Tập tính và cảm xúc part 7 pps

43
- Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng đợc
truyền ra ngoại vi.
Cuối cùng hai hiện tợng này đều đợc điều chỉnh. Điều này không thể giải
thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng và sau đó toàn
bộ hoạt động đợc kết thúc.
1.2-Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chi sau ở mèo.
Thí nghiệm này khác với thí nghiệm trớc ở chỗ là dây thần kinh chi phối cơ
vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình1).
Sau khi nối chéo cơ duỗi với cơ gấp ta quan sát đợc sự rối loạn trong động tác
đi lại của con vật.










Hinh1. Sơ đồ nối (n) một phần của cơ duỗi (a) vào cơ gấp (b) A- trớcvà B- sau
khi nối các cơ.
1-Các neuron vận động trong tuỷ sống;2-Các sợi thần kinh ly tâm chạy đến các
cơ. Có thể hình dung mối quan hệ tơng hỗ giữa các neuron vận động ở sừng trớc
tuỷ sống sau khi chức năng điều hoà vận động đã đợc xây dựng lại (theoAnokhin,
1968).
Khi bớc tới đáng lý mèo phaỉ co chi sau, nhng thay vào đó chân sau mèo lại
duỗi thẳng ra. Sau vài tháng kể từ khi phẫu thuật nối chéo cơ hiện tợng này mất
hẳn. Con vật thí nghiệm đi lại bình thờng nh những con vật đối chứng không bị

phẫu thuật nối chéo các cơ. Quá trình điều chỉnh này đợc Anokhin gọi là quá
trình luyện tập trở lại.
Sự rối loạn chức năng trong trờng hợp này cho thấy tuy các sợi thần kinh vẫn
điều khiển các cơ gấp và duỗi nh trớc đây, xong sự co cơ ở ngoại vi không còn
tơng ứng với sự tích hợp chung ở trung ơng khi thực hiện động tác vận động. Do
đó phải có quá trình phục hồi lại chức năng cũ. Quá trình phục hồi này không thể
thực hiện đợc trên cơ sở một cung phản xạ.
Câu hỏi đặt ra là một quá trình phục hồi diễn ra ở đâu, ở ngoại vi hay ở trung
ơng, ở tuỷ sống hay ở mức trên tuỷ sống?
Bằng cách nghiên cứu hoạt động của các cơ theo phơng pháp của Sherrington,
nghĩa là tách rời não với tuỷ sống và ghi hoạt động của các cơ đối lập ngời ta đã
nhận thấy rằng hoạt động của các cơ nối chéo diễn ra giống nh ở các động vật
không bị khâu chéo cơ. Phần cơ duỗi nối với cơ gấp cũng hoạt động giống nh

44
phần không nối khi ta kích thích dây thần kinh vận động chạy đến hai phần tách
nhau của cơ duỗi. Nh vậy, trong động tác vận động chung một mặt, phần cơ duỗi
đợc khâu chéo đã hoạt động phối hợp với cơ gấp, mặt khác, phần không nối vẫn
giữ nguyên các tính chất nh cơ duỗi.
Hiện tợng này đợc giải thích nh sau:cơ duỗi khâu chéo mang hai tính chất
đối lập nhau nh trên đã nêu nhng động tác vận động chi có thể thực hiện nh
bình thờng (sau khi đã phục hồi chức năng) là nhờ có quá trình xây dựng lại. Quá
trình này không chỉ diễn ra ở mức tuỷ sống, mà còn diễn ra trong phạm vi của một
hệ thống lớn, bao gồm nhiều cơ chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm
chức năng vận động.
Nh vậy, tập tính (hành vi) của một bộ phận trong hệ thống (vùng đợc tích
hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối hợp của các quá trình trong hệ thống.
Vì hệ thống nh vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hệ thống đều
nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hệ thống đó luôn nhận
đợc thông tin ngợc về kết quả thích ứng, nên Anokhin gọi nó là hệ thống chức

năng.
Ngay từ đầu Anokhin đã quan niệm hệ thống chức năng nh sau: chúng tôi
hiểu hệ thống chức năng nh là một vòng kín, mà hoạt động của nó có sự liên
quan với sự thực hiện một chức năng nhất định nào đó ví dụ động tác hô hấp,
động tác nuốt v.v. ở mức độ nào đó, mỗi hệ thống chức năng là một vòng kín,
nó hoạt động đợc là nhờ mối liên hệ thờng xuyên giữa trung ơng với các cơ
quan ngoại vi và đặc biệt là nhờ sự có mặt của luồng hớng tâm phát sinh liên tục
từ các cơ quan đó (Anokhin, 1935).
Mỗi hệ thống chức năng có các luồng hớng tâm nhất định. Chúng định hớng
và điều hoà việc thực hiện chức năng đó. Các luồng hớng tâm riêng biệt trong
từng hệ thống chức năng có thể phát sinh từ các cơ quan khác nhau, nằm cách xa
nhau. Ví dụ, trong động tác hô hấp các xung động hớng tâm đi từ cơ hoành, cơ
liên sờn, từ phổi, cuống phổiv.v Và mặc dù có nguồn gốc khác nhau nhng các
xung động hớng tâm đó đợc hợp nhất trong hệ thần kinh trung ơng nhờ mối
quan hệ qua lại tạm thời và tinh vi giữa chúng với nhau. Nh vậy, trong hệ thống
chức năng các luồng xung động hớng tâm có ý nghĩa rất quan trọng.Nhờ những
thông tin từ các luồng hớng tâm, mà trung khu thần kinh có thể thay đổi chức
năng của hệ thống cho phù hợp với hoạt động cơ thể. ý nghĩa quan trọng của
hớng tâm ngợc và có thể thấy rõ trong thí nghiệm sau. Ta cắt dây thần kinh
hớng tâm (cắt rễ từ chân sau vào tuỷ sống) ở con ếch và nhận thấy rằng con vật
vẫn có thể nhảy, bơi trong nớc giống nh những con vật bình thờng khác xong
nếu buộc thêm vào chân sau của con vật một trong lợng sẽ làm cho con vật
không thể nhảy đợc. Trong khi đó một trọng lợng nh vậy buộc vào chân sau
không hề cản trở động tác nhảy ở những con vật không bị cắt dây thần kinh hớng
tâm.
Nh vậy chính do mất luồng hớng tâm mà hệ thần kinh trung ơng không còn
đánh giá đợc sức nặng ở chân sau khi nó thực hiện động tác nhảy.

45
2-Thành phần và cơ chế họat động của hệ thống chức năng

Hệ thống chức năng là một bộ máy hình thái sinh lý, nó sử dụng các cơ chế tinh
vi của sự tích hợp và hớng sự diễn biến của tất cả các quá trình trung gian thành
một khối thống nhất để nhận đợc hiệu quả thích ứng cuối cùng và đồng thời đánh
giá đợc tính chất toàn vẹn, đầy đủ của hiệu quả đó. Trên nguyên tắc ta có thể
hình dung sơ đồ của hệ thống chức năng nh sau (hình 2)









Hình 5-Sơ đồ hệ thống chức năng (theo Anokhin, 1968)
N-trí nhớ, Dl- động lực, cảm xúc, A- bộ phận nhận hành động, B- chơng trình
hành động trong không hành động có các yếu tố 1-hành động, 2- kết quả hành
đọng và3- các thông số hành động.
(cơ chế đợc giải thích trong bài).
2.1-Thành phần của hệ thống chức năng.
Từ sơ đồ trên hình 2 ta có thể thấy trong hệ thống chức năng gồm có các thành
phần sau:
- Khâu tổng hợp hớng tâm và ra quyết đinh
- Bộ phận đặt chơng trình hành động và nhận kết quả hành động,
- Bộ phận thực hiện, (hành động)
- Các đờng ly tâm và hớng tâm ngợc theo sơ đồ trên, thì các thành phần hợp
thành hệ thống chức năng không chỉ giới hạn bằng các cấu trúc trong hệ thần kinh
trung ơng, mà còn bao gồm cả phần ngoại vi (các thụ cảm thể thuộc các cơ quan
cảm giác, các cơ quan thực hiện, các đờng hớng tâm và ly tâm).
Các cấu trúc thần kinh thực hiện vai trò tích hợp tinh vi nhất trong toàn bộ tổ

chức của hệ thống, còn phần ngoại vi có chức năng tiếp nhận các kích thích, biến
chúng thành các xung động thần kinh và thông báo cho trung ơng thông tin cần
thiết để điều chỉnh hoạt động của toàn bộ hệ thống thích ứng với tình huống diễn
ra.
Các thành phần của hệ thống chức năng không xác định bằng sự gần gũi giữa
các cấu trúc hoặc bằng sự phân loại của chúng theo giải phẫu (thực vật và soma).
Trong cấu trúc của hệ thống có thể có các thành phần nằm gần nhau hoặc xa nhau,
có thể gồm một phần lớn thuộc một hệ thống cơ quan theo giải phẫu, hoặc từng
phần riêng biệt của các cơ quan khác nhau. Ví dụ, trong hệ thống chức năng thực
hiện một loại vận động nào đó, ngoài các cơ, còn có sự tham gia của hệ thị giác,
hệ tuần hoàn, hô hấp.v.vYếu tố quan trong xác định thành phần của hệ thống

46
chức năng là cấu trúc sinh học và sinh lý của chức năng nào đó. Trong đó yếu tố
quan trọng nhất là hiệu quả thích ứng cuối cùng đối với toàn bộ cơ thể.
Theo Anokhin, thì một trong những tính chất quan trọng của hệ thống chức
năng là khả năng tự điều chỉnh. Đó là thuộc tính của toàn hệ thống, chứ không
phải của từng bộ phận trong hệ thống. Biểu hiện của tính chất này là một thành
phần nào của hệ thống bị tổn thơng và làm sai lệch hiệu quả có ích, thì sẽ nhanh
chóng xảy ra quá trình xây dựng lại toàn bộ các khâu hợp thành hệ thống. Thí
nghiệm khâu chéo các cơ ở chi sau ở mèo đợc trình bày trên là ví dụ cho thấy rõ
tính chất này của hệ thống.
Cấu trúc hình thái- chức năng của hệ thống chức năng khác với bất kỳ một cung
phản xạ loại nào, kể cả cung phản xạ có điều kiện do đó, về mặt chức năng giữa hệ
thống chức năng và cung phản xạ có sự khác nhau. Nếu trong hệ thống chức năng
của chức năng phần trung ơng có thể nhận đợc thông tin ngợc về hiệu quả thực
hiện và do đó có thể điều chỉnh đợc hoạt động của hệ thống, thì trong cung phản
xạ ta thấy thiếu chức năng này.
2.2-Cơ chế hoạt động của hệ thống chức năng
Theo Anokhin tác giả học thuyết của hệ thống chức năng, thì quá trình tổng hợp

hớng tâm và ra quyết định và hớng tâm ngợc là cơ chế quan trong nhất trong
hoạt động của hệ thống chức năng. Chúng ta sẽ đi sâu phân tích hai nội dung này.
2.2.1-Tổng hợp hớng tâm là cơ chế đặc hiệu của hệ thống chức năng.
Có thể nói, khái niệm về sự tổng hợp hớng tâm giai đoạn cần thiết và phổ
cập trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện (hay hành vi)-đợc hình
thành dần dần ở các nhà khoa học trên cơ sở nhận định rằng kích thích có điều
kiện chỉ đóng vai trò tơng đối trong sự hình thành các phản xạ có điều kiện.
Trong thời gian khá dài kích thích có điều kiện đợc trờng phái pavlov xem là
yếu tố tuyệt đối và duy nhất trong việc gây ra phản ứng phản xạ có điều kiện.
Nhận định này dựa hoàn toàn trên cơ sở của điều kiện thực nghiệm, trong đó kích
thích có điều kiện là yếu tố duy nhất liên quan với tác nhân củng cố là kích thích
không điều kiện. Nhận định này còn dựa trên các nguyên tắc định vị chức năng và
nguyên tắc nhân quả.
Thực vậy, nếu ánh sáng đợc làm kích thích có điều kiện, thì tất nhiên nó gây
hng phấn trớc hết trong các tế bào thần kinh ở vùng vỏ não thị giác. Và tất nhiên
hng phấn sẽ bắt đầu từ đó lan truyền đến các vùng khác của vỏ não và các cấu
trúc dới vỏ nên chính hng phấn này đã gây ra phản ứng có điều kiện. Tuy nhiên
việc giải thích nh vậy không thể phù hợp khi những điều kiện thí nghiệm hoàn
toàn khác. Ví dụ trong trờng hợp sử dụng nhiều loại kích thích để đánh giá khả
năng tổng hợp của não bộ, tức là trờng hợp các kích thích đợc tác dụng trên
nhiều cơ quan phân tích khác nhau.
Ngời ta phát hiện đợc rằng kích thích bên ngoài đợc chuyển thành các luồng
hng phấn và truyền về hệ thần kinh trung ơng không truyền theo đờng thẳng
nh giả định trong học thuyết pavlov. Hng phấn đó bắt buộc phải tác dụng qua lại
một cách tinh vi với các luồng hng phấn hớng tâm khác. Cho nên phản ứng phát

47
sinh phụ thuộc vào sự tổng hợp tất cả các luồng hớng tâm để tạo điều kiện hình
thành hớng của phản ứng đó. Sự tổng hợp hớng tâm thờng đợc kết hợp với
phản ứng định hớng có chon lọc.

ý nghĩa và vị trí của từng lọai kích thích trong phức hợp nhiều kích thích trong
quá trình tổng hợp hớng tâm có thể tóm tắt dới dạng tổng quát sau: tất cả các
kích thích đều có thể có khả năng phát động, nghĩa là làm xuất hiện một phản ứng
nào đó, đồng thời có thể là yếu tố chuẩn bị gây phản ứng tích hợp đang ở trạng
thái ẩn hoặc cha xuất hiện lúc đó. Nhiều sự kiện cho thấy rằng các dạng kích
thích nh vậy thờng hợp thành một khối thống nhất, nhng mỗi kích thích lại có
phần riêng của mình trong khối đó. Có thể biểu thị ý này bằng ví dụ cụ thể sau.
Để chuẩn bị cho con vật (chó) và thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện
ngời thí nghiệm phải chuẩn bị các thủ tục cần thiết nh cho thức ăn vào chậu, gắn
phễu lên má con vật để hứng nớc bọt, đóng cửa phòng thí nghiệm v.vTuy vậy
khi nhận định kết quả ta chỉ đề cập đến kích thích có điều kiện để gây phản xạ tiết
nớc bọt có điều kiện. Trên thực tế không phải nh vậy. Ví dụ, trong khâu chuẩn
bị nói trên nếu ta bỏ sót một động tác nào đó, ví dụ quên bỏ thức ăn vào chậu thì
quá trình phản xạ sẽ diễn ra khác ngay. Kích thích có điều kiện thờng gây ra
phản ứng tiết nớc bọt trong các thí nghiệm trớc, giờ đây không gây tiết nớc bọt
nữa.
Nh vậy, phản ứng tiết nớc bọt có điều kiện không chỉ là kết quả riêng của
kích thích có điều kiện. Hng phấn do kích thích có điều kiện gây ra đã hợp nhất
với các kích thích khác thành một phức hợp. Bấy giờ tất cả các kích thích đều nằm
trong môt hệ thống phát động. Bản thân phức hợp kích thích phát động đó không
gây đợc phản ứng có điều kiện, nhng nó lại xác đinh hình thái (dạng) và cờng
độ của phản ứng. Anokhin thờng gọi đó là hệ hng phấn ẩn, nó có tác dụng
chuẩn bị các điều kiện để hình thành phản ứng khi có mặt kích thích phát động.
Ngay trong thí nghiệm hoạt động định hình của pavlov các kích thích có điều kiện
cũng mất ý nghĩa độc lập của chúng. Trong hoạt động định hình của pavlov ta cho
ánh sáng tác động thay cho vị trí của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây đợc phản
ứng tiết nớc bọt giống nh tác động của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây đợc
phản ứng tiết nớc bọt giống nh tác động của tiếng chuông. Nh vậy, hình nh có
sự trái ngợc theo quan điểm sinh lý, vì khi ánh sáng làm tín hiệu, tất nhiên nó tác
dụng lên vùng vỏ não thị giác, xong phản ứng có điều kiện lại đợc chuẩn bị từ

vùng thính giác. Hình nh có sự bất ổn trong qui luật nhân quả nhng cha đợc
giải thích. Thực ra trong kích thích có điều kiện ta có thể phân biệt hai ý nghĩa tác
dụng của nó, đó là:-ý nghĩa phát động (gây phản ứng) và - ý nghĩa chất lợng (xác
định chất lợng của phản ứng).
Trong hoạt động định hình các kích thích có điều kiện duy trì đợc ý nghĩa phát
động của chúng, xong chất lợng của phản ứng lại đợc xác định bằng vị trí của
kích thích khác đợc sử dụng trong hệ thống định hình (trong trờng hợp thay thế
vị trí của kích thích, ví dụ kích thích ánh sáng thay cho tiếng chuông).
Chúng ta tiếp tục xem xét một thí nghiệm khác (thí nghiệm của laptev).

48
Trong thí nghiệm này tác giả dùng ánh sáng làm tín hiệu có điều kiện, xong
đợc đợc tác dụng trong các hoàn cảnh khác nhau (buổi sáng và buổi chiều) và
đợc củng cố bằng các tác nhân khác nhau (cho ăn và tác dụng dòng điện vào
chân).
Sơ đồ thí nghiệm nh sau:

ánh sáng Cho ăn tiết nớc bọt
buổi sáng

Tiết nớc bọt



ánh sáng Điện giật vào chân co chân
buổi chiều

Co chân

Thí nghiệm cho thấy, cùng một tín hiệu là ánh sáng (kích thích có điều kiện)

nhng buổi sáng thì gây tiết nớc bọt, buổi chiều lại gây co chân, nghĩa là gây ra
hai phản ứng khác nhau. Nh vậy, không phải chỉ đơn thuần một kích thích có
điều kiện hình thành phản ứng, mà là sự phối hợp nhiều kích thích, nghĩa là có sự
tổng hợp các luồng xung động hớng tâm khác nhau trong quá trình hình thành
phản ứng có điều kiện. Cụ thể ở đây cóhai luồng hớng tâm, một luòng từ cơ quan
phân tích thị giác và một luồng từ các bộ phận tiếp nhận và sử lý thông tin về thời
gian.
Quá trình tổng hợp hớng tâm đã thu hút sự hoạt động của nhiều cấu trúc trong
não bộ.ở những động vật cao cấp, cấu trúc đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp
hớng tâm là vỏ não vùng trán.
Thí nghiệm của Shumilin sau đây chứng minh cho nhận định trên. Sơ đồ thí
nghiệm có dạng sau:

ánh sáng tiếng chuông




Chậu đựng chậu đựng
thức ăn thức ăn
bên trái bên phải

chó

49

Trong thí nghiệm này ta tập cho chó chọn chậu thức ăn khi xuất hiện các tín
hiệu khác nhau: khi bật ánh sáng chó chạy đến chậu thức ăn bên trái, còn khi cho
chuông reo chó chạy đến chậu thức ăn bên phải.
Sau khi đã hình thành các phản xạ, nghĩa là chó biết định hớng các vị trí của

thức ăn theo tín hiệu, ta tiến hành phẫu thuật cắt bỏ các vùng khác nhau trong vỏ
não. kết quả cho thấy khi cắt bỏ vùng trán (vùng 6 và 8 theo Brodmann), thì ở chó
mất phản xạ phân biệt. Con vật chạy từ chậu thức ăn bên phải, rồi sang bên trái và
ngợc lại giống nh quả lắc, nghĩa là ở con vật không còn khả năng phân biệt tác
dụng của kích thích phát động và kích thích hoàn cảnh nữa. (Lúc bình thờng chó
ngồi yên một chỗ chờ tín hiệu và chạy ngay đến vị trí đã qui định).
Quá trình tổng hợp hớng tâm rất phức tạp và đợc Anokhin chia thành 4 giai
đoạn khác nhau: giai đoạn hng phấn động lực, giai đoạn hớng tâm hoàn cảnh,
giai đoạn hớng taam phát động và giai đoạn sử dụng bộ máy ghi nhớ.
- Hng phấn động lực (motivative excitation)
Hng phấn động lực là thành phần cần thiết của bất kỳ động tác, hành vi nào, vì
ý nghĩa của hành vi là luôn luôn tạo ra những điều kiện thuận lợi cho sự tồn tại của
cơ thể theo từng trạng thái của nó. Động tác hành vi luôn làm thoả mãn nhu cầu
của cơ thể về vật chất cũng nh tinh thần.
Hng phấn động lực trong tổng hợp hớng tâm có ý nghĩa quan trọng nh thế
nào, ta có thể thấy rõ trong trờng hợp kích thích có điều kiện không thể gây ra
phản ứng có điều kiện, nếu con vật đã đợc ăn no, nghĩa là ở chó không có luồng
xung động hoạt hoá đi lên từ vùng dới đồi, từ hệ limpic để hình thành ở vỏ não
một hệ thống hng phấn đặc hiệu và luôn có tính chọn lọc (Anokhin, 1962;
Sudako, 1965).
Việc học tập của một đứa trẻ và ngay cả ở ngời lớn trở nên không hiệu quả khi
thiếu động lực và mục đích là một ví dụ về sự thiếu động lực.
Hng phấn động lực trong từng thời điểm có tính chất u thế của nó. Anokhin
xem đó nh là một bộ phận lọc, có tác dụng chọn cái gì là cần thiết trong thời
điểm đó và cái gì không cần thiết phải loại bỏ.
Nói tóm lại, luồng hng phấn động lực là thành phần của tổng hợp hớng tâm,
có tác dụng xác định và chỉ hớng, cũng nh chọn lọc thông tin cần thiết cho sự
hình thành quyết định để có thể đạt đợc một hiệu quả thích ứng nào đó.
Để đánh giá đợc tác dụng chọn lựa thông tin ta cũng nên biết rằng lợng thông
tin vào cơ thể rất lớn. Ví dụ ở trung tâm của võng mạc (fovea centralis) có gần

30.000 sợi thần kinh, chúng có thể truyền hàng triệu bit trong 0,1 giây. Trong khi
đó hệ thần kinh trung ơng chỉ có khả năng nhận 4 bit/sec (Rasthon,1961). Do đó,
trong não phải có sự giảm lợng thông tin đến mức cần thiết và có sự lựa chọn
thông tin để thực hiện phản ứng phù hợp với hng phấn trong từng thời điểm.
- Hớng tâm hoàn cảnh
Hớng tâm hoàn cảnh là dạng hớng tâm không chỉ riêng hoàn cảnh trong đó
quá trình, sự việc và hành vi sắp diễn ra, mà còn một loạt hớng tâm khác nối tiếp