Giáo trình Môi trường và con người

CH NG 1 : M Ð U V MÔN H CƯƠ Ở Ầ Ề Ọ

I. Ð NH NGHĨA Ị
Môn h c Môi tr ng và Con ng i đôi khi còn g i là Khoa h c môiọ ườ ườ ọ ọ
tr ngườ nghiên c u các tác đ ng qua l i c a môi tr ng và con ng i. ứ ộ ạ ủ ườ ườ
Thu t ng môi tr ng liên quan đ n m i th xung quanh chúng ta: khôngậ ữ ườ ế ọ ứ
khí, n c, đ t cũng nh th c v t, đ ng v t và vi sinh v t s ng các n iướ ấ ư ự ậ ộ ậ ậ ố ở ơ
v a nói. Ng c l i, ừ ượ ạ con ng i cũng là m t sinh v t v i đ y đ ý nghĩaườ ộ ậ ớ ầ ủ
c a nó, tác đ ng lên môi tr ngủ ộ ườ nh ng v i qui mô ch a t ng có trong l chư ớ ư ừ ị
s cu trái đ t. ử ả ấ
Môn h c này đ c p t i nh ng v n đ sâu r ng gây ra b i s gia tăng dânọ ề ậ ớ ữ ấ ề ộ ở ự
s quá m c, s c n ki t tài nguyên và ô nhi m môi tr ng. Ðây là nh ngố ứ ự ạ ệ ễ ườ ữ
v n đ then ch t cho s s ng cu con ng i. ấ ề ố ự ố ả ườ
II. Ð I T NG VÀ NHI M V Ố ƯỢ Ệ Ụ
Ð gi i quy t các v n đ kh ng l cu s gia tăng dân s quá m c, sể ả ế ấ ề ổ ồ ả ự ố ứ ự
c n ki t tài nguyên và ô nhi m môi tr ng, đòi h i ph i có nhi u ki nạ ệ ễ ườ ỏ ả ề ế
th c khoa h c: sinh h c, sinh thái h c, khoa h c trái đ t, khoa h c xã h i,ứ ọ ọ ọ ọ ấ ọ ộ
khoa h c kinh t Trong đó môn sinh thái h c có vai trò h t s c quanọ ế ọ ế ứ
tr ng. ọ
Có th xem môn h c Môi tr ng và Con ng i là ph n ïng d ng c aể ọ ườ ườ ầ ứ ụ ủ
sinh thái h c, nh m gi i quy t các v n đ nóng b ng c a xã h i. Ðó làọ ằ ả ế ấ ề ỏ ủ ộ
các v n đ dân s (population); tài nguyên (resources); và ô nhi mấ ề ố ễ
(pollution) đang gây nên cu c kh ngộ ủ ho ng môi tr ng hi n nay. ả ườ ệ
1. S đông dân ự
S gia tăng không mong đ i c a loài ng i t o nên m t nhân t hàng đ uự ợ ủ ườ ạ ộ ố ầ
cu s hu ho i sinh quy n. Dù r ng s đông dân đã x y ra t nhi u thả ự ỷ ạ ể ằ ự ả ừ ề ế
k vài vùng nh châu Á, nh ng s tăng tr ng gia t c cu dân s thỷ ở ư ư ự ưở ố ả ố ế
gi i v n đã quá đông đúc t o nên m t s ki n c y u, đ c s c cu conớ ố ạ ộ ự ệ ơ ế ặ ắ ả
ng i, g i là s bùng n dân s th kườ ọ ự ổ ố ở ế ỷ 20.
Vi c quan tr ng h n không ch là s l ng v n đã quá l n, mà còn là dânệ ọ ơ ỉ ố ượ ố ớ
s tăng v i t c đ lũy ti n (vitesse exponentielle). Không m t chuyên giaố ớ ố ộ ế ộ

1
nào có th d ki n chính xác khi nào thì dân s n đ nh. Do đó Dorstể ự ế ố ổ ị
(1965) xem s bùng n dân s th k 20 là m t hi n t ng có qui môự ổ ố ở ế ỷ ộ ệ ượ
sánh v i th m h a đi ch t đã làm đ o l n hành tinh. ớ ả ọ ạ ấ ả ộ
Năm 1997, dân s th gi i là 5,8 t ng i và gia tăng hàng năm là 1,7%.ố ế ớ ỉ ườ
Kho ng 40 năm n a, dân s có th tăng g p đôi n u không có nh ng bi nả ữ ố ể ấ ế ữ ệ
pháp ngăn ch n đà gia tăng này. S bùng n dân s gây áp l c lên tàiặ ự ổ ố ự
nguyên và môi tr ng. ườ
2. C n ki t tài nguyên ạ ệ
Tài nguyên là nh ng th mà chúng ta l y t môi tr ng đ ph c v nhuữ ứ ấ ừ ườ ể ụ ụ
c u c a con ng i. Vài lo i tài nguyên đ c s d ng tr c ti p nh :ầ ủ ườ ạ ượ ử ụ ự ế ư
không khí s ch, n c s ch t sông h , đ t t t và cây c . Ða s khác nh :ạ ướ ạ ừ ồ ấ ố ỏ ố ư
d u m , s t thép, than đá , n c ng m thì ph i qua ch bi n x lý tr cầ ỏ ắ ướ ầ ả ế ế ử ướ
khi dùng.
Tài nguyên có th đ c x p thành các lo i: tài nguyên vô t n, tài nguyênể ượ ế ạ ậ
tái t o đ c và tái nguyên không th tái t o đ c. Tài nguyên vô t nạ ượ ể ạ ượ ậ
(perpetual resource), nh năng l ng m t tr i đ c xem là không c n ki tư ượ ặ ờ ượ ạ ệ
m c đ th i gian đ i ng i. Tài nguyên có th tái t o đ c (renewableở ứ ộ ờ ờ ườ ể ạ ượ
resource) nh : g , cá, thú r ng có th ph c h i tr l i n u đ c khaiư ỗ ừ ể ụ ồ ở ạ ế ượ
thác v i qui mô h p lý. Còn tài nguyên không th tái t o (nonrenewableớ ợ ể ạ
resource) nh : than đa, d u mo,í kim lo i v i s l ng có h n khi đ cư ầ ạ ớ ố ượ ạ ượ
s d ng s không ph c h i tr l i. ử ụ ẽ ụ ồ ở ạ
Vì dân s th gi i ti p t c gia tăng, nhi u ngu n tài nguyên c n thi t choố ế ớ ế ụ ề ồ ầ ế
s s ng còn c a con ng i và hàng tri u sinh v t khác s ít đi. Các n cự ố ủ ườ ệ ậ ẽ ướ
đang phát tri n thì s d ng quá đáng các ngu n tài nguyên có th tái t oể ử ụ ồ ể ạ
đ c, trong khi các n c phát tri n thì tiêu xài quá m c các ngu n tàiượ ướ ể ứ ồ
nguyên không th tái t o đ c. ể ạ ượ
Các tài nguyên tái t o b khai thác quá m c s không th ph c h i đ c,ạ ị ứ ẽ ể ụ ồ ượ
còn các tài nguyên không th tái t o s b đe d a c n ki t trong th i gianể ạ ẽ ị ọ ạ ệ ờ
khác nhau tùy theo tr l ng cu chúng và t c đ khai thác c a conữ ượ ả ố ộ ủ

ng i. Nh d u m ch ng h n, là máu cu xã h i công nghi p hi n đ i,ườ ư ầ ỏ ẳ ạ ả ộ ệ ệ ạ
có th h t s ch trên trái đ t. Ngoài ra còn có kho ng 18 lo i khoáng s nể ế ạ ấ ả ạ ả
quan tr ng v m t kinh t s c n ki t trong vài th p niên t i. ọ ề ặ ế ẽ ạ ệ ậ ớ
Bên c nh đó, s khai thác đ t tr ng quá đáng và không đúng cách cũng làmạ ự ấ ồ
cho đ t b xói mòn và bi n thành sa m c. S tàn phá r ng, nh t là r ngấ ị ế ạ ự ừ ấ ừ
2
nhi t đ i v i t c đ h n 11 tri u ha h ng năm nh hi n nay ch ng nh ngệ ớ ớ ố ộ ơ ệ ằ ư ệ ẳ ữ
gây s h y di t n i cu các đ ng v t mà còn gây nên s thay đ i khíự ủ ệ ơ ở ả ộ ậ ự ổ
h u toàn c u. c l ng m i ngày có hàng trăm loài sinh v t b tuy tậ ầ Ướ ượ ỗ ậ ị ệ
ch ng. ủ
3. Ô nhi m môi tr ng ễ ườ
Ô nhi m môi tr ng hi n nay là s thay đ i không mong mu n cu cácễ ườ ệ ự ổ ố ả
tính ch t c a n c, không khí, đ t hay th c ph m gây tiêu c c cho sấ ủ ướ ấ ự ẩ ự ự
s ng, s c kh e và sinh ho t cu ng i cũng nh c a các sinh v t khác. ố ứ ỏ ạ ả ườ ư ủ ậ
Môi tr ng đ t, n c, không khí b ô nhi m b i các lo i ch t th i doườ ấ ướ ị ễ ở ạ ấ ả
ho t đ ng cu con ng i. Rác th i, n c th i và các khí th i t các khuạ ộ ả ườ ả ướ ả ả ừ
dân c , nhà máy công s , tr ng h c, b nh vi n hàng ngày làm cho môiư ở ườ ọ ệ ệ
tr ng ngày càng x u đi. Trong các lo i ch t th i, có nhi u ch t r t đ c,ườ ấ ạ ấ ả ề ấ ấ ộ
khó hay không b phân h y sinh h c. ị ủ ọ
M a acid, m ng màn ozon, thay đ i khí h u toàn c u là h u qu đángư ỏ ổ ậ ầ ậ ả
ng i c a s phát tri n c a xã h i loài ng i. Cùng v i ô nhi m n c, đ tạ ủ ự ể ủ ộ ườ ớ ễ ướ ấ
và không khí chúng kìm hãm và đe do s phát tri n c a con ng i. ạ ự ể ủ ườ
Vì v y vi c thay đ i cách hành đ ng v a phát tri n xã h i v a b o vậ ệ ổ ộ ừ ể ộ ừ ả ệ
môi tr ng là cách làm phù h p c a t t c chúng ta. Ðó là chi m l cườ ợ ủ ấ ả ế ượ
phát tri n b n v ng (sustainable development strategy) là m c tiêu c aể ề ữ ụ ủ
môn h c và cũng là cách s ng t ng lai c a chúng ta. ọ ố ươ ủ
III. M I T NG QUAN GI A DÂN S , S D NG TÀIỐ ƯƠ Ữ Ố Ử Ụ
NGUYÊNVÀ Ô NHI M MÔI TR NGỄ ƯỜ
Theo mô hình đ n gi n thì s suy thóai và ô nhi m môi tr ng cùng m tơ ả ự ễ ườ ở ộ
n i tùy thu c vào 3 y u t : (1) s ng i dân, (2) s đ n v năng l ngơ ộ ế ố ố ườ ố ơ ị ượ

m i ng i s d ng và (3) kh i l ng c a s suy thoái và ô nhi m môiỗ ườ ử ụ ố ượ ủ ự ễ
tr ng do m i đ n v năng l ng gây ra (Miller, 1993). ườ ỗ ơ ị ượ
S đông dân bao g m s quá nhi u ng i và s quá nhi u tiêu th . Sự ồ ự ề ườ ự ề ụ ự
quá nhi u ng i x y ra nh ng n i mà s ng i nhi u h n th c ăn,ề ườ ả ở ữ ơ ố ườ ề ơ ứ
n c u ng và các tài nguyên khác. Vi c này th ng x y ra các n cướ ố ệ ườ ả ở ướ
đang phát tri n, làm suy thoái các tài nguyên tái t o và là nguyên nhân c aể ạ ủ
s nghèo đói. S quá nhi u tiêu th x y ra các n c công nghi p, khiự ự ề ụ ả ở ướ ệ
m t s ít ng i s d ng m t l ng l n tài nguyên. Ðây là nguyên nhânộ ố ườ ử ụ ộ ượ ớ
3
chính làm c n ki t ngu n tài nguyên không th ph c h i và làm ô nhi mạ ệ ồ ể ụ ồ ễ
môi tr ng. ườ
B ng phân tích các m i t ng quan gi a dân s , tài nguyên và môiả ố ươ ữ ố
tr ng ườ
(Theo Chiras, 1991)
Liên h ệ Tóm t t các nh h ng ắ ả ưở
1 Dân số
lên môi
tr ng ườ
Sô úl ng dân xác đ nh nhu c u tài nguyên, cách th đ c, sượ ị ầ ụ ắ ố
l ng dùng. Các nhân t dân s ( trình đ xã h i, kinh t cuượ ố ố ộ ộ ế ả
m t n c) có nh h ng lên vi c s d ng tài nguyên. Cácộ ướ ả ưở ệ ử ụ
n c công nghi p có nhu c u v tài nguyên ph c t p và cóướ ệ ầ ề ứ ạ
khuynh h ng s d ng nhi u tài nguyên không th tái t o.ướ ử ụ ề ể ạ
Các n c đang phát tri n s d ng nhi u tài nguyên tái t oướ ể ử ụ ề ạ
đ c. S phân b dân c cũng nh h ng lên s cung c p,ượ ự ố ư ả ưở ự ấ
khai thác và s d ng tài nguyên. ử ụ
2 Dân số
lên ô
nhi m ễ
Dân s gây ra ô nhi m qua vi c khai thác và s d ng tàiố ễ ệ ử ụ

nguyên. Ô nhi m có th x y ra t vi c s d ng m t tàiễ ể ả ừ ệ ử ụ ộ
nguyên nh là n i ch a rác th i sinh ho t và công nghi p.ư ơ ứ ả ạ ệ
Ngoài ra khai thác tài nguyên (than đá, d u và khí) gây ra sầ ự
suy thoái môi tr ng. Kh i l ng tài nguyên và cách th c khaiườ ố ượ ứ
thác và s d ng chúng xác đ nh kh i l ng ô nhi m. ử ụ ị ố ượ ễ
3 Tài
nguyên
lên dân
s ố
Tác đ ng d ng. Khám phá và s d ng tài nguyên m i (d u,ộ ươ ử ụ ớ ầ
than) làm tăng dân s , cũng nh s phát tri n xã h i, kinh t ,ố ư ự ể ộ ế
công ngh . Tài nguyên cho phép con ng i di chuy n đ n cácệ ườ ể ế
n i m i cũng nh vi c l y và s d ng tài nguyên tr c đâyơ ở ớ ư ệ ấ ử ụ ướ
không đ c dùng. Thêm vào đó s phát tri n tài nguyên t oượ ự ể ạ
nhi u n i trong các môi tr ng khó khăn ề ơ ở ườ
Tác đ ng âm. C n ki t tài nguyên làm gi m dân s và làmộ ạ ệ ả ố
gi m s phátả ự tri n xã h i, kinh t , công ngh . Suy thoái môiể ộ ế ệ
tr ng (ô nhi m không khí) có th làm gi m dân s hay tiêuườ ễ ể ả ố
di t qu n th . ệ ầ ể
4 Tài
nguyên
lên ô
nhi m ễ
Kh i l ng, cách th c khai thác và s d ng tài nguyên có thố ượ ứ ử ụ ể
nh h ng lên ô nhi m. Càng khai thác và s d ng nhi u tàiả ưở ễ ử ụ ề
nguyên thì càng gây nhi u ô nhi m. C n ki t tài nguyên có thề ễ ạ ệ ể
làm gi m ô nhi m. ả ễ
5 Ô Ô nhi m có th làm gi m dân s cũng nh gi m s phát tri nễ ể ả ố ư ả ự ể
4
nhi mễ

lên dân
s ố
xã h i, kinh t và công ngh . Ô nhi m làm gia tăng t vong vàộ ế ệ ễ ử
b nh t t nên nh h ng x u lên kinh t và xã h i. Ô nhi m cóệ ậ ả ưở ấ ế ộ ễ
th làm thay đ i thái đ c a con ng i t đó làm thay đ i lu tể ổ ộ ủ ườ ừ ổ ậ
l , cách th c khai thác và s d ng tài nguyên. ệ ứ ử ụ
6 Ô
nhi mễ
lên tài
nguyên
Ô nhi m m t môi tr ng có th gây thi t h i lên môi tr ngễ ộ ườ ể ệ ạ ườ
khác. Các lu t m i nh m làm gi m ô nhi m có th thay đ i sậ ớ ằ ả ễ ể ổ ự
cung c u, khai thác và s d ng tài nguyên. ầ ử ụ
Mô hình Dân s - Tài nguyên - Môi tr ng cho th y con ng i s d ng tàiố ườ ấ ườ ử ụ
nguyên và gây ô nhi m. C ba thành ph n này có tác đ ng t ng h nhễ ả ầ ộ ươ ỗ ư
b ng phân tích trên. ả ở
Chúng ta th y s đông dân khi n ng i ta s d ng nhi u tài nguyên h nấ ự ế ườ ử ụ ề ơ
và làm suy thoái môi tr ng nhi u h n. Ch ng nào chúng ta ch a thay đ iườ ề ơ ừ ư ổ
cách s ng, ch a ng ng h y ho i môi sinh và các sinh v t khác thì s s ngố ư ừ ủ ạ ậ ự ố
sót và s phát tri n cu chúng ta còn b nhi u nguy c . ự ể ả ị ề ơ
Môn h c này cung c p cho chúng ta các ki n th c c b n v m i quan họ ấ ế ứ ơ ả ề ố ệ
gi a con ng i v i môi tr ng và v i các sinh v t khác. T đó chúng ta cóữ ườ ớ ườ ớ ậ ừ
th có thái đ và hành vi nh m làm cho xã h i loài ng i ti p t c phátể ộ ằ ộ ườ ế ụ
tri n mà không làm h i các sinh v t khác và s d ng lâu b n các ngu n tàiể ạ ậ ử ụ ề ồ
nguyên.
Giáo trình này đ c chia làm 3 ph n v i 15 ch ng. Ph n I (t ch ng 1ượ ầ ớ ươ ầ ừ ươ
đ n ch ng 5) đ c p đ n các ki n th c c b n v sinh thái h c trong đóế ươ ề ậ ế ế ứ ơ ả ề ọ
nh n m nh m i quan h gi a môi tr ng và con ng i. Ph n II (tấ ạ ố ệ ữ ườ ườ ầ ừ
ch ng 6 đ n ch ng 11) đ c p đ n vi c s d ng các lo i tài nguyênươ ế ươ ề ậ ế ệ ử ụ ạ
c n thi t c a con ng i. Ph n III (t ch ng 12 đ n ch ng 15) đ c pầ ế ủ ườ ầ ừ ươ ế ươ ề ậ

đ n các lo i ô nhi m môi tr ng và các bi n pháp b o v tài nguyên vàế ạ ễ ườ ệ ả ệ
môi tr ng.ườ
5
Hình 1. M i t ng quan gi a dân s , s d ng tài nguyên và ô nhi m môiố ươ ữ ố ử ụ ễ
tr ngườ
6
CH NG 2 : CÁC NHÂN T SINH THÁI VÀ QU N TH SINHƯƠ Ố Ầ Ể
V T Ậ
Trong sinh thái h c, ng i ta kh o c u các m i quan h qua l i gi a sinhọ ườ ả ứ ố ệ ạ ữ
v t và môi tr ng, đ ng th i ng i ta cũng kh o c u s thích nghi c aậ ườ ồ ờ ườ ả ứ ự ủ
loài, qu n th , qu n xã và s thích nghi v i môi tr ng c a chúng. ầ ể ầ ự ớ ườ ủ
S ti p c n th c nghi m v hai khái ni m trên là b c c b n trong sinhự ế ậ ự ệ ề ệ ướ ơ ả
thái h c, d n t i vi c xác đ nh các đ c tính c a môi tr ng s ng cu sinhọ ẫ ớ ệ ị ặ ủ ườ ố ả
v t. Các đ c tính này có th đ c kh o c u nh vào các thông s lý, hóaậ ặ ể ượ ả ứ ờ ố
(vô sinh) và h u sinh cu môi tr ng, đ c g i là các nhân t sinh thái. ữ ả ườ ượ ọ ố
Ng i ta có th nghiên c u các nhân t chính y u c a m t h sinh tháiườ ể ứ ố ế ủ ộ ệ
trên m t c th đ n đ c, trên m t qu n th c a loài xác đ nh. Ng i taộ ơ ể ơ ộ ộ ầ ể ủ ị ườ
cũng có th phân tích nh h ng c a các nhân t trên cho c m t qu n xãể ả ưở ủ ố ả ộ ầ
sinh v t. ậ
I. CÁC NHÂN T SINH THÁI Ố
1. Phân lo i các nhân t sinh thái ạ ố
Ta có nhi u cách đ phân lo i các nhân t sinh thái: ề ể ạ ố
- Các nhân t vô sinh (khí h u, c u t o hóa h c c a đ t, n c ) và cácố ậ ấ ạ ọ ủ ấ ướ
nhân t h u sinh (kí sinh, ăn m i, c ng sinh ). ố ữ ồ ộ
- Các nhân t đ c l p v i m t đ và các nhân t ph thu c vào m t đ . ố ộ ậ ớ ậ ộ ố ụ ộ ậ ộ
- S phân loaüi không gian d a vào đ c tính môi tr ng: ự ự ặ ườ
+ Nhân t khí h u: nhi t đ , không khí, ánh sáng, m a ố ậ ệ ộ ư
+ Nhân t th nh ng: pH, thành ph n c gi i ố ổ ưỡ ầ ơ ớ
+ Nhân t th y sinh: dòng ch y, ch t hòa tan ố ủ ả ấ
- Phân lo i theo th i gian: nh h ng c a s bi n thiên theo năm, mùa hayạ ờ ả ưở ủ ự ế

ngày đêm (tính chu kỳ).
7
Các nhân t sinh thái không bao gi tác đ ng riêng l mà luôn tác đ ngố ờ ộ ẻ ộ
k t h p v i nhau. Nhân t sinh thái nào cũng có th tr thành nhân tế ợ ớ ố ể ở ố
h n ch trong không gian ho c th i gian. ạ ế ặ ờ
2. Khái ni m v nhân t h n ch ệ ề ố ạ ế
B t k m c đ t ch c nào (cá th , qu n th , hay qu n xã sinh v t)ấ ể ở ứ ộ ổ ứ ể ầ ể ầ ậ
ng i ta cũng ph i kh o c u nh h ng c a các nhân t sinh thái riêngườ ả ả ứ ả ưở ủ ố
bi t c a m i môi tr ng. Các thông s này là nh ng thông s lý, hóaệ ủ ỗ ườ ố ữ ố
hay sinh h c có tác đ ng tr c ti p lên sinh v t. ọ ộ ự ế ậ
Th c nghi m cho th y r ng t t c các nhân t sinh thái vào lúc này hayự ệ ấ ằ ấ ả ố
lúc khác trong nh ng đi u ki n đ a ph ng đ u có th tác đ ng nh làữ ề ệ ị ươ ề ể ộ ư
các nhân t h n ch . N u xem xét m t nhân t nào đó, tùy theo đi uố ạ ế ế ộ ố ề
ki n không gian và th i gian, nhân t đó có th xu ng d i m t tr sệ ờ ố ể ố ướ ộ ị ố
t i thi u không th đáp ng đ c yêu c u cu m t loài hay m t qu nố ể ể ứ ượ ầ ả ộ ộ ầ
xã. Ð phát tri n trong m t sinh c nh, t t c các sinh v t đ u c n cóể ể ộ ả ấ ả ậ ề ầ
nh ng đi u ki n v nhi t đ , th c ăn, mu i khoáng Nhân t nào ữ ề ệ ề ệ ộ ứ ố ố ở
g n m c t i thi u nh t s là nhân t gi i h n. ầ ứ ố ể ấ ẽ ố ớ ạ
V đ nh l ng các nhân t sinh thái có hai đ nh lu t liên quan: ề ị ượ ố ị ậ
a. Ð nh lu t t i thi u ị ậ ố ể
Ð nh lu t này liên quan đ n nh h ng c a các ch t khoáng c n thi tị ậ ế ả ưở ủ ấ ầ ế
cho cây tr ng. S tăng tr ng c a cây ch có th có trong đi u ki n cácồ ự ưở ủ ỉ ể ề ệ
ch t c n thi t ph i có đ li u l ng trong đ t. Chính nh ng ch t bấ ầ ế ả ủ ề ượ ấ ữ ấ ị
thi u chi ph i s n l ng mùa màng. Do đó năng su t c a mùa màngế ố ả ượ ấ ủ
tùy thu c duy nh t vào ch t dinh d ng hi n di n trong môi tr ngộ ấ ấ ưỡ ệ ệ ườ
v i li u l ng ít nh t (so v i l ng t i u). ớ ề ượ ấ ớ ượ ố ư
Ð nh lu t t i thi u có th m r ng s áp d ng cho các nhân t sinh tháiị ậ ố ể ể ở ộ ự ụ ố
d i d ng các đ nh lu t cu các nhân t h n ch , có th đ c phátướ ạ ị ậ ả ố ạ ế ể ượ
bi u nh sau: s th hi n (t c đ và qui mô ) cu t t c quá trìnhể ư ự ể ệ ố ộ ả ấ ả
sinh thái h c đ c chi ph i b i các nhân t hi n di n v i li u l ng ítọ ượ ố ở ố ệ ệ ớ ề ượ

nh t trong môi tr ng. ấ ườ
C n nh n m nh là đ nh lu t t i thi u thay đ i trong s th hi n cuầ ấ ạ ị ậ ố ể ổ ự ể ệ ả
nó do n i có s tác d ng qua l i cu các nhân t sinh thái. Do đó ơ ự ộ ạ ả ố ở
th c v t, k m thì c n thi t n ng đ th p cho cây m c trong bóngự ậ ẽ ầ ế ở ồ ộ ấ ọ
râm h n là cây m c ngoài ánh sáng. T ng t , côn trùng phát tri nơ ọ ươ ự ể
trong môi tr ng khô ráo thì có nhi t đ gây ch t cao h n các cá thườ ệ ộ ế ơ ể
8
phát tri n trong môi tr ng m t ( n i khô, côn trùng ch u nóngể ườ ẩ ướ ở ơ ị
gi i h n). ỏ ơ
b. Ð nh lu t ch ng ch u ị ậ ố ị
Ð nh lu t t i thi u ch là m t tr ng h p đ c bi t cu m t nguyên t cị ậ ố ể ỉ ộ ườ ợ ặ ệ ả ộ ắ
t ng quát h n g i là đ nh lu t v s ch ng ch u, s r ng l ng. ổ ơ ọ ị ậ ề ự ố ị ự ộ ượ
Theo đ nh lu t này thì t t c nhân t sinh thái có m t kh ang giá tr hayị ậ ấ ả ố ộ ỏ ị
khuynh đ (gradient) mà trong đó các quá trình sinh thái h c di n raộ ọ ễ
bình th ng. Ch trong kho ng giá tr đó thì s s ng c a m t sinh v tườ ỉ ả ị ự ố ủ ộ ậ
ho c s xu t hi n cu m t qu n xã m i di n ra đ c. Có m t gi iặ ự ấ ệ ả ộ ầ ớ ễ ượ ộ ớ
h n trên và m t gi i h n d i mà v t kh i đó thì sinh v t không thạ ộ ớ ạ ướ ượ ỏ ậ ể
t n t i đ c. Trong kho ng ch ng ch u đó có m t tr s t i u ng v iồ ạ ượ ả ố ị ộ ị ố ố ư ứ ớ
s ho t đ ng t i đa cu loài ho c qu n xã sinh v t.ự ạ ộ ố ả ặ ầ ậ
Kho ng ch u đ ng đ i v i m i nhân t thay đ i tùy loài. Nó xác đ nhả ị ự ố ớ ỗ ố ổ ị
biên đ sinh thái h c cu loài. Biên đ dao đ ng này càng r ng khiộ ọ ả ộ ộ ộ
kho ng ch u đ ng các nhân t sinh thái cu loài càng l n. Ði u nàyả ị ự ố ả ớ ề
cũng áp d ng đ c cho qu n th hay qu n xã sinh v t. Có loài r ngụ ượ ầ ể ầ ậ ộ
hay h p đ i v i m t nhân t nào đó. Thí d : loài r ng nhi tẹ ố ớ ộ ố ụ ộ ệ
(eurythermes), r ng mu i (euryhalines), loài h p nhi t (stenothermes)ộ ố ẹ ệ
hay h p mu i (stenohalines).ẹ ố
9
Hình 2. Loài r ng và loài h p theo đ nh lu t v s ch ng ch uộ ẹ ị ậ ề ự ố ị
II. QU N TH SINH V T VÀ CÁC Ð C TR NG Ầ Ể Ậ Ặ Ư
1. Ð nh nghĩa ị

Qu n th sinh v t là m t nhóm cá th cu cùng m t loài sinh v t s ngầ ể ậ ộ ể ả ộ ậ ố
trong m t kho ng không gian xác đ nh. Thí d qu n th tràm r ng Uộ ả ị ụ ầ ể ở ừ
Minh; qu n th D i Qu Sóc Trăng. ầ ể ơ ạ ở
M t qu n th là m t đ n v sinh thái h c v i nh ng tính ch t riêngộ ầ ể ộ ơ ị ọ ớ ữ ấ
bi t. Ðó là tính ch t liên quan đ n c nhóm sinh v t ch không choệ ấ ế ả ậ ứ
t ng cá th riêng l . Ðó là m t đ , t l sinh s n và t vong, s phát tánừ ể ẻ ậ ộ ỉ ệ ả ử ự
s phân b các l a tu i, t l đ c cái, tăng tr ng là các tính ch t cuự ố ứ ổ ỉ ệ ự ưở ấ ả
t p th không riêng cho cá th . M t trong các đ c tính đáng chú ý nh tậ ể ể ộ ặ ấ
c a qu n th t nhiên là tính n đ nh t ng đ i cu chúng. Th t v y,ủ ầ ể ự ổ ị ươ ố ả ậ ậ
khi nghiên c u các qu n th trong môtü th i gian t ng đ i dài ng iứ ầ ể ờ ươ ố ườ
ta th y r ng các qu n th th ng không thay đ i l n l m. Tuy nhiênấ ằ ầ ể ườ ổ ớ ắ
v n có nh ng bi n đ ng v s l ng cá th xoay quanh m t tr sẫ ữ ế ộ ề ố ượ ể ộ ị ố
trung bình đ c chi ph i b i các nhân t môi tr ng. ượ ố ở ố ườ
Suy cho cùng thì s n đ nh t ng đ i cu qu n th là do kh năngự ổ ị ươ ố ả ầ ể ả
sinh s n ti m tàng cu chúng. Darwin đã tính toán là loài voi, đ ng v tả ề ả ộ ậ
tăng tr ng ch m và sinh s n ít; v y mà t m t c p voi ban đ u có thưở ậ ả ậ ừ ộ ặ ầ ể
cho ra 19 tri u voi con cháu sau 750 năm, n u nh t t c voi con sinh raệ ế ư ấ ả
đ u đ t tu i tr ng thành và có kh năng sinh s n nh nhau. M t conề ạ ổ ưở ả ả ư ộ
ru i cái đ 120 tr ng m i l a, ch m t năm sau m t c p ru i có thồ ẻ ứ ỗ ứ ỉ ộ ộ ặ ồ ể
t o ra 5.598 t con (Ramade, 1984). ạ ỉ
Các thí d trên cho th y vai trò c a c ch thiên nhiên trong vi c đi uụ ấ ủ ơ ế ệ ề
hòa s l ng cá th c a m i loài theo kh năng c a môi tr ng. ố ượ ể ủ ỗ ả ủ ườ
10
2. M t đ ậ ộ
a. Ð nh nghĩa ị
M t đ cu qu n th là s l ng cá th trên m t đ n v đoậ ộ ả ầ ể ố ượ ể ộ ơ ị
l ng( di n tích ho c th tích). Ð n v đo l ng ch y u là di n tíchườ ệ ặ ể ơ ị ườ ủ ế ệ
đ c ch n sao cho phù h p v i kích th c hay s l ng cu sinh v t.ượ ọ ợ ớ ướ ố ượ ả ậ
Do đó, ng i ta th ng s d ng s dân/km2; s cây đ i m c/ha r ng;ườ ườ ử ụ ố ố ạ ộ ừ
s ti t túc/m2 lá cây m c; s vi sinh v t/cm3 n c Ng i ta cũng cóố ế ụ ố ậ ướ ườ

th dùng sinh kh i đ di n t m t s . Thí d s kg cá/m2 ao nuôi hayể ố ể ễ ả ậ ố ụ ố
tr ng l ng sóc/km2 r ng cây. ọ ượ ừ
Sinh v t có kích th c nh th ng phong phú h n sinh v t có kíchậ ướ ỏ ườ ơ ậ
thu c l n.ớ ớ
Hình 3. T ng quan gi a kích th c c th và m t đ c a đ ng v tươ ữ ướ ơ ể ậ ộ ủ ộ ậ
vùng ôn đ i ớ
b. Hai lo i m t đ ạ ậ ộ
C n phân bi t m t đ thô, t c là t l gi a s l ng c a t t c các cáầ ệ ậ ộ ứ ỉ ệ ữ ố ượ ủ ấ ả
th (hay sinh kh i) v i t ng di n tích; m t đ sinh thái h c là t l gi aể ố ớ ổ ệ ậ ộ ọ ỉ ệ ữ
s cá th v i di n tích th c s s d ng đ c. Nh đ i v i loài ng iố ể ớ ệ ự ự ử ụ ượ ư ố ớ ườ
thì m t đ sinh thái h c đ c tính trên di n tích đ t canh tác đ c.ậ ộ ọ ượ ệ ấ ượ
Tr ng h p Ai C p ch ng h n, vào năm 1984, m t đ thô là 43,5ườ ợ ậ ẳ ạ ậ ộ
ng i/km2, còn m t đ sinh thái h c là 1.533 ng i/km2. ườ ậ ộ ọ ườ
M i loài sinh v t có m t m t đ t i đa và t i thi u trong t nhiên. Gi iỗ ậ ộ ậ ộ ố ố ể ự ớ
h n trên cu s l ng cá th đ c xác đ nh b i dòng năng l ng điạ ả ố ượ ể ượ ị ở ượ
vào h sinh thái. Thí d nh s l ng th c ăn c n thi t trên đ n vệ ụ ư ố ượ ứ ầ ế ơ ị
11
di n tích và trên đ n v th i gian cho đ ng v t. Gi i h n d i tuyệ ơ ị ờ ộ ậ ớ ạ ướ
không đ c rõ nét, là xác su t g p cá th khác phái c n cho vi c sinhượ ấ ặ ể ầ ệ
s n. ả
M t đ qu n th còn thay đ i tùy thu c vào các nhân t khác, ch y uậ ộ ầ ể ổ ộ ố ủ ế
là v trí cu nó trong chu i dinh d ng. M t đ càng th p các qu nị ả ỗ ưỡ ậ ộ ấ ở ầ
th chi m v trí càng cao cu chu i. ể ế ị ả ỗ
c. Xác đ nh s l ng cá th ị ố ượ ể
Vi c xác đ nh s l ng cá th tuy thu c vào đ c tính cu sinh v t.ệ ị ố ượ ể ộ ặ ả ậ
Tr ng h p các sinh v t có đ i s ng c đ nh thì đ n gi n. Ðó làườ ợ ậ ờ ố ố ị ơ ả
tr ng h p cu th c v t, đ ng v t không x ng s ng có đ i s ng cườ ợ ả ự ậ ộ ậ ươ ố ờ ố ố
đ nh nh hàu, san hô Còn tr ng h p các loài đ ng v t khác, nh t làị ư ườ ợ ộ ậ ấ
các loài di trú thì khó khăn h n nhi u. ơ ề
M t cách t ng quát thì không th đ m m t cách tuy t đ i s l ng cáộ ổ ể ế ộ ệ ố ố ượ

th cu qu n th , ngo i tr tr ng h p loài ng i. Cho nên ng i taể ả ầ ể ạ ừ ườ ợ ườ ườ
ph i c l ng v i ph ng pháp sao cho s c l ng này g n v iả ướ ượ ớ ươ ự ướ ượ ầ ớ
s th t nh t. ự ậ ấ
- Ð m tr c ti p: áp d ng đ i v i các đ ng v t l n nh : s t , linhế ự ế ụ ố ớ ộ ậ ớ ư ư ử
d ng, c p, beo Ng i ta còn dùng không nh hay ch p hình b ngươ ọ ườ ả ụ ằ
h ng ngo i (s d ng ban đêm). ồ ạ ử ụ
- Ph ng pháp l y m u v i d ng c thích h p cho t ng đ i t ng sinhươ ấ ẫ ớ ụ ụ ợ ừ ố ượ
v t. ậ
- Ph ng pháp đánh d u và b t l i. Ð xác đ nhs l ng N cá th c aươ ấ ắ ạ ể ị ố ượ ể ủ
m t qu n th , ng i ta b t và đánh d u T cá th r i th chúng. M tộ ầ ể ườ ắ ấ ể ồ ả ộ
th i gian sau ng i ta th c hi n m t đ t b t n a đ c n cá th ttrongờ ườ ự ệ ộ ợ ắ ữ ượ ể
đó có t cá th đ c đánh d u. Do đó c l ng cu N s là:ể ượ ấ ướ ượ ả ẽ
Thí d : T = 1000; n = 200 ; t = 20 ụ
Thì N = 10.000 cá th ể
Ph ng pháp này đòi h i m t s đi u ki n. Ch ng h n nh các cá th cóươ ỏ ộ ố ề ệ ẳ ạ ư ể
đánh d u c n ph i đ c phân b đ u trong qu n th và cùng b b t v iấ ầ ả ượ ố ề ầ ể ị ắ ớ
xác su t nh nhau. S t vong ph i gi ng nhau và không m t các d u.ấ ư ự ử ả ố ấ ấ
H n n a qu n th ph i đ c xem nh n đ nh gi a hai l n b t. ơ ữ ầ ể ả ượ ư ổ ị ữ ầ ắ
12
3. Tháp tu i và t l đ c cái ổ ỉ ệ ự
a. Tháp tu i ổ
Thành ph n tu i c a qu n th th hi n đ c tính chung cu bi n đ ngầ ổ ủ ầ ể ể ệ ặ ả ế ộ
s l ng qu n th vì nó nh h ng đ n kh năng sinh s n hay tố ượ ầ ể ả ưở ế ả ả ử
vong c a qu n th . Thành ph n tu i th ng đ c bi u di n b ng thápủ ầ ể ầ ổ ườ ượ ể ễ ằ
tu i. Tháp tu i đ c thành l p b i s x p ch ng lên nhau cu các hìnhổ ổ ượ ậ ở ự ế ồ ả
ch nh t có chi u cao b ng nhau, còn chi u dài thì t l v i s l ngữ ậ ề ằ ề ỉ ệ ớ ố ượ
cá th trong m i l a. Các cá th đ c và cái đ c x p thành hai nhómể ỗ ứ ể ự ượ ế
riêng hai bên đ ng phân giác cu hình tháp, b i vì s t vong khôngở ườ ả ở ự ử
gi ng nhau hai cá th đ c và cái.ố ở ể ự
Hình 4. Tháp tu i c a Nai Odocoileus hemionusổ ủ

Hình 5. Ba d ng tháp tu i chính y u c a con ngu i ạ ổ ế ủ ờ
Ng i ta có th đ n gi n hóa tháp tu i thành ba nhóm cá th khác nhau.ườ ể ơ ả ổ ể
Ðó là: cá th tr (ti n sinh s n), tr ng thành (sinh s n), và già (h u sinhể ẻ ề ả ưở ả ậ
s n). ả
Tùy theo thành ph n cu ba nhóm cá th trên, ng i ta có th x p lo iầ ả ể ườ ể ế ạ
thành qu n th phát tri n, qu n th n đ nh hay qu n th suy thoái. ầ ể ể ầ ể ổ ị ầ ể
13
b. T l đ c - cái ỉ ệ ự
Ðó là t l gi a s cá th đ c và s cá th cái c a m t qu n th sinh v t.ỉ ệ ữ ố ể ự ố ể ủ ộ ầ ể ậ
Theo qui t c t ng quát thì các loài đ ng v t là đ n phái t c là có con đ cắ ổ ộ ậ ơ ứ ự
và con cái riêng. Nh ng cũng có hi n t ng l ng phái và trinh s nư ệ ượ ưỡ ả
th ng th y đ ng v t không x ng s ng. Tuy nhiên ngay c trongườ ấ ở ộ ậ ươ ố ả
tr ng h p l ng phái, s th tinh v n là s trao đ i s n ph m sinh d cườ ợ ưỡ ự ụ ẫ ự ổ ả ẩ ụ
gi a hai cá th và th ng thì ch có m t trong hai tuy n sinh d c tr ngữ ể ườ ỉ ộ ế ụ ưở
thành tr c. Do đó cá th là đ c ho c cái m t cách tu n t hay luân phiênướ ể ự ặ ộ ầ ự
nhau. Các loài trinh s n thì ch có m t phái mà thôi. Trùng bánh xe hả ỉ ộ ọ
Philodinidae không th y con đ c bao gi . m t s loaüi côn trùng s ngấ ự ờ Ở ộ ố ố
thành xã h iộ nh ong, ki n, m i thì trong qu n th đa s là con cái. Tuyư ế ố ầ ể ố
nhiên trong đa s các loài đ ng v t thì t l đ c cái th ng là 1:1. ố ộ ậ ỉ ệ ự ườ
đa s đ ng v t có x ng s ng, có m t s th ng d nh nhàng conỞ ố ộ ậ ươ ố ộ ự ặ ư ẹ ở
đ c lúc m i sinh (nh ng i ch ng h n). Ð n tu i tr íng thành t lự ớ ư ở ườ ẳ ạ ế ổ ưở ỉ ệ
đ c cái có th thiên v con đ c ho c con cái tùy theo nhóm sinh v t và tùyự ể ề ự ặ ậ
vào n i và các đi u ki n khác c a môi tr ng. ơ ở ề ệ ủ ườ
4. Tăng tr ng cu qu n th ưở ả ầ ể
S tăng tr ng c a qu n th là s gia tăng s l ng cá th cu qu nự ưở ủ ầ ể ự ố ượ ể ả ầ
th . S gia tăng này có th b ng hình th c sinh s n vô tính hay h uể ự ể ằ ứ ả ữ
tính. Chúng ta hãy xem xét s tăng tr ng trong các đi u ki n môiự ưỏ ề ệ
tr ng khác nhau. ườ
a. Khi môi tr ng t m th i không có tác nhân gi i h n ườ ạ ờ ớ ạ
Các qu n th t nhiên gia tăng r t nhanh v s l ng. Khi đó t l gia tăngầ ể ự ấ ề ố ượ ỉ ệ

t nhiên s là:ự ẽ
Trong đó N là s l ng cá th ; dN là s l ng cá th tăng trong kho ngố ượ ể ố ượ ể ả
th i gian dt. ờ
T l tăng t nhiên là ti m năng sinh h c cu loài. Nó bi u di n s sinhỉ ệ ự ề ọ ả ể ễ ự
s n t i đa c a loài khi không có tác nhân h n ch c a môi tr ng. ả ố ủ ạ ế ủ ườ
T công th c trên ta có th vi t: ừ ứ ể ế
14
dN = r N dt (2) hay N = N
0
. e
r(t-t0)
(3)

N u l y t0 = 0; ta có N = N0.e rt (4) ế ấ
Ta th y r ng khi m t qu n th đ t d i đi u ki n không có tác nhân h nấ ằ ộ ầ ể ặ ướ ề ệ ạ
ch thì nó s tăng tr ng theo lũy ti n, t c tăng tr ng r t nhanh vàế ẽ ưở ế ứ ưở ấ
đ ng bi u di n có d ng hình ch J. ườ ể ễ ạ ữ
T l gia tăng t nhiên đ c chi ph i b i sinh su t b và t su t m c aỉ ệ ự ượ ố ở ấ ử ấ ủ
qu n th , t c là : r = b - m ầ ể ứ
Nh vào công th c (4) ta có th c tính th i gian đ qu n th nhân đôiờ ứ ể ướ ờ ể ầ ể
s l ng. Khi đó N =2 N0 suy ra: 2 = e rt ố ượ
T đó ta có: ừ
Ap d ng vào tr ng h p n c ta, có t l tăng t nhiên h ng năm là 2,1%ụ ườ ợ ướ ỉ ệ ự ằ
(1997) t c là 0,021, ta có: ứ
Theo trên ta th y c đà tăng dân s nh hi n nay thì 33 năm sau , t c làấ ứ ố ư ệ ứ
vào năm 2030 dân s Vi t Nam s là: 152 tri u ng i. ố ệ ẽ ệ ườ
T công th c (1) ta có th suy ra v n t c cu s gia tăng s l ng cá thừ ứ ể ậ ố ả ự ố ượ ể
c a qu n th nh sau: ủ ầ ể ư
V=dN/dt =rN (5)
Công th c (5) cho th y t c đ tăng tr ng gia tăng theo s l ng cá th .ứ ấ ố ộ ưở ố ượ ể

S l ng cá th càng l n thì t c đ càng cao. ố ượ ể ớ ố ộ
b. Khi có s hi n di n các y u t gi i h n c a môi tr ng ự ệ ệ ế ố ớ ạ ủ ườ
Các qu n th t nhiên b ki m ch ti m năng sinh h c trong vi c gi mầ ể ự ị ề ế ề ọ ệ ả
thi u sinh su t và gia tăng t su t c a các cá th . T t c nh h ng c aể ấ ử ấ ủ ể ấ ả ả ưở ủ
các y u t gi i h n cu môi tr ng t o thành s đ i kháng (đ kháng)ế ố ớ ạ ả ườ ạ ự ố ề
cu môi tr ng. S đ i kháng càng m ûnh khi qu n th càng đông. Do đóả ườ ự ố ạ ầ ể
15
trong môi tr ng mà ngu n th c ăn có h n thì s tăng tr ng cu qu nườ ồ ứ ạ ự ưở ả ầ
th không th theo lũy th a b i vì s đ i kháng tăng lên mãnh li t khi m tể ể ừ ở ự ố ệ ậ
đ đ t t i m t gi i h n nào đó. ộ ạ ớ ộ ớ ạ
Hình 6. Ð ng tăng tr ng c a qu n th khi không có nhân t h n chườ ưở ủ ầ ể ố ạ ế
(a) và khi có nhân t h n ch (b) ố ạ ế
S c đ kháng c a môi tr ng K cho th y kh năng h n ch c a môiứ ề ủ ườ ấ ả ạ ế ủ
tr ng t c là s l ng t i đa các cá th cu qu n th có th đ t trongườ ứ ố ượ ố ể ả ầ ể ể ạ
m t môi tr ng. í m t môi tr ng có kh năng h n ch , t c đ gia tăngộ ườ Ơ ộ ườ ả ạ ế ố ộ
kh i l ng s là: ố ượ ẽ
Theo công th c trên ta th y t c đ nhanh vào lúc đ u khi s l ng ít. D nứ ấ ố ộ ầ ố ượ ầ
d n khi N ti n đ n K thì t c đ đi d n đ n 0, s l ng cá th không tăngầ ế ế ố ộ ầ ế ố ượ ể
n a. Do đó đ ng bi u di n tăng tr ng có d ng hình ch S. ữ ườ ể ễ ưở ạ ữ
5. Bi n đ ng s l ng c a qu n th ế ộ ố ượ ủ ầ ể
Trong qu n th t nhiên, luôn luôn có s bi n đ ng s l ng cá th . Ðaầ ể ự ự ế ộ ố ượ ể
s các tr ng h p, s l ng này xoay quanh m t tr s trung bình, t c làố ườ ợ ố ượ ộ ị ố ứ
có s n đ nh t ng đ i trong m t th i gian t ng đ i dài. ự ổ ị ươ ố ộ ờ ươ ố
Tùy theo đi u ki n khí h u, th c ăn, s c nh tranh cùng loài thu n l i hayề ệ ậ ứ ự ạ ậ ợ
không mà t l gia tăng cu qu n th có th d ng, không đ i hay âm.ỉ ệ ả ầ ể ể ươ ổ
16
C n nh c là t l gia tăng cu qu n th là hi u s gi a sinh su t và tầ ắ ỉ ệ ả ầ ể ệ ố ữ ấ ử
su t. ấ
Trong thiên nhiên ng i ta quan sát đ c các qu n th n đ nh và m t sườ ượ ầ ể ổ ị ộ ố
khác bi n thiên theo chu kỳ. ế

a. Các qu n th n đ nh ầ ể ổ ị
Là các qu n th có s bi n thiên nh xoay quanh m t tr s trung bình. Ðóầ ể ự ế ỏ ộ ị ố
th ng là nh ng loài có kích th c l n s ng trong các môi tr òng có nhânườ ữ ướ ớ ố ư
t h u sinh nh s c nh tranh ch ng h n di n ra m t cách ráo ri t. Ðó làố ữ ư ự ạ ẳ ạ ễ ộ ế
tr ng h p các cây đ i m c trong r ng nguyên sinh, n i m t đ cuườ ợ ạ ộ ừ ơ ậ ộ ả
chúng ít thay đ i trong th i gian dài h ng ch c năm. Ho c tr ng h p cuổ ờ ằ ụ ặ ườ ợ ả
đàn c u nh p n i vào đ o Tasmanie vào năm 1800. Ð n năm 1850 qu nừ ậ ộ ả ế ầ
th này d ng l i m c 1.700.000 cá th và duy trì m c đ có cao th pể ừ ạ ở ứ ể ở ứ ộ ấ
chút ít cho mãi đ n năm 1934. ế
b. Qu n th có chu kỳ ầ ể
Có s l ng thay đ i theo mùa, theo chu kỳ h ng năm hay chu kỳ nhi uố ượ ổ ằ ề
năm.
- Bi n đ ng theo mùa th ng th y các qu n th có nhi u th h trongế ộ ườ ấ ở ầ ể ề ế ệ
m t năm. Thí d mu i phát tri n m nh vào đ u mùa m a n c ta. ộ ụ ỗ ể ạ ầ ư ở ướ
- Bi n đ ng theo chu kỳ năm, cũng liên quan đ n chu kỳ mùa th ng th yế ộ ế ườ ấ
đa s th c v t đa niên phát tri n m nh vào mùa thu n h p và s tở ố ự ậ ể ạ ậ ợ ự ử
vong l n cu i mùa.ớ ở ố
17
Bi n đ ng theo chu kỳ nhi u năm, nh tr ng h p b hung Melodonthaế ộ ề ư ừơ ợ ọ
có chu kỳ ba năm châu Âu; hay chu t lemming Lemmus lemmus B cở ộ ở ắ
Âu và Lemmus trimucronatus Canada và Alaska có chu kỳ 4 năm.ở
Hình 7. Bi n đ ng s l ng c a chu t Lemmus ế ộ ố ượ ủ ộ
III. NH H NG C A CÁC NHÂN T SINH THÁI VÔ SINH LÊNẢ ƯỞ Ủ Ố
SINH V T Ậ
1. Nhân t khí h u ố ậ
Bao g m ánh sáng, nhi t đ , đ m, không khí ồ ệ ộ ộ ẩ
a. Ánh sáng
Aïnh sáng có t m quan tr ng hàng đ u vì nó nh h ng lên hi n t ngầ ọ ầ ả ưở ệ ượ
quang h p t c s n l ng s c p cu sinh quy n. Aïnh sáng nh h ngợ ứ ả ượ ơ ấ ả ể ả ưở
lên sinh v t do c ng đ và th i gian chi u sáng. ậ ườ ộ ờ ế

* C ng đ ánh sáng chi ph i s quang h p, t c s n l ng s c p toànườ ộ ố ự ợ ứ ả ượ ơ ấ
c u. C ng đ thay đ i theo chu kỳ ngày đêm, muà và vĩ đ . C ng đ cóầ ườ ộ ổ ộ ườ ộ
vai trò xác đ nh trong vi c quang h p, cho nên có cây ch u tr ng ( đ i m c,ị ệ ợ ị ả ạ ộ
D a h u, Ð u xanh, Lúa ) và cây ch u r p ( Ráng, Rêu, Móc tay, Lan )ư ấ ậ ị ợ
(Ph m Hoàng H , 1972). ạ ộ
18
* Ð dài chi u sáng = quang kỳ, có nh h ng lên s tăng tr ng, phátộ ế ả ưở ự ưở
hoa c a th c v t và chu kỳ s ng c a đ ng v t ( ng đông, bi n thái,ủ ự ậ ố ủ ộ ậ ủ ế
tr ng thành sinh d c). ưở ụ
th c v t ta phân bi t cây ngày dài ( Lúa mì, Carot, C c i đ ng ), câyỞ ự ậ ệ ủ ả ườ
ngày ng n (Tiá tô, Cúc, Tr ng nguyên ) và cây vô t (Ð u Hà Lan, Cắ ạ ư ậ ỏ
m n tr u, C s a lông) d a vào vi c chúng phát hoa vào lúc ngày dài,ầ ầ ỏ ữ ự ệ
ngày ng n hay quanh năm. ắ
Ngoài ra ng i ta còn phân bi t các ki u quang h p khác nhau c a th cườ ệ ể ợ ủ ự
v t. Cây C3 (đa s các loài th c v t) có s n ph m quang h p đ u tiên làậ ố ự ậ ả ẩ ợ ầ
m t phân t có 3 carbon (3-phosphoglyceric acid). Cây C4 (mía, b p ) cóộ ử ắ
s n ph m quang h p đ u tiên là m t phân t có 4 carbon (acid malic vàả ẩ ợ ầ ộ ử
acid aspartic), còn cây CAM (Crassulacean acid metabolism) nh X ngư ươ
r ng, khác các cây trên vì khí kh u m ra vào ban đêm đ l y CO2. ồ ẩ ở ể ấ
đ ng v t, chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa, do nh h ng cu quang kỳ,Ở ộ ậ ả ưở ả
t o thành nh p sinh h c. các đ ng v t có x ng s ng, các ho t đ ngạ ị ọ Ở ộ ậ ươ ố ạ ộ
hàng ngày nh ki m ăn, ngh ng i đ c ki m soát b i gi m c và gi l nư ế ỉ ơ ượ ể ở ờ ọ ờ ặ
c a m t tr i cũng nh đ dài ngày đêm. Con ng i cũng ch u nh h ngủ ặ ờ ư ộ ườ ị ả ưở
c a quang kỳ các ho t đ ng sinh lý h c. Khi đi máy bay liên t c ta bủ ở ạ ộ ọ ụ ị
xáo tr n trong vi c tiêu hóa, th c ng . ộ ệ ứ ủ
b. Nhi t đ ệ ộ
Hình 8. Thay đ i thân nhi t theo nhi t đ c a môi tr ng đ ng có th ổ ệ ệ ộ ủ ườ ộ ể
19
Nhi t đ là m t trong nh ng nhân t quan tr ng b c nh t vì nó chi ph iệ ộ ộ ữ ố ọ ậ ấ ố
ho t đ ng bi n d ng và đi u khi n s phân b cu các loài, qu n xãạ ộ ế ưỡ ề ể ự ố ả ầ

sinh v t trong sinh quy n. ậ ể
M t cách t ng quát thì kho ng cách ch u nhi t cu s s ng t -200oC đ nộ ổ ả ị ệ ả ự ố ừ ế
100oC. Các d ng s ng ti m sinh (bào t , nang tuy n trùng) có th ch uạ ố ề ử ế ể ị
đ c nhi t đ d i -180oC. Còn tinh trùng cu đ ng v t h u nhũ v n giượ ệ ộ ướ ả ộ ậ ữ ẫ ữ
đ c kh năng th tinh sau m t th i gian đ c l u gi trong Nit l ng (-ượ ả ụ ộ ờ ượ ư ữ ơ ỏ
196oC). M t khác, m t s loài T o lam có th phát tri n su i n cặ ộ ố ả ể ể ở ố ướ
nóng có nhi t đ sôi cu n c. Các vi khu n bi n sâu n i có các núi l aệ ộ ả ướ ẩ ể ơ ử
ng m ho t ầ ạ
phát tri n 250oC d i áp su t c c l n. ể ở ướ ấ ự ớ
Tuy nhiên kho ng ch u nhi t c a h u h t sinh v t nhìn chung là th p,ả ị ệ ủ ầ ế ậ ấ
không quá 60oC. Các sinh v t có kho ng cách ch u nhi t r ng g i là sinhậ ả ị ệ ộ ọ
v t r ng nhi t , nh côn trùng Boreus hiemalis, -12oC đ n 32oC, thôngậ ộ ệ ư ế
Pinus sylvestris, -45oC đ n 30oC. Các sinh v t có kho ng cách ch u nhi tế ậ ả ị ệ
g i là các sinh v t h p nhi t. Thí d cá ọ ậ ẹ ệ ụ Trematomus (h Nothoteniidae),ọ
s ng vùng bi n Nam c c, ch u nhi t đ t -2,5oCố ở ể ự ị ệ ộ ừ đ n 2oC , t i u ế ố ư ở
nhi t đ 0,1oC. Còn san hô ch phát tri n vùng bi n m t 20oC đ nệ ộ ỉ ể ở ể ấ ừ ế
27
o
C.
Th c v t, đ ng v t không x ng s ng và đ ng v t có x ng s ng b cự ậ ộ ậ ươ ố ộ ậ ươ ố ậ
th p (cá, ch nhái, bò sát) có nhi t đ c th thay đ i theo môi tr ng.ấ ế ệ ộ ơ ể ổ ườ
Các đ ng v t đó là các loài máu l nh, hay bi n nhi t. Chim và thú là sinhộ ậ ạ ế ệ
v t máu nóng hay đ ng nhi t, có thân nhi t cao, n đ nh và đ c l p v iậ ẳ ệ ệ ổ ị ộ ậ ớ
môi tr ng. ườ
c. M a và đ m ư ộ ẩ
* M a là hi n t ng h i n c ng ng đ ng thành n c l ng và r i xu ng.ư ệ ượ ơ ướ ư ọ ướ ỏ ơ ố
vùng nhi t đ i, m t năm có hai mùa m a và n ng; s luân phiên này cóỞ ệ ớ ộ ư ắ ự
vai trò đi u hòa các ho t đ ng sinh h c gi ng nh mùa đông và muà hè ề ạ ộ ọ ố ư ở
vùng ôn đ i. L ng m a h ng năn có vai trò to l n trong s phân b cácớ ượ ư ằ ớ ự ố
biomes l c đ a. Thí d : r ng m a nhi t đ ì 2000 mm/năm, sa m c d iụ ị ụ ừ ư ệ ớ ạ ướ

200 mm/năm.
* Ð m không khí có th tính b ng hai cách: ộ ẩ ể ằ
20
- Ð m tuy t đ i là n ng đ h i n c trong không khí tính b ng g/m3.ộ ẩ ệ ố ồ ộ ơ ướ ằ
Không khí có th ch a m t l ng h i n c càng cao khi nhi t đ càngể ứ ộ ượ ơ ướ ệ ộ
tăng.
- Ð m t ng đ i là t s gi a h i n c có trong không khí so v i l ngộ ẩ ươ ố ỉ ố ữ ơ ướ ớ ượ
h i n c t i đa mà không khí có th ch a đ c nhi t đ và áp su t nàoơ ướ ố ể ứ ượ ở ệ ộ ấ
đó.
Thí d nhi t đ t không khí có th ch a đ g h i n c trong m i m3,ụ ở ệ ộ ể ứ ơ ướ ỗ
trong khi đó m t n i nào đó 1m3 không khí ch ch a k g h i n c. V yở ộ ơ ỉ ứ ơ ướ ậ
đ m t ng đ i HR = k/đ tính b ng %. n c ta, mùa khô đ mộ ẩ ươ ố ằ Ở ướ ộ ẩ
t ng đ i kho ng 50-70%. Mùa m a kho ng 80 -90%(Ph m Hoàng H ). ươ ố ả ư ả ạ ộ
Ð i v i đ m, các th c v t đ c chia làm các nhóm sau: ố ớ ộ ẩ ự ậ ượ
- Th y th c v t: m c trong n c (Ultricularia, Naias, Nitella ) hay m củ ự ậ ọ ướ ọ
m t ph n trong n c (Bèo, L c bình). ộ ầ ướ ụ
- Nê th c v t: m c trong bùn hay n i m t (L c bình). ự ậ ọ ơ ẩ ướ ụ
- Bình th c v t: m c trên đ t trong vùng khí h u không ph i x p vào lo iự ậ ọ ấ ậ ả ế ạ
khô (đa s các loài th c v t) ố ự ậ
- Can th c v t: m c các n i th ng khô (X ng r ng, Rau sam ). ự ậ ọ ơ ườ ươ ồ
Các đ ng v t ch u khô có các thích nghi v gi i ph u và sinh lý h c nh mộ ậ ị ề ả ẫ ọ ằ
làm gi m s m t n c (côn trùng, g m nh m vùng sa m c, L c đà). Tráiả ự ấ ướ ậ ấ ạ ạ
l i các đ ng v t háo m s ng trong các vùng ít ng p n c nh ng đ mạ ộ ậ ẩ ố ậ ướ ư ộ ẩ
không khí r t cao (các đ ng v t s ng trong đ t, c có ph i, ch nhái ). ấ ộ ậ ố ấ ố ổ ế
2. Các nhân t th y sinh ố ủ
a. Tính ch t v t lý cu n cấ ậ ả ướ
- T tr ng c a n c thay đ i theo nhi t đ và n ng đ các ch t hoà tan.ỉ ọ ủ ướ ổ ệ ộ ồ ộ ấ
M c dù có m trong các mô và c quan, th y sinh v t có t tr ng h i l nặ ỡ ơ ủ ậ ỉ ọ ơ ớ
h n t tr ng c a n c, cho nên chúng ph i phát tri n các thích nghi hìnhơ ỉ ọ ủ ướ ả ể
thái đ kh i b chìm (phao t o l n và s a; bóng h i cá). ể ỏ ị ở ả ớ ứ ơ ở

- Ð nh y nh t c a n c cũng làm d dàng cho s n i phiêu sinh th cộ ầ ớ ủ ướ ễ ự ổ ở ự
v t kích th c nh . Vì đ nh y c a n c 25oC ch b ng phân n a ậ ướ ỏ ộ ầ ủ ướ ở ỉ ằ ử ở
21
0oC c ng v i t tr ng nh n c nóng nên có khuynh h ng làm chìmộ ớ ỉ ọ ỏ ở ướ ướ
các phiêu sinh. Cho nên các phiêu sinh v t nhi t đ i có nhi u t và ph bậ ệ ớ ề ơ ụ ộ
phát tri n làm gia tăng s n i. ể ự ổ
- Dòng ch y có vai trò quan tr ng trong ho t đ ng cu các h sinh tháiả ọ ạ ộ ả ệ
n c. Dòng ch y nh h ng lên s v n chuy n ch t dinh d ng, đi uướ ả ả ưở ự ậ ể ấ ưỡ ề
hòa nhi t đ bi n và ki m soát chu kỳ s ng c a các đ ng v t. S diệ ộ ể ể ố ủ ộ ậ ự
chuy n cu kh i n c cho phép s phát tri n cu nhi u đ ng v t bi nể ả ố ướ ự ể ả ề ộ ậ ể
hay n c ng t s ng c đ nh: h i miên, ru t khoang, đài trùng, hai m nh,ướ ọ ố ố ị ả ộ ả
v h i tiêu Chúng là các loài vi th c (ăn sinh v t li ti) đa s có đ i x ngỏ ả ự ậ ố ố ứ
tia, thích h p v i vi c l y th c ăn do dòng n c mang l i t m i phía. ợ ớ ệ ấ ứ ướ ạ ừ ọ
b. Tính ch t hóa h c c a n c ấ ọ ủ ướ
Các ch t hòa tan trong n c nh h ng t c ti p ho c gián ti p lên sinhấ ướ ả ưở ự ế ặ ế
v t. ậ
- Lân (P) th ng là nhân t h n ch hàng đ u trong môi tr ng n cườ ố ạ ế ầ ườ ướ
ng t. Ngu n g c cu P do s r a trôi và ngu n nhân t o (nông nghi p vàọ ồ ố ả ự ử ồ ạ ệ
sinh ho t). ạ
- Nit (N) d i d ng NO3 đ c s d ng b i th y sinh v t. NH3 d i dàoơ ướ ạ ượ ử ụ ở ủ ậ ồ
khi n c thi u O2 ho c quá nhi u ch t th i ch a N. NO2 t ra đ c đ iướ ế ặ ề ấ ả ứ ỏ ộ ố
v i th y sinh v t. ớ ủ ậ
- L u huỳnh (S) d i d ng SO4 có th đáp ng nhu c u cu th c v t.ư ướ ạ ể ứ ầ ả ự ậ
SH2 là ch t đ c đ i v i cá và m t s th y sinh đ ng v t. ấ ộ ố ớ ộ ố ủ ộ ậ
3. Nhân t th nh ng ố ổ ưỡ
Ð t là nhân t quan tr ng cho sinh v t đ t li n. Tính ch t lý h c (thànhấ ố ọ ậ ấ ề ấ ọ
ph n h t đ , k t c u, đ m ) và các tính ch t hóa h c (pH, ch tầ ạ ộ ế ấ ộ ẩ ấ ọ ấ
khóang ) nh h ng nhi u đ n s phân bô,ú phát tán c a các loài. ả ưở ề ế ự ủ
S thành l p đ t là m t quá trình ph c t p bao g m s bi n đ i c a nhamự ậ ấ ộ ứ ạ ồ ự ế ổ ủ
th ch c a l p v trái đ t d i nh h ng k t h p c a các nhân t khíạ ủ ớ ỏ ấ ướ ả ưở ế ợ ủ ố

h u và sinh v t. Do đó, đ t là v t th c u t o t các ch t vô c và h u cậ ậ ấ ậ ể ấ ạ ừ ấ ơ ữ ơ
có ngu n g c t nham th ch và xác bã sinh v t. ồ ố ừ ạ ậ
a. Tính ch t v t lý c a đ t ấ ậ ủ ấ
22
- Thành ph n h t đ tùy thu c vào tính ch t cu các m nh v n t đá mầ ạ ộ ộ ấ ả ả ụ ừ ẹ
hay khoáng. Các m nh này có các kích th c t l n t i nh nh sau: cu i,ả ướ ừ ớ ớ ỏ ư ộ
s i, cát, bùn và sét. T l t ng đ i c a các h t cho phép x p thành cácỏ ỉ ệ ươ ố ủ ạ ế
lo i đ t khác nhau nh đ t sét, đ t cát, đ t cát pha sét ạ ấ ư ấ ấ ấ
- K t c u c a đ t tùy thu c vào tr ng thái c a các h t t o nên. Khi cácế ấ ủ ấ ộ ạ ủ ạ ạ
h t m n k t h p l i v i nhau và n i v i các h t to t o thành các h t k t,ạ ị ế ợ ạ ớ ố ớ ạ ạ ạ ế
ta g i đ t có k t c u. Ng c l i khi các h t m n không k t v i nhau thìọ ấ ế ấ ượ ạ ạ ị ế ớ
đ t không có k t c u. Ð t có k t c u t o nhi u kho ng tr ng có th ch aấ ế ấ ấ ế ấ ạ ề ả ố ể ứ
n c và khí. ướ
- Ð x p c a đ t do thành ph n h t đ và k t c u c a đ t qui đ nh. Ðộ ố ủ ấ ầ ạ ộ ế ấ ủ ấ ị ộ
x p là t l c a th tích các l h ng so v i th tích chung c a đ t. Ð t cóố ỉ ệ ủ ể ỗ ổ ớ ể ủ ấ ấ
đ x p l n thì n c và khí d di chuy n t o thu n l i cho s phát tri nộ ố ớ ướ ễ ể ạ ậ ợ ự ể
c a vi sinh v t. ủ ậ
- Ð m là t l c a th tiïch n c so v i th tích chung c a đ t. Ð mộ ẩ ỉ ệ ủ ể ướ ớ ể ủ ấ ộ ẩ
tùy thu c nhi u vào đ x p c a đ t. N u đ t có k t c u t c là có nhi uộ ề ộ ố ủ ấ ế ấ ế ấ ứ ề
l h ng thì cây d l y n c h n là đ t không có k t c u. ỗ ổ ễ ấ ướ ơ ấ ế ấ
b. Tính ch t hóa h c c a đ t ấ ọ ủ ấ
* pH c a đ t do pH c a n c có trong đ t qui đ nh. Ð acid hay đ ki mủ ấ ủ ướ ấ ị ộ ộ ề
c a đ t tùy thu c ch y u vào thành ph n t ng đ i c a Ca và CO2. pHủ ấ ộ ủ ế ầ ươ ố ủ
c a đ t đ c ki m soát ch y u do các h t keo sét và mùn t o thành ph củ ấ ượ ể ủ ế ạ ạ ứ
h p sét mùn có nhi m v trao đ i ion trong dung d ch c a đ t. ợ ệ ụ ổ ị ủ ấ
* Các ch t khoáng ấ
- Lân (P) là ch t c n thi t cho sinh v t b i vì nó là thành ph n chính c aấ ầ ế ậ ở ầ ủ
acid nhân. Trong đ t P d i d ng phosphat, acid phosphoric g n v i cácấ ướ ạ ắ ớ
h t keo c a ph c h p h p ph . ạ ủ ứ ợ ấ ụ
- Nit (N) d i d ng nitrat cùng phosphat là m t trong nh ng khoáng ch tơ ướ ạ ộ ữ ấ

quan tr ng nh t cho s phát tri n c a sinh v t t d ng. Các sinh v tọ ấ ự ể ủ ậ ự ưỡ ậ
phân h y có kh năng khoáng hóa nhanh h u c làm thành nitrat c n choủ ả ữ ơ ầ
th c v t. ự ậ
- Kali (K) cũng là khoáng ch t c n thi t cho th c v t. Các cây tr ng cóấ ầ ế ự ậ ồ
nhu c u v K nhi u h n cây hoang. ầ ề ề ơ
23
- Calci (Ca) cũng nh K không ph i là nguyên t c u t o nên t bào sinhư ả ố ấ ạ ế
v t nh ng có vai trò trong vi c trung hòa acid h u c . Ca cũng có nhi mậ ư ệ ữ ơ ệ
v quan tr ng trong vi c t o ra b x ng và v c a sinh v t. Ca đ t ki mụ ọ ệ ạ ộ ươ ỏ ủ ậ ấ ể
soát pH, tr ng thái các ph c h p h p ph , s thoáng khí, tính th m n cạ ứ ợ ấ ụ ự ấ ướ
và s ch ng ch u c h c c a đ t. ự ố ị ơ ọ ủ ấ
IV. S THÍCH NGHI V I CÁC NHÂN T SINH THÁI Ự Ớ Ố
Các cá th , qu n th hay toàn th sinh v t không ph i th đ ng ch u nhể ầ ể ể ậ ả ụ ộ ị ả
h ng c a các nhân t sinh thái. Chúng có m t s linh đ ng sinh thái choưở ủ ố ộ ự ộ
phép chúng thích nghi v i các bi n đ i trong không gian và th i gian đ iớ ế ổ ờ ố
v i các nhân h n ch c a môi tr ng. Chúng có nh ng ph n ng bù trớ ạ ế ủ ườ ữ ả ứ ừ
đ i v i nh ng bi n đ i c a môi tr ng cho t ng cá th , ho c qu n th ,ố ớ ữ ế ổ ủ ườ ừ ể ặ ầ ể
qu n xã sinh v t b ng các thích nghi khác nhau. ầ ậ ằ
Các thích nghi c a sinh v t có th m c đ n gi n, cho đ n m c đ ph củ ậ ể ở ứ ơ ả ế ứ ộ ứ
t p và sâu s c h n. ạ ắ ơ
1. Thích nghi sinh lý h c ọ
Th hi n do các c ch đi u hoà t o ra các bi n đ i v bi n d ng, choể ệ ơ ế ề ạ ế ổ ề ế ưỡ
phép các sinh v ût gi cho n i môi tr ng đi u ki n n đ nh và t i uậ ữ ộ ườ ở ề ệ ổ ị ố ư
so v i đi u ki n bi n đ i bên ngoài. ớ ề ệ ế ổ
Thí d : s n đ nh thân nhi t c a đ ng v t máu nóng và s thay đ i thânụ ự ổ ị ệ ủ ộ ậ ự ổ
nhi t c a đ ng v t máu l nh khác nhau so v i nhi t đ c a môi tr ng.ệ ủ ộ ậ ạ ớ ệ ộ ủ ườ
Hay tr ng h p gia tăng l ng h ng c u n i ng i t đ ng b ng lênườ ợ ượ ồ ầ ơ ườ ừ ồ ằ
mi n núi cao. ề
2. Thích nghi ki u hình ể
24

A. Cây m c trên đ t m B. Cây m c trong n c c n C. Cây m c trongọ ấ ẩ ọ ướ ạ ọ
n c sâu ướ
Hình 9. S thay đ i lá T cô theo đi u ki n môi tr ng ự ổ ừ ề ệ ườ
Ðó là s bi n đ i ki u hình do n i tác đ ng c a các nhân t lên s tăngự ế ổ ể ơ ộ ủ ố ự
tr ng c a sinh v t. Thí d : Cây Tràm m c riêng r có tán lá hình c u,ưở ủ ậ ụ ọ ẽ ầ
cành nhánh phát tri n các cao đ khác nhau và th ng h ng ngang.ể ở ộ ườ ướ
Ng c l i, cũng là loài này nh ng khi phát tri n trong r ng, n i có sượ ạ ư ể ừ ơ ự
c nh tranh ánh sáng ráo ri t, thì có phát tri n m nh v chi u cao và có tánạ ế ể ạ ề ề
ch m. Tr ng h p c a cây T cô, cho ta thí d v s bi n đ i ki u hìnhụ ườ ợ ủ ừ ụ ề ự ế ổ ể
theo đi u ki n s ng. Cây phát tri n trên đ t m có lá hình mũi mác, d p,ề ệ ố ể ấ ẩ ẹ
c ng và h r phát tri n m nh. Trái l i cây phát tri n trong n c, chìmứ ệ ễ ể ạ ạ ể ướ
hoàn toàn thì lá dài m nh, l p cutin m ng và h r gi m thi u. Còn nh ngả ớ ỏ ệ ễ ả ể ữ
loài n a n c n a c n thì có ba d ng lá. Ngoài hai d ng v a nói trên cònử ướ ử ạ ạ ạ ừ
có thêm d ng trung gian tròn nh lá Súng.ạ ư
3. Thích nghi ki u di truy n ể ề
Hình 10. Phân b c a các ki u sinh thái c a C thi ố ủ ể ủ ỏ
(Achillea lanulosa) theo đ a hình California ị ở
S xu t hi n các ki u sinh thái (loài đ a ph ng = ecotypes) tiêu bi u choự ấ ệ ể ị ươ ể
m t s thích nghi hoàn ch nh c a các qu n th c a m t loài theo các đi uộ ự ỉ ủ ầ ể ủ ộ ề
25