Chương 5 Lipid thức ăn cho động vật thuỷ sản pps

Chương năm

Lipid Thức n Cho Động Vật Thủy Sản

I. Giới thiệu
Lipid là một hợp chất hữu cơ có chức năng và thành phần hóa học khác nhau được
ly trích từ động và thực vật nhờ các dung môi như acetone. Do phân biệt với các chất
khác nhờ vào tính hòa tan, một tính chất vật lý hơn là các tính chất hóa học nên lipid bao
gồm nhiều nhóm hóa học và việc phân loại các lớp lipid chưa có sự thống nhất. Theo
phân loại của MacDonald và ctv. (1988) lipid được xếp thành hai nhóm khác nhau dựa
vào có chứa và không chứa gốc glycerol như sơ đồ phân loại sau. Trong nhóm lipid chứa
glycerol, lipid được xếp thành nhóm đơn giản và nhóm phức tạp. Lipids đơn giản là ester
của các acid béo với glycerol trong khi lipid phức tạp bao gồm nhiều nhóm chức năng
khác
Lipid

chứa glycerol không chứa glycerol

Phức tạp Đơn giản

Phospholipids Glycolipids
Spingomyelins
Lecithin Cephalin Glucolipid Galactolipid Dầu mỡ Cerebrosides
Sáp, Terpenes
Prostagladins
Hình 1. Sơ đồ phân loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988)

I.1 Dầu mỡ (Fats)
Dầu mỡ là thành phần dự trữ năng lượng và tham gia vào cấu tạo các động và
thực vật. Dầu mỡ đều có cùng cấu trúc và tính chất hóa học như nhau nhưng khác nhau
đặc tính vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thường cao hơn nên khi ở nhiệt độ bình thường

(20-30
0
c) dầu ở thể lỏng và mỡ thì trái lại. Dầu mỡ là ester của glycerol và ba acid béo
thông thường ba acid béo này khác nhau và khi ba acid này giống nhau một triglycerol
đơn giản được hình thành.

CH
2
-COO-R
1

CH -COO-R
2

CH
2
-COO-R
3
R
1
, R
2
, R
3
tương ứng cho chuỗi khác nhau của acid béo.
Tuy nhiên dầu mỡ là hỗn hợp của các triglycerides hỗn
hợp mặc dù triglycerides đơn giản vẫn phát hiện nhưng
hiếm hơn.
Download»
Dầu mỡ là nguồn cung cấp năng lượng từ thức ăn cho hoạt động sống của các động

vật thủy sản như protein và carbohydrate nhưng dầu mỡ được dùng làm nguồn năng lượng
dự trữ cho những hoạt động lâu dài và trong thời kỳ không đủ thức ăn như trong trường hợp
cá hồi Salveinus alpinus tích lũy một lượng lớn mỡ gấp năm lần bình thường trước khi di cư
sinh sản và cá giảm 80% lượng mỡ sau mùa di cư (Jorgensen et al., 1997).

I.2. Phospholipid
Phospholipid là ester của các acid béo với phosphatidic acid, là chuyển hóa chất
của glycerides trong đó một nối ester với acid béo được thay bằng nối ester với
phosphatic. Phosphoplipid thường chứa glycerol, acid béo, phosphate và một gốc base hữu
cơ trong đó phosphate luôn gắn vào vò trí n-3 của phân tử glycerol và gốc phosphate có ba
nguyên tử hydro: một trong ba nguyên tử dùng để tạo nối ester, một trong hai nguyên tử
còn lại bò ion hóa do đó phospholipid là lipid phân cực. Một đầu chứa chuỗi các acid béo
không mang điện tích nên thường gọi là đuôi kỵ nước trong khi đầu chức gốc phosphate
mang điện tích nên ưa nước và thường gọi là đầu hiếu nước. Cấu trúc một phospholipid
đượïc biểu thò theo hình 2 trong đó đầu hiếu nước và kỵ nước sắp xếp tạo thành màng nổi
trong nước hoặc tạo thành những hạt micelle lơ lửng trong nước. Ngoài ra phospholipid là
thành phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh học trong đó hai đầu ưa nước sắp xếp
quay mặt ra bên ngoài (hình 2)

Hình 2. Cấu trúc phospholipid và sắp xếp các phân tử phospholipid trong màng tế bào

Phospholipid được phân chia làm hai nhóm tùy theo cấu trúc có chức gốc glycerol
hay gốc sphingosyl (hình 3). Glycerolphospholipid dựa trên nền tảng cấu trúc phosphatidic
acid có những cấu trúc như phosphatidylcholine (PA), phosphatidylethanolamine (PE),
phosphatidylinositol (PI), phosphatidylserine (PS), phosphatidylglycerol (PG). Sphingolipid
Download»
là phospholipid có chứa gốc sphingosine trong đó phổ biến nhất là sphigomyalin thường
gặp trong màng các tế bào động vật nhưng hiếm thấy trong màng tế bào thực vật.

Hình 3. Cấu trúc và phân loại các phospholipid (vòng tròn biểu thò đặc trưng của mỗi
phospholipid)

Download»
Lipid phân cực hay phospholipd có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì
nó tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và giữ vai trò quan trọng trong sự vận
chuyển và hấp thụ lipid và tham gia vào các quá trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể
sinh vật
I.3. Glycolipid
Glycolipid là hợp chất lipid chứa glucose được gọi glucolipid hay galactolipid.
Cerebrosides hiện diện nhiều ở não đôi khi cũng được xếp vào nhóm glycolipid bởi vì nó

chức galactose hay glucose, acid béo và sphingosine.

I.4 . Sterol và ester của sterol
Là một rượu có vòng chứa bộ khung 1,2 –cyclopentanophenthrene chứa 27-30
nguyên tử carbon với gốc OH ở vò trí C3 và một nhánh ngang chứ tối thiểu bảy carbon ở vò
trí C17 (hình 4). Trong sterol, cholesterol là một thành phần chính cấu tạo màng tế bào và
là tiền chất của nhiều hormon sinh dục như progesterone, testosterone … và các muối mật.
Sterol thấy nhiều trong các tế bào sống hoặc ở dạng tự do hay phối hợp với các acid béo
khác.
Hầu hết các động vật có xương sống đều có khả năng sinh tổng hợp cholesterol.
Trái lại các động vật không xương sống như giáp xác không có khả năng này nên chúng
phải lệ thuộc vào nguồn cung cấp sterol từ thức ăn. Tôm có một nhu cầu cholesterol 0,5-
2,0% trọng lượng thức ăn hay 5-30% lipid thức ăn. Nguồn thức ăn giàu cholesterol là bột
các loài giáp xác và nhuyển thể biển như bột mực và bột tôm lần lượt chứa một hàm lượng
cholesterol đến 15-20% và 10-15% lipid.

Hình 4. Cấu trúc một số sterol thiên nhiên
Download»
I.5. Sáp
Sáp là tên gọi phổ thông của những hợp chất có chuỗi carbon dài không phân cực
được tìm gặp trên bề mặt của thực và động vật. Theo đònh nghóa hóa học sáp là ester của
một acid chuỗi dài với một gốc rượu chuỗi dài. Ở một số loài cá như cá sụn, sáp là thành
phần đáng kể của lipid và những loài cá nhỏ thường có có khả năng oxy hóa sáp như là
nguồn năng lượng.

I.6. Lipid phân cực và lipid không phân cực
Tất cả lipid đều chứa acid béo, những acid này khác nhau về chuỗi carbon và mức
độ bão hòa (chức nhiều nhưng không chứa nối đôi). Ngoài ra lipid còn tùy thuộc vào gốc
rượu nơi các acid béo gắn vào. Người ta thường chia lipid ra hai nhóm dựa vào tính phân
cực: lipid phân cực thường là phospholipid và lipid không phân cực. Dưới đây là bảng
phân chia các lớp lipid theo nhóm phân cực và nhóm không phân cực

Sterol ester Cholesterol
Lipid không Triglyceride Glycerol
phân cực Alkyl diacyl glycerol Fatty alcohol
Waxes ester

Phosphotidylserine Phosphoserine
Phosphotidylethanolamine Phosphoeyhanolanine
Phosphatidylcholine Phosphocholine
Lipid Plasmalogens Fatty alcohol
phân cực Sphingomyaline Sphingosine
Cerebroside Sugar

Ganglioside Neuraminic acid
Phosphotidylinositol Phosphoinositol

II. Chức năng của các lipid
Lipid trong cơ thể có hai chức năng chính thứ nhất là cung cấp và dự trữ năng lượng
và thứ hai là tham gia vào cấu trúc màng tế bào và giữ cho các màng cơ bản tính bền vững
và ổn đònh. Ngoài ra lipid còn tham gia vào các biến dưỡng trung gian.

II.1. Cung cấp và dự trữ năng lượng
Việc cung cấp năng lượng dưới dạng năng lượng hóa học ATP, lệ thuộc rất nhiều
vào sự oxy hóa phần acid béo của lipid qua các đường β oxy hóa diễn ra trong các ti thể.
Đồng thời phần glycerol của lipid cũng được oxy hóa nhưng vai trò cung cấp năng lượng
của glycerol không quan trọng về mặt đònh lượng. Con đường β oxy hóa rất quan trọng đối
với cá vì thức ăn tự nhiên chứa rất nhiều lipids hơn là carbonhydrate. Triglyceride là thành
phần chính và chủ yếu cung cấp nguyên liệu cho quá trình oxy hóa ở cá; mặc dù dialkyl,
glycerol, sterol, cholesterol và sáp cũng được sử dụng nhưng hiệu quả sử dụng thấp. Các
Download»
thành phần khác của lipid tham gia hạn chế vào quá trình tạo năng lượng ngoài trừ khi cá
được cho nhòn ăn lâu dài.
Năng lượng thức ăn không được sử dụng ngay mà thường được dự trữ dưới dạng
glycogen và mỡ. Trong động vật thủy sản khả năng dự trữ glycogen rất thấp nên mỡ là
dạng dự trữ năng lượng chính. Cá tích lũy mỡõ rất khác động vật trên cạn, chủ yếu ở dạng
triglyceride và đôi khi một lượng nhỏ ceride. Lipid dự trữ được tái tổng hợp từ các acid béo
tự do lưu chuyển trong máu. Khác với động vật hữu nhũ dự trữ lipid trong các mô mỡ, các
loài cá lại dự trữ lipid với lượng rất lớn ở gan, cơ. Ngoài ra một số loài cá dự trữ mỡ dưới
dạng mô mỡ bao quanh vành ruột như cá hồi, cá chép hay tạo những lớp mỡ rất lớn như
cá basa. Người ta thường dựa vào lượng mỡ cơ chia cá ra nhóm “cá béo” khi lượng mỡ cơ
cao hơn 10% như cá trích, họ cá Scomber sp. và nhóm “cá gầy” có lượng mỡ cơ thấp hơn
2% như nhóm cá thu ( lipid dự trữ chủ yếu trong gan có thể đạt 50%). Giữa hai nhóm trên
là nhóm cá trung gian có mỡ cơ trong khoảng 2-6%.

Bảng 1. Hàm lượng lipid trong cơ và gan của một số loài cá (% trọng lượng tươi ) theo
Cowey và Sargent (1972) và Henderson và Tocher (1987)

Giống loài cá Cơ Gan
Gardus eglefinus
Gardus mohua
Hypoglossus sp.
plecoglossus altivelis
Salmo salar
Orchorhynchus kisutch
Salmo gairdneri
Cyprinus carpio
Scomber sp.
Clupea sp.
Anguilla anguilla

0.3
0.4
5
1-5.4
4-10
2.5-4.6
2.5-4.7
1.5-12.5
13
11
22
50-75
50-75

4-28
3-9
10
4-6
3.5-6
4.8-8.8
8
2
-

Thành phần mỡ trong cá thay đổi theo tuổi và trạng thái sinh lý của cá. Một cách
tổng quát hàm lượng lipid của cá tăng lên theo tuổi và kích thước của cá trong khi protein
ít thay đổi hơn. Ngoài ra các yếu tố thức ăn, di truyền, môi trường có ảnh hưởng lên sự tích
lũy lipid trong cá trong đó thức ăn giữ vai trò quan trọng và quyết đònh. Cá nuôi thường có
một lượng mỡ tích lũy cao hơn cá ngoài thiên nhiên.

Theo Bilinski (1969) gan là nơi dự trữ lipid cho những loài cá sống tầng đáy và bơi
lội chậm như trường hợp một số loài cá biển như cá tuyết (Gardus callarias) lipid trong gan
có thể chiếm 75% thể trọng gan. Lipid trong cơ đỏ hay màu sẩm thường cao gấp đôi lượng
lipid trong cơ trắng. Một số trường hợp lipid dự trữ ở màng treo ruột tạo thành các mô mỡ
Download»
và có một tỉ lệ rất lớn như cá basa có lượng mỡ chiếm 25% thể trọng cá khi thức ăn có quá
nhiều năng lượng.

II.2. Tham gia cấu trúc màng tế bào
Nhiệm vụ thứ hai của lipids là duy trì cấu trúc và các chức năng của màng cơ bản
chức năng này cũng quan trọng không kém chức năng cung cấp và dự trữ năng lượng.
Triglycerid chủ yếu đảm nhiệm chức năng đầu trong khi các lipids phân cực cùng các
cholesterol và ester của nó tham gia chủ yếu vào chức năng thứ hai. Cấu trúc cơ bản của
các màng tế bào này là hai lớp của những phân tử phosphoglyceride trong đó đuôi không

phân cực xếp đối diện và chồng với đuôi kỵ nùc của một phospholipids và chúng xếp ở
giữa màng cơ bản, trong khi hai chiều ưa nước xếp ở mặt ngoài tạo nên hai bề mặt trong
và ngoài của màng cơ bản. Trong màng cơ bản những đạïi phân tử protein sắp xếp xuyên
qua màng cơ bản và liên quan đến khả năng chuyển vận những vật liệu qua màng cơ bản.

II.3. Hấp thụ các lớp lipid
Trong quá trình tiêu hóa và hấp thụ lipid trong động vật, mật được sản sinh trong
gan và tiết vào ruột tham gia vào quá trình nhũ tương hóa lipid và có vai trò quan trọng
trong sự hấp thụ các chất béo. Mật có tác nhân bề mặt quan trọng trong sự nhũ tương hóa
lipid và tác dụng của lipase tùy thuộc rất nhiều vào vào sự hiện diện của mật. Thành phần
hóa học của mật gồm: các acid mật, các sắc tố mật, cholesterol, phospholipid và một số
chất vô cơ. Trên cá, hai loại acid mật được xác đònh: taurocholic acid có tỉ lệ trung bình 83
- 85% và taurochenodesoxycholic acid với tỉ lệ trung bình 15-17%. Những acid mật này có
tác dụng hửu hiệu trong việc nhủ tương hóa các lipid trong thức ăn.

Phospholipid chiếm một tỉ lệ khoảng 15% mật trong đó chủ yếu khoảng 96% là
phosphatidylcholine và một lượng nhỏ còn lại là lysophosphatidylcholine và
phosphatidylethanolamine. Phospholipid đóng vai trò như chất nhũ tương hóa giúp các
acid béo, muối mật và các chất hòa tan trong chất béo gắn vào các hạt micelle. Nhờ đặc
tính có hai đầu phân cực, kỵ nước và hiếu nước, nên các phospholipid nằm bên ngoài các
hạt micelle gắn các sản phẩm thủy phân của lipid vào. Nhờ sự chuyển vận các hạt micelle
nên các sản phẩm thủy phân của lipid được đưa đến màng trao đổi và sự hấp thụ. Do đó,
phospholipid có một vai trò quan trọng trong sự hấp thụ các chất béo.

Trong thực tiễn sản xuất để gia tăng khả năng hấp thụ các lipid, muối mật và acid
mật được đề nghò bổ sung vào thức ăn. Tuy nhiên trên cá, chưa có chứng minh việc bổ
sung muối mật hay acid mật có tác dụng hiệu quả (Joachim, 1992). Việc sản sinh mật
trong cơ thể cá hình như đủ để nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn. Higuera và ctv.
(1977) cho thấy lượng mật trên cá hồi (S. gairdneri) tăng lên theo lượng lipid trong thức ăn.

Download»
II.4. Chuyển vận những chất hòa tan trong lipid
Các lipid có tác dụng như dung môi chứa những chất hòa tan trong lipid như các
vitamin A, D, E, K và các hydrocarbons. Do đó trong khi hấp thụ và vận chuyển trong cơ
thể lipid cũng mang theo các chất hòa tan trong lipid.

III. Acid béo ( fatty acid)
Acid béo là thành phần chính trong lipids chứa cacboxyl và đầu methyl. Một acid
béo được đặc trưng bởi chiều dài chuổi cacbon, số nối đôi và vò trí nối đôi trên chuỗi
cacbon. Các acid béo trong thiên nhiên thường hiện diện dưới dạng ester trong các lipid.

III.1. Các tính chất của acid béo
Những acid béo chuỗi ngắn có điểm nóng chảy thấp và ảnh hưởng đến tính bền
vững của lipids, trong khi những acid béo chuỗi dài có điểm nóng chảy cao hơn và tạo nên
dầu mỡ thể đặc. Chiều dài acid béo có thể được xác đònh với đònh chỉ số savon hóa. Những
acid béo bão hòa hay no là những cacbon trong chuỗi cacbon nối nhau chỉ bằng nối đơn và
acid béo không no khi có một hay nhiều nối đôi trên chuỗi cacbon. Nối đôi có tác dụng hạ
thấp điểm nóng chảy của acid béo, do đó những acid béo không no thường ở thể lỏng ở
nhiệt độ bình thường. Số nối đôi được xác đònh bằng chỉ số iod. càng không bão hòa chỉ số
iod càng tăng. Độ nóng chảy của các acid béo được mô tả theo hình vẽ sau:

Hình 5. Ảnh hưởng của
chiều dài và độ bão
hòa của các acid béo
trên độ nóng chảy

Các acid béo thường được gọi tên bằng nhiều cách khác nhau: tên hóa học, tên
thông thường và tên gọi omega hay tên thu gọn. Ví dụ như dodecanoic acid là tên hóa học,
của tên thông thường lauric acid và tên gọi omega là 12:0. Cách gọi tên thông thường và
hóa học được trình bày kỹ trong các giáo trình sinh hoc. Trong chương này sử dụng chủ
yếu tên gọi thu gọn ω vì đơn giản hơn và được dùng phổ biến trong các giáo trình dinh
dưỡng động vật.
Download»
Trong hệ thống gọi tên thu gọn một acid béo được gọi tên bằng hai chỉ số cách nhau bằng
dấu hai chấm. Vò trí của các nối đôi được đếm từ gốc methyl
- Chỉ số đầu tiên biểu thò số lượng cacbon trong chuỗi acid béo
- Chỉ số thứ hai có hai số trong đó số đầu tượng trưng cho số lượng nối đôi trong
chuỗi acid béo và số kế tiếp cho biết vò trí đầu tiên của nối đôi kể từ gốc
methyl.
Ví dụ
Oleic acid (Octadecenoic acid): 18:1n9
CH
3
-(CH
2

)
7
-(CH=CH)-(CH
2
)
7
-COOH

Linoleic acid (Octadecadienoic acid): 18:2n6.
CH
3
-(CH
2
)
4
-(CH=CH)-CH
2
-(CH=CH)-(CH
2
)
7
-COOH

Linolenic acid (Octadecatrienoic acid): 18:3n3.
CH
3
-CH
2
-CH=CH-CH
2

-CH=CH-CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH

Cách gọi tên một số acid béo thông thường

Tên hóa học Tên thông thường Tên omega
Dodecanoic acid Lauric acid 12:0
Tetradecanoic acid Myristic acid 14:0
Hexadecanoic acid Palmitic acid 16:0
Octadecanoic acid Stearic acid 18:0
Octadecenoic acid Oleic acid 18:1n9
Hexodecenoic acid Palmitoleic acid 16:1n7
Octadecenoic acid Vaccinic acid 18:1n7
Octadecadienoic acid Linoleic acid 18:2n6
Octadecatrienoic acid Linolenic acid 18:3n3
Arachidonic acid Eicosatetraenoic acid 20:4n6
Eicosapentanoeic acid EPA 20:5n3
Docosahexanoeic acid DHA 22:6n3

Dựa vào vò trí nối đôi đầu tiên so với gốc methyl, các acid béo được xếp vào các
họ:
Palmitoleic acid (n7) :16:1n9; 18:1n7.
Oleic acid (n9) :18:1n9; 18:1n9.
Linoleic acid (n6) :18:2n6; 18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6.
Linolenic acid (n3) :18:3n3; 20:5n3; 22:5n3; 22:6n3.

Download»
III.2 Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản
Cũng như các động vật trên cạn các động vật thủy sản có khả năng sinh tổng hợp
palmitic acid từ nguồn acetate (nguồn acetate chủ yếu lấy từ glucose), tiếp theo đó chúng
có thể tổng hợp các acid béo khác bằng cách kéo dài hay thu ngắn chuỗi carbon để tạo ra
myristic hay stearic acid. Chúng cũng có khả năng gắn thêm các nối đôi vào các palmitic
acid, stearic acid, myristic vào vò trí n5, n7 và n9. Sinh tổng hợp các acid béo trên được
trình bày như sau

Bảng 2 : Sơ đồ sinh tổng hợp các acid béo trên cá và động vật thủy sản (Castell 1979)
.
14:0 14:1n5 16:1n5

Acetate 16:0 16:1n7 18:1n7

18:0 18:1n9 20:1n9

20:0 20:1n11 22:1n11

22:0 22:1n13.

18:1n9 18:2n6 18:3n3

20:1n9 18:2n9 20:2n6 18:3n6 20:3n3 18:4n3

20:2n9 20:3n6 20:4n3

20:3n9 22:3n6 20:4n6 22:4n3 20:5n3

22:4n6 22:5n3

22:5n6 22:6n3

Như vậy các acid béo họ n5, n7, n9 có thể được cá sinh tổng hợp từ các tiền chất có
trong thức ăn hay từ các sản phẩm trung gian trong quá trình biến dưỡng. Ngược lại, một số
acid béo không bão hòa không thể sinh tổng hợp nếu như tiền chất không có trong thức ăn.
Nicolaides và Wrodall (1962) quan sát trên cá hồi (Oncorhynchus tshawytscha) nếu tiền
chất không có trong thức ăn dẫn đến màu sắc cá thay đổi, cá chậm lớn. Các thử nghiệm
tiếp theo chứng tỏ trên cá linolenic acid (18:3n3) và linoleic acid (18:2n6) rất quan trọng
và là tiền chất cho sự tổng hợp các acid béo khác thuộc họ n3 và n6. Từ hai tiền chất
18:2n6 và 18:3n3 cá có thể sinh tổng hợp một loạt các acid béo họ n3 và n6 bằng cách mỗi
lần kéo dài thêm hai đơn vò carbon hay tăng số nối đôi lên nhòp CH= CH-CH
2
-CH=CH về
Download»
phía đầu methyl. Như vậy, có thể kết luận trên cá và các động vật thủy sản linolenic acid
và linolenic acid là hai acid béo thiết yếu chúng phải lấy hai loại acid béo trên từ thức ăn.
Những linoleic acid và linolenic acid đưọc gọi tên là PUFA (polyunsaturated fatty acid) và
những acid béo trong hai họ trên có chuỗi carbon dài trên 20 như 20:3n3; 22:4n3, 20:2n6,
22:3n6 được gọi tên là HUFA (highly unsaturated fatty acid) Những HUFA và PUFA hiện
diện rất phổ biến và phong phú trong chuỗi thức ăn thủy sinh. Do đó trong dinh dưỡng thủy
sản, hai họ acid béo n3 và n6 đặc biệt được chú ý vì chúng chỉ có thể kéo dài chuỗi carbon
hay tăng nối đôi từ hai tiền chất 18:2n6 và 18:3n3.

III.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần acid béo trong động vật thủy sản
Khi so sánh với động vật trên cạn, cá và động vật thủy sản có thành phần acid béo
không bão hòa cao hơn động vật trên cạn và chúng chứa nhiều acid béo n3 hơn và ít acid
béo n6. Tính chất các acid béo thay đổi tùy theo độ mặên môi trường sống, nhiệt độ, nguồn
thức ăn và tập tính sống của cá v.v.

III.3.1. Độ mặn
Sự khác nhau về thành phần acid béo của cá nước ngọt và cá biển đã được nhiều
tác giả đề cập đến. Cá nước ngọt chứa nhiều acid béo C
18
và C
16
trong khi cá biển chứa
nhiều acid béo chuỗi carbon dài hơn như C
20
và C
22
. Ngoài ra cá biển chứa một tỉ lệ cao
họ acid béo n3 nhiều hơn acid béo họ n6.

Bảng 3: So sánh thành phần các acid béo ở cá biển và cá nước ngọt, tính theo % lipid
(theo Castell, 1979)
Acid béo Cá nưóc ngọt Cá biển
14:0
16:0
16:1
18:0
18:1
18:2n6
18:3n6
18:4n6
20:1
20:4n6
20:4n3
20:5n3

22:1
22:5n6
22:5n3
22:6n3
Total saturared
4,1
14,6
14,2
2,9
22,8
3,5
3,4
1,7
1,8
2,5
1,0
5,9
0,9
0,7
2,3
8,7
23,3
4,7
19,0
8,3
2,9
19,7
1,2
0,8
2,0

6,7
1,5
0,5
8,1
7,7
0,9
1,4
11,3
25,7
Download»
Monoenoic acid
Total n-6
Total n-3
n6/n3
41,6
6,0
23,4
0,34
42,7
3,6
23,3
0,15
Mặc dù cá có thành phần n3 acid béo cao nhưng rõ ràng cá nước ngọt có n6 acid
béo cao hơn cá biển và tỉ lệ n6/n3 thay đổi từ 0,34 và 0,15 đối với cá nước ngọt và cá biển,
Tỉ lệ n6/n3 cũng thấy khác nhau đối với loài cá di cư từ biển vào sông hay ngược lại. Khi
khảo sát hàm lượng PUFA trên cá Plecoglosus altivelis một tháng sau khi cá di cư từ biển
về sông, Ota và Atakagi (1977) ghi nhận một sự thay đổi rất lớn tỉ lệ acid béo trong
triglyceride (TG) và phospholipid (PL). Lượng acid béo họ n3 giãm đáng kể khi cá vào
trong môi trường nước ngọt, đặc biệt trên các phospholipid đồng thời lượng acid béo n6
cũng gia tăng khi cá đi vào nước ngọt (bảng 3). Trái lại khi cá hồi Oncorhychuchus masu di

cư từ nước ngọt ra biển, người ta cũng ghi nhận có sự thay đổi thành phần n3 và n6 (Ota,
1976) Như vậy cùng một loài cá độ mặn của nước có tác dụng làm thay đổi đáng kể một
phần acid béo, Sự thay đổi này có thể do sự khác nhau về thành phần các acid béo trong
thức ăn tự nhiên hoặc sự khác nhau này nhằm đáp ứng nhu cầu sinh lý của cá để thích nghi
với điều kiện sống khác. Phospholipid có chức năng cấu tạo màng tế bào và đảm bảo tính
mềm dẻo và đàn hồi của màng tế bào trái lại triglyceride thường tham gia chủ yếu vào dự
trữ năng lượng. Khi yếu tố môi trường thay đổi phospholipid trong tế bào thay đổi nhiều
hơn triglyceride như trường hợp cá hồi Plecoglosus altivelis và Oncorhychuchus masu khi di
cư từ sông ra biển hay ngược lại, Điều này cho thấy phospholipid thay đổi nhiều để thay
đổi tính chất đàn hồi và độ mềm dẻo của tế bào. Như vậy độ mặn môi trường cá sinh sống
có ảnh hưỏng làm thay đổi thành phần acid béo đặc biệt tỉ lệ n3/n6 của hai họ acid béo
thiết yếu.

Bảng 4. Thành phần của các acid béo thay đổi khi cá di cư

Plecoglosus altivelis Onchorhynchus masu
biển nước ngọt nước ngọt biển
Acid
béo
TG PL TG PL TG PL TG PL
Bão hòa 34,9 31,8 35,1 53,8 31,9 37,5 31,0 36,0
mono 27,4 16,1 32,0 35,9 43,0 18,6 43,1 19,2
n6 4,4 2,2 7,2 3,2 5,7 4,0 23 1,5
n3 31,7 49,4 23,9 6,9 18,6 39,8 23,2 43,1
n6/n3 0,14 0,04 0,30 0,46 0,31 0,10 0,10 0,03

III.3.2. Nhiệt độ
Nhiệt độ là một yếu tố môi trường ảnh hưởng quan trọng đến tỉ lệ các acid béo
trong lipd của cá. Nhiều thí nghiệm cho thấy ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường làm ảnh
hưởng thành phần acid béo. Cá xứ lạnh thường chứa nhiều PUFA trong thành phần acid

Download»
béo hơn cá nhiệt đới, như vậy tỷ số n6/n3 giảm theo sự giảm nhiệt độ. Theo khuynh hướng
trên cá xứ lạnh có nhu cầu acid béo họ n3 cao hơn cá xứ nhiệt đới và ngược lại cá xứ nhiệt
đới có nhu cầu cao hơn về acid béo n6. Như cá hồi, một loài cá xứ lạnh ngay trong nước
ngọt cũng có khuynh hướng gia tăng hàm lượng PUFA của những acid béo nhánh dài C20
và C22 và tỉ lệ n6/n3 thấp hơn những loài cá nhiệt đới.
Cá xứ lạnh cần nhiều acid béo PUFA có chuỗi carbon dài giúp cá có thể chòu được
điều kiện lạnh hơn do độ nóng chảy của các PUFA rất thấp thường –20 đến –50
o
C. Đối
với những loài cá nuôi, do quá trình thuần hóa có những chủng thích nghi với những điều
kiện nhiệt độ khác nhau và kết quả phân tích thành phần acid béo các loài cá trên cũng
cho thấy có sự khác nhau về thành phần acid béo của cá.

Bảng 5. Ảnh hưởng nhiệt độ môi trường nuôi và thành phần thức ăn lên tỉ lệ acid béo
n6/n3 trên cá guppies và cá vàng

Acid béo Guppies Cá vàng Cá trê
Thức ăn Dầu cá Thức ăn viên Mỡ bò dầu cá
N
hiệt độ (
o
C) 20 33 3
o
C 32
o
C 20
o
C 33
o

C 20 33
o
C
Sat 28,8 30,1 48,0 36,8 26,1 26,7 28,8 30,1
Mono - - 12,1 14,0 - - - -
n6 5,0 4,1 28,0 27,1 7,1 4,5 5,0 4,1
n3 33,9 21,2 21,2 8,4 8,3 4,5 33,9 21,2
n6/n3 0,14 0,19 1,32 3,23 0,86 1,00 0,14 0,19

III.3.3. Thức ăn
Như kết quả bảng trên cho thấy, khi bổ sung vào thức ăn cho cá trê dầu cá cho thấy
phân tích lipid của cá sau thí nghiệm có thành phần acid béo n3 cao hơn khi cho ăn thức ăn
chứa mỡ bò. Tương tự như thí nghiệm trên khi thành phần các lipid bổ sung vào thức ăn
cho cá trơn Mỹ thay đổi từ mỡ bò đến dầu cá đưa đến kết quả trọng lượng cá thay đổi và tỉ
lệ các acid béo trong cơ thể cá và trong gan cũng thay đổi theo khuynh hướng thức ăn chứa
nhiều acid béo n3 thì cá tích lũy nhiều n3 như kết quả bảng sau

Bảng 6. Ảnh hưởng của lipid thức ăn lên thành phần acid béo của cá trơn Mỹ (Ictalurus
punctatus). Tính theo % lipid tổng số

Thành phần acid béo
trong thức ăn
Thành phần acid béo
trong cá sau thí
nghiệm
Thành phần acid béo
trong gan cá sau thí
nghiệm
Acid béo
Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá

HUFA
n6
3,8
-
41,9
3,3
10,5
4,3
42,1
5,4
17,6
5,1
48,4
4,3
Download»
n3
n6/n3
3,8

38,4
11,6
5,0
0,89
34,6
0,15
5,0
1,0
43,8
0,11

Tỉ lệ acid béo n6/n3 của acid béo cá thay đổi rất lớn theo tỉ lệ n6/n3 trong thức ăn.
Khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n6 như mỡ bò, dầu thực vật, cá có khuynh hướng thay
đổi tỉ lệ n6/n3 tích lũy trong cơ thể bằng cách tăng tỷ lệ n6/n3 lên và ngược lại khi cho cá
ăn thức ăn chứa nhiều n3. Giữa các acid béo trong thức ăn người ta ghi nhận cá có khả
năng điều hòa số lượng acid béo trong cơ thể và một khi có lượng acid béo dư thừa nó có
thể ức chế sự hấp thụ và tích lũy các acid béo khác. Như 18:2 có tác dụng ngăn cản sự tích
lũy và sử dụng acid béo 16:1 và 18:1. Như vậy thành phần acid béo trong cơ thể cá là cân
bằng giữa acid béo lấy từ thức ăn và nguồn acid béo tổng hợp từ các nguồn chất,

III.3.4. Thay đổi theo mùa
Thành phần acid béo trong cá thay đổi theo mùa như nhiều báo cáo khoa học đã
công bố. Lượng lipid tổng số và chỉ số iod của dầu cá mòi có chỉ số hạ thấp nhất vào
tháng giêng và tăng cao vào tháng sáu hàng năm, Sở dó có sự gia tăng chỉ số iod của dầu
cá mòi hàng năm biểu thò sự gia tăng độ không bão hòa các acid béo tương ứng vào mùa
cá bắt đầu kiếm mồi.

III.4. Nhu cầu acid béo thiết yếu
Mỗi loài cá có nhu cầu acid béo thiết yếu khác nhau tùy thuộc yếu tố môi trường
khác nhau, cấu tạo cơ thể khác nhau.
 Cá hồi (Salmo gairdneri) có nhu cầu linoleic acid khoãng 1% lượng thức ăn. Cá
có khả năng chuyển đổi acid béo 18:2n6 và 18:3n3 thành 20:3n6 và 20:3n3
cũng như các acid béo có C
22
. Trên cá hồi acid béo họ n6 hình như có nhu cầu
thấp và sự bổ sung nhiều n6 vào thức ăn sẽ có tác dụng làm tăng nhu cầu các
acid béo họ n3 của cá. Cá có khuynh hướng cần 22:4n6 và 20:3n6 nhưng ở một
mức độ thấp. Một hỗn hợp 18:3n3 và 18:2n6 với tỷ lệ 0,5 - 3% và 1% cho kết
quả cá tăng trưởng tốt hơn nếu cho ăn 1% 18:3n3 và 2 - 3% 18:2n6. Như vậy cá
hồi có nhu cầu về cả n3 và n6 nhưng n6 có nhu cầu thấp hơn.
 Cá chép hình như cần cả linoleic và linolenic acid và thức ăn cần 1% 18:3n3 và

1% 18:2n6, 0,5% 20:5n3 hay 0,5% 22:6n3 thì có hiệu quả hơn nếu chỉ bổ sung
1% 18:3n3
 Cá trơn Mỹ (Ictaluric punctalus) có một nhu cầu acid béo n6 như cá chép
khoảng 1% và acid béo n3 cá cũng có nhu cầu nhưng với một lượng thấp hơn cá
hồi. Khi 18:3n3 hiện diện nhiều trong thức ăn có tác dụng ức chế tăng trưởng
thấp do đó acid béo n3 chỉ bổ sung một lượng thấp hơn 1%
 Cá rô phi (Tilipia zillii) có nhu cầu 1% của 18:2n6 hay 20:4n6. Cũng thí nghiệm
trên Oreochromis niloticus cho thấy khi thức ăn chỉ có oleic acid hay lauric
acid(acid béo no) cá có tăng trưởng thấp hơn đối chứng và tăng trưởng tốt nhất
khi bổ sung 0,5-0,1% linoleic acid. Có thể kết luận trên cá phi acid béo 18:2n6
Download»
có tác dụng trên tăng trưởng nhiều hơn acid béo 18:3n3. Do đó cá rô phi cần cả
n3 và n6 acid béo, nhưng n6 cần nhiều hơn và nhu cầu n6 khoảng 1%.
 Chana minopeltes cần linoleic và linolenic acid trong thức ăn nhưng nếu chỉ có
linoleic acid tăng trưởng cá bò ức chế.
 Cá vền biển (Chysophrys major) có một nhu cầu cao về acid béo họ n3, cá có
nhu cầu 0,5%-2% acid béo 20:5n3 và 22:6n3
 Cábơn biển Atlantic cũng có nhu cầu lớn về họ acid n3 như 0,6%-1% acid béo
20:5n3 và 22:6n3

Bảng 7. Tóm tắt các nhu cầu các acid béo thiết yếu của một số loài cá

Nhu cầu acid béo (% thức ăn)
Loài cá
18:2n6 20:4n6 18:2n3 20:5n3 & 22:6n3
Tilapia zilli
Orechromis niloticus
Cyprinus carpio
Anguilla anguilla
Ictalurus punctatus

Chysophrys major
Cá bơn (Scophthalmus
maximus)
Salmo gairdneri
1,0
0.5-1.0
1.0
0.5
-
-
-
Hay 1.0
1.0
-
0.5
-
-
-
-
-
1.0
-
<1.0
-
-
0.5-1.0
-
-
0.5-2.0
0.6-1.0

Từ một số thí dụ trên cho thấy cá cần cả linoleic và linolenic acid ở mức độ khác
nhau. Cá ở biển cần nhu cầu cao linolenic hơn cá nước ngọt và cá ở xứ lạnh có nhu cầu
cao linolenic acid. Những acid béo không bão hòa của họ linolenic acid, đặc biệt 22:6n3 là
những acid béo tối cần thiết có tác dụng ngăn cản những triệu chứng tạo ra do thiếu acid
béo thiết yếu và giúp cá tăng trọng nhanh, sử dụng thức ăn hiệu quả hơn và đảm bảo chức
năng sinh sản tốt.
Những acid thiết yếu giúp một vai trò quan trọng trong sự mềm dẻo và tính thẩm
thấu của vùng cơ bản vào chức năng của ti thể và các hoạt động ATP. Cá biển nước lạnh
có nhu cầu cao 3n PUFA liên quan đến điểm nóng chảy thấp những chất này trong cơ thể
và thân nhiệt cá tương đối thấp so với thân nhiệt của động vật đồng nhiệt. Những EFA còn
là tiền chất tạo ra prostagladins, một chất lỏng tương tự như hormon ảnh hưởng đến sự sinh
sản

IV. Biến dưỡng và sử dụng lipid trong thức ăn thủy sản
Cũng giống như các thành phần khác của thức ăn, lipid trong thức ăn phải qua các
giai đoạn tiêu hóa và sau đó một loạt quá trình biến dưỡng để vận chuyển lipid hấp thụ
đến các tế bào thực hiện sự oxy hóa tạo năng lượng hay quá trình tích lũy lipid trong các
Download»
cơ quan. Việc sử dụng lipid trong thức ăn hợp lý có một ảnh hưởng rất lớn hiệu quả sử
dụng thức ăn cũng như ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm.

IV.1. Sự tiêu hóa và hấùp thụ
Sự tiêu hoá lipid bắt đầu từ phần trước của ruột với sự nhũ tương hoá lipid nhờ các
muối mật có trong mật. Trong tiêu hóa lipid gan đóng vai trò rất quan trọng do mật được
tiết ra từ các tế bào gan làm tăng bề mặt tiếp xúc của lipid với enzym tiêu hóa lipid. pH
của mật của một số loài cá thay đổi từ 6,1 đến 8,4 và mật của cá hoàn toàn không chứa
những enzym tương tự như mật của động vật hữu nhũ trên cạn. Mật được chứa trong túi
mật và được tiết vào ruột khi có thức ăn vào ruột.
Trong các enzyme thủy phân lipid lipase là enzym quan trọng nhất nó phân cắt

triglyceride thành glycerol và các acid béo. Trong trường hợp những lipid phức tạp còn có
thêm một lượng phosphoric acid và các base. Các ester của sterol được thủy phân tạo ra
các acid béo và sterol tự do. Những sản phẩm sau cùng của sự biến dưỡng bình thường
lipid ở cơ thể sinh vật là CO
2
và H
2
O. Glycerol và acid béo được tiếp tục oxy hóa trong đó
glycerol trước tiên chuyển hóa thành α-glycerol phosphate, kế đến dihydroxy-acetone
phosphate và kế tiếp thành Acetyl CoA và đi vào chu trình tricarbolic acid, Sự oxy hóa
hoàn toàn glycerol đến CO
2
và O
2
cho năng lượng chứa 22 ATP. Những acid béo được
phân cắt từng hai phân tử Carbon bởi quá trình β-oxy hóa. Như palmitic acid (16:0) trước
tiên kết hợp với CoA và quá trình này tiêu thụ 2 ATP tạo nên palmic acid “hoạt hóa” kế
đến hợp chất được phân cắt 2 phân tử Carbon tạo nên 1 acid béo chứa 14C và 1 Acetyl
CoA. Trong quá trình này 5 ATP được tạo thành qua chuỗi chuyển vận năng lượng, acid
béo chứa 14C tiếp tục sự phân cắt tạo nên một acid 12C và Acetyl CoA. Quá trình tiếp tục
cho đến khi chuỗi carbon bò phân cắt hết. Như vậy có 8 lần phân cắt cắt để tạo nên Acetyl
CoA đi vào chu trình tricarboxylic acid. Tổng cộng sự oxy hóa hoàn toàn palmitic acid tạo
nên 129 ATP.
Những sản phẩm của quá quá trình tiêu hóa dễ hòa tan trong nước như các acid béo
ngắn và choline hòa tan được trong nước nên được hấp thụ trực tiếp vào lớp mucosa ruột.
Trái lại các monoglyceride phân cực và không phân cực, các acid béo có chuỗi carbon dài
và muối mật không hòa tan trong nước chúng liên kết tạo thành các hạt nhỏ micelle có
kích thước 50-100
o
A phân tán nhỏ trong nước. Những hạt micelle được hấp vào thành ruột

qua các tế bào hấp thụ. Trong thành ruột những monoglyceride và các acid béo có chuỗi
carbon dài trên 14 đơn vò được tái tổng hợp thành triglycerides theo hai con đường.
- monoglyceride qua đó những monoacetylglycerol được tổng hợp thành
triglyceride
- Glycerolphosphate qua đó glycerol được tổng hợp thành triglyceride qua
phosphatidic acid.






Hình 6. Cấu tạo một
lipoprotein trong quá trình
Download»







vận chuyển lipid trong các
mao mạch

Các triglyceride tái tổng hợp cùng một lượng nhỏ phospholipid và các cholesterol
tự do qua thành ruột được vận chuyển trong hệ mao mạch ở dạng liên kết với các phân tử
protein tạo nên phức hệ lipoprotein có kích thước bé nhỏ, thường được gọi là những
chylomicron. Các phức hệ chylomicrons được hấp thụ qua hệ mao mạch sau đó đến gan và
các cơ quan như cơ để biến dưỡng tạo năng lượng cho hoạt động hay đến các cơ quan dự

trữ như màng treo ruột hay gan.

IV.2 Độ tiêu hóa lipid trong thức ăn
So với các thành phần khác của thức ăn như protein và tinh bột, lipid trong thức ăn
có độ tiêu hóa cao trung bình 85%-90%. Độ tiêu hóa lipid thay đổi theo nhiều yếu tố.
Trước hết là tính chất của acid béo cấu tạo nên lipid đó và tỉ lệ của lipid trong thức ăn.
- Thông thường độ tiêu hóa lipid sẽ giảm khi chuỗi carbon càng dài và độ bão hòa
acid càng cao thì chất béo càng khó được tiêu hóa. Người ta ghi nhận trên cá hồi và cá
chép những acid càng dài càng dễ tiêu hóa và những acid béo có một nối đôi thì dễ tiêu
hóa hơn những acid béo bão hòa và những acid béo PUFA như 20:5 hay 22:6 có thể được
tiêu hóa 100%. Các kết quả về độ tiêu hóa các acid béo trên cá hồi được trình bày theo
bảng 8 cho thấy dầu gan cá có độ tiêu hóa cao hơn dầu đậu nành, đặc biệt những acid béo
không no. Độ nóng chảy của lipid cũng có một ảnh hưởng rất lớn đến độ tiêu hóa chất
béo. Độ tiêu hóa càng giảm khi độ nóng chảy chất béo càng tăng, đặc biệt đối với cá chép
khi còn nhỏ

Bảng 8. Độ tiêu hóa acid béo của cá hồi, Salmo gairdneri

Acid béo Dầu đậu nành Dầu
gan cá
11:0 - 91
16:0 80 81
16:1 - 91
18:0 78 77
18:1 88 88
18:3 100 -
20:1 - 93
20:5 - 100
Download»
22:0 - 100

22:1 - 97
22:6 - 100

- Các thành phần khác trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid. Thức ăn
có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ tiêu hóa, hay lượng lipid trong thức ăn tăng lên quá cao
và số lượng thức ăn tăng lên có tác dụng giảm khả năng tiêu hóa của lipid. Ngoài ra nhiệt
độ có ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid

Bảng 9. Ảnh hưởng của nhiệt độ và lượng thức ăn lên độ tiêu hóa của lipid trên cá chép

Nhiệt độ
% lipid trong
thức ăn
25
o
C 28
o
C
5 72 99
10 68 94
15 61 76

IV.3 Sử dụng lipid trong thức ăn thủy sản
Lipid chiếm hàm lượng lớn năng lượng trên đơn vò trọng lượng và có độ tiêu hóa
cao nên lipid thường được bổ sung vào thức ăn nhiều loài cá đặc biệt những loài cá ăn
động vật. Việc sử dụng lipid trong thức ăn có những ảnh hưởng trên chất lượng sản phẩm.

IV.3.1. Tác dụng giãm nhu cầu protein và giãm lượng phân thải.
Việc bổ sung lipid vào thức ăn có ảnh hưởng lớn lên tăng trưởng và hiệu quả sử
dụng protein trên thủy sản nhờ tác dụng chia sẻ nhu cầu năng lượng của protein (Steffens,

1978). Thực vậy thí nghiệm trên cá hồi khi tăng lượng lipid trong thức ăn từ 14% lên 20%
dẫn đến giảm nhu cầu protein và tăng hiệu quả sử dụng thức ăn như trình bày trong bảng
sau mặc dầu hàm lượng protein trong thức ăn thấp hơn. Ngoài ra thức ăn chứa nhiều lipid
có tác dụng giảm lượng nitrogen bài tiết nên hạn chế tác động xấu trên môi trường. Bảng
sau cho thấy khi tăng lipid từ 14% lên 20% thức ăn dẫn đến lượng nitrogen bài tiết cho một
kg tăng trọng giảm từ 63,5 g xuống còn 39,7 g.
Do năng lượng trong thức ăn có thể lấy chủ yếu từ carbohydrate và lipid nên rất
khó xác đònh nhu cầu lipid hay nhu cầu carbohydrate, Đối với những loài cá có khả năng
sử dụng tốt tinh bột như rô phi, chép, basa, trơn Mỹ nhu cầu lipid sẽ thấp so với
carbohydrate. Trái lại trên những loài cá ít có khả năng sử dụng tinh bột trong thức ăn như
các loài cá ăn động vật, lipid trong thức ăn sẽ có nhu cầu cao hơn. Đối với cá ăn động vật
năng lượng tiêu hóa có thể lấy 35 - 40% từ lipid và 40 - 45% còn lại từ protein. Một khi
các acid béo thiết yếu được cung cấp đầy đủ khi đó năng lượng thức ăn có thể được cung
cấp bằng con đường lipid thức ăn như mỡ động vật, dầu thực vật hay mỡ đặc (hydrogen
hóa) lên đến 15 - 20% (khi cá có thể sử dụng và hấp thụ một lượng lớn lipid). Với khẩu
Download»
phần chứa nhiều lipid như trên, năng lượng cần cho sự biến dưỡng có nguồn gốc từ sự oxy
hóa protein sẽ giãm xuống nên lipid trong thức ăn tăng lên dẫn đến tăng khả năng sử dụng
protein.



Bảng 10. Ảnh hưởng của lượng lipid trong thức ăn lên hiệu quả sử dụng thức ăn trên cá hồi
(Salmo gairdneri)

Các chỉ tiêu theo dỏi Thức ăn A Thức ăn B gia tăng
lượng lipid
Lipid
Protein
Năng lượng tiêu hóa

Tăng trưởng (%/ngày)
Hệ số thức ăn
NPU
Protein (g) cho một kg tăng trọng
N (g) bài tiết cho kg tăng trọng
14
44
17
1.91
1.31
1.74
575
63.5

20
37
17
2.21
1.10
2.43
412
39.7

- Cá chép có khả năng sử dụng tinh bột làm nguồn thức ăn cung năng lượng hơn các
loài cá ăn động vật. Với mức 25% protein trong thức ăn nguồn năng lượng từ lipid
hay tinh bột đều không có ảnh hưởng đến sự tăng trưởng, trái lại với mức protein
42% khi gia tăng tỉ lệ lipid trong thức ăn từ 6% lên 12% sẽ mang lại hiệu quả cao
về tăng trưởng và hiệu quả sử dụng protein , Do đó trong thức ăn cho cá chép tỉ lệ
10% lipid được cá chấp nhận và mang lại hiệu quả sử dụng cao, trái lại nếu lipid
lên quá cao đến 18% có tác dụng ức chế lên sự tăng trưởng. Nguồn lipid bổ sung

vào thức ăn nên chú ý tăng cường n6 acid béo như dầu đậu nành, dầu bắp và một
tỉ lệ nhỏ dầu cá hay dầu mực.

Bảng 11. nh hưởng của tỉ lệ lipid trong thức ăn lên hiệu quả sử dụng thức ăn trên cá chép
nuôi trong 10 tuần lễ

Tỉ lệ lipid trong
thức ăn
% Protein Tăng trọng
(%)
FCR NPU
0 42 641 1,29 25,6
6 42 719 1,24 26,3
12 42 738 1,24 27,4
18 42 763 1,25 25,7

Download»
- Cá trơn Mỹ như cá chép có khả năng sử dụng lipid hoặc carbohydrate như nguồn
cung cấp năng lượng. Cá có khả năng sử dụng từ 5,6% đến 22,5% dextrin và lipid
từ 5% đến 12,5% (hỗn hợp dầu bắp và dầu cá) mà không gây ra sự khác nhau về
tăng trưởng, hiệu quả sử dụng thức ăn. Lipid bổ sung vào thức ăn có tác dụng chia
sẻ nhu cầu protein và mức đề nghò lipid trong thức ăn đến 10%.

- Cá trê có khả năng sử dụng cao các nguồn lipid từ dầu thực vật, mỡ động vật và
cá có thể sử dụng 10% lipid trong thức ăn như cá trơn Mỹ. Tỉ lệ các loại dầu mỡ
cũng tương tự như cá trơn Mỹ.

- Cá rô phi cho thấy bổ sung 5% lipid từ dầu bắp hay dầu olive mang lại hiệu quả
tăng trưởng và sử dụng thức ăn tốt hơn 5% lipid từ dầu gan cá thu. Điều này chứng
tỏ cá rô phi có nhu cầu cao n6 acid béo. Do cá rô phi sử dụng hiệu quả tinh bột để

cung cấp năng lượng nên mức lipid đề nghò tối đa cho cá rô phi trong khoảng 5-10%
với tỉ lệ cao dầu thực vật như dầu đậu nành. Nguồn chất béo từ các dầu thực vật tỏ
ra thích hợp các dầu từ động vật hơn,

- Cá hồi có khả năng sử dụng hạn chế tinh bột làm nguồn cung cấp năng lượng nên
lipid thường được sử dụng để thay thế. Cá có khả năng sử dụng hiệu quả dầu cá,
dầu mực đến 15-20% với tỉ lệ nhỏ dầu đậu nành để bổ sung n6 acid béo thiết yếu
và nguồn cung cầp phospholipid như lecithin.

Năng lượng thức ăn có thể được cung cấp từ nguồn protein, lipid và carbohydrate.
Trên quan điểm hiệu quả kinh tế giá trò sử dụng giảm dần từ tinh bột, lipid và protein nên
khuynh hướng người sản xuất sử dụng càng nhiều càng tốt tinh bột hay lipid để cung cấp
năng lượng thay thế cho protein. Do khả năng sử dụng hạn chế tinh bột đối với một số loài
cá nuôi nên lipid được xem như nguồn năng lượng thức ăn chính. Người sản xuất sẽ cân
nhắc việc sử dụng các nguồn lipid để vừa bổ sung năng lượng vừa bổ sung các acid béo
thiết yếu. Hoặc sử dụng tinh bột làm nguồn cung cấp năng lượng và bổ sung một tỉ lệ nhỏ
lipid để bổ sung các acid béo thiết yếu như trường hợp các loài cá nước ngọt nhiệt đới như
cá chép, rô phi, tra, basa, trê và trơn Mỹ. Đối với những loài cá biển đặc biệt những loài
cá ôn đới lipid trong thức ăn có tỉ lệ cao hơn thường chiếm tỉ lệ 10-15% do khả năng sử
dụng hạn chế tinh bột. Bảng tổng kết sau đây đề nghò mức sử dụng tối đa lipid trong thức
ăn cho một số loài cá.

Bảng 12. Mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn trên một số loài cá

Giống loài % lipid thức ăn Giống loài % lipid thức ăn
Chép
Rô phi
Cá trơn Mỹ
12-15
< 10

7-10
Cá hồi
Cá chẽm
Cá mú
18-20
13-18
13-14
Download»
Cá trê phi

7-10 Cá vền biển
Cá bơn Atlantic
12-15
<15

IV.3.2. Lipid thức ăn ảnh hưởng lên chất lượng sản phẩm
Như đã trình bày trong các phần trước, gan, cơ và lớp mô mỡ nằm dọc theo màng
treo ruột là nơi tích lũy lipid chính trong cá. Đối với đa số loài cá nuôi khi lượng lipid trong
thức ăn tăng lên dẫn đến sự thay đổi tỉ lệ các thành phần của sinh hóa cơ thể cá: tỉ lệ lipid
trong cá tăng lên trong khi tỉ lệ nước sẽ giảm xuống và tỉ lệ protein gần như không thay
đổi (hình 7).





Hình Hình 7. Ảnh hưởng của tỉ
lệ lipid trong thức ăn lên tỉ
phần chất lệ thành phần lipid phân
bố trong cơ thể cá hồi

(Tkeuchi và ctv., 1978)
















Trái lại, mối liên hệ giữa tỉ lệ lipid trong thức ăn với thành phần các lipid phân bố
trong cá thì phức tạp hơn. Nếu khẩu phần ăn có lượng lipid cao hơn dẫn đến kích thích cá
ăn nhiều hơn nên cá sẽ béo hơn nhưng tỉ lệ gia tăng lipid trong các cơ quan thì không
giống nhau. Trường hợp cá hồi và cá basa mỡ trong màng ruột sẽ gia tăng nhiều nhất có
thể đạt 30% thể trọng cá. Kế đến mỡ tích lũy trong cơ sẽ gia tăng nhưng với tỉ lệ thấp hơn
như vậy đối với những loài cá trên mô mỡ trong màng ruột là nơi tích lũy nhiều nhất và
0
10
20
30
40
6 8 10 12 14 16
Tỉ lệ lipid trong thức ăn (%)

18 20
Màng ruột
cơ thể
cơ
% lipid
0
4
8
12
16
6 8 10 12 14 16 18 20
Tỉ lệ lipid trong thứcăn (%)
% lipid (%)
Lipid phân cực
Lipid không phân cực
hữu hiệu lipid dự trữ cho cá khi thức ăn thừa lipid. Riêng trường hợp những loài cá thu, cá
chẽm châu Âu hay cá bơn Atlantic hàm lượng lipid trong gan sẽ gia tăng cũng như trọng
lượng gan. Tỉ lệ lipid trong thức ăn gia tăng chỉ dẫn đến sự gia tăng các lipid trung tính chủ
yếu là các trigliceride trong khi các lipid phân cực như phospholipid trong cơ thể cá gần
như không thay đổi khi lượng lipid thức ăn tăng lên (bảng 7).
Thành phần các acid béo của cá chòu một ảnh hưởng quan trọng thành phần các
acid béo trong thức ăn và phản ánh thành phần lipid trong thức ăn. Như thí dụ trên cá hồi
khi cho cá một lượng lớn dầu bắp (8%) thì acid béo trong cơ cá chứa tỉ lệ lớn 18:2n6 trong
khi cho cá ăn nhiều dầu cá thì cá có một tỉ lệ lớn các acid béo n3 trong cơ cá. Như vậy,
khuynh hướng chung cá ăn loại acid béo nào thì sản phẩm sau khi thu hoạch có tỉ lệ cao
acid béo đó. Tuy nhiên do khả năng kéo dài các acid béo cũng như khả năng tăng nối đôi
nên các loài cá có khả năng điều chỉnh một phần các acid béo trong thức ăn để sinh tổng
hợp và tích lũy các acid béo thích hợp theo hướng ít thay đổi đối với các acid béo PUFA
của họ n3 acid béo.

Hình 8. Ảnh hưởng của thành phần acid béo trong thức ăn lên thành phần acid béo trong
cơ cá hồi

V. Sự ôi dầu và các chỉ tiêu đánh giá dầu mỡ
Trong quá trình bảo quản lâu ngày dầu mỡ sẽ có mùi vò khó chòu. Đó là hiện tượng
ôi dầu làm cho dầu mỡ mất giá trò dinh dưỡng và mùi vò khó chòu sẽ theo thức ăn tìch lũy
trong cơ cá làm cho sản phẩm có mùi hôi. Do đó nhiều biện pháp được dùng để hạn chế sự
hôi dầu và nhiều chỉ tiêu được sử dụng để đánh giá dầu mỡ.

V.1 Sự ôi dầu
Sự hôi dầu là phản ứng của các acid béo không bão hòa với oxy, đặc biệt là những
HUFA và PUFA trong dầu thực vật và động vật. Đó là phản ứng peroxid hóa diển ra in
vitro trong thức ăn khi tồn trữ lâu hay diển ra trong cơ thể sinh vật trong giai đoạn chết

cứng khi đó các enzyme được giải phóng thực hiện các phản ứng khác với phản ứng in
vitro chủ yếu do các phản ứng hóa học. Sự ôi dầu được tạo ra do tác dụng oxy hóa các acid
béo.
Sự oxy hóa khởi đầu do sự tự oxy hóa của cácacid béo với các phân tử oxy để tạo
thành các hydroperoxides, phản ứng tiếp tục tạo nên peroxides hay hydroperoxides bò khử
nước tạo nên các keto glycerides. Các phân tử của hydroperoxides chứa gồm carbonyl và
hydroxy chúng sẽ tạo nên các phản ứng tiếp tục tạo nên các sản phẩm peroxid hóa.
Ánh sáng, nhiệt dộ, ẩm độ và sự hiện diện một số vi lượng như sắt đồng xúc tiến một
chuỗi phản ứng diễn ra trong quá trình oxy hóa các acid béo và sản phẩm sau cùng là các
aldehyde và cetone như hydroxy peroxide, peroxide. Thường thì chất béo có mức không
bão hòa càng cao thì mức độ ôi dầu càng lớn. Các sản phẩm của sự peroxid hóa rất độc
với tế bào. Sự ôi dầu có tác dụng xấu lên thức ăn và biến dưỡng của động vật và sau đây
những tác hại của sự ôi dầu:
• Giảm giá trò dinh dưỡng của thức ăn. Trước hết làm giảm giá trò của acid béo
không bão hòa mức độ cao (PUFA) như 22:3n3, 22:5n3,,, đồng thời sự oxy hóa
các acid béo tạo nên các các sản phẩm trung gian như hydroperoxides chứa gốc
carboxyl phản ứng với lysine làm mất giá trò dã của amino acid thiết yếu này. Kế
đến peroxides làm mất hoạt tính cá vitamin A, E, B6, và C.
• Sự ôi dầu còn tạo ra các hợp chất độc cho cá như cá chép ăn dầu mỡ bò ôi dẫn
đến bệnh “sekoke” với biểu hiện tăng trưởng chậm, cơ thoái hóa và tỷ lệ chết rất
cao (Watanabe và ctv., 1966). Trên cá hồi Hohjoh và ctv (1967) ghi nhận cá ăn
thứcăn chứa dầu cá bò ôi dầu có tỉ lệ chết tăng cao đến 70% so với lô đối chứng
ăn thức không bò ôi dầu. Sự hấp thụ peroxyde và tiếp đến bò biến đổi thành
hydroxy peroxide hay dạng đồng phân oxy ở ruột là những chất gây độc hại trực
tiếp lên cá.
• Cá ăn dầu mỡ bò ôi dầu để lại mùi vò khó chòu trên thòt cá do đó làm giảm giá trò
của sản phẩm.

Trên những cá sử dụng dầu mỡ để lâu ngày bò oxy hóa, người ta ghi nhận cá có
những biểu hiện bònh lý do ngộ độc peroxid như ghi nhận trên cá hồi. Cá giảm ăn, chậm

tăng trưởng. Mỡ tích lũy sẽ bò vàng hay nâu sậm. Lượng hồng cầu giảm và cá có triệu
chứng thiếu máu. Cá có màu sậm lại và gan bò thoái hóa. Thận bất thường và mang cá nhỏ
hơn bình thường. Để giải quyết vấn đề ôi dầu trên chất béo, có thể áp dụng các biện pháp
sau:
• Không sử dụng thức ăn để quá lâu và đặc biệt nên xem lại trò số peroxide của
dầu mỡ nếu sử dụng dầu mỡ, đạc biệt lưu ý thức ăn thủy sản cần nhiều acid béo
HUFA và PUFA rất dễ bò hiện tượng ôi dầu khi bảo quản lâu dài
• Bổ sung các chất kháng oxy hóa. Những chất kháng oxy hóa có tác dụng ngăn
cản rất hữu hiệu sự ôi dầu, Những chất khoáng oxy hóa thiên nhiên như vitamin
E có trong các dầu thực vật, các ascorbic acid, citric acid, phosphat và
photpholipids có tác dụng ngăn cản sự oxy hóa. Những chất chống oxy hóa trên
sử dụng trong một thời gian nhất đònh nên để bảo quản thức ăn cần bổ sung một
số chất không oxy hóa nhân tạo như BHT (Butylated Hydroxy Toluen): 200ppm
và BHA : 20ppm
• Thức ăn càng chứa nhiều acid béo không bão hòa cần phải bổ sung càng nhiều
chất kháng oxy hóa
• Điều quan trọng sau cùng là luôn luôn phải bảo quản thức ăn nơi khô ráo và mát
để tránh hiện tượng peroxid hóa diễn ra.

V.2. Các chỉ tiêu đánh giá dầu mỡ và chất béo trong thức ăn
Trước khi có sắc ký khí, các nhà nghiên cứu thường sử dụng các chỉ tiêu sau dùng
để đánh giá dầu mỡ

V.2.1 Điểm nóng chảy
Điểm nóng chảy của acid béo tăng lên cùng với sự gia tăng khối lượng phân tử của
dầu mỡ trong khi acid béo không bão hòa có điểm nóng chảy thấp hơn acid béo bão hòa.
Do đó dầu mỡ càng có tỉ lệ cao của acid béo khối lượng phân tử thấp hay không bão hòa
sẽ có điểm nóng chảy thấp và sẽ ở trạng thái lỏng ở nhiệt độ bình thường, Trái lại, dầu mỡ
có tỉ lệ cao các acid béo bão hòa có trọng lượng phân tử cao có điểm nóng chảy cao và sẽ
ở thể rắn hay đặc ở điều kiện nhiệt độ bình thường, Do đó, do sự nóng chảy của chất béo

phản ánh gián tiếp thành phần acid béo tuy nhiên giá trò không cho một đánh giá một acid
béo,

V.2.1. Chỉ số savon hóa
Chất béo có thể thủy phân với sút theo phương trình sau:

CH
2
- COOR
1
CH
2
OH

CH - COOR
2
+ 3KOH CHOH + 3ROH

CH
2
- COOR
3
CH
2
OH

Chỉ số savon hóa là số lượng KOH cần để thủy phân một trọng lượng có sẵn lipid.
Phương pháp này nó sẽ cho thấy trọng lượng phân tử của acid béo hiện diện. Do đó, chỉ số
xà bông là số lượng mg potassium hydroxide cần để savon hóa 1 gram chất béo. Chất béo
có chỉ số xà bông cao sẽ chứa những acid béo có trọng lượng phân tử thấp, trái lại chỉ số

thấp lại cho thấy acid béo có chuỗi C dài

V.3. Chỉ số Iod
Những acid béo không bão hòa chứa nối đôi có thể phản ứng với các halogen như
phản ứng sau đây:

- CH
2
- CH = CH = CH
2
- + I
2
- CH
2
- CHI - CHI - CH
2
-
Số lượng Iod cần thiết để phản ứng với các nối đôi tùy thuộc vào mức độ không
bão hòa của các thành phần acid béo. Như vậy, đó chỉ số Iod là số lượng Iod tính bằng gr
phản ứng với 1 gr chất béo,

Bảng 13. Chỉ số Iod và sà bông hóa của một số chất béo

Các loại lipids Chỉ số xà phòng Chỉ số Iod
Dầu phụng
Dầu bông vải
Dầu cá voi
Dầu cá tuyết
Mỡ bò
Mỡ heo

Sữa bò
189 - 196
191 -196
188 - 194
170 – 180
190 – 200
193 – 200
216 – 238

85 - 98
103 - 111
110 - 150
130 - 150
32 - 77
46 - 66
32 - 42

Vø.2.4. Chỉ số peroxide
Chỉ số này được dùng để đánh giá sự ôi dầu của dầu mỡ, Chỉ số này được xác đònh
bằng phương pháp Lea. Trong phương pháp này chất béo phản ứng với potassium iodite
trong dung dòch acid và lượng Iod tự do được chuẩn độ bằng Sodium thiosulphate.
Chloroform được dùng làm dung môi, Dầu mỡ mới thường có chỉ số peroxide đến 5ml
0,002N thiosulphate cho 1 gr dầu thô và sự ôi dầu có thể phát hiện bằng cảm quan khi độ
peroxide tăng lên đế 10 - 20 ml sodium thiosulphate

V.2.5. Chỉ số acid hay độ acid béo tự do (FEA):
Chỉ số này xác đònh số lượng potassium hydroxide cần để trung hòa 1gr acid tự do
trong chất béo. Kết quả thường tính phần tròn của acid tự do. Chỉ số này đo lường mức độ
glycerides trong dầu mỡ bò thủy phân bởi enzyme lipase

VI. Tài liệu tham khảo chính
Akoh, C.C & Min, D. B. (1998). Food lipids: Chemistry, Nutrition and Biotechnology.
Marcel Dekker, Inc. USA, 807 p.
Guillaume, J.W., Kaushik S., Bergot, P. & Metailler, R. (1999). Nutrition et
alimentation des poissons et crustacés. INRA-IFREMER, 473 p.
Mertrampf, J.W. (1992). Feeding aquatic animals with phospholipids. II: Fishes.
Publication No.1. Lucas Meyer, Germany, 69 p.