Thử nghiệm ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau đến tỷ lệ sống, sự biến thái và sinh trưởng của ấu trùng tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius,1798) ở giai đoạn phyllosoma i III

1
MỞ ĐẦU
Tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) là loài có những đặc điểm
riêng vượt trội về tiến hóa và sinh thái phân bố, hình thái bên ngoài và kích thước, khả
năng sinh trưởng và sinh sản so với 48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai
(Palinuridae), chúng phân bố rộng khắp ở vùng biển nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến
Thái Bình Dương. Ở nước ta, tôm hùm bông phân bố từ vùng biển Bắc Bộ đến Nam
Trung Bộ, nhưng tập trung chủ yếu ở vùng biển Trung Bộ và đã trở thành đối tượng
nuôi biển quan trọng, chiếm trên 74% trong các loài tôm hùm nuôi hiện nay.
Tôm hùm bông có giá trị dinh dưỡng cao, thịt thơm ngon, do đó nhu cầu về tôm
hùm thương phẩm ngày một tăng lên rõ rệt và đồng thời cũng kéo theo giá tôm thương
phẩm tăng cao. Điều này đã tạo động lực cho ngư dân khai thác tôm hùm một cách
rầm rộ. Tuy nhiên, khi khai thác người dân sử dụng các phương tiện và ngư cụ khai
thác tiến bộ để tăng sản lượng đánh bắt tôm hùm đã dẫn đến tỷ lệ tôm hùm bị đánh bắt
chưa đạt kích cỡ thương phẩm chiếm tỷ lệ rất lớn. Trước sức ép của việc khai thác,
nguồn lợi tôm hùm tự nhiên đang có xu hướng suy giảm. Song chính nghề nuôi tôm
hùm thương phẩm đang dần làm giảm sức ép cho nguồn lợi tôm hùm tự nhiên và gia
tăng sản lượng tôm hùm thương phẩm nhằm đáp ứng cho nhu cầu thị trường. Những
kết quả nghiên cứu về các biện pháp kỹ thuật nuôi tôm hùm lồng của các Viện và các
Trường Đại học trong nước được ngư dân áp dụng rộng rãi vào thực tiễn sản xuất đã
mang lại hiệu quả kinh tế cao, đời sống của người dân được cải thiện rõ rệt. Đây là
động lực mạnh mẽ thúc đẩy nghề nuôi tôm hùm bằng con giống tự nhiên phát triển
nhanh chóng ở các tỉnh miền Trung.
Theo “Báo cáo thực trạng nuôi biển ở Việt Nam” năm 2006, từ năm 1992 nghề
nuôi tôm hùm bắt đầu phát triển ở các tỉnh miền Trung, số lượng lồng nuôi tôm hùm
năm 1994 khoảng 500 lồng, đến năm 2006 số lượng lồng tăng lên là 55.000 lồng. Sản
lượng tôm hùm nuôi tăng nhanh đáng kể từ 25 tấn năm 1994 lên 2300 tấn năm 2004,
sau đó ổn định khoảng 2000 tấn/năm. Việt Nam đã trở thành quốc gia đứng đầu thế
giới về sản lượng tôm hùm nuôi với kim ngạch xuất khẩu khoảng 100 triệu đô la Mỹ
hàng năm.

Mặc dù nghề nuôi tôm hùm đã phát triển đáng kể, song vấn đề con giống, dịch
bệnh tôm hùm vẫn còn là những khó khăn, trong đó đáng chú ý hơn cả là vấn đề con
giống. Trong nhiều năm qua, con giống để cung cấp cho người nuôi hoàn toàn phụ

2
thuộc vào tự nhiên, do đó nguồn giống còn hạn chế cả về số lượng và chất lượng. Vấn
đề đặt ra là làm thế nào tạo ra con giống tôm hùm nhân tạo để cung cấp đầy đủ cho
nhu cầu nuôi thương phẩm. Nhìn lại những kết quả nghiên cứu về tôm hùm ở Việt
Nam có thể nhận thấy rằng, chúng ta chưa có những nghiên cứu cơ bản về ấu trùng
tôm hùm nói chung và tôm hùm bông nói riêng, nhưng những nghiên cứu ứng dụng
của việc ương nuôi ấu trùng tôm hùm đã được đánh dấu ở “nấc thang” đầu tiên với
các giai đoạn ấu trùng Phyllosoma của tôm hùm bông và tôm hùm đá với nguồn tôm
bố mẹ được khai thác từ tự nhiên. Đến nay, chúng ta vẫn chưa thể ương ấu trùng tôm
hùm thành con giống để cung cấp cho người nuôi. Điều này có thể do giai đoạn ấu
trùng của tôm hùm kéo dài, cũng có thể do chúng ta chưa tìm được loại thức ăn thích
hợp hay điều kiện môi trường thích hợp cho giai đoạn ấu trùng. Vì thế có thể nói rằng,
giai đoạn ương nuôi ấu trùng là giai đoạn vô cùng quan trọng, góp phần quyết định
đến sự thành bại trong việc sản xuất giống tôm hùm. Do vậy, chúng ta nên nghiên cứu
nhiều hơn về tôm hùm, đặc biệt là tạo ra công nghệ sản xuất giống hoàn thiện, mà một
trong những loài đáng chú ý hiện nay là tôm hùm bông.
Xuất phát từ thực tế trên, chúng tôi tiến hành đề tài “Thử nghiệm ảnh hưởng
của các loại thức ăn khác nhau đến tỷ lệ sống, sự biến thái và sinh trưởng của ấu
trùng tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) ở giai đoạn Phyllosoma I
- III”
Mục tiêu của đề tài
Xác định loại thức ăn thích hợp cho ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I - III của
tôm hùm bông, nhằm nâng cao chất lượng ấu trùng để góp phần hoàn thiện công nghệ
sản xuất giống tôm hùm bông sau này.
Nội dung nghiên cứu
- Xác định ảnh hưởng của các loại thức ăn đến thời gian lột vỏ, sự sinh trưởng,

biến thái của ấu trùng tôm hùm bông.
- Xác định ảnh hưởng của các loại thức ăn đến tỷ lệ sống của ấu trùng tôm hùm
bông qua các giai đoạn biến thái.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
- Ý nghĩa khoa học: Tìm ra loại thức ăn phù hợp, góp phần nâng cao chất
lượng, tỷ lệ sống con giống trong sản xuất nhân tạo sau này.
- Ý nghĩa thực tiễn:

3
+ Kết quả của đề tài là cơ sở góp phần tạo ra nguồn giống tôm hùm nhân tạo
cung cấp cho các vùng nuôi, làm giảm áp lực khai thác quá mức nguồn tôm hùm giống
tự nhiên.
+ Đối với những cơ sở có thể ứng dụng kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ rút
ngắn được thời gian nghiên cứu cơ bản để đầu tư ngay vào nghiên cứu ứng dụng tạo ra
quy trình công nghệ.

4
Chương I - TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Có thể nói các công trình nghiên cứu về tôm hùm bông nói chung và những
nghiên cứu về dinh dưỡng của ấu trùng nói riêng có số lượng không nhiều trên thế
giới. Ở Việt Nam, đến thời điểm này có thể thấy chưa có bất kỳ công trình nghiên cứu
nào về đặc điểm dinh dưỡng của ấu trùng tôm hùm được công bố. Vì vậy, để nhìn một
cách tổng quát về tình hình nghiên cứu liên quan đến đề tài, trong tổng quan này chúng
tôi đề cập đến các nội dung sau:
1.1. NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ TÔM HÙM TRÊN THẾ GIỚI
1.1.1 Hệ thống phân loại và hình thái học của họ tôm hùm gai
Từ giữa năm 50 của thế kỷ 18, Linnaeus đã mô tả hình thái và nghiên cứu phân
loại các loài tôm hùm có sản lượng khai thác cao ở vùng biển Ấn Độ Dương. Năm
1958, tác giả công bố các đặc điểm phân loại của 3 loài Panulirus homarus, Homarus

americanus, Nephrops norvegicus; tiếp theo là Olivier (1791) với loài Panulirus
penicilatus; Herbst (1796) với loài P. polyphagus; Fabricius (1798) với loài P.
ornatus; và Latraille (1804) với loài P. versicolor, P. argus, P. guttatus [28].
George và Holthuis (1965) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẩu và phân
loại trên một số loài tiêu biểu của giống Panulirus và Jasus, đã chính thức đưa ra khóa
phân loại của họ Palinuridae và Nephropidae, công trình này được hầu hết các nhà
khoa học cùng nhất trí về những đặc điểm chung của các loài tôm hùm trong cùng một
giống. Các kết quả này đã được kiểm chứng và làm cơ sơ cho nghiên cứu tôm hùm
[10]
Đến những năm 1980, Phillips và Williams đã khẳng định họ tôm hùm gai
(Palinuridae) gồm 49 loài được phân chia thành 8 giống, nhưng chỉ có 33 loài thuộc 3
giống (Panulirus, Palinurus và Jasus) có ý nghĩa kinh tế quan trọng trong công nghiệp
khai thác tôm hùm của thế giới. Các giống loài thường gặp trong họ này được chia
thành 3 nhóm theo vùng sinh thái rõ rệt: vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới
[28,38].
Theo các tác giả trên, họ tôm hùm gai được xếp ở vị trí phân loại sau:
Ngành Chân Đốt Arthropoda
Lớp Giáp Xác Crustacea
Bộ Mười Chân Decapoda

5
Phân bộ Pleocyemata
Nhóm Palinura
Liên họ Palinuroidea
Họ tôm hùm gai Palinuridae
Pollock (1990, 1992) đã nghiên cứu cơ chế hình thái loài thuộc 2 giống
Panulirus và Jasus cho rằng đó là kết quả của sự thay đổi hệ thống dòng chảy đại
dương, đặc biệt liên quan đến sự thay đổi độ cao của mực nước biển, sự lồi lên và lún
xuống của những dãy đá ngầm thềm lục địa, sự xuất hiện của những dãy núi và quần
đảo trên biển từ kỷ nguyên Pleistocene. Điều này đã hình thành những bức chắn lớn

ngăn cách sự di chyển và bổ sung của ấu trùng hoặc hậu ấu trùng giữa các vùng biển
với nhau, tạo ra các vùng biển đặc trưng của mỗi giống loài, với những điều kiện môi
trường thích nghi đảm bảo tính nguyên vẹn của loài [31], [32].
Những kết quả nghiên cứu về hình thái học tôm hùm của Kensler (1967) và
Holthuis (1991) đã chứng tỏ tôm hùm gai là nhóm có kích thước lớn nhất trong nhóm
giáp xác; có loài chiều dài thân đạt tới 60 cm (như loài Jasus verreauxi). Chiều dài
phần bụng tương đương với chiều dài giáp đầu ngực. Do những đặc điểm riêng của
loài, Cobb và Wang (1985) đã có lập luận khoa học để qui định phương pháp xác định
chiều dài cơ thể tôm hùm bằng cách đo từ chân gai hốc mắt đến mép cuối của giáp đầu
ngực.
Theo quan điểm hình thái học, cơ thể tôm hùm gai chia thành phần đầu ngực và
phần bụng. Phần đầu ngực là sự hợp lại của đầu và ngực và có 14 đốt hợp lại với nhau,
mỗi đốt có một đôi phần phụ ngực; 6 đốt đầu tiên tạo nên phần đầu và 8 đốt cuối tạo
thành phần ngực. Các phần phụ trên phần đầu ngực gồm có: có 2 đôi anten, anten thứ
nhất có phân nhánh, anten thứ hai rất dài và có nhiều gai nhỏ (anten là cơ quan cảm
thụ cơ học và cảm thụ hóa học, giúp tìm mồi và trốn tránh kẻ thù); phần miệng có hàm
trên, hàm dưới và các mảnh hàm; 5 đôi chân bò; 1 đôi mắt kép có thể cử động, bất
động hoặc co ngắn lại; Vỏ đầu ngực kéo dài từ đốt ngực cuối đến mắt bao bọc các nội
quan. Hai phần bên của vỏ là khoang mang để bảo vệ mang. Phía dưới của phần đầu
ngực biến thành xương ức ngực, gốc đôi chân bò thứ 3 của con cái và thứ 5 của con
đực có các lỗ sinh dục.
Phần bụng gồm có 6 đốt, mỗi đốt được bảo vệ bằng lớp vỏ kitin ở cả phần lưng,
phần bên và phần bụng. Phần bên vỏ có hình dáng và những điểm màu sắc đặc trưng

6
cho mỗi loài. Đốt bụng đầu tiên ở cả tôm hùm đực và cái đều không có chân bơi; từ
đốt bụng thứ 2 đến thứ 5 có 4 đôi chân bơi. Đối với con đực, chân bơi có dạng nhánh
đơn và 2 đôi chân bơi đầu tiên tạo thành cơ quan giao cấu, thường thấy nhám ráp khi
con đực thành thục. Ngược lại ở con cái, chân bơi có dạng nhánh đôi, hình lá, có tác
dụng ôm trứng, nhánh trong chân bơi có thêm lông cứng để giữ trứng khi đẻ [18]. Cuối

cùng đốt bụng thứ 6 biến thành đuôi và telson rất cứng và chắc chắn. Theo Holthuis
(1991) thì telson là phần phụ trung gian của đốt bụng thứ 6 hoặc cũng có thể nó là đốt
bụng thứ 7. Hệ thống cơ bắp của phần bụng rất chắc, khỏe; cùng với phân đuôi như
một mái chèo, giúp tôm dễ dàng bơi lội, giật mạnh về phía sau khi thấy bất trắc, đây
cũng là đặc điểm riêng của nhóm giáp xác [13].
Hệ thống phân loại và các giai đoạn ấu trùng tôm hùm bông
Tôm hùm bông là một là loài có những đặc điểm riêng vượt trội về tiến hóa và
sinh thái phân bố, hình thái bên ngoài và kích thước, khả năng sinh trưởng và sinh sản
so với 48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai. Theo Fabricius (1798), tôm hùm bông
được xếp vào hệ thống phân loại như sau:
Ngành: Arthropoda
Lớp: Crustacea
Bộ: Decapoda
Họ: Palinuridae
Giống: Panulirus
Loài: P. ornatus (Fabricius, 1798).
Khi nghiên cứu về tôm hùm bông, có rất nhiều quan điểm khác nhau về các giai
đoạn ấu trùng. Tuy nhiên, gần đây nhất, theo Greg Smith và cộng tác viên (2009), thời
kỳ ấu trùng Phyllosoma của tôm hùm bông có thể chia thành 4 pha: pha đầu
Phyllosoma (giai đoạn I-IV), pha giữa-đầu Phyllosoma (giai đoạn V-VII), pha giữa-
cuối Phyllosoma (giai đoạn VIII-IX), và pha cuối Phyllosoma (giai đoạn X-XI); sau đó
ấu trùng sẽ biến thái chuyển sang thời kỳ ấu trùng puerulus sống bám [11].
1.1.2. Những nghiên cứu về môi trường sống và phân bố của ấu trùng tôm hùm
Về đặc điểm tôm hùm nói chung và tôm hùm gai nói riêng, các nhà nghiên cứu
quan tâm đến khía cạnh sinh thái phân bố từng giai đoạn trong chu kỳ sống; bởi vì mỗi
giai đoạn sống của chúng gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định và mang tính
thích nghi của loài.

7
Johnson (1956) cho rằng, sự phân bố và phát tán của tôm hùm gai bị chi phối

do quá trình sống trôi nổi của thời kỳ ấu trùng Phyllosoma. Cơ thể ấu trùng
Phyllosoma trong suốt, dài trung bình khoảng 1,5 – 2 mm và rất mỏng manh, ấu trùng
sống trôi nổi trong tầng mặt như những sinh vật phù du từ những vùng biển không quá
xa bờ đến những vùng biển khơi nhờ sóng, gió và hải lưu. Kết quả điều tra nghiên cứu
của Rimmer và Phillips (1979) với loài Panulirus cygnus cho thấy, khi ấu trùng
Phyllosoma nở bung ra từ chân bụng tôm mẹ chúng đã có tập tính di cư thẳng đứng ở
lớp nước gần mặt của vùng nước gần bờ ra vùng biển Ấn Độ Dương; nhờ sức gió ở
lớp nước bề mặt chúng đã di chuyển đi với tốc độ 5,25 km/ngày. Theo tác giả thì
hướng di chuyển của ấu trùng ngược với dòng chảy của tầng nước 300 m đổ về vùng
ven biển phía tây Australia với vận tốc 3,3 km/ngày [33]. Nhưng kết quả điều tra của
Phillips (1901) thì ở giai đoạn giữa và giai đoạn cuối của thời kỳ Phyllosoma, ấu trùng
rất nhạy cạm với ánh sáng nên hầu như không bắt gặp chúng di chuyển trên lớp nước
bề mặt, chúng hoàn toàn phụ thuộc và dòng chảy của lớp nước cận bề mặt, do vậy ấu
trùng lại bị đẩy trôi dạt vào vùng ven biển Australia [29].
Song những nghiên cứu về ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus argus trong
vùng biển phía Đông Nam Florida của Yeung và McGowan (1991) cho thấy, cả 3 thời
kỳ ấu trùng Phyllosoma đều phân bố trong lớp nước bề mặt, nhưng có sự khác nhau về
cách thức phân bố thẳng đứng tùy thuộc vào sự phát triển cá thể ở mỗi vùng mà ấu
trùng đã thích nghi. Các tác giả cũng khẳng định sự phân bố của ấu trùng Phyllosoma
còn phụ thuộc vào cả dòng chảy; ví dụ như vùng ven biển phía Tây Nam Cuba, nơi có
dòng hoàn lưu hoạt động quanh năm, đã bắt gặp ấu trùng thời kỳ cuối Phyllosoma.
Dòng chảy này đã lưu giữ ấu trùng, có nghĩa là đã làm tăng thêm khả năng quay trở lại
của ấu trùng puerulus và tạo ra một quần thể tôm hùm có mật độ cao nhất ở vùng biển
Tây Nam Cuba. Ngược lại, ở vùng ven biển phía Tây Bắc Cuba, nơi không có dòng
hoàn lưu mà chỉ có dòng chảy về hướng Bắc thì tần số bắt gặp ấu trùng phylosoma rất
thấp. Hoặc những kết quả điều tra ở vùng biển Exuma Sound ở Bahamas cho thấy, sự
hình thành vịnh mà một nữa bị bao kín xung quanh đã tạo nên khả năng duy trì ấu
trùng Panulirus argus trong một thời gian dài, vì vậy đã tạo nên những quần thể khép
kín cả về sinh thái học lẫn di truyền học. Như vậy, kiểu phân bố của ấu trùng
Phyllosoma khác nhau rõ rệt trong cùng một loài và giữa các loài với nhau [39].

8
Nghiên cứu ấu trùng puerulus, giai đoạn bắt đầu sống đáy sau khoảng 6 – 24
tháng sống trôi nổi của ấu trùng Phyllosoma, Phillips (1975), Calinski và Lyons
(1983), Phillips và MacMillan (1987), Nishida và cộng tác viên (1990) đã đưa ra
những giả thuyết rất đặc trưng về đặc tính phân bố. Ngay sau khi biến thái thành ấu
trùng puerulus, toàn thân trong suốt và có khả năng bơi lội tự do, ấu trùng không có
nhu cầu bắt mồi mà chúng có xu hướng di chuyển vào những vùng biển nông có điều
kiện tương đối thuận lợi nhờ hệ thống nhận cảm phức tạp trên anten 2 và các lông
cứng, ấu trùng đã có khả năng định hướng những tín hiệu liên quan đến đường bờ.
Trong vùng biển ven bờ, ấu trùng puerulus thường định cư ở những nơi có địa hình
phức tạp hoặc có nhiều rong che phủ, chẳng hạn thường gặp ấu trùng puerulus loài
Panulirus argus trong vùng có Rong Đỏ (Laurencia) hoặc của loài Panulirus
interruptus và Panulirus japonicus trong các hốc lỗ nhỏ. Theo các tác giả, ở giai đoạn
puerulus ở môi trường sinh thái thích hợp là yếu tố quan trọng hơn cả nguồn thức ăn
[17].
Đồng thời kiểu định cư sống đáy theo không gian và thời gian của puerulus
cũng được Little (1977), Herrnkind và Butler (1986), Booth (1989), Bannerot và cộng
tác viên (1991), Heatwole và cộng tác viên (1991) chứng minh phụ thuộc vào chu kỳ
trăng khá rõ rệt. Số lượng ấu trùng định cư cao nhất vào đầu tuần trăng non và cũng có
khi thời gian định cư còn kéo dài sang cả tuần trăng tròn. Vùng định cư phù hợp nhất
với ấu trùng là vịnh nông ven bờ, mặc dù chúng vẫn có thể sống trong những vùng
biển sâu hơn khi gặp được nơi ở thích hợp. Hơn nữa, Pearce và Phillips (1988) đã xác
định được sự định cư sống đáy của ấu trùng puerulus còn phụ thuộc vào những quá
trình thay đổi hàng năm của trái đất, như sự biến động của hiện tượng El Nino. Điều
này được thể hiện trên sự biến đổi số lượng ấu trùng Panulirus cygnus; những năm ít
bị ảnh hưởng của El Nino đã xuất hiện dòng chảy Leeuwin rất mạnh đẩy phần lớn ấu
trùng thẳng vào vùng ven bờ; ngược lại, khi dòng chảy này rất yếu làm cho mật độ ấu
trùng giảm xuống rõ rệt [21].
1.1.3. Những nghiên cứu về đặc điểm hình thái và biến thái của ấu trùng một số

loài tôm hùm trong họ tôm hùm gai (Palinuridae)
Từ cuối những năm 40 của thế kỷ XX, thực tiễn quản lý khai thác tôm hùm đã
đòi hỏi các nhà khoa học định hướng vào nghiên cứu chu kỳ sống và sinh thái phân bố
của tôm hùm. Nhiều công trình nghiên cứu về ấu trùng Phyllosoma và puerulus của

9
tôm hùm vì vậy đã được công bố. Sheard (1949) tìm hiểu về loài Panulirus longipes ở
vùng biển Australia đã cho rằng, ấu trùng Phyllosoma của loài này ở giai đoạn cuối
trải qua ít nhất 5 tháng trong lớp nước bề mặt biển khơi [36]. Martin (1956) thu mẫu
ấu trùng Phyllosoma của loài Panulirus interruptus ở vùng biển Baja (California) đã
mô tả ấu trùng trong suốt, có chiều dài toàn thân khoảng 1,8mm và có khả năng sống
trôi nổi như những sinh vật phù du ngoài biển khơi nhờ sóng, gió, hải lưu. Chúng trải
qua 11 giai đoạn với nhiều lần lột vỏ và biến thái trong nhiều tháng để trở thành ấu
trùng puerulus [19]. Những kết quả nghiên cứu điều tra về Phyllosoma của Saisho và
cộng tác viên (1966), Johnson và Knight (1966), Johnson và cộng tác viên (1968),
Robertson và cộng tác viên (1969) đã chỉ ra rằng, ấu trùng Phyllosoma của các loài
tôm hùm gai trải qua 11 giai đoạn phát triển trong thời gian từ 6-11 tháng với ít nhất
25 lần lột vỏ cho đến khi đạt đến chiều dài khoảng 35mm, sau đó biến thái sang ấu
trùng puerulus. Bằng cách thu mẫu ấu trùng loài Panulirus cygnus tự nhiên, Braine và
cộng tác viên (1979) đã tập hợp số liệu và mô tả 9 giai đoạn ấu trùng Phyllosoma như
sau [7]:
- Giai đoạn 1 : mắt không có cuống
- Giai đoạn 2 : mắt có cuống
- Giai đoạn 3 : nhánh ngoài của chân bò thứ 3 xuất hiện lông cứng
- Giai đoạn 4 : chân bò thứ 4 dài bằng hoặc dài hơn phân bụng
- Giai đoạn 5 : nhánh ngoài của chân bò thứ 4 có lông cứng và anten có 3 đốt
- Giai đoạn 6 : anten có 4 đốt và chân đuôi vẫn chưa chẻ đôi
- Giai đoạn 7 : chân đuôi chẻ đôi và đôi chân bơi ngoài chưa chẻ đôi
- Giai đoạn 8 : đôi chân bơi ngoài chẻ đôi, mang của ấu trùng chưa xuất hiện
- Giai đoạn 9 : mang và gai đuôi xuất hiện

Jonhson M.W. (1971a) cho rằng tỷ lệ giữa chiều rộng của phần đầu và phần ngực
giai đoạn cuối ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus japonicus nhỏ hơn so với các loài
tôm hùm khác ở cùng vùng biển phía bắc Thái Bình Dương [16].
Các kết quả thu được từ nghiên cứu điều tra về ấu trùng Phyllosoma và
puerulus đã thực sự đặt nền móng cho những nghiên cứu về ấu trùng tôm hùm trong
phòng thí nghiệm.
Inoue (1978) đã công bố kết quả ương nuôi ấu trùng Phyllosoma của loài
Panulirus japonicus trong phòng thí nghiệm bằng cách thu ấu trùng nở từ trứng và

10
ương đến giai đoạn cuối Phyllosoma trong 253 ngày, và ấu trùng đã đạt đến kích cỡ
29,6 mm, nhưng chúng không thể biến thái chuyển sang ấu trùng puerulus [14].
Phillips và Sartry (1980) đã thử nghiệm ương nuôi ấu trùng Phyllosoma của loài
Panulirus cygnus cho rằng, sự biến thái ấu trùng không chịu ảnh hưởng trực tiếp các
điều kiện môi trường, mà là kết quả của quá trình tích lũy dinh dưỡng tối đa và mức
năng lượng nhận được trong suốt giai đoạn cuối của ấu trùng Phyllosoma [29]. Năm
2000, Masuda và Yamakawa đã theo dõi sự phát triển ấu trùng loài Panulirus longipes
trong điều kiện thí nghiệm cho thấy, ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I có chiều dài cơ
thể 1,78 mm được cho ăn Artemia và tuyến sinh dục vẹm Mytilus galloprovincialis đã
trải qua khoảng 21 lần lột vỏ đạt đến giai đoạn X với chiều dài 34,6 mm [20]. Danielle
và Arthur (2001) đã nghiên cứu sự phát triển phần phụ miệng và ruột trước ấu trùng
Phyllosoma loài Jasus edwardsii đã chỉ ra rằng, cấu trúc phần phụ miệng và ruột trước
của ấu trùng có khả năng nhai và tiêu hóa ngay từ giai đoạn đầu và được hoàn thiện
qua từng giai đoạn biến thái của ấu trùng. Đến đầu pha giữa Phyllosoma, mật độ, sự
phức tạp của lông cứng, độ cứng của phần phụ miệng và sức chứa của ruột tăng dần
lên để tiêu hóa mồi (thức ăn) có kích thước lớn hơn. Đến đầu pha cuối Phyllosoma,
ruột trước của ấu trùng hình thành một hốc nhỏ với các ngấn, lằn gợn và lông phát
triển tốt để có thể nhào trộn các mảnh thức ăn nhỏ [9]. Serena và cộng tác viên (2002)
đã công bố công trình nghiên cứu về sự thay đổi cấu trúc và chức năng phần phụ
miệng của ấu trùng Phyllosoma loài Jasus verreauxi. Các tác giả đã quan sát phần phụ

miệng của ấu trùng qua 13 lần lột vỏ dưới kính hiển vi điện tử để hiểu rõ hơn về quá
trình tiêu hóa cũng như cơ chế sử dụng thức ăn, đồng thời xác định sự thay đổi tính ăn
của loài theo từng giai đoạn. Theo các tác giả, mật độ, độ cứng và tính phức tạp của
các lông cứng trên phần phụ miệng tăng theo quá trình phát triển. Kích thước vùng
miệng tăng và số lượng các gai bảo vệ của xương hàm trên 1 ngày càng hoàn thiện từ
giai đoạn giữa đến giai đoạn cuối của ấu trùng Phyllosoma. Chân hàm 2 và 3 có khả
năng khua nước trong một vùng rộng do chiều dài cơ thể và kích thước vùng miệng
tăng đồng thời. Tập tính ăn thay đổi khi có sự khác biệt về hình thái ấu trùng giữa các
lần lột vỏ, đặc biệt sau lần lột vỏ cuối cùng thì kích thước hàm trên 1 tăng lên nên khả
năng nghiền thức ăn có hiệu quả hơn [29]. Kết quả nghiên cứu của Mathew và cộng
tác viên (2002) về phần phụ miệng ấu trùng Phyllosoma cũng của loài Jasus vereauxi
đã bổ sung thông tin cho rằng, thức ăn được xé bằng chân hàm 2 và 3 trước khi được

11
làm mềm bằng chân hàm 1 và 2, sau đó được nhai bằng hàm dưới và môi trên, đồng
thời hoạt động của chân hàm tăng khi ấu trùng được cho ăn thức ăn cứng hơn.
Jonhson M.D. (2006) đã công bố kết quả nghiên cứu về hình thái ấu trùng loài
Panulirus ornatus trong điều kiện ương nuôi. Nhóm tác giả đã chọn lọc tôm hùm mẹ
ôm trứng ở vùng biển phía bắc Australia về nuôi ấp riêng biệt trong những bể
composit thể tích 50 lít có điều kiện môi trường được duy trì ổn định với nhiệt độ nước
26 ± 0,5
0
C, độ mặn 34-35
0
/
00
. Ấu trùng mới nở được chuyển sang bể ương có thể tích
20 lít với hệ thống nước chảy tuần hoàn (tỷ lệ trao đổi nước 10 lít/giờ). Ấu trùng được
nuôi ở mật độ 4 con/lít và cho ăn Artemia. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng
Phyllosoma được quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Các tác giả đã phân chia quá trình

phát triển của ấu trùng thành 11 giai đoạn và đã mô tả hình thái ấu trùng đến giai đoạn
X (chi tiết được trình bày ở Bảng 1.1) [15]. Công bố gần đây của Greg và cộng tác
viên (2009) đã mô tả đặc điểm hình thái của ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus
ornatus qua 11 giai đoạn trong điều kiện ương nuôi so sánh với các mẫu thu được từ tự
nhiên. Theo các tác giả, kích cỡ của ấu trùng ở hai điều kiện sống không khác nhau về
mặt thống kê, nhưng ấu trùng trong điều kiện ương nuôi luôn phải chịu áp lực rút thời
gian biến thái ngắn hơn so với ấu trùng ngoài tự nhiên. Việc mô tả đặc điểm hình thái
được tập trung quan sát ấu trùng ương nuôi trong bể bằng kính hiển vi điện tử Lieca
MZ16A. Có 11 giai đoạn trong quá trình phát triển của ấu trùng Phyllosoma với những
đặc điểm hình thái đặc trưng của mỗi giai đoạn được trình bày ở Bảng 1.2 [11].

12
Bảng 1.1: Đặc điểm hình thái ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus ornatus theo
Jonhson và cộng tác viên năm 2006
Giai đoạn Lần lột vỏ Đặc điểm hình thái
Giai đoạn I 1 Mắt chưa có cuống mắt
Giai đoạn II 1 Mắt đã có cuống mắt
Giai đoạn III 1 Nhánh ngoài chân bò 3 có lông cứng
Giai đoạn IV 1 Mầm chân bò 4 xuất hiện
2 Chân bò 4 chưa phân nhánh
3 Chân bò 4 phân nhánh
Giai đoạn V 1 Mầm chân bò 5 xuất hiện. Chân bò 4 xuất hiện lông cứng
Giai đoạn VI 1 Nhánh râu 1 xuất hiện
2 Râu 1 có 3 đốt
3 Râu 1 có 4 đốt
4 Phần bụng xuất hiện dấu hiệu phân đốt
5 Mầm đuôi xuất hiện
Giai đoạn
VII
1 Mầm đuôi xuất hiện nhánh

Giai đoạn
VIII
1 Mầm chân hàm 2 xuất hiện, chân bơi xuất hiện nhánh.
2 Mầm chân hàm 2 phát triển dài ra
Giai đoạn IX 1 Chân hàm 2 có 2 cặp lông cứng
2 Chân bò 5 phân nhánh
3 Chân bò 5 có 4 đốt
4 Chân hàm 2 có 3 cặp lông cứng
Giai đoạn X 1 Mầm mang xuất hiện. Chân hàm 2 có 4 cặp lông cứng


13
Bảng 1.2: Đặc điểm hình thái ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus ornatus theo Greg
và cộng tác viên năm 2009
Giai đoạn Lần lột
vỏ
Đặc điểm hình thái
Giai đoạn I 1 Mắt chưa có cuống mắt
Giai đoạn II 1 Mắt đã có cuống mắt, chân bò 3 có nhánh ngoài
Giai đoạn III 1 Nhánh ngoài chân bò 3 có lông cứng, mầm chân bò 4 xuất hiện
2 Chân bò 4 xuất hiện nhánh
3 Nhánh chân bò 4 đã nhú ra
Giai đoạn IV 1 Chân bò 4 phân nhánh và có lông cứng
2 Râu 1 đã định hình ba đốt (nhìn vẫn còn mờ)
Giai đoạn V 1 Mầm chân bò 5 xuất hiện. Chân bò 4 phân đốt. Râu 1 có nhánh
2 Nhánh ngoài của chân hàm 2 phình ra (gia tăng)
Giai đoạn VI 1 Mầm của chân đuôi xuất hiện. Đuôi đã định hình
2 Nhánh của chân đuôi xuất hiện
Giai đoạn VII 1 Nhánh ngoài của chân hàm 2 có lông cứng
2 Chân đuôi phân nhánh. Chân bơi đã định hình

Giai đoạn
VIII
1 Chân đuôi có đốt gốc. Mầm chân bơi đã nhú lên
2 Phần bụng đã phân đốt rõ rệt
3 Đỉnh chóp của chân hàm 1 trở nên phẳng bẹt
4 Chân bơi có đốt gốc
5 Chân bò 5 có ba đốt
Giai đoạn IX 1 Chân bò 5 có bốn đốt
2 Chân bơi xuất hiện nhánh.
Giai đoạn X 1 Chân bơi phân đốt. Chân hàm 1 xuất hiện 3 mấu lồi
2 Mầm của mang xuất hiện ở các vùng của gốc chân bò và chân
hàm
Giai đoạn XI 1 Mầm của mang xuất hiện nhánh. Nhánh phụ trong chân bơi đã
dài ra
2 Một nửa râu 2 đã có sắc tố từ ngọn râu xuống


14
1.1.4. Những nghiên cứu về dinh dưỡng của ấu trùng một số loài tôm hùm trong
họ tôm hùm gai
Từ thập niên 70 của thế kỷ XX, khi các nghiên cứu khép kín vòng đời tôm hùm
đối mặt với nhiều trở ngại do biến thái của ấu trùng quá dài và phức tạp, thì một trong
các định hướng nghiên cứu được các nhà khoa học quan tâm là loại thức ăn phù hợp
cho ấu trùng. Với quan điểm để hiểu biết hơn nữa về ấu trùng tôm hùm và loại thức ăn
của chúng, các nhà nghiên cứu ban đầu đã tập trung vào tìm hiểu loại thức ăn tự nhiên
và tập tính ăn của ấu trùng Phyllosoma. Khi nghiên cứu về tập tính ăn của ấu trùng của
loài Panulirus interruptus, Mitchell (1971) đã thấy rằng, Phyllosoma ăn các loại thức
ăn tươi bao gồm giun nhiều tơ, ấu trùng cá, sứa…đã bị thương hoặc yếu ớt trôi nổi như
những phù du sinh vật ngoài biển khơi. Quan sát miệng và các phần phụ miệng của
Phyllosoma, tác giả cũng cho thấy chúng thích bắt các mồi lớn và mềm, xốp [24].

Inoue (1978) đã báo cáo về việc ương nuôi ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus
japonicus đến giai đoạn cuối cùng, chiều dài cơ thể đạt 29,6 mm. Thức ăn sử dụng
trong suốt 253 ngày ương nuôi ấu trùng là nauplius và con trưởng thành của Artemia,
con trưởng thành của Sagitta sp ấu trùng của một vài loài cá. Song ấu trùng đã không
thể hình thành mang để chuyển sang giai đoạn puerulus [14]. Kết quả này đã mở ra
những hướng nghiên cứu tiếp theo nhằm hoàn thiện kỹ thuật ương nuôi ấu trùng các
đối tượng tôm hùm có giá trị kinh tế.
Phân tích thức ăn trong ruột ấu trùng Phyllosoma tự nhiên của một số loài tôm
hùm, Phillips và Sastry (1980); Mikami và cộng tác viên (1994) cho thấy, ấu trùng đã
ăn các sinh vật nhỏ, mềm và chúng có thể được tiêu hóa nhanh trong ruột ấu trùng
[29], [25]. Heron và cộng tác viên (1988) đã đưa ra giả định rằng, ấu trùng Phyllosoma
tôm hùm trôi nổi khá dài trên biển khơi nên một loại thực vật nổi đa bào được gọi là
salps có thể là thức ăn của ấu trùng do tảo này mềm và di chuyển chậm, có mật độ tế
bào và hàm lượng ni tơ cao [12]. Các nghiên cứu của Phleger (2000), Nichols và cộng
tác viên (2001) đã xác định được thành phần sinh hóa trong thức ăn tự nhiên của ấu
trùng Phyllosoma gồm lipid, sterol và axit béo. Đồng thời các nhà nghiên cứu đã có
bằng chứng để chứng minh rằng, ấu trùng Phyllosoma ăn thức ăn là các sinh vật nổi
đại dương vùng Nam cực, các nhóm có chứa gelatin, sau đó ăn ấu trùng của các loài cá
[30].
Các nhà nghiên cứu như Inoue (1965), Phillips và Sastry (1980),

15
Vijaykumarran và Radhakrishman (1986), Kittaka và Ikerami (1988), Moss và cộng
tác viên (1999), Tong và cộng tác viên (2000b) đã cho rằng, trong ương nuôi ấu trùng,
sự thiếu hụt về dinh dưỡng trong thức ăn là nguyên nhân dẫn đến tỷ lệ sống thấp. Kết
quả thu được về thức ăn tự nhiên của ấu trùng Phyllosoma đã là những kiến thức cơ
bản trong nghiên cứu về thức ăn ấu trùng trong điều kiện ương nuôi. Kittaka (1994b,
1997b, 2000) đã sử dụng ấu trùng cá, giun nhiều tơ, thịt sứa và tuyến sinh dục của vẹm
để ương nuôi ấu trùng tôm hùm giai ôn đới (Jasus adwardsii) đưa ra ý kiến rằng, các
loại thức ăn này chỉ có thể làm ở quy mô thí nghiệm nhỏ chứ không thể áp dụng được

yêu cầu quy mô thương mại [37].
Các nghiên cứu của Sargent và cộng tác viên (1999) về dinh dưỡng của ấu
trùng một số loài giáp xác và cá cho thấy rằng, thành phần axit béo không no trong
thức ăn giữ vai trò vô cùng quan trọng, đặc biệt là 2 loại axit eicosapentanoic (EPA) và
docosahexaenoic (DHA). Kết quả kiểm tra thức ăn tự nhiên trong ruột của ấu trùng
Phyllosoma tôm hùm gai ôn đới, Nichols và cộng tác viên (2001) cũng đã cho thấy 2
loại axit này chiếm tỷ lệ khá cao. Nhóm tác giả cũng cho rằng, trong điều kiện ương
nuôi, loại thức ăn thích hợp với ấu trùng Phyllosoma phải chứa một tỷ lệ cao DHA ở
dạng phospholipit chứ không phải ở dạng triaglycerol [27].
Serena và Danielle (2003) đã cho rằng, các kết quả nghiên cứu về thành phần
sinh hóa trong thức ăn tự nhiên của ấu trùng tôm hùm là một bước ngoặc quan trọng
trong khoa học, làm cơ sở để sử dụng nauplius của Artemia làm thức ăn cho ấu trùng
Phyllosoma trong điều kiện ương nuôi có hiệu quả hơn. Các loại Artemia có thành
phần cacbonhydrat và axit béo không no cao, nhưng hàm lượng protein thấp đã không
được sử dụng, mà sử dụng Artemia có axit béo không no và protein cao. Mặc dù thức
ăn cho ấu trùng tôm hùm đã được tập trung vào các loại có thành phần axit béo, nhưng
đến nay tỷ lệ sống của ấu trùng trong điều kiện ương nuôi vẫn còn rất thấp. Vậy ngoài
axit béo, có thể ấu trùng tôm hùm còn cần các thành dinh dưỡng khác. Đây là một vấn
đề được đặt ra đòi hỏi các nhà khoa học mở rộng sang các hướng nghiên cứu khác,
trong đó hoạt động của các enzym để ấu trùng tiêu hóa thức ăn cần được nghiên cứu
hơn nữa [34].
Nelson và cộng tác viên (2004) đã cho rằng, mặc dù từ những năm 80 của thế
kỷ XX, việc làm giàu nauplius của Artemia bằng các loại dầu có chứa axit béo (DHA,
PUFA, HUFA) đã được đề cập trong nhiều nghiên cứu như Watanabe và cộng tác viên

16
(1983), Kanazawa cộng tác viên (1985) hoặc của Sorgeloos và Leger (1992) để có thể
đáp ứng nhu cầu về axit béo trong dinh dưỡng của ấu trùng tôm hùm, nhưng tỷ lệ sống
của ấu trùng vẫn không được cải thiện có thể là do kích cỡ nauplius khi được làm giàu
và thời gian, nồng độ axit béo làm giàu chưa thích hợp. Nelson và nhóm nghiên cứu đã

sử dụng nauplius 5 ngày tuổi với chiều dài cơ thể khoảng 1,5 ± 0,2 mm để làm giàu
bằng 6 loại nguyên liệu khác nhau gồm: dầu OWL, dầu OWL-cholesterol, DHA-
Selco, tảo Cheatoceros muelleri, A1-Selco và tảo Isochrysis galbana để ương nuôi thí
nghiệm ấu trùng Phyllosoma của tôm hùm gai ôn đới. Kết quả thí nghiệm dừng lại ở
pha đầu Phyllosoma cho thấy, không có sự khác biệt về tỷ lệ sống và sinh trưởng của
ấu trùng ở tất cả các lô thí nghiệm. Tỷ lệ sống của ấu trùng trong pha này khoảng 3-
12%, và chiều dài toàn thân của ấu trùng trung bình ở giai đoạn I là 2,1 mm đến đầu
giai đoạn V là 5,8 mm. Tuy nhiên, tỷ lệ sống đạt cao nhất khi ấu trùng từ giai đoạn II
chuyển sang giai đoạn III là khoảng 62-86%. Các tác giả cũng cho rằng, từ các kết quả
này chưa thể đưa ra một kết luận cụ thể, nhưng thức ăn thích hợp cho ấu trùng tôm
hùm ở pha đầu Phyllosoma có thể là các loại thức ăn có hàm lượng DHA cao như vẹm
hoặc mực [26].
Anger (2001) cho rằng, khi ấu trùng tôm hùm hoặc bất kỳ loài giáp xác nào bị
nhịn đói thì sẽ có ba pha giảm sinh khối có thể phân biệt rõ ràng là (1): nguồn lipid dự
trữ giàu năng lượng được huy động một cách tối ưu dẫn đến tỷ lệ giữa protein và lipid
giảm xuống, (2): một phần của nhóm lipid quan trọng tăng vọt lên trong cấu trúc của tế
bào chủ yếu như màng cơ thể dẫn đến sự chuyển hóa năng lượng không bình thường,
đồng thời sự dị hóa của nhóm protein ưu thế đã làm tăng tỷ lệ giữa protein và lipid,
(3): ở pha cuối cùng những lipid cấu trúc giảm đến mức tỷ lệ giữa protein và lipid lại
giảm xuống tiếp tục cho đến khi cá thể chết. Theo quan điểm này, thí nghiệm của
Arthur và cộng tác viên (2003) ương nuôi ấu trùng Phyllosoma của tôm hùm gai ôn
đới với hai nhóm: cho ăn và nhịn đói để kiểm tra sự thay đổi và khác nhau về thành
phần protein, lipid và tỷ lệ giữa protein và lipid của ấu trùng giữa hai nhóm, từ đó có
thể làm cơ sở chọn thức ăn đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng của ấu trùng. Nghiên cứu đã
được thực hiện trong thời gian 74 ngày, từ ấu trùng giai đoạn I đến giai đoạn VI. Với
thức ăn là nauplus của Artemia được làm giàu cho nhóm ấu trùng từ giai đoạn I và
nhóm ấu trùng không được cho ăn ở giai đoạn II, IV và VI, các tác giả đã cho thấy
chiều dài cơ thể của ấu trùng giai đoạn I là 2,06 ± 0,01 mm, đến giai đoạn VI tăng lên

17

thêm khoảng 1 mm; trong khi nhóm ấu trùng không được cho ăn đã không lột vỏ
chuyển giai đoạn. Tuy nhiên, tỷ lệ sống ở cả 2 nhóm không có sự khác biệt (P>0,05)
trong cả 3 giai đoạn trên. Kết quả phân tích thành phần sinh hóa ở 2 nhóm cho thấy,
protein ở nhóm được ăn thức ăn tăng lên 46%, ở nhóm không cho ăn giảm xuống 26%;
lipid tăng lên 134 µg/ấu trùng ở nhóm được ăn, trong khi nhóm còn lại là 36 µg/ấu
trùng; tỷ lệ giữa protein và lipid tăng lên 0,48 ở nhóm được ăn, nhóm còn lại giảm
xuống 0,08. Kết luận của các tác giả cho rằng, sự thay đổi nhu cầu về lipid đóng vai
trò quan trọng trong các giai đoạn phát triển của ấu trùng, vì vậy nauplus của Artemia
dường như là loại thức ăn thích hợp, cho dù thiếu các thành phần dinh dưỡng, nhưng
có thể được bổ sung bằng cách làm giàu với các loại dầu, vi tảo hoặc các sản phẩm
khác [5].
Với mục đích cải thiện tỷ lệ sống ở ba giai đoạn đầu của ấu trùng Phyllosoma
tôm hùm gai ôn đới, Greg Smith. và cộng tác viên (2004) đã tiến hành 6 thí nghiệm
ương nuôi ấu trùng bằng các chế độ cho ăn thức ăn khác nhau gồm: (1) cho ăn
nauplius của Artemia không được làm giàu; (2) nauplius được làm giàu bằng vi tảo
Cheatoceros muelleri trong suốt 28 ngày; (3) nauplius được làm giàu bằng ascorbyl-2
monophosphate (A2P-một dạng của vitamin C) trong suốt 28 ngày; (4) cho ăn
nauplius của Artemia không được làm giàu trong 3 ngày đầu, sau đó được làm giàu
bằng ascorbyl-2 monophosphate vào 14 ngày tiếp theo, tiếp đến không được làm giàu
trong 3 ngày tiếp, và cuối cùng nauplius được làm giàu bằng ascorbyl-2
monophosphate đến ngày thứ 28 (giai đoạn 3); (5) cho ăn nauplius của Artemia không
được làm giàu trong 6 ngày đầu, vào 14 ngày tiếp theo được làm giàu bằng ascorbyl-2
monophosphate, trong 6 ngày tiếp nauplius của Artemia không được làm giàu, cuối
cùng nauplius được làm giàu bằng ascorbyl-2 monophosphate đến ngày thứ 28 (giai
đoạn 3); (6) cho ăn nauplius của Artemia không được làm giàu trong 9 ngày đầu, 14
ngày tiếp theo nauplius được làm giàu bằng ascorbyl-2 monophosphate, tiếp đến
nauplius của Artemia không được làm giàu trong 9 ngày, cuối cùng nauplius được làm
giàu bằng ascorbyl-2 monophosphate đến ngày thứ 28 (giai đoạn 3). Kết quả của nhóm
tác giả đã cho thấy, sinh trưởng của ấu trùng ở các lô thí nghiệm có khác so với lô đối
chứng (lô 1); còn giữa lô (2), (3), (4), (5) và (6) không có sự khác nhau về sinh trưởng.

Đồng thời, hàm lượng vitamin C và kích thước ấu trùng hoàn toàn không có sự khác
biệt giữa các lô thí nghiệm. Tỷ lệ sống của ấu trùng cao nhất ở lô (3) là 89%, 76% ở lô

18
(4), 68% ở lô (2), 64% ở lô (5), 58 % ở lô (6), 51% ở lô (1). Về khả năng hấp thụ
vitamin C của ấu trùng, nhóm nghiên cứu đã chỉ ra rằng, ấu trùng được ăn theo chế độ
của lô (3), (4), (5), (6) đã có hàm lượng vitamin C tăng lên trong cơ thể khoảng 2140-
2250 µg/g trọng lượng khô, 510 µg/g là ở lô (2), và 380 µg/g ở lô (1). Điều này liên
quan đến tỷ lệ sống của ấu trùng như được trình bày ở trên [35].

1.2. NHỮNG NGHIÊN CỨU VỀ TÔM HÙM Ở VIỆT NAM
1.2.1. Đặc điểm phân bố - phân loại
Sau thời gian khoảng 20 năm gián đoạn, nghiên cứu về đặc điểm phân loại các
loài tôm hùm ở Việt Nam đã mở đầu cho giai đoạn mới. Các nghiên cứu chủ yếu tập
trung ở vùng biển miền Trung nước ta.
Hồ Thu Cúc và cộng tác viên (1985) đã công bố một số đặc điểm hình thái của
7 loài tôm hùm thuộc họ Palinuridae.
Trong 3 năm (1983 – 1985) nghiên cứu, tác giả đã dựa vào khóa phân loại của
George và Holthuis (1965) để định loại 7 loài tôm hùm thu thập được ở vùng biển
miền Trung. Trên cơ sở những đặc điểm chính về hình thái cấu tạo bên ngoài và bên
trong của mỗi loài làm căn cứ để phân biệt sự khác nhau giữa 7 loài tôm hùm đã được
mô tả, đó là cấu tạo mỗi đốt bụng; hình thù và cách sắp xếp của 2 cặp gai ở phiến gốc
râu 1; sự sắp xếp của các hàng gai trên mặt ngoài vỏ đầu ngực; các vệt màu sắc đặc
trưng ở trước vỏ đầu ngực và ở các chân bò, đặc biệt là màu sắc toàn thân và các dải
màu sắc hoặc các chấm màu ở hai bên các đốt bụng đã được nhấn mạnh. Ngoài ra, một
số cấu tạo giải phẩu của 2 chân hàm và tỷ lệ giữa chiều dài và chiều rộng vỏ đầu ngực
cũng được đề cập tới. Đồng thời tên khoa học và tên gọi địa phương cũng được tác giả
sưu tầm [2].
Mặc khác, Phạm Thị Dự (1987 – 1990) cũng đã đưa ra những đặc điểm phân
loại chủ yếu là màu sắc toàn thân, hình dạng vỏ đầu ngực, vỏ các đốt bụng và các chân

phụ của 8 loài tôm hùm đã tìm được ở vùng biển phía Nam.
Các tác giả đã tìm hiểu và xác định một số loài tôm hùm như sau:

19

TT

Tên khoa học Tên địa phương
Theo Hồ Thu Cúc (1985) Theo Nguyễn Văn Chung
(1995)
1 Panulirus
ornatus
Tôm hùm Bông, Hùm
Sao
Tôm hùm Bông
2 P. homarus Tôm hùm Đá, Hùm Xanh

Tôm hùm Đá
3 P. longipes Tôm hùm Đỏ Tôm hùm Đỏ
4 P. stimpsoni Tôm hùm Mốc Tôm hùm Sỏi
5 P. penicillatus Tôm hùm Ma Tôm hùm Ma
6 P. versicolor Tôm hùm Vằn Tôm hùm Sen
7 P. polyphagus Tôm hùm Sỏi Tôm hùm Bùn

Tác giả cho thấy cả 8 loài đều thuộc họ Palinuridae, trong đó 7 loài thuộc giống
Panulirus và 1 loài thuộc giống Linuparus, tuy nhiên loài này rất ít ở vùng biển Việt
Nam. Tác giả cũng đã liệt kệ các tên giống nhau của mỗi loài và sự phân bố của chúng
trên thế giới và ở Việt Nam [3].
Gần đây, công trình “Danh mục tôm biển Việt Nam” được công bố bởi Nguyễn
Văn Chung và Phạm Thị Dự (1995) đã thu thập tư liệu và tổng hợp toàn bộ hệ thống

phân loại và tên giống nhau của các loài tôm hùm ở Việt Nam, bao gồm 17 loài, trong
đó có 7 loài thuộc giống Panulirus và 1 loài thuộc giống Linuparus, họ Synaxidae có 1
loài thuộc giống Palinurellus; họ Scyllaridae có 1 loài thuộc giống Scyllarides, 2 loài
thuộc giống Ibacus, 1 loài thuộc giống Thenus. Đồng thời, các tác giả cũng trình bày
rất chi tiết từng vùng phân bố của mỗi loài trên thế giới và ở Việt Nam; nơi lưu giữ
mẫu vật và khả năng, mức độ bắt gặp hiện nay cũng được đề cập đầy đủ [0].
Phân bố của ấu trùng và tôm con [4]
Giai đoạn ấu trùng Phyllosoma sống trôi nổi như những sinh vật phù du trên
biển và đại dương, vì thế khả năng phát tán của chúng rất lớn do tác động của sóng,
gió, dòng chảy,…Điều tra ở vùng biển Cù Lao Ré vào mùa rong Mơ phát triển mạnh
(tháng 5 – 6), đôi khi vẫn bắt gặp ấu trùng Phyllosoma bám, sống trên rong với mật độ
5 – 6 con trên một cành rong. Hầu như trong suốt thời kỳ này, chúng luôn di chuyển và
hoàn toàn phụ thuộc vào điều kiện môi trường thủy văn của môi trường biển.

20
Sau khi ấu trùng Phyllosoma trải qua 12 – 15 lần lột vỏ biến thái, chúng chuyển
sang giai đoạn ấu trùng puerulus bắt đầu đời sống định cư, song mọi hoạt động sống ở
thời kỳ ấu trùng của tôm hùm đã hoàn toàn bị chi phối bởi hoạt động của dòng chảy,
sóng gió và khối nước biển khơi của Biển Đông.
Tuy nhiên, đây là vấn đề phức tạp chưa được đề cập ở Việt Nam, nhưng những
phân tích trên cơ sở những kết quả nghiên cứu về dòng chảy khối nước dọc ven biển
Miền Trung của Võ Văn Lành và kết hợp với những nghiên cứu điều tra về phân bố ấu
trùng puerulus và tôm con, có thể phản ánh phần nào về tác động của các yếu tố môi
trường tự nhiên đến quá trình phân bố của tôm hùm trong giai đoạn này.
1.2.2. Những nghiên cứu về ấu trùng Phyllosoma
Có thể thấy rằng, những nghiên cứu cơ bản về ấu trùng các loài tôm hùm đã
không được đề cập cho đến năm 1991, sau khoảng 54 năm khi công trình nghiên cứu
cơ bản đầu tiên được công bố (1937-1991), những nghiên cứu ứng dụng liên quan đến
ấu trùng tôm hùm đã được Nhà nước đầu tư, cụ thể bao gồm:
Đề tài “Thử nghiệm sản xuất giống một số loài tôm hùm có giá trị kinh tế ở

vùng biển miền Trung” do Trung tâm Nghiên cứu Thủy sản III, nay là Viện nghiên cứu
Nuôi trồng Thủy sản III chủ trì. Nguyễn Thị Bích Thúy và cộng tác viên đã thực hiện
đề tài này trong 2 năm (1991-1992). Nhóm nghiên cứu đã thử nghiệm ương nuôi ấu
trùng của 4 loài là tôm hùm bông Panulirus ornatus, tôm hùm đá P. homarus, tôm
hùm đỏ P. longipes, tôm hùm sỏi P. stimpsoni trong các giai đặt nổi trên biển được
làm bằng lưới có kích thước 1x1x1,5 m ở vùng biển Bãi Nam, Đà Nẵng. Tôm hùm mẹ
ôm trứng được bắt từ nguồn khai thác tự nhiên và cho nở để thu ấu trùng và được ương
trong các giai có kích thước 1x1x2 m. Kết quả thu được cho thấy, trong cùng một điều
kiện thí nghiệm ở độ muối 31 - 33
0
/
00
, nhiệt độ nước 26 - 28
o
C, pH >8 và thức ăn là
nauplius của Artemia, ấu trùng của P. homarus và P. stimpsoni đã sống được 12 ngày
và chỉ có rất ít ấu trùng của P. homarus lột vỏ lần thứ nhất. Phyllosoma của P.
longipes khi nở ra yếu và chết nhiều sau 3 ngày. Riêng ấu trùng của P. ornatus thì bị
nhiễm bệnh phát sáng rất nhanh và chỉ sống được khoảng 7 ngày. Từ những thí
nghiệm trên, tôm hùm đá P. homarus đã được chọn là đối tượng để nghiên cứu về
ương nuôi ấu trùng trong hệ thống bể ximăng có thể tích 1000 lít tại Viện Nghiên cứu
Nuôi trồng Thủy sản III. Thức ăn cho ấu trùng là vấn đề được nhóm nghiên cứu quan
tâm, vì vậy 4 nhóm thức ăn đã được thí nghiệm (1) nauplius của Artemia, (2) tuyến

21
sinh dục cá + nauplius của Artemia, (3) tuyến sinh dục nhuyễn thể 2 mảnh vỏ +
nauplius của Artemia, (4) tuyến sinh dục nhuyễn thể 2 mảnh vỏ + tuyến sinh dục cá +
nauplius của Artemia. Sau 30 ngày ương, ấu trùng trong 8 bể thí nghiệm ở 4 nhóm
thức ăn đều lột vỏ lần thứ 3 sau 14 ngày ương và cùng bị nhiễm bệnh phát sáng và chết
dần, nhưng kết quả cho thấy lô ấu trùng khỏe nhất sau lần lột vỏ thứ 3 là lô được ăn

chỉ nauplius của Artemia. Thí nghiệm tiếp theo chỉ sử dụng thức ăn là nauplius của
Artemia đã thu được 2 ấu trùng Phyllosoma ở giai đoạn 4 với 7 lần lột vỏ trong 43
ngày ương.
Vào thời gian này, những kết quả nghiên cứu về nuôi nâng cấp một số loài tôm
hùm có giá trị kinh tế đã đưa ra kết luận rằng, tôm hùm bông là loài có tốc độ sinh
trưởng nhanh nhất và dễ thích nghi với các điều kiện nuôi ở lồng, bể ximăng và ao đất.
Vì vậy, hướng nghiên cứu ấu trùng được tập trung vào tôm hùm bông. Nhiệm vụ được
đặt ra là “Thử nghiệm sản xuất giống tôm hùm bông (Panulirus ornatus) ở Khánh
Hòa” được thực hiện bằng nguồn kinh phí của tỉnh Khánh Hòa trong 2 năm 1995-
1996. Dựa trên những kết quả ít ỏi đã thu được và tham khảo một số ít tài liệu, Nguyễn
Thị Bích Thúy và cộng tác viên đã nghiên cứu ương nuôi ấu trùng tôm hùm bông
trong bể composit với nước tĩnh và nước chảy được thiết kế đơn giản. Nhóm nghiên
cứu đã sử dụng cả hai nguồn tôm hùm mẹ ôm trứng từ khai thác tự nhiên ở vùng biển
Bình Thuận và từ tôm hùm được nuôi tại vùng biển Khánh Hòa, kết quả cho thấy ấu
trùng Phyllosoma ngay khi nở ra từ tôm mẹ tự nhiên có chiều dài cơ thể khoảng 1,551
mm trong khi từ tôm nuôi là khoảng 1,495 mm. Sự kiện đáng chú ý của nhóm là đợt
thí nghiệm ương ấu trùng Phyllosoma từ tôm hùm tự nhiên trong bể nước tĩnh với thức
ăn là luân trùng và nauplius của Artemia, đã có 3 ấu trùng trải qua 7 lần lột vỏ và biến
thái sang cuối giai đoạn IV trong 62 ngày ương nuôi, đạt chiều dài cơ thể 3,804 mm.
Trong khi đó, đợt thí nghiệm ương nuôi ấu trùng Phyllosoma nở ra từ tôm mẹ nuôi chỉ
thu được ấu trùng ở cuối giai đoạn II, sau đó chúng chết dần.
Như vậy, 4 năm với thời gian bị ngắt quãng do những nguyên nhân khách quan,
nghiên cứu về ương nuôi ấu trùng tôm hùm gai ở Việt Nam mới thu được ấu trùng ở
giai đoạn IV của hai loài tôm hùm đá P. homarus và tôm hùm bông P. ornatus trong
điều kiện các phương tiện nghiên cứu chưa được đầu tư. Tuy nhiên, các số liệu thu
được từ 2 công trình nghiên cứu về ấu trùng cùng với những kết quả đã đạt được trong
các công trình nghiên cứu khác về tôm hùm do Viện nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản

22
III chủ trì và thực hiện từ năm 1991 đến năm 2008 như các đặc điểm sinh học của 4

loài tôm hùm, kỹ thuật nuôi tôm hùm lồng, một số bệnh thường gặp trên tôm hùm nuôi
lồng là nền móng căn bản để tiếp tục nghiên cứu về các đặc điểm sinh học của ấu
trùng tôm hùm bông làm cơ sở tạo ra công nghệ sản xuất giống.


23
Chương II
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. SƠ ĐỒ KHỐI NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

Thử nghiệm ảnh hưởng của các loại thức ăn khác
nhau đến tỷ lệ sống, sự biến thái và sinh trưởng
của ấu trùng tôm hùm bông (Panulirus ornatus)
ở giai đoạn Phyllosoma I - III
Xác định các
yếu tố môi
trường nước

Thu thập số liệu
Phân tích, đánh giá
Thử nghiệm các
loại thức ăn

C + V

A + C

V
Tỷ lệ sống
của ấu
trùng
Sinh trưởng,
biến thái của

ấu trùng
Nhiệt độ
DO
pH
NH
3
S
0
/
00


A

C

A + V
Theo dõi
biến thái
Sinh trưởng
kích thước
Xác định thời
gian lột vỏ

24
2.2. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
- Đối tượng nghiên cứu: Tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798)
- Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 04/2010 đến tháng 03/2011
- Địa điểm nghiên cứu: Đề tài được tiến hành tại cơ sở thí nghiệm của Viện
Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III – Nha Trang – Khánh Hòa.

2.3. CHUẨN BỊ THÍ NGHIỆM
* Chuẩn bị bể
18 bể composit (40 lít/bể) được sử dụng trong quá trình thí nghiệm. Các bể này
được vệ sinh và khử trùng bằng formalin 40% (100 ppm) hoặc chlorin (100 ppm)
trước khi đưa vào thí nghiệm.
* Xử lý nước biển







Nước biển trong khu thí nghiệm ương nuôi ấu trùng được bơm từ biển vào bể
chứa-lắng và được xử lý bằng chlorine với hàm lượng 30-50 ppm. Sau 3-5 ngày trong
điều kiện sục khí mạnh, nước được bơm lên lọc qua bể lọc cơ học với 5 tầng lọc (cát
mịn, cát thô, than hoạt tính, san hô nhỏ, san hô lớn); sau đó nước qua hệ thống lọc hạt:
bình lọc với màng lọc 25-15µm và 10-5µm; sau đó nước qua đèn cực tím có công suất
3m
3
/giờ và hệ thống xử lý ozone trước khi vào bể chứa-sử dụng.
* Dụng cụ thí nghiệm
- Kính hiển vi quang học, kính hiển vi soi nổi
- Tủ giữ đông
- Các thiết bị đo môi trường: nhiệt kế, khúc xạ kế, máy đo pH, Test-kit
ammoniac.
- Hệ thống bể ấp Artemia.
Nước biển Bể
chứa-lắng

Hệ thống
lọc hạt
Bể lọc cơ
học
Đèn cực
tím
Xử lý
ozone
Chlorin 30-50 ppm
3-5 ngày, sục khí

Ương nuôi
ấu trùng

25
- Thiết bị lọc thô: dùng lọc sạch nước biển, vỏ bộ lọc STBC 10 inox 304 - Việt
Nam, lõi lọc WP 25P20 USA-25µm, WP 10P20 USA-10µm, WP 5P20 USA-5µm.
Máy có công suất: 3m
3
/giờ.
- Thiết bị vi lọc (microfitrator): dùng lọc sạch nước biển, vỏ bộ lọc STBC 10
inox 304 - Việt Nam, lõi lọc WP 5P20 USA-5µm, WP 1P20 USA-1µm, WP 0,5P20
USA-0,5µm. Máy có công suất: 3m
3
/giờ.
Thiết bị UV (Ultraviolet): dùng xử lý nước biển bằng ánh sáng đèn tia cực tím
có công suất 57L/phút. Model S12Q R-can - Canada. Máy có công suất 3m
3
/giờ.
Thiết bị Ozone: dùng xử lý nước biển bằng khí ozone có hàm lượng 6,5g/giờ.

Model: VMUS-04E-AZCO - Canada.
* Chuẩn bị ấu trùng tôm
- Nguồn tôm bố mẹ
Con giống tôm hùm bông khai thác tự nhiên có khối lượng trung bình 0,30 ±
0,12 g/con với chiều dài giáp đầu ngực khoảng 7,5 ± 0,28mm được chọn lọc đưa vào
nuôi trong các lồng lưới trên biển (điều kiện môi trường nuôi: nhiệt độ nước giao động
khoảng 27 - 29
o
C; độ mặn: 33,3 - 34
0
/
00
; oxy hòa tan; 5,3-6,7 mg/L; pH: 8; độ trong:
2,1 - 3,1m; tốc độ dòng chảy 13,3 cm/s và cường độ ánh sáng đạt 16,7 lux) và được
cho ăn bằng thức ăn cá tạp. Sau khoảng 22-24 tháng nuôi, tôm đạt kích thước thành
thục sinh dục có khối lượng và 850-1000 g/con đối với tôm cái. Tôm cái mang phôi
(trứng đã thụ tinh) được đưa về trại thí nghiệm để nuôi trong các bể nước chảy tuần
hoàn, được tắm Formol 40% với nồng độ 50 ppm trong thời gian 10 phút, định kỳ 2
lần/tuần.
Điều kiện môi trường trong hệ thống bể nuôi tôm bố mẹ thuận lợi tối ưu cho
quá trình sinh sản như: nhiệt độ nước giao động từ 27,0 - 31,5
o
C; độ mặn: 33 - 34
0
/
00
;
oxy hòa tan: 6,8 - 7,2 mg/L; NO
2
: 0,02 - 0,03 mg/L; NH

3
: 0,0-0,1 mg/L. Thức ăn, liều
lượng, số lần cho ăn hàng ngày của tôm hùm bố mẹ tương tự như thức ăn sử dụng khi
nuôi chúng trong lồng.
Khi kiểm tra tôm mẹ thấy buồng trứng chuyển giai đoạn IV thì tắm cho tôm mẹ
bằng Formol với liều lượng 50ppm trong 10 phút để loại bỏ mầm bệnh rồi chuyển tôm
mẹ sang bể cho đẻ. Nước cho tôm mẹ được đảm bảo các yêu cầu như: độ mặn (33 -
34
0
/
00
); nhiệt độ (26 - 28
o
C); pH (7,5 - 8,5), và được xử lý qua đèn cực tím, máy ozone
và bổ sung 10ppm EDTA.