phát hô hấp lại lên đến 270mg%
và chỉ tăng trong vòng 24 giờ. Sự tăng đột phát hô hấp phát hiện được rõ rệt hơn cả
trong điều kiện nhiệt độ tương đối cao (15oC). Ở nhiệt độ thấp, sự tăng đột phát hô
hấp thường rất khó hoặc không tìm thấy .Ngoài ra còn nhiều yếu tố ảnh hưởng đến
sự tăng đột phát hô hấp như mức độ chín… Biale cho rằng những điểm khác nhau
giữa quả có sự tăng đột phát hô hấp và không có sự tăng đột phát hô hấp không
thể chỉ giải thích bằng sự khác nhau về cường độ trao đổi chất; những quả như dâu
tây, anh đào… hô hấp rất mạnh thậm chí còn mạnh hơn một số quả có tăng đột phát
hô hấp. Người ta cũng nhận xét rằng không có tăng đột phát hô hấp thường chín
trên cây mẹ và không chứa tinh bột .
- Sự tăng đột phát hô hấp là một quá trình phức tạp. Nguyên nhân gây ra sự tăng đột
phát hô hấp khi quả chín vẫn chưa giải thích được thoả đáng. Song có điều chắc
chắn là sự tăng đột phát hô hấp đóng vai trò trung tâm trong quá trình chín quả. Vì

vậy nếu ta tìm được bản chất của vấn đề này sẽ cho ta chìa khoá để hiểu toàn bộ
quá trình chín. Và người ta đã biết có nhiều yếu tố đóng vai trò quan trọng trong
việc làm tăng hô hấp. Sau đây là một số giả thuyết về nguyên nhân của sự tăng
đột phát hô hấp :
• có cơ chất hoạt động là “fructoza phosphoryl hoá “trong bào tương.
• có chất tiếp nhận photphát là ADP để tạo ATP.
• có những biến đổi trong trao đổi chất :
18
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
 trao đồi các hệ enzim
 biến đổi trong sự trao đổi axit malic và piruvic (malat và piruvat)
 có những biến về mức độ tổ chức nội bào.
1.1. Có cơ chất hoạt động:
Kidd là người đưa ra giới thiệu về sự tăng đột phát hô hấp đầu tiên (1934). Ông
cho rằng điều kiện đầu tiên của sự tăng đột phát là có “frustoza hoạt động” trong bào
tương (đúng hơn là frustoza phosphoryl hoá). Gần đây khi tìm thấy có sự tăng nồng độ
frustoza-1,6điphotphat ở trong chuối chín, Saker và Solomos cũng cho rằng sự tăng đột
phát hô hấp ở chuối có liên quan đến sự tăng hàm lượng của chất này.
1.2. Có chất tiếp nhận ADP:
Người ta cho rằng yếu tố chính điều chỉnh cường độ hô hấp của mô là sự có mặt
của ADP và photphat vô cơ cần thiết để tổng hợp ATP. Nồng độ photphat vô cơ rất
hiếm khi thiếu nên cường độ hô hấp thường được điều chỉnh bởi chất tiếp nhận
photphat trong đó ADP là chất quan trọng nhất. Do đó nếu nồng độ ADP thấp, chưa đủ
thì cường độ hô hấp giảm. Nếu nồng độ ADP tăng thì cường độ hô hấp sẽ tăng . Trên
cơ sở đó người ta giải thích được sự tăng đột phát hô hấp của quả liên quan tới sự tăng
hàm lượng các chất tiếp nhận photphat vô cơ.
1.3. Có những biến đổi trong trao đổi chất:
- Các quá trình trao đổi chất và năng lượng trong tế bào quả đều được tiến hành với
sự tham gia của các hệ enzim. Vì thế, những biến đổi trong trao đổi chất của quả
chín biểu hiện trước hết ở sự biến đổi các hệ enzim. Trong quả có rất nhiều họ

enzim khác nhau và hoạt độ của chúng rất cao nhờ mô quả có nhiều H2O. Trong
các tập đoàn enzim ấy, có một số hệ giữ vai trò vô cùng quan trọng đối với quá
trình dùng cũng như chế biến và bảo quản.
- Đáng kể là các hệ enzim sau:
• Hệ enzim oxi hoá khử : hoạt lực của chúng rất cao. Trong rau quả peroxydaza
rất hoạt động bởi vì nó thuộc số những enzim bền nhiệt hơn cả nên người ta
thường theo mức độ vô hoạt của nó để đánh giá sự vô hoạt của tất cả các
enzim khác khi đóng hộp rau quả.
• Như đã biết trong số những quá trình trao đổi chất và các phản ứng enzim xảy
ra trong thời kì sinh trưởng, chín và bảo quản quả thì sự hô hấp chiếm vò trí
trung tâm, đồng thời lại do phức hợp các enzim oxi hoá khử điều khiển. Hoạt
độ của các enzim oxi hoá khử phần lớn phụ thuộc vào sự sinh tồn của bản thân
sinh vật. Ở các giai đoạn phát triển khác nhau của quả, mối tương quan và hoạt
độ của các enzim riêng biệt trong hệ hô hấp chung đều thay đổi. Chẳng hạn, ở
cà chua trong quá trình chín, sự trao đổi khí chung giảm xuống, trong đó, hoạt
độ của các enzim chứa kim loại (poly phenoloxydaza, peroxydaza,
ascorbatoxydaza, catalaza) giảm xuống, đồng thời trò số và mức độ hô hấp cuối
cùng do các enzim flavin xúc tác lại tăng lên (các enzim flavin ở cà chua có
dehidrogenaza của axit malic, saxinic, formic , lactic , rượu etylic và glucoza).
Ở nhiều giống nho ở thời kì chín kó thuật, hoạt lực của các enzim oxi hoá khử
lớn nhất đặc biệt là của ascorbatoxydaza. Ngoài các enzim oxy hoá khử kể
19
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
trên, các hệ enzim chuyển hoá khác cũng có những biến động lớn về cường độ
xúc tác như các enzim chuyển hoá chất pectin (protopectinaza, pectinesteraza,
polygalacturonaza), các enzim phân giải tinh bột (amilaza, phosphorylaza) mà
ta đã nói đến ở phần trên. Hoạt độ của phoshorylaza xúc tác sự phân giải và
tổng hợp glucozophosphat cũng tăng lên mạnh khi quả chín. Một biểu hiện
quan trọng của biến đổi trao đổi chất là biến đổi các đường hướng dò hoá gluxit
(theo Varner).

- Targer và Biale phát hiện thấy rằng trong thời gian chuối chín, hoạt độ của
cacboxylaza và andoaza tăng lên một số lần. Trong chuối xanh có chu trình dò hoá
guxit pentozophosphat, đến khi chuối chín thì chuyển sang chu trình glucosit (chu
trình Embden –Meyerhof –Parnas). Vì thế các tác giả này cho rằng sự khác biệt về
hô hấp của quả ở thời kì trước và sau đột phát hô hấp liên quan mật thiết đến các
biến đổi trao đổi chất. Rakitin cũng quan sát thấy có sự tăng hoạt độ cacboxylaza
tương tự ở hồng chín. Một biểu hiện quan trọng khác nữa về trao đổi chất là biến
đổi trong sự trao đổi axit malic và axit piruvic (malat và piruvat). Trong quả xanh
axit malic được chuyển thành axit piruvic qua axit oxaloaxetic. Một phần phần axit
piruvic bò khử cacboxyl tạo ra aetandehit và CO2. Trong quá trình quả chín lại thấy
xuất hiện thêm một đường hướng tạo thành axetandehit mới nữa mạnh hơn. Đó là
sự khử cacboxyl hoá trực tiếp chính bản thân axit malic do malat dehydrogenaza
tiến hành. Hulme đã tìm thấy trong thời kì tăng đột phát hô hấp hoạt độ của malat
dehydrogenaza và piruvat decacboxylaza ở vỏ và thòt quả táo tăng vọt lên (nhất là
ở vỏ quả). Sau đột phát hô hấp cực đại hoạt độ của cả hai enzim này giảm xuống
song song. Kết quả trên nay đã giải thích được sự biến đổi về hệ số hô hấp khi táo
chín. Người ta thấy rằng trong thời kì đột phát hô hấp, sự thải ra CO 2 và hấp thụ
O2 đều tăng lên, song sự hấp thụ O2 không mạnh bằng sự thải CO2 và có khi giữ
nguyên như cũ, nên hệ số hô hấp (CO2/O2) lớn hơn 1. Sự thải CO 2 không kèm
theo sự hấp thụ O2, trong trường hợp này có thể là kết quả tác dụng đồng thời của
cả hai enzim trên.
HOOC-CH2-CHOH-
COOH + NADP- CO2 + CH3-CO-COOH
CH3-CO-COOHCO2 + CH3CHO
Trên cơ sở những dữ liệu thu được Hulme kết luận rằng trong táo có hai hệ enzim
tham gia vào sự trao đổi chất hữu cơ .Hệ thức thou nhất là hệ enzim của chu trình
Krebs chiếm ưu thế ở những quả lớn. Hệ thou hai bắt đầu hoạt động mạnh mẽ trong
thời kì tăng đột phát hô hấp và xúc tác sự khử cacboxyl hoá axit malic bỏ qua chu
trình Krebs, nghóa là lúc này các đường hướng trao đổi chất được tổ chức lại và một
phần malat tách khỏi chu trình Krebs vẽ sang con đường mới do hệ enzim thou hai mở

ra. Vì lẽ ấy mà lượng CO2 thải ra có hai nguồn gốc khác nhau: thải ra trong động tác
hô hấp thông thường và trong quá trình khử cacboxyl hoá do malat dehydrogenaza xúc
tác. Có khả năng là sự khác nhau giữa quả có tăng đột phát hô hấp và quả không có
tăng đột phát hô hấp liên quan đến hoạt dộ của hai enzim này. Những kết quả nghiên
cứu về chuối (của Leonat và Wardlaw) và một số quả khác cũng có thể giải thích
tương tự như kết quả của Hulme trên nay đối với táo (hàm lượng O2 trong chuối ở thời
20
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
kì tăng đột phát hô hấp tăng nhanh, tiếp đó, ở thời kì sau đột phát hô hấp lại giảm
xuống nhiều, sau 5 ngày đêm chỉ còn 2%, mà hàm lượng CO lại tăng lên đến 18%).
Tuy vậy cần luôn nhớ rằng những biến đồi về các đường hướng trao đổi chất hoạt độ
của các enzim riêng biệt và phản ứng kìm hãm vận tốc các quá trình trao đổi chất có
thể phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân như tổng hợp hay phân huỷ enzim đó, sự có mặt
của các chất tiếp nhận phosphate, cơ chất và cofactor, chất kìm hãm, pH, nhiệt độ…
1.4. Có những biến đổi về mức độ tổ chức nội bào:
- Chẳng còn nghi ngờ gì nữa, hoạt độ của các enzim rất có thể thay đổi khi cấu trúc
dưới tế bào thay đổi. Chúng ta chưa biết nhiều lắm về ảnh hưởng qua lại lẫn nhau
giữa các phần khác nhau của tế bào, song có điều chắc chắn là tính chất của quả
được phản ánh qua tính chất các tế bào riêng rẽ hợp thành nó. Bởi vậy việc nghiên
cứu những biến đổi mà bản thân các tế bào của quả phải trải qua trong quá trình
chín là việc làm hết sức logic khi nghiên cứu về sự chín. Khi quả chín các cấu trúc
dưới tế bào bò biến đổi biểu hiện rõ nét nhất ở biến đổi về hoạt lực oxy hoá và cấu
trúc của ti lập thể, độ thấm dẫn của hệ màng cũng như khả năng tổng hợp protein
của riboxom(thể ribo). Thời kì tăng đột phát hô hấp đặc trưng bằng sự tăng hoạt độ
hô hấp của ti thể. Điều đó rất phù hợp với sự tạo mới protein trong thời gian này.
Song cần chú ý rằng, sau đột phát hô hấp cực đại cấu trúc bên trong của ti lạp thể
có thiên hướng bò phá huỷ và dần biến đi kéo theo đó là hoạt độ hô hấp giảm.
Những nhận xét trên này được rút ra từ các công trình nghiên cứu hiển vi điện tử
của Bucno và các công trình khác của Varner, Chandra, Spencer…độ thấm dẫn của
màng, theo Sacher, tăng lên khi quả chín (do thiếu oxin). Nhờ vậy mà cơ chất dễ

tiếp cận với enzim. Cũng có thể ở các giai đoạn cuối của sự già, độ thấm dẫn của
màng thay đổi làm cho các chất như polyphenol chẳng hạn dễ dàng từ không bào
chuyển vào tế bào chất với lượng lớn bất bình thường và gây nên sự phân ngắt
luân hợp giửa oxy hoá và phosphoryl hoá. Lúc này axetandehit được tạo thành khi
khử cacboxyl hoá axit malic không được dùng để tổng hợp etylen, các chất thơm…
nữa, do vậy mà tích tụ lại trong mô quả, ức chế hoạt động của các dehydrogenaza
đảm nhiệm việc khử các sản phẩm oxy hoá của polyphenol và các xetoaxit… Các
chất này tích tụ lại làm phát sinh các rối loạn về chức năng và xuất hiện các bệnh
ở quả (bệnh đốm thối ở chanh). Tất cả những điều ấy dẫn đến sự già cỗi nhanh, sự
tự đầu độc và huỷ diệt quả. Cũng có thể phỏng đoán rằng tính chất của màng thay
đổi là do không đủ năng lượng cần thiết để giữ màng ở trạng thái bình thường. Khả
năng tổng hợp protein của riboxom quả sau thời kì đột phát hô hấp vẫn còn, song ở
giai đoạn này do thiếu ATP nên protein không tổng hợp được. Có thể có nhiều
biến đổi khác nữa về tế bào chất và nhân.
- Tóm lại khi ngiên cứu về hô hấp của quả chín có thể phân biệt 3 giai đoạn khác
nhau của thời kì tăng đột phát hô hấp :
 Giai đoạn trước đột phát hô hấp :cường độ hô hấp giảm, các quá trình sinh
trưởng chậm dần lại.
 Giai đoạn đột phát hô hấp : cường độ hô hấp tăng (CO2 thải nhiều và hấp thụ ít
O2) tạo mới nhiều enzim, xuất hiện các đường hướng trao đổi chất mới, và hoạt
lực oxy hoá của ti thể tăng lên.
21
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
 Giai đoạn sau đột phát hô hấp : đặc trưng bằng các quá trình ngược lại, nghóa là
quá trình sinh tổng hợp hầu như dừng hẳn và tăng mạnh các quá trình phân huỷ
(ti thể bò phá huỷ, luân hợp năng lượng bò phân ngắt).
IV. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH CHÍN:
1. Nhiệt độ :
- Các quá trình chuyển hóa là do enzym xúc tác mà nhiệt độ là yếu tố quan trọng
ảnh hưởng đến hoạt lực của enzym nên nhiệt độ có ý nghóa quyết đònh đến sự chín

quả.
- Nhiệt độ còn ảnh hưởng đến sự tạo thành etylen _chất kích thích sự chín quả.
- Khoảng nhiệt độ tối thích cho sự chín của quả cây nhiệt đới thường hẹp hơn quả
cây ôn đới.
- Muốn quả chín nhanh thì nhiệt độ khoảng 20oC ngược lại, muốn làm quả chậm
chín thì nhiệt độ ở khoảng 0oC.
• Rấm chín quả:
 Đối với từng loại quả có nhiệt độ rấm chín tối thích và độ ẩm thích hợp cũng
như nhiệt độ làm cho quả hư hỏng đặc thù.
Ví dụ:
 Chuối rấm chín khoảng 20oC, độ ẩm gần 95%, chuối xanh già thường được bảo
quản để vận chuyển ở nhiệt độ 12oC. Trên 140C chuối chóng chín, nhiệt độ
<12oC chuối không có khả năng chín tới nữa.
 Dứa rấm chín ở nhiệt độ khoảng 20-22oC, 85% độ ẩm, nhiệt độ <5-7oC mất
khả năng chín tới.
 Cà chua rấm chín ở nhiệt độ 23-25oC , độ ẩm 80-85% , nhiệt độ quá thấp (<4-
6oC) làm cho quả bò rối loạn về chức phận dẫn đến mất miễn dòch và chín tới,
nhiệt độ >30oC: licopen và vitamin C trong cà chua không được tạo thành.
2. Etylen:
- Những kích thích tớ (hormone) thực vật như ethylene gibberlline, auxine,
brassinosteroid, abscisic acid, cytokinine… hoạt động ở mức vi phân tử và can thiệp
vào việc điều chỉnh của sự biểu hiện gene, làm ảnh hưởng đến tất cả các giai đoạn
sinh trưởng và phát triển của thực vật
a) Tính chất của etylen:
Tính chất vật lý:
- Công thức C2H4 , M = 28,05.
- Là chất khí không màu, không rõ mùi.
- Nhiệt độ sôi ở 760mmHg: 163,70C ( 300mmHg/ - 118 ; 10mmHg/ - 153).
- Nhiệt độ nóng chảy : 169,20C.
- Sức căng bề mặt tại 103,70C : 16,4 dyn/ cm.

Khả năng gây nổ:
- Hỗn hợp KK – Etylen với nồng độ etylen > 3,1% V có thể gây nổ.( gấp 30.000 lần
nồng độ cần thiết làm chín quả).
22
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
- Hỗn hợp KK – Etylen với nồng độ etylen > 32% V không gây cháy nổ.
Độc tính:
- Chất khí gây mê và gây ngạt.
- Nồng độ cao có thể gây ngất, hôn mê và có thể dẫn đến tử vong. Phải cẩn thận khi
làm việc trong kho rấm quả.
- Dạng lỏng có thể gây tổn thương cho da và mắt.
b) Cơ chế sinh tổng hợp etylen:
- Quan sát đầu tiên về ảnh hưởng của etylen đến TV đã được ghi nhận ở Châu Âu.
Cây cỏ gần đường dẫn khí đốt có chứa etylen mau bò úa vàng hoa chóng tan. Sau
đó có nhiều nghiên cứu để chứng minh về tác động của etylen lên sự tăng trưởng
và phát triển của TV. Trong giai đoạn đầu, người ta cho rằng những ảnh hưởng trên
là do tác động của etylen từ ngoài . Đến năm 1930, etylen mới được chứng minh là
một SP của quá trình sinh trưởng TV. Ngày nay etylen được coi như là một
hoocmon TV quan trọng trong việc điều khiển quá trình tăng trưởng của cây và
quả.
- Trong bản thân rau quả, quá trình sinh tổng hợp etylen xảy ra và thúc đẩy quá
trình chín của quả. Tiền chất tạo etylen là methionin, một loại acid amin. Quá trình
tạo etylen đòi hỏi có oxy và bò ức chế bởi một số chất như AVG, AOA.
- Quá trình sinh tổng hợp etylen diễn ra trong suốt quá trình phát triển và chín của
rau quả. Tốc độ sinh tổng hợp etylen đạt cực đại tại đỉnh hô hấp đột biến.
- Để kích thích quá trình chín của quả chỉ cần nồng độ etylen khoảng 1 ppm thể tích
không khí, đối với hoa hồng thì cần 10ppb là có thể kích thích quá trình nở hoa.
Hiện nay, etylen được đo bằng sắc ký khí, quang phổ AAS, hay phương pháp Đ
laser ( 7000 – 10000 USD / lần đo). Chưa có dụng cụ đo trong kho chứa.
c) nh hưởng của etylen trong quá trình chín của quả:

- Người ta phân biệt hai loại trái cây:
Climacteric: (đỉnh cao hô hấp): trái lìa khỏi cây, vẫn tiếp
tục chín. Trái cây loại này hô hấp rất mạnh, tạo ra ethylene.
Giai đoạn đầu, trái tạo ra rất ít ethylene, nhưng lượng
ethynlene tăng rất nhiều khi trái bắt đầu già và vẫn tiếp tục
tăng khi trái đã lìa cành.
Non climacteric: trái chỉ chín trên cây, sự hô hấp không tác
dụng đến quá trình chính của trái
- Như đã nói trên ethylene là một kích thích tố ở thể khí rất
quan trọng cho cây cối. Nó gia tăng sự loại bỏ khí CO2 và
sự tiêu thụ khí O2. Nó tham gia nhiều giai đoạn trong sự
phát triển của cây và được xem à hormone kiểm soát sự
chín của trái. Năm 1979, Adams và Yang phát hiện rằng
23
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
ethylene được chế tạo trực tiếp từ acid -1-aminocyclopropane (ACC). Bước cuối
cùng trong tiến trình tạo sinh tổng hợp của ethylene nơi trái cây thực hiện do sự
xúc tác của enzyme mang tên ACC oxydase (ACCO). Lúc mới sinh, enzyme này
chứa một vò điểm (site) hoạt động gồm một ion đơn nguyên tử Fe(II), nối 2
histidine với 1 aspartate. Người ta vẫn chưa rõ cơ chế của phản ứng này, nhưng họ
ngờ rằng ở các giai đoạn đầu ACC và oxygene được gắn vào Fe để thành một phức
chất bậc ba Fe/ACC/O2. Sau đó, có thể có sự tham gia của những chất oxyde hóa
mạnh hư Fe(III)OOH, Fe(V)=0,… Các chế phẩm chứa ethylene hay đất đèn vẫn
đang được sử dụng ở Việt Nam, nhất là trong việc kàm hạt chín đều hạt cà phê sau
khi thu hoạch.
- Trong quá trình chín, etylen được tạo thành rất mạnh và song song là hô hấp tăng
nhanh nhưng sau khi đạt đến một cực đại nhất đònh hàm lượng của nó giảm xuống.
• Etylen được tạo thành trong phần nạc vỏ.
• Etyle càng tạo thành sớm càng kích thích quả nhanh chín.
Bảng: Biến động hàm lượng etylen trong quá trình chín :

• • Etylen có hàm lượng cực đại khi quả sắp chín tới, song hàm lượng cực
lớn này dao động khá mạnh ở các loại quả khác nhau. Trong cà chua cao hơn
cam, chanh nhưng lại thấp hơn trong táo, lê (táo 0.5-1.5 mm3/1 kgquả /1giờ ,
đào 0.43, cà chua 0.5)
• Hàm lượng oxin có ảnh hưởng đến sự tạo thành etylen .Hàm lượng oxin càng
cao thì etylen tạo thành càng ít. Cho nên quả non đang lớn mạnh nhiều oxin.
24
BIẾN ĐỔI SINH HĨA CỦA TRÁI CÂYGVHD: NGUYỄN THỊ TRANG
• Hàm lượng etylen rất ít. Giữ quả trong một môi trường với một lượng etylen rất
nhỏ thì quả chiùn nhanh. Vậy etylen có những tác động nào lên sự chín?
• Etylen tác động lên không chỉ của sự chín quả mà các quá trình xảy ra ở phầøn
thòt quả và hạt liên hệ mật thiết với nhau.
• Etylen bằng trực tiếp hoặc gián tiếp gây phân hủy clorofil, nhờ đó quả xanh
(cam ,qt ,bưởi ,chuối, cà chua , đu đủ ,xoài ,hồng …) có màu đỏ, vàng đặc thù
rất nhanh.
• Etylen làm cho sự tăng đột phất hô hấp đến sớm hơn làm quả chín nhanh hơn
và làm tăng độ thấm dẫn của màng tế bào. Bằng cách đó etylen ảnh hưởng đến
toàn bộ trao đổi chất của tế bào.
- Hiệu quả tác dụng của etylen phụ thuộc vào nhiệt độ, O2, CO2 trong khí quyển.
- Khi quả tăng đột phát hô hấp thì etylen chỉ có hiệu lực trong thời kì trước đột phát
hô hấp. Quả không tăng đột phát hô hấp thì etylen kích thích tăng hô hấp rất
nhanh. Nồng độ etylen càng cao lại kìm hãm sự chín.
d) cơ chế tác dụng của etylen:
Cơ chế hoạt động của etylen
Etylen tác động đến quá trình tạo E.thúc đẩy quá trình chín
ETYLEN + PROTEIN ADN ARNm
RIBOSOMES
PROTEIN
(ENZYME)
25