GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT NUÔI NHUYỄN THỂ - CHƯƠNG I : MỞ ĐẦU pot

1
MỞ ĐẦU
1 Ý NGHĨA CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM TRONG ĐỜI SỐNG.
Động vật thân mềm (Mollusca) có khoảng 160.000 loài đứng thứ hai sau ngành
Chân khớp (Arthropoda). Theo ước tính tổng sản lượng khai thác hàng năm trên
thế giới năm 1987 thì Mollusca cũng đứng thứ hai sau cá với sản lượng 7,5 triệu
tấn, trong đó 7,25 triệu tấn thu được từ biển và phần còn lại thu được từ các thủy
vực nội địa. Nhóm hai mảnh vỏ (Bivalvia) chiếm đa số với 65,4% tổng sản lượng
Mollusca thu được bao gồm Trai, sò (2,1 triệu tấn), Hầu (1 triệu tấn), Vẹm (0,9
triệu tấn) (FAO 1989). Cũng theo Fao (1996) tổng sản lượng nuôi thủy sản của thế
giới đạt 25,46 triệu tấn với tổng giá trị là 39,83 tỉ USD, trong đó Mollusca đứng
thứ hai đạt 17,2% tổng sản lượng và 12,2 tổng giá trị. Chính vì Mollusca có số
lượng loài và sản lượng khai thác cao nên Mollusca có ý nghĩa rất lớn trong đời
sống của con người. Sản phẩm từ Mollusca được sử dụng với các mục đích sau:

- Dùng làm thực phẩm: Nhiều loài thuộc Mollusca có thịt thơm ngon, hàm
lượng dinh dưỡng cao như Bào ngư (Haliotis), Sò (Anadara), Hầu
(Crassostrea), Vẹm (Mytilus)

-
Dùng trong y học: Một số loài được dùng làm thuốc chữa bệnh như vỏ ốc
Bươu (Pila polita) dùng trị bệnh dạ dày, ngọc trai trị bệnh sốt, lectin chiết từ
Mollusca dùng trong công nghệ y học

-
Dùng trong mỹ nghệ, trang sức: Nhiều loài Mollusca biển có màu sắc sặc sỡ
được dùng làm hàng mỹ nghệ vật trưng bày, ngọc của một số loài trai
Pinctada maxima, P. martensii, P. magraritifera màu sắc óng ánh được
dùng làm tang sức.

-
Dùng trong công nghiệp: Vỏ của các loài Mollusca được dùng trong công
nghiệp sản xuất vôi, chế biến thức ăn gia súc

Tuy nhiên, ngoài mặt có lợi một số Mollusca cũng gây tác hại đến đời sống của
con người như:

- Phá hoại mùa màng: Một số loài ốc ăn chồi non thực vật gây tác hại đến mùa
màng như ốc sên (Achatina fulica), ốc Bươu vàng (Pomacea sp).
- Phá hoại công trình: Một số loài sống đục khoét thường gây tác hại cho các
công trình thủy, thuyền bè như: Teredo, Pholas, Bankia
- Gây bệnh: Một số loài ốc nước ngọt như Lymnaea là ký chủ trung gian của
bệnh giun sán ở người và gia súc.
2
LÃNH VỰC NGHIÊN CỨU
Môn học động vật thân mềm (Malacology) nghiên cứu các đặc điểm hình thái, sinh
lý sinh thái của các đối tượng động vật thân mềm (Mollusca) và ứng dụng các
nghiên cứu trên để nuôi các loãi có giá trị trong đời sống của con người.


2
3 LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU
Về lĩnh vực phân loại động vật thân mềm từ lâu đã có nhiều tác giả nghiên cứu
như Aristotle (384-322 trước công nguyên) ông đã mô tả và phân loại động vật
thân mềm thành hai loài, loài có vỏ và loài không vỏ. Ông là người đầu tiên xây
dựng môn phân loại Mollusca, phương pháp phân loại này được sử dụng đến thế
kỷ 18. Pliny (23-79) và một số tác giả khác bổ sung thêm một số nội dung nhưng
chỉ giải thích thần bí. Thời kỳ phục hưng các tác giả như Belon, Rondeler, Gesner
có bổ sung thêm một số nội dung nhưng chưa có đóng góp gì đáng kể.

Lister (1665) một thầy thuốc hoàng gia Anh đã xuất bản quyển Historiae
Conchiliorum nói về nhiều loài Động Vật Thân Mềm. Năm 1669-1697 tác giả đã
đăng nhiều công trình nghiên cứu trên tạp chí Động Vật Thân Mềm, có thể xem
ông là người sáng lập ra môn Động Vật Thân Mềm.

Linné (1758) cùng các cộng sự xuất bản quyển Stema Nature, tác giả đã phân
Động Vật Thân Mềm ra làm hai nhóm: có vỏ, không vỏ hoặc có vỏ trong. Tuy
nhiên, hệ thống phân loại này cũng có những sai lầm như xếp Lepas (Arthropoda)
vào ngành Mollusca.

Lamarck (1744-1799) sáng lập ra môn Động Vật Không Xương Sống và sửa
nhưng sai lầm của Linné, sau Lamarck còn có nhiều tác giả khác như Martini,
Chenitz, Reeve, Sowerby, Keiner, Fisher nghiên cứu nhiều về Mollusca và các kết
quả đến nay chúng ta vẫn còn sử dụng.

Hình thái giải phẫu học sẽ giúp cho phân loại chính xác hơn tránh những sai lầm.
Guettard (1756), Adamson (1757), Poli (1795) và Curvier (1799) là những người
đầu tiên nghiên cứu hệ thần kinh và hệ thống sinh dục của Pulmonata, cũng có thể
xem các tác giả trên là những nhà cách mạng trong phân loại Mollusca (phân loại
dựa vào cấu tạo bên trong). Trong tác phẩm Động vật giới (Regne Animal) đã đem
một số loài từ ngành khác xếp vào ngành Mollusca.

Hiện nay với sự phát triển của công nghệ sinh học, một số công nghệ mới được áp
dụng để phân loại như điện di enzyme và điện di ADN.

Các nghiên cứu khác về sinh lý sinh thái mới chỉ phát triển giữa thế kỷ 20. Sự phát
triển của môn học có thể chia làm 3 thời kỳ:

- Cổ đại
- Văn hóa phục hưng

- Cận đại đến nay
Trong thời kỳ cận đại đến nay cũng phát triển theo 3 bước đầu tiên là phân loại mô
tả tiếp đến là phân loại dựa vào hình thái bên ngoài và cả cấu tạo bên trong, sau
cùng là nghiên cứu sinh học cá thể.


47
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Lê Đức Minh (2000). Sinh học Kỹ thuật sản xuất giống Bào ngư vành tai. NXB Nông
nghiệp TP. Hồ Chí Minh, 51p.
Nguyễn Chính (1996). Một số loài động vật Nhuyễn Thể (Mollusca) có giá trị kinh tế ở
biển Việt nam. NXB Khoa Học và Kỹ Thuật, Hà Nội 1996, 132tr.
Nguyễn Hữu Phụng (1996). Đặc điểm sinh học và kỹ thuật ương nuôi Nghêu Meretrix
lyrata (Sowerby). Thông tin KH-CN Thủy sản số 7và 8, trang 13-21, 14-18.
Trương Quốc Phú (1997). Kỹ thuật nuôi nghêu (Meretrix lyrata Sowerby) của ngư dân ở
đồng bằng sông Cửu Long. Tuyển Tập Báo cáo Khoa Học Hội Nghị Sinh Vật Biển
Toàn Quốc Lần Thứ I, 27-28/10/1995, trang 486-492.
Angell, C.L. (1986). The Biology and culture of Tropical Oysters. ICLARM
Broom, M.J. (1985). The Biology and Culture of Marine Bivalve Molluscs of Genus
Anadara. ICLARM Stud. Rev. 12, 37 p. Published by International Center for Living
Aquatic Resources Management, Manila, Philippines.
Gervis M.H. and N.A. Sims (1992). The Biology and culture of pearl oysters (Bivalvia:
Pteriidae). ICLARM Stud. Rev. 21, 49 p. Published by Intrenational Center for Living
Aquatic Resources Management , Manila, Philippines.
Giselle P.; B. Samonte (1992). Oyster and Mussel Farming in Western Visayas,
Philippines. NAGA, The ICLARM Quarterly, July 1992•ISSN 0116-290X, pp. 46-48.
FAO. (1996). World Review of Fisheries and Aquaculture (annual report). Internet:
/> p. 3-24.
Nguyen Ngoc Lam & Doan Nhu Hai (1988). Gut content of blood cockle, Anadara
granosa (L.), with emphasis on Diatoms, Travinh, South Vietnam. Phuket Marine

Biological Center Special Publication 18(1): 77-82. (1998)
Purchon R.D.; 1977. The Biology of Mollusca. Second Edition, PERGAMO Press 1977,
Vol.57, 560p.
Quayle D. B. và G.F. Newkirk (1989). Farming Bivalve Molluscs Methods Study and
Development. Advances in World Aquaculture, volume I, 294p. Published by The
World Aquaculture Society in Association with The International Development
Research Center.
Truong Quoc Phu (1996). Clam farming in the Mekong Delta, Vietnam. The ICLARM
Quarterly October 1996, Vol.19 No.4, 60-62.
Vakily, J.M.; 1989. The Biology and culture of Mussels of Genus Perna. ICLARM Stud.
Rev. 17, 63 p. Published by International Centre for Living Aquatic Resources
Management, Manila, Philippines.
Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung (1998). Status of bivalve exploitation and farming in
the coastal waters of South Vietnam. Phuket Marine Biological Center Special
Publication 18(1): 171-174. 1988

3
CHƯƠNG I
KHÁI QUÁT CHUNG NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG
- Cơ thể không phân đốt và đối xứng hai bên (trừ Gastropoda)
- Cơ thể chia làm 3 phần
- Miệng có phiến hàm (jaw) lưỡi sừng (radula) (trừ Bivalvia)
- Hệ thần kinh chủ yếu là vòng thần kinh hầu, nữa trên là cung não nữa dưới
là cung miệng. Kéo dài ra phía sau là hai đôi thần kinh, đôi trên là đôi thần
kinh bên, đôi dưới là thần kinh chân
- Thể xoang thoái hóa chỉ còn một phần nhỏ bao bọc lấu tim gọi là xoang bao
tim (pericardinal cavity)
- Quá trình phát sinh trải qua hai giai đoạn ấu trùng trochophore và veliger
(trừ Cephalopoda)

2
HÌNH THÁI BÊN NGOÀI
2.1 Đầu
Là phần trước của cơ thể, tùy theo nhóm mà đầu phát triển hay không phát triển.
Nhóm đầu phát triển gồm có các lớp Amphineura (Song kinh), Gastropoda (Chân
bụng) và Cephalopoda (Chân đầu), phần đầu bao gồm mắt, xúc tu, miệng và cơ
quan cảm giác, nhóm Cephalopoda phần đầu mang nhiều xúc tay dùng để vận
động và bắt mồi. Nhóm đầu không phát triển bao gồm hai lớp Bivalvia (Hai mảnh
vỏ) và Scaphopoda (Quật túc), lớp Bivalvia phần đầu tiêu giảm hoàn toàn nên còn
gọi là lớp Acephala (không đầu)

2.2 Chân
Tùy theo tập tính sống của từng loài mà chân có hình dạng khác nhau để thích nghi
với các lối sông khác nhau, chân của Mollusca có một số dạng như sau:
- Chân có dạng diện rộng (mặt phẳng) thích nghi với lối sống bò lê, thường
gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda và Amphineura.
- Chân dạng xúc tay: thích nghi với lối sống vận động mạnh và chủ động bắt
mồi (lớp Cephalopoda)
- Chân có dạng hình lưỡi rìu: thích nghi với lối sống chui rúc trong bùn (lớp
Bivalvia).
- Chân hình cánh (phiến) thích nghi với lối sống trôi nổi trong nước (bộ
Pteropoda thuộc Gastropoda)
- Các loài sống cố định chân thoái hóa (Ostreacea).
- Các loài sống ký sinh chân phát triển thành giác bám (Thyca, Odostomia)

4
2.3 Màng áo
Là lớp da mhăn nheo bao bọc lấy phần cơ thể bên trong và có khả năng sinh ra vỏ
để bảo vệ cơ thể. Giữa nội tạng và màng áo có một xoang trống có chứa mang gọi
là xoang màng áo hay xoang mang (mantle cavity), lỗ sinh dục và hậu môn cũng

đổ ra xoang màng áo.
2.4 Vỏ
Vỏ được màng áo tiết ra, tùy theo loài mà vỏ có thể có 1 mảnh (Gastropoda), 2
mảnh (Bivalvia) hoặc nhiều mảnh (Amphineura). Vỏ của Mollusca được cấu tạo
gồm ba lớp: tầng sừng (pereiostracum), tầng đá vôi (ostracum) và tầng xà cừ
(hypostracum).
- Tầng sừng: do các tế bào mép màng áo (các tế bào ở nếp sinh vỏ) sinh ra,
tầng này chỉ tăng diện tích rất ít tăng độ dày. Thành phần chủ yếu là chất
sừng.
- Tầng đá vôi: do cá tế bào biểu bì mặt ngoài phần tiếp theo của mép màng áo
sinh ra, tầng này tăng diện tích và ít tăng độ dày. Thành phần chính là
CaCO
3
.
- Tầng xà cừ: do phần trên cùng của các tế bào biểu bì mặt ngoài tiết ra, tầng
này cấy tạo gồm CaCO
3
, các muối kim loại, protein và polysaccarid. Tầng
xà cứ tăng cả diện tích và độ dày theo thời gian.
Một số loài thuộc Bivalvia có vỏ phụ. Vỏ phụ có hai dạng là vỏ phụ độc lập (khép
mở không theo vỏ chính) và vỏ phụ không độc lập (khép mở theo vỏ chính).
3 CẤU TẠO BÊN TRONG
3.1 Hệ thần kinh
Hệ thần kinh bao gồm vòng thần kinh hầu (nữa trên là cung não, nữa dưới là cung
miệng), hạch chân, hạch bên và hạch tạng. Tùy theo giống loài thì số lượng hạch
thần kinh khác nhau. Gastropoda có 4 đôi, Bivalvia và Cephalopoda có 3 đôi, các
loài sống cố định như Hầu chỉ có hai đôi hạch thần kinh.
- Hạch não: điều khiển hoạt động của các cơ quan như mắt, xúc tu, đầu, các
cơ quan cảm giác.
- Hạch chân: điều khiển hoạt động của chân.

- Hạch bên: điều khiển hoạt động của màng áo
- Hạch tạng: điều khiển hoạt động của cơ quan nội tạng và hệ tuần hoàn
Các cơ quan cảm giác:

- Xúc giác: toàn bộ bề mặt cơ thể đều có chức năng xúc giác, đặc biệt là phần
đầu, xung quanh chân, mép màng áo, xúc tu là những nơi rất nhạy cảm với
môi trường xung quanh.

5
- Vị giác: các loài bắt mồi chủ động như Gastropoda, Cephalopoda,
Amphineura có khả năng chọn lọc chức ăn nhờ có tế bào vị giác nằm ở mặt
bụng và hai hên thành ống tiêu hóa. Các loài ăn lọc như Bivalvia không có
tế bào vị giác.
- Thính giác (cơ quan thăng bằng): do các tế bào biểu bì hình thành, có thể có
một hoặc nhiều màng nhĩ thạch và xung quanh có các tế bào tuyến tiết dịch
thể làm cho hạt nhĩ thạch ở trạng thái lơ lửng.
- Thị qiác: tùy theo mức độ tiến hóa của loài mà mắt có cấu tạo đơn giản hay
hoàn chỉnh. Ở Bivalvia thì không có mắt, nhưng màng áo của Bivalvia có
những tế bào cảm giác có khả năng cảm quan nên còn được gọi là mắt
màng áo. Các loài thuộc nhóm Phúc túc nguyên thủy (Archaeogastropoda)
có mắt cấu tạo đơn giản, mắt chỉ là vùng lõm của da có chứa các tế bào bầu
dục, chưa có thủy tinh thể. Các loài thuộc bộ Lưỡi sừng hẹp (Ctenoglossa)
và lớp Chân đầu (Cephalopoda) có mắt cấu tạo hoàn chỉnh bao gồm giác
mạc ngoài, giác mạc trong và thủy tinh thể.
- Cơ quan kiểm tra chất nước (Osphradium): là cơ quan cảm giác nằm trong
xoang màng áo (thường nằm ở gốc mang). Nhiệm vụ là kiểm tra chất lượng
nước khi đi vào xoang màng áo. Những loài sống trên cạn không có cơ
quan này.
3.2 Hệ tiêu hóa
Miệng là phần đầu của ống tiêu hóa, tùy theo giống loài mà miệng cấu tạo đơn

giản hay phức tạp. Đối với những loài ăn lọc (thụ động) thì miệng cấu tạo đơn
giản, không có xoang miệng, răng và tuyến nước bọt. Đối với những loài bắt mồi
chủ động thì phần đầu của ống tiêu hóa phình to hình thành xoang miệng, bên
trong có chứa phiến hàm, lưỡi sừng, răng sừng và tuyến nước bọt. Phiến hàm do
tầng ngoại bì của xoang miệng hình thành, chức năng là kết hợp với lưỡi sừng để
nghiền nát thức ăn. Lưỡi sừng được cố định trên một gờ cơ, lưỡi sừng có thể co
vào trong một túi gọi là túi lưỡi sừng, trên lưỡi sừng có nhiều răng sừng. Mỗi hàng
răng sừng được phân làm 3 loại răng giữa, răng bên và răng mé. Hình dạng và số
lượng răng sừng là một trong những căn cứ để phân loại. Răng sừng có thể biểu
diển bằng công thức sau: (thí dụ: công thức răng sừng của Haliotis gianleadiscus
Reeve)

108515
108
515
x∞−−−−∞
∞−−−−∞
= hayRS

Công thức trên cho biết loài Haliotis gianleadiscus có 1 răng giữa, 5 răng bên,
nhiều răng mé và có tất cả 108 hàng răng. Những loài ăn thịt thường răng sừng to,
chắc nhưng số lượng răng sừng ít. Những loài ăn thực vật răng nhỏ nhưng số
lượng nhiều.

6
Tiếp theo miệng là thực quản, đối với loài bắt mồi chủ động thì thực quản thường
dài và phình to (túi cord). Những loài ăn lọc thực quản ngắn bên trong thành thực
quản có nhiều tiêm mao làm nhiệm vụ vận chuyển và chọn lọc thức ăn (chỉ chọn
lọc theo kích cỡ hạt thức ăn).
Dạ dày hình túi có vách nhăn nheo. Dạ dày cũng có cấu tạo khác nhau tùy vào tập

tính và loại thức ăn. Những loài ăn lọc dạ dày có vách mỏng. Những loài bắt mồi
chủ động dạ dày có vách dày, măüt trong dạ dày có các phiến chitin hay đá vôi
giúp cho quá trình nghiền nát thức ăn.
Gan tụy (hepatopancreas) là bộ phận trong hệ thống tiêu hóa, có chức năng tiết ra
men để tiêu hóa thức ăn. Gan tụy có màu nâu đen nằm bao quanh dạ dày.
Ruột tiếp theo dạ dày, phần trực tràng thường chạy ngang qua xoang bao tim, tùy
theo loài mà có thể có cá trường hợp sau: trực tràng xuyên qua tâm thất (Mytilus,
Haliotis ); hoặc trực tràng chạy qua mặt dưới của tâm thất (Nuculacea, Arca );
hoặc trực tràng đi qua mặt lưng của tâm thất (Teredo, Pinctada ). Tận cùng của
ruột là hậu môn đổ ra xoang màng áo
3.3 Hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn gồm có hệ mao mạch, tim, huyết quản và xoang máu. Tìm nắm ở
mặt lưng, được bao bọc bởi xoang bao tim trong đó có chứa dịch thể. Tim gồm có
một tâm thất và số lượng tâm nhĩ tùy thuộc vào số lượng mang (có thể có 1 hoặc 2
tâm nhĩ). Máu của Mollusca không màu, đặc biệt có loài Anadara granossa trong
máu có chứa sắc tố đỏ.
3.4 Hệ bài tiết
Trung khu hệ thống bài tiết là thận, xoang bao tim. Thận là cơ quan bài tiết nằm ở
mặt bụng của xoang bao tim có ống thông với xoang bao tim và xoang màng áo.
Trong xoang bao tim có nhiều tế bào bài tiết có nhiệm vụ hấp thu các chất cặn bã
chuyển sang thận, sau quá trình lọc chất cặn bã được thải ra ngoài xoang màng áo.
Các chất thải này sẽ theo dòng nước trong quá trình hô hấp đi ra môi trường bên
ngoài.
4 SINH SẢN CỦA MOLLUSCA
4.1 Giới tính
Đa số các loài thuộc Mollusca đều đơn tính (đực, cái riêng biệt). Tuy nhiên, cũng
có một số loài lưỡng tính như các loài thuộc lớp phụ Mang sau (Opisthobranchia)
hay lớp phụ Ốc phổi (Pulmonata) của lớp Gastropoda. Ngoài ra ở một số loài
thuộc lớp Bivalvia còn có hiện tượng biến tính (chuyển đổi giới tính) sự biến tính
này xảy ra lặp đi lặp lại trong suốt quá trình sống của sinh vật. Có nhiều giả thiết

7
cho rằng sự biến tính có liên quan đến các yếu tố môi trường, điều kiện dinh
dưỡng, bệnh tật và di truyền. Trong môi trường thuận lợi, đồi dào thức ăn thì trong
quần thể có nhiều con cái (biến tính từ đực sang cái) và ngược lại.
4.2 Sinh đẻ và phương thức phát triển
Có ba hình thức sinh đẻ và phát triển:
- Phát sinh trong nước: đa số các loài thuộc Bivalvia đẻ trứng và tinh trùng
vào trong nước, trứng thụ tinh và phát triển trong môi trường nước đến giai
đoạn ấu trùng bánh xe (trochophore) mới nở.
- Phát sinh trong túi trứng: thường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda, khi
trứng đi qua ống dẫn chúng được bao bọc bởi một lớp vỏ hình thành túi
trứng. Hình dạng của túi trứng túy theo loài, hình sợi như ở Bún biển
(Aplysia) hay hình chuông (Natica) hay hình cầu (Pila). Túi trứng có thể
trôi nổi hay bám trên các giá thể, cũng có loài khi trứng phát triển đến giai
đoạn ấu trùng diện bàn mới ra khỏi cơ thể mẹ.
- Phát triển trong xoang màng áo: trướng đẻ ra được giữ lại trong xoang
màng áo đến giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) mới ra khỏi xoang màng
áo. Hình thức này thường gặp ở một số loài Bivalvia biển như Ostrea và hầu
hết các loài Bivalvia nước ngọt.
4.3 Phát triển phôi
Khi trứng chưa chín thường có hình quả lê, hơi dài. Khi trứng chín có dạng hình
tròn. Trứng của Mollusca sau khi thụ tinh phân cắt theo hai hình thức: phân cắt
không hoàn toàn, đều (thường xảy ra với trứng dạng đoạn noãn hoàng) và phân cắt
hoàn toàn, không đều (trứng dạng đồng noãn hoàng).
Phôi nang của Mollusca phát triển theo 2 hình thức: phôi nang xoang (đối với
trứng đồng noãn hoàng) và phôi nang đặc (đối với trứng đoạn noãn hoàng). Hầu
hết các loài Mollusca đến thời kỳ phôi nang ở một vị trí nhất định sẽ hình thành
tiêm mao. Khi tiêm mao được hình thành phôi có thể cử động được trong túi phôi.
Phôi vị của Mollusca phát triển theo ba hình thức: phát triển bề mặt (đối với trứng

đoạn noãn hoàng), phát triển lõm vào trong (đối với trừng đồng noãn hoàng) và ở
một số loài có phương thức phát triển phôi tổng hợp, lúc đầu phát triển bề mặt sau
đó phát triển lõm vào trong.
Trừ lớp Cephalopoda thì quá trình phát sinh của Mollusca đều trải qua hai giai
đoạn ấu trùng là ấu trùng bánh xe (trochophore) và ấu trùng diện bàn (veliger). Có
khoảng 1/5 số loài Mollusca nước ngọt và hầu hết Mollusca biển đều trải qua giai
đoạn ấu trùng bánh xe. Âúu trùng diện bàn do ấu trùng bánh xe phát triển thành,
lúc này vành tiêm mao của ấu trùng bánh xe phát triển thành diện bàn đó là cơ
quan vận động của ấu trùng.

8
5 PHÂN LOẠI
Có nhiều nhà khoa học nghiên cứu phân loại Mollusca như Aristote (384-322),
Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) đã đưa ra một số khóa phân loại.
Điển hình là khóa phân loại của Pensenner, Thiel, Linné, Barnes, Pechenik Hệ
thống phân loại này dựa trên một số căn cứ sau:
- Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa).
- Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ.
- Hình dạng chân.
- Cấu tạo của hệ thần kinh.
- Vị trí, cấu tạo và số lượng của mang.
- Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng.
- Đơn tính hay lưỡng tính.
Hệ thống phân loại mới nhất đang được sử dụng như sau (Pechenik, 2000; Barnes,
2000; Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm):

9
Bảng 1: Hệ thống phân loại ngành động vật thân mềm
Ngành Ngành phụ Lớp Lớp phụ Bộ
Caudofoveata
Solengastres
Aculifera
Polyplacophora
Monoplacophora
Archaeogastropoda
Mesogastropoda =
Taenioglossa
Prosobranchia
Neogastropoda
Cephalaspidea
Runcinoidea
Acochlidioidea

Sacoglossa
Anaspidea
(Aplysiacea)
Notaspidea
Thecosomata
Gymnosomata
Opisthobranchia
Nudibranchia
Archaeopulmonata
Basommatophora
Stylommatophora
Gastropoda
Pulmonata
Systellommatophora
Protobranchia
Pteriomorphia
Paleoheterodonta
Heterodonta
Bivalvia
Anomalodesmata
Scaphopoda
Nautiloidea
Sepioidea
Teuthoidea
(Decapoda)
Vampyromorpha
Mollusca
Conchifera
Cephalopoda
Coleoidea

(Dibranchiata)
Octopoda