Nghiên cứu đặc điểm sinh học và genotype quần thể phytophthora capsici gây bệnh thối gốc rễ hồ tiêu ở Quảng Trị

i

MC LC
PHN 1: M U 1
1. Tng quan tình hình nghiên cu 1
1.1. Tình hình sn xut h tiêu trên th gii và trong nc 1
1.2. Tình hình bnh hi h tiêu 4
1.3. Bnh thi gc r h tiêu 4
2. Tính cp thit ca đ tài 18
3. Mc tiêu đ tài 20
4. Cách tip cn 20
5. i tng và phm vi nghiên cu 20
5.1. i tng nghiên cu 20
5.2. Phm vi nghiên cu 20
6. Ni dung nghiên cu 20
7. Phng pháp nghiên cu 21
PHN 2: KT QU NGHIÊN CU VÀ THO LUN 25
1. Tình hình các loi cây s dng làm tr và cây trng xen trong các vn tiêu  Qung Tr.25
2. Kh nng ký sinh ca Phytophthora capsici trên các cây làm chói và cây trng 26
3. Kt qu nghiên cu v đc tính 2 th d tn A1 và A2 ca Phytophthora capsici trên lá h
tiêu 29
4. S hình thành oospore ca P. capsici trên cây h tiêu trong điu kin phòng thí nghim 31
5. Vòng đi bnh và dch bnh Phytophthora thi gc r h tiêu 33
6. Kt qu nghiên cu v genotype qun th P. capsici 34
6.1. S bin đng quan sát vi ACA primer 34
6.2. S bin đng quan sát vi AG primer 35
6.3. S bin đng quan sát vi CCA primer 36
6.4. S bin đng quan sát vi CGA primer 36
6.5. S bin đng quan sát vi GT primer 38
6.6. S bin đng quan sát vi TG primer 38
ii

6.7. Kt qu phân tích UPGMA 39
PHN 3: KT LUN VÀ KIN NGH 41
TÀI LIU THAM KHO 43
PH LC 52
























iii

DANH MC BNG BIU

Bng 1.1. Sn lng h tiêu th gii sn xut các nm qua 2
Bng 1.2. Các loài thc vt là ký ch ca P.capsici 12
Bng 1.3. RAMS primer và trình t ca chúng 24
Bng 2.1. Ph kí ch P. capsici trên mt s cây làm chói và cây trng  Qung Tr 27
Bng 2.2. S phát trin vt bnh ca isolate A1 và A2 trên lá h tiêu qua các ngày sau khi lây
nhim 30




















iv

DANH MC HÌNH NH

Hinh 1.1. T trng xut khu ht tiêu th gii nm 2010 3
Hình 1.2. Quá trình hình thành bào t trng 10
Hình 2.1. T l các loi cây s dng làm chói tiêu  Cam L, Qung Tr 25
Hình 2.2. T l các loi cây trng xen  Cam L, Qung Tr 26
Hình 2.3. Kh nng cm nhim ca Phytophthora capsici trên lá các ký ch 28
Hình 2.4. S phát trin vt bnh ca isolate A1 và A2 trên lá h tiêu qua các ngày sau khi lây
nhim 31
Hình 2.5. S hình thành oospore ca P.capsici trên mô lá tiêu 32
Hình 2.6. Vòng đi bnh Phytophthora thi gc r h tiêu trong điu kin nc ta 34
Hình 2.7. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 35
s dng ACA primer 35
Hình 2.8. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 36
s dng AG primer 36
Hình 2.9. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 37
s dng CCA primer 37
Hình 2.10. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 37
s dng CGA primer 37
Hình 2.11. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 38
s dng GT primer 38
Hình 2.12. Kt qu đin di sn phm PCR các isolate Phytophthora capsici t h tiêu 39
s dng TG primer 39
Hình 2.13. Cây ph h vi 118 isolate P. capsici trên c s phân tích RAMS 40




v

DANH MC CÁC T VIT TT

RAMS Ramdom amplified microsatellites
IPC International Pepper Community
CTG Các tác gi
PSM Phytophthora selective media
PDA Potato destrose agar
PCR Polymerase chain reaction
UPGMA Unweighted Pair Group Method Arithmetic



















vi

THÔNG TIN KT QU NGHIÊN CU BNG TING VIT VÀ TING ANH

Ting Vit
Kt qu điu tra cho thy các cây làm chói sng cho h tiêu  Qung tr là cây mít
(Artocarpus integrifolia), cây lng mc (Wrightia antidysenterica), cây i (Sterclia
lyhnophora) cây hoa sa (Alstonia scholaris) và mt s cây khác.  Cam L, Qung Tr
cây mít và cây lng mc đc s dng làm tr nhiu nht, sau đó là cây i, cây hoa sa.
Các cây thng trng xen trong vn h tiêu là t (Capsium annuum), bí ngô (Cucurbita
pepo), thm (Ananas comosus), chanh (Citrus limonia), khoai lang (Ipomoea batatas), cà
chua (Lycopersicon esculentum), thuc lá (Nicotiana glutinosa), cà tím (Solanum
melongena), v (Ficus carica), khoai môn (Cocasia esculenta), chui (Musa sp.). Các
loi cây làm chói và cây trng xen trong vn h tiêu phn ln đu cm nhim vi
Phytophthora capsici, tác nhân gây bnh thi gc r h tiêu. Các cây lòng mc (Wrightia
antidysenterica), mc (Holarrhena pubescens), hoa sa (Alstonia scholaris), chui
(Musa sp.), su đông (Melia azedarach), vông (Erythrina orientalis), keo du (Leucaena
leucocephala), núc nác (Oroxylum indicum), c hôi (Ageratum conyzoides) và hunh bá
(Nauclea officinalis) có th là các loài mi phát hin ca chúng tôi v ph ký ch ca P.
capsici.
Tin hành đánh giá đc tính ca hai th d tn A1 và A2 đc lây nhim cùng mt
lng si nm ging nhau ca 6 isolate P.capsici trên lá tiêu chúng tôi nhn thy rng
đc tính ca isolate A1 và A2 không khác bit ln.
Tin hành nghiên cu s hình thành oospore ca P.capsici trên mô lá ca cây h
tiêu đang sng trong điu kin phòng thí nghim chúng tôi đã tìm thy bao cái
(oogonium) cha oospore ca P.capsici trên biu bì ca lá tiêu. Ch phn mô lá ni có s
giao nhau ca hai si nm đi nghích A1 và A2 đ hình thành oospore có si nm mc
lên trên môi trng PSM sau khi x lý nhit đ - 20 °C (git cht si nm). iu này đã
cho thy kh nng hình thành oospore trong điu kin t nhiên  Vit Nam là rt ln.
Vòng đi bnh hi và dch bnh Phytophthora thi gc r h tiêu  nc ta có th phng
vii

đoán trên c s khoa hc là các kt qu v s hình thành oospore và các nghiên cu đã
đc tin hành trc đây bi tác gi.
Nghiên cu genotype qun th Phytophthora capsici phân lp t h tiêu Qung Tr
bng k thut sinh hc phân t RAMS cho thy RAMS có th phát hin s đa hình ca P.
capsici. Chúng tôi khng đnh s đa dng di truyn qun th P. capsici t h tiêu t
Qung Tr ni tn ti c hai th đi nghch A1 và A2. Phân tích nhóm UPGMA ch ra
rng tt c các isolate đc xp vào trong 2 nhóm vi ch s tng đng DICE là 54%.
S đa dng di truyn ca qun th P. capsici t Qung Tr cng c gi thuyt v kh nng
sinh sn hu tính ca qun th P. capsici có th xy ra trên đng rung Qung Tr nói
riêng và Vit Nam nói chung. iu này gây ra nhiu khó khn trong vic qun lý bnh
thi gc r h tiêu  Qung Tr và Vit Nam. Vì vy, vic ngn chn cây, vt liu và đt
nhim bnh phát tán qua li gia các vùng là điu cn làm đ hn ch s phân b rng rãi
v di truyn.

Ting Anh
The survey results showed that the living tree stakes of black pepper in Quang Tri
are jackfruit tree (Artocarpus integrifolia),wrightia plant (Wrightia antidysenterica), utans
tree (Sterclia lyhnophora), milk flower (Alstonia scholaris) and some other plants. In
Cam Lo, Quang Tri shows that jackfruit and wrightia plant are used for living tree stakes
of black pepper in the most, followed by utans tree, and milk flower. The crops usually
intercropped in black pepper garden are chili pepper (Capsium annuum.), pumpkin
(Cucurbita pepo.), pineapple (Ananas comosus), lemon (Citrus limonia), sweet potato
(Ipomoea batatas), tomato (Lycopersicon esculentum), tobacco (Nicotiana glutinosa),
eggplant (Solanum melongena), fig (Ficus carica), taro (Cocasia esculenta) and banana
(Musa sp.). The living tree stakes and intercropping in black pepper garden are mostly
infected with Phytophthora capsici, the cause of foot rot of black pepper. The wrightia
tree (Wrightia antidysenterica), mc (Holarrhena pubescens), milk flower (Alstonia
scholaris), banana (Musa sp.), beat-tree (Melia azedarach), coral (Erythrina orientalis),
white leadtree (Leucaena leucocephala), broken bones plant (Oroxylum indicum), chick

weed (Ageratum conyzoides) and Nauclea officinalis may be new host range of P.
capsici discovered by us.
viii

Assessing the virulence of both A1 and A2 mating type by infecting the same
amount of fungal hyphae of six identical isolate of P.capsici on black peppper leave we
found that the virulence of A1 and A2 isolate is no big difference.
Conducting research of Phytophthora capsici oospore formation on black pepper
leaf tissues of living plants in the laboratory conditions we have found the oogonium
containing oospore P.capsici on the epidermis of black pepper leave. Only the leaf tissue
where the intersection of two mating type A1 and A2 form oospore with hyphae growing
on the PSM media after temperature treatment - 20 ° C (killing hyphae). This suggests
the oospore formation in natural conditions in Vietnam is possibility. Disease cycle and
Phytophthora foot rot epidemic of black pepper in our country could predict on the basis
of scientific results in the formation of oospore and studies conducted previously by the
author.
Studying genotype population of Phytophthora capsici isolates from black pepper
Quang Tri by molecular biology techniques RAMS that is able to detect the
polymorphism of P. capsici. We confirmed the genetic diversity in populations of P.
capsici from black pepper from Quang Tri which existed in both mating type A1 and A2.
UPGMA group analysis indicated that all of the isolate was classified into 2 groups with
DICE similarity index of 54%. The genetic diversity of populations of P. capsici from
Quang Tri supporting the hypothesis of sexual reproduction ability of the population P.
capsici can occur in the field of Quang Tri in particular and Vietnam in general. This
causes many difficulties in the management of foot rot of black pepper in Quang Tri and
Vietnam. So, to prevent plant, materials and land spreading disease between areas is
essential to limit the widespread distribution of genes.

1

PHN 1: M U

1. Tng quan tình hình nghiên cu
1.1. Tình hình sn xut h tiêu trên th gii và trong nc
H tiêu là cây trng có t rt lâu đi, nó là mt trong nhng loi cây công nghip
hng nm, có giá tr kinh t và giá tr xut khu cao. Ht tiêu là sn phm gia v quý, là
loi hàng nông sn cao cp có giá tr trên th trng quc t. H tiêu đc s dng trong
công ngh ch bin đ hp và thc phm, đc s dng rng rãi trong các ba n hng
ngày ca ngi dân  nhiu quc gia trên th gii. Ngoài ra nó còn đc s dng trong y
hc đ sn xut các loi thuc phòng thi ra, phòng tr bnh d dày, thuc kích thích và
thuc gii nhit, ht tiêu cng đc s dng đ ch bin hng liu. Trong ht tiêu có
cha tinh du piperin (9,2%  ht tiêu đen và 8,6%  tiêu trng) đó là thành phn ch yu
làm cho h tiêu có v cay và thm. Ngoài ra, trong ht tiêu lng tinh du chim t 1,6-
1,9% làm cho ht có mùi thm đc bit thích hp cho vic ch bin hng liu. Ht h
tiêu cha 11,7% đm, 6-17% celluloza, 42,5% đng bt  tiêu đen và 62,3%  tiêu
trng. Ngoài ra, ht tiêu còn cha cht béo, cht khoáng, nha nên nó rt quan trng cho
các hot đng sng ca con ngi. Dùng h tiêu vi liu lng thp có tác dng tng
dch ty, kích thích tiêu hóa, kích thích khu v. H tiêu còn có tác dng sát trùng, dit ký
sinh trùng, xua đui sâu b bng mùi nên nó có tác dng trong y hc.
H tiêu thuc nhóm hàng nông sn cao cp đ xut khu và có giá tr kinh t cao
hn nhiu so vi nhiu hàng nông sn khác. H tiêu bt đu đc sn xut nhiu trên th
gii t đu th k XX. Nhu cu tiêu th h tiêu trên th gii không ngng gia tng, trong

đó cây h tiêu ch thích hp  vùng nhit đi, nên h tiêu là loi nông sn xut khu quan
trng ca các nc Châu Á và Châu Phi. Lng h tiêu xut nhp khu hàng nm trên
th gii vào khong 120.000 – 130.000 tn tiêu ht, 2000 tn tiêu xanh và 400 tn du
nha tiêu. Có trên 40 nc nhp khu tiêu, đng đu là M, c, Pháp. Trong nm
2004 th phn nhp khu ca các nc Châu Âu cao nht, chim 34%, tip sau đó là các
nc Trung ông, Bc Phi, th trng Trung ông là ni thu hút s lng nhp khu h
tiêu ngày càng nhiu. Theo Hip hi H tiêu Quc t (IPC): Sn lng tiêu th gii nm
2

2008 đt 307.000 tn, nm 2009 là 318.000 tn và 2010 là 316.000 tn. Tn kho cui
nm 2008 sang nm 2009 là 135.000 tn, nm 2009 sang 2010 là 100.000 tn, nm 2010
sang nm 2011 là 95.000 tn. Nh vy ngun cung xu hng gim, trong khi đó nhu cu
s dng hàng nm vn có xu hng gia tng, đc bit là nhu cu th trng M và Tây
Âu. Tình hình trên đã to thun li cho các nc sn xut và xut khu, nht là Vit Nam,
quc gia có nhiu tim nng, li th canh tranh và là nc sn xut, xut khu tiêu s mt
th gii.
Bng 1.1. Sn lng h tiêu th gii sn xut các nm qua
Sn lng (tn)
Tên Quc gia
2009 2010 2011
Vit Nam 100.000 110.000 100.000
n  50.000 50.000 48.000
Indonesia 47.500 52.000 37.000
Brazil 40.700 34.000 35.000
Malaysia 22.700 23.500 25.700
Trung Quc 22.800 24.800 23.300
Sri Lanka 13.812 16.730 17.102
(Ngun: S liu t cng đng tiêu quc t IPC (2011)
Hin nay h tiêu đc phân b thành các vùng sn xut chính  Bc Trung B,
Duyên hi Trung B, Tây Nguyên, vùng ông Nam B và ng bng Sông Cu Long,

trong đó Tây Nguyên và ông Nam B là 2 vùng sn xut chính. Sn xut h tiêu đã
hình thành các vùng ni ting nh: Tân Lâm (Qung Tr), Lc Ninh (Bình Phc), Bà
Ra (Bà Ra-Vng Tàu), Phú Quc (Kiên Giang), Dak R’Lp (Dak Nông), Ch sê (Gia
Lai), điu này s to điu kin thun li cho vic quy hoch thành các vùng sn xut hàng
lot, đt cht lng xut khu.
Nng sut và sn lng h tiêu ca Vit Nam vào nhng nm gn đây có nhng bc
tin nhy vt đáng k, gây ting vang ln trên th trng th gii. V sn xut, theo Tng cc
3

Thng kê, din tích trng tiêu c nc nm 2008 đt 49.959 ha, nm 2009 là 50.500 ha và nm
2010 c 50.000 ha. Theo đó sn lng là 98.326 tn, 107.986 tn và 110.000 tn. Sn lng
tiêu Vit Nam nm 2008 chim 31% sn lng toàn cu, nm 2009 chim 35% và nm 2010
chim 35%. Nng sut thu hoch bình quân 24,46 t/ha. Nhiu vn tiêu già ci sau nhiu nm
khai thác và tiêu b nhim bnh cht làm gim din tích, tuy nhiên do giá tiêu tng liên tc my
nm qua, nhiu din tích trng mi nên din tích canh tác vn n đnh  mc 50.000 ha. V xut
khu, theo Tng cc Thng kê và Tng cc Hi quan, nm 2008 Vit Nam xut khu 89.705
tn, nm 2009 xut khu 134.261 tn và nm 2010 xut khu 116.861 tn; Theo đó s lng
xut khu chim 40%, 50% và 52%. Và tng kim ngch xut khu là 311,5 triu đô la; 348,1
triu đô la và 421 triu đô la. H tiêu Vit Nam đã có mt trên 80 quc gia và vùng lãnh th trên
th gii. Vit Nam tip tc gi vng k lc là quc gia sn xut và xut khu h tiêu s mt trên
th gii. Cng đng H tiêu th gii đã nhìn Vit Nam vi con mt tôn trng, lng nghe và cùng
chia s. V th quc gia H tiêu Vit Nam đã đc khng đnh trên trng quc t.


Hinh 1.1. T trng xut khu ht tiêu th gii nm 2010
Ngun: Hip hi h tiêu th gii (IPC)(2010)
4

1.2. Tình hình bnh hi h tiêu
Theo đánh giá ca t chc CABI, có khong 44 loài dch hi cây h tiêu. Báo cáo

ca Sarma et al. (1988) v bnh hi h tiêu  n  cho bit có 17 loi bnh hi là bnh
thi gc r, bnh cht chm, bnh thán th, bnh đm lá, bnh cháy sc, bnh to đ, t
hng, bnh lá nh, bnh cháy nhung, bnh đm đen, bnh đm nâu nhng quan trng
nht là hai bnh thi gc r và bnh cht chm. Bnh thi gc r gây ra thit hi t 20 -
30% dây tiêu, thit hi do bnh cht chm gây ra khong 30% dây tiêu  n .
Anandaraj (2002) cho bit bnh Phytophthora thi gc r, bnh héo Fusarium, bnh cht
chm và bnh thán th là các bnh hi chính ca h tiêu.  Vit Nam có khong 22 loài
sâu bnh hi tiêu  Phú Quc (Dip H Tùng và
CTG 1999).
Theo Nguyn Ngc Châu
(1995) thì thành phn bnh hi h tiêu  Tân
Lâm, Qung Tr có ti 65 loài, trong đó tuyn trùng 49 loài, nm bnh 7 loài. Trong s
49 loài tuyn trùng ký sinh có 4 loài ký sinh gây hi nng trên cây h tiêu là Meloidogyne
incognita gây sn r có kh nng gây thành dch trên din
rng, loài
Radopholus
reniformis
gây đen n, loài
Xyphenema amenicanum

mang virus gây vàng lá tiêu, loài
Pratrichodorus nanus mang virus gây bnh xon
lá tiêu. Trong
7 loài nm bnh có các
loi gây bnh ch yu là thán th
(Collectotrium goeosprioides), đen lá
(Lasiodiplodia theobromae), thi r (Fusarium solani).  Vit Nam, bnh cht nhanh nh
hng rt ln đn vic sn xut h tiêu, thit hi do bnh gây ra c tính 15 – 20%, thit
hi v kinh t c tính hn 18 triu USD (Drenth, 2004).
1.3. Bnh thi gc r h tiêu

1.3.1. Triu chng bnh
Bnh thi gc r cây h tiêu (còn đc gi là bnh cht nhanh hay bnh tiêu su)
là bnh hi nguy him, thng làm cht dây tiêu hàng lot, gây mt trng hoc làm gim
nng sut cây trng. Bnh thi gc r h tiêu đc ghi nhn đu tiên  Indonexia nm
1985. Bnh có rt nhiu tên gi khác nhau tùy thuc vào triu chng bnh ngi ta quan
sát đc mà có các tên gi nh bnh cht nhanh, cht héo, tiêu su, héo r, cht xanh,
cht đt ngt, Tuy nhiên ti Hi ngh bnh hi h tiêu toàn th gii đc t chc ti n
5

 nm 1988 đã thng nht gi tên bnh này là bnh thi gc r Phytophthora, tên này
dùng đ phân bit vi bnh do Fusarium gây ra.
Bnh gây hi ph bin  tt c các vùng trng tiêu trên phm vi c nc đc bit là
trong mùa ma
. Bnh có th gây hi  tt c các b phn ca cây, nhng nguy him nht vn
là  c r và r chính gây hu hoi mch dn, làm cho vic dn truyn nc và dinh dng
nuôi cây b ngng tr, cây tiêu s b héo r và cht rt nhanh, triu chng bnh bt đu xut
hin t trên ngn xung có hin tng lá cht héo và rng t t bt đu t trên ngn xung
vi tc đ rt nhanh sau 2-3 tun l là cây bt đu rng tr tri ht. Theo Phan Quc Sng
miêu t khi b bnh cây h tiêu lá b vàng, héo r nhanh, lá có màu nâu sm, trên thân vt
bnh có màu ti sm, lá và bông rng hàng lot, bnh nng thì h thng thân và r  phn
đt b thi, ngi thy mùi khó chu. Nghiên cu ca Nguyn Vnh Trng và các tác gi
(2004, 2008) thì triu chng bnh có mt s khác bit so vi các mô t trc đây, đu
tiên lá b héo và rng do gió hay khi đng vào mc dù lá còn xanh, r b thi, khi ct
ngang thân thì thy bó mch dn b hoá nâu, sau 10-15 ngày thì lá b bin vàng, lá, cành,
qu rng hàng lot to thành vòng tròn xung quanh gc h tiêu, lúc này cây h tiêu đã b
cht hoàn toàn .
Trong nhng nm gn đây bnh thi gc r h tiêu xut hin khá nhiu trong các
vn tiêu  các tnh Bình Phc, Bà Ra-Vng Tàu, ng Nai, Qung Tr, gây thit hi
đáng k đn kinh t h gia đình và nn kinh t chung. Nhiu h trng tiêu phi “bun
thiu” vì bó tay nhìn nhng tr tiêu đã mt công vun trng hàng chc nm bng dng héo

r ri cht, có h trng nhiu din tích phi điêu đng vì nhiu cây tiêu trên vn b cht.
Thi gian t khi thy triu chng bnh trên thân lá đn cây cht rt ngn, ngi làm vn
không kp tr tay, vì th nông dân thng gi là bnh cht nhanh cây tiêu. Hin tng
này thng xut hin vào cui mùa ma, đu mùa khô.
1.3.2. Nguyên nhân gây bnh
Nm 1963, Holiday và Mowat xác đnh nguyên nhân gây bnh thi gc r h tiêu
là do Phytophthora palmivora. Tuy nhiên, Tsao (1991) đã nghiên cu tình hình bnh hi
 Thái lan đã ch ra ch có Phytophthora palmivora MF4 gây ra bnh cho cây h tiêu và
6

đt tên tác nhân gây bnh li là Phytophthora capsici sensu lato.  Vit Nam, nm 1987,
Nguyn ng Long và Bùi Cách Tuyn gi đây là bnh tiêu lá vàng, nghi là do
Phytophthora sp. và Fusarium sp. gây ra. Tài liu ca Phan Quc Sng (1988) v bnh
cht héo đt ngt do nm Phytophthora sp., cho rng kh nng do nm Phytophthora
palmivora. Bnh thi gc r h tiêu đã đc Richter (1991) mô t t nm 1989  Tân
Lâm, Qung Tr. Bnh héo r có ý ngha đc bit vì gây hi đi vi c tiêu trong thi k
phát trin cng nh tiêu kinh doanh. Bnh xut hin có ý ngha kinh t trung bình trong
thi gian đó. Nguyên nhân gây bnh đc đ ngh là do Fusarium spp. và Phytophthora
sp. gây ra da trên các kt qu phân lp. Nguyn Ngc Châu (1995) cho rng nguyên
nhân gây bnh là do nm Phytophthora palmivora var pipers. Tuy nhiên, Nguyn Vnh
Trng và CTG (2008) đã nghiên cu trên phm vi c nc và xác đnh nguyên nhân gây
bnh là do Phytophthora capsici gây nên.
1.3.3. c đim ca Phytophthora capsici
Ging Phytophthora đc phát hin nm 1887, phân b rng rãi trên toàn cu,
thuc h Pythiaceae, b sng mai (Peronosporales), lp nm trng (Oomycetes) trong
gii Chromista. Phytophthora không phi là nm thc mà là vi sinh vt ging nm ngày
nay gi là gii Chromista. Si nm không có vách ngn và sinh sn to ra các du đng
bào t trong bào t nang có 2 lông roi. Chi này có xp x trên 60 loài đã đc mô t. Các
loài ca Phytophthora đã gây tn tht đáng k cho cây trng. Chng hn vào th k 19 
Châu Âu, Phytophthora infestans đã gây ra nn đói  Ireland. Phytophthora gây ra nhiu

bnh rt nguy him và ph bin  khp mi ni  nhiu vùng khí hu nhit đi m. Các
bnh do Phytophthora gây ra bao gm: thi r, thi c r, thi mc thân, ung th, thi lá,
qu, thi c và thân ngm.
Ph ký ch ca các loài Phytophthora rt rng, chng hn nh P. cinamomi có th
ký sinh trên 1000 loài cây trng và thc vt khác nhau. Các th phân lp ca
Phytophthora có kh nng lng tính, tc là chúng có th sinh ra c cu trúc đc và cái
hoc các bc giao t (Galindo & Gallegly 1960). Tuy nhiên có khong mt na trong s
các loài Phytophthora là đng tn nm, tc là có th sinh ra bào t trng rt nhanh khi
7

nuôi cy đn l tng isolate. Các loài còn li là các loài d tn, sinh sn nang trng khi
đc bt cp hai th đi nghch A
1
và A
2
(Brasier 1992, Ko 1978).
Chu k sng ca các loài Phytophthora liên quan đn 3 loài bào t vô tính và thêm
vào đó có dng bào t hu tính. H si sinh dng lng bi sinh sn ra bc bào t vô
tính, t đó có th ny mm trc tip hoc bng cách khác đ sinh ra 8-32 bào t đng.
Mi dng trong chu k sng đu phát tán và kt túi trc khi ny mm. Mt vài loài
chng hn nh P. cinamomi sinh sn vô tính to ra bào t vách dày (bào t hu) t h si,
sinh sn hu tính ro ra các noãn bào t. Tt c các loi bào t đu có kh nng lây
nhim và hn na bào t hu cùng vi bào t noãn còn có chc nng qua đông hay ng
ngh trong đt .
Tt c các isolate ca Phytophthora đu có tính lng tính ,điu đó có ngha là
chúng có th sn sinh cu trúc sinh sn hu tính đc và cái (Galindo và Gallegly 1960).
H thng tính d tn (heterothalic) liên quan đn kiu sinh sn A1 và A2 là ph bin  tt
c các loài thuc ging Phytophthora. Khi các isolate đi ngc nhau v gii tính đc
tip xúc vi nhau có th kích thích qua li đ hình thành túi giao t. Phng thc sinh sn
ca các loài Phytophthora quyt đnh kh nng phát dch. Hình thc sinh sn hu tính

đóng vai trò quan trng trong vòng đi ca Phytophthora. Sinh sn hu tính cho phép kt
hp li nhng cp gen tng ng  trng hp ca nhng loài Phytophthora mang tính
d tn. Bào t trng (oospore) có th hot đng nh mt cu trúc cho phép tn ti trong
mt thi gian dài khi không có s hin din ca cây kí ch và có th duy trì s nhim
bnh vào mô cây ch trong điu kin khí hu nóng khô.
Phytophthora capsici có các tên gi khác là P. hydrophila Curzi (1927), P.
parasitica var. capsici (Leonian) Sarejanni (1936), và P. palmivora MF4 Griffin (1977).
P. capsici đc mô t ln đu tiên bi Leonian (1922) là nguyên nhân gây ra bnh thi
gc  trên cây t (Capsicum annuum L.) đc phát hin  New Mexico, Hoa K. P.
capsici đc bit đn là loài gây hi trên mt s loi cây trng khác nhau chng hn nh
cà tím (Katsura và Tokura, 1955); bông vi (Garber và CTG, 1986); h tiêu (Tsao,
1991); ca cao (Zentmyer và CTG, 1977); cà chua (J. B. Jones và CTG, 1991) và nhiu
8

loi cây trng khác. Các bnh do loài này gây ra bao gm: thi lá, thi qu, thi thân và
r. Trong nhng nm gn đây P. capsici đc mô t li đ thích ng vi sinh cnh rng
hn và bao gm c các isolate ca P. palmivora MF4 gây bnh đen v  cây ca cao và
bnh cht héo  cây h tiêu (Tsao và Alizadeh 1988; Tsao 1991) và mt các cây ký ch
khác (Mchau và Coffey 1991). Theo Uchida và Aragaki (1989) và Aragaki và Uchida
(1992) các isolate phân lp t cây h tiêu, ca cao, macadamia, đu đ, và các cây trng
khác to ra bào t hu và túi bào t nhng li không đc vi cây t.
T khi các loài ca P. capsici phân b rng thì có rt nhiu s đa dng v tính
chuyên hóa ký ch. Th phân lp t macadamia thì không gây bnh cho t (Uchida và
Aragaki 1989). Phn ln các th phân lp t t và bí ngô thì li đc vi t nhng mt vài
th phân lp t bí ngô thì ít đc vi t (Ristaino 1990).
Phân tích enzim ca 84 th phân lp thu thp t mu bnh trên th gii đã ch ra
rng P. capsici là loài gm 3 nhóm ph (Oudemans và Coffey 1991). Nhóm ph th nht
gi là CAP1, bao gm phn ln các th phân lp đc t các ký ch là cây trng mt nm
thuc h cà và bí và mt vài th phân lp t cây h tiêu và ca cao, trc đây các isolate
này đc xp vào nhóm P. palmivora MF4 (Kaosiri và Zentmyer, 1980). Nhóm ph th

hai gi là CAP2 bao gm các th phân lp t phn ln các cây nh h tiêu, ca cao, đu đ,
macadamia, cao su và các th phân lp t Hawaii th nghim bng P.tropicalis bi
Uchida và Aragaki (1989) và Aragaki và Uchida (1992). Nhóm ph th ba là CAP3 bao
gm các th phân lp t ca cao ca Brazil. Theo Mchau và Coffey (1995) cho rng, qun
th P. capsici có hai nhóm ph là CAPA và CAPB, mi nhóm ph bao gm các th phân
lp t các loài cây ký ch khác nhau và cách ly đa lý. Tuy nhiên, trong mi nhóm ph
cng có s khác nhau v hình thái. Hin ti, P. capsici đc sp xp vào nhóm II trong
khoá phân loi Phytophthora ca Stamps và CTG (1990).
Qun th P. capsici thuc loi d tn, trong t nhiên chúng tn ti hai dng đi
nghch A1 và A2. Tuy nhiên bào t trng vn có th hình thành dng nuôi cy đn bào t
trên môi trng cha thuc tr nm (Noom and Hickman, 1974). Bào t trng hình thành
 r và thân ca t (Capsicum annuum) là s kt hp ca hai th giao phi A1 và A2
9

(Matsuoka và Ansani 1984). C hai th giao phi A1 và A2 là th phân lp t t và da
leo trên đng rung (Ristaino 1990).
Hình thc sinh sn hu tính đóng vai trò quan trng trong vòng đi ca
Phytophthora. Sinh sn hu tính cho phép kt hp li nhng cp gen tng ng  trng
hp ca nhng loài Phytophthora mang tính d tn. Bào t trng có th hot đng nh
mt cu trúc cho phép tn ti trong mt thi gian dài khi không có s hin din ca cây
ký ch và có th duy trì s nhim bnh vào mô cây ch trong điu kin khí hu nóng và
khô.
Quá trình sinh sn hu tính Phytophthora liên quan đn s hình thành bao cái
(Oogonium) và bao đc (Antheridium), c hai c quan này đc to ra t đnh si nm
khi có s tip xúc ca hai si nm đi nghch v gii tính. S dung hp ca bao cái và
bao đc s to ra bào t noãn, hay là bào t trng, trên c s có s trao đi v vt cht di
truyn ca hai c quan sinh sn khác gii. Ngoài ra, bào t noãn nm bên trong bao cái
có vách dày, là c quan bo tn ca Phytophthora trong các điu kin bt li (ví d qua
đông và qua hè). Kueh và Khew (1982) cho bit bào t trng P. capsici có th sng trong
h tiêu hóa ca c sên, và c sên là đng vt có th phát tán bào t trng theo phân ca

chúng. P. capsici đc bit đn là sinh sn hu tính theo kiu d tn (heterothalic), tính d
tn A1 và A2 cng đc phát hin  nhiu nc trng tiêu nh Indonesia, n , Malai
và Thái Lan. Theo Monohara (2004) thì các isolate A1 có tính đc ln hn nhiu so vi
isolate A2. S hình thành bào t trng ca Phytophthora b tác đng bi các yu t môi
trng khác nhau nh là ánh sáng và nhit đ. Ánh sáng kìm hãm s hình thành ca bào
t trng nhng li kích thích bc bào t (sporangia) hình thành (Harnish, 1965 và
Brasier, 1969). Sn xut bào t trng cng b nh hng bi ánh sáng, nhit đ, enzyme
và hóa cht (Ribero, 1983). Bào t trng rt quan trng trong dch t hc thc vt và là
mm bnh ca Phytophthora bi vì chúng có kh nng tn ti trong nhng điu kin môi
trng khc nghit. Bào t trng cng là mt giai đon hay là mt thi k mà gen tái t
hp đc tìm thy, nó có th to ra mt cá th mi vi kh nng gây bnh mnh hn b
m ca nó ( Hausbeck và Lamour 2004 ).
10

ã có mt vài báo cáo v s bo tn và c trú ca Phytophthora capsici Leonian. P.
capsici có th tn ti khong 5 tháng  trong đt m và si nm vn có kh nng xâm nhim gây
bnh. P. capsici tn ti  điu kin ngoài tri qua mùa đông bình thng ch trong mt nm.
Nhng s phát tán ph thuc vào s lng và dng tn ti đc ca tác nhân gây bnh. Bào t
trng có kh nng xâm nhim trong khong 6 – 10 tháng trong điu kin đng rung  Mexico
nhng si nm thì không có kh nng xâm nhim.T đó có th kt lun tác nhân gây bnh P.
capsici tn ti t mt nm sang nm tip theo bng bào t trng. Tuy nhiên s tn ti không ch
ph thuc vào s lng mà còn ph thuc vào tác đng ca điu kin môi trng  trên đng
rung. Nhng nghiên cu  Brazil đã xác đnh nh hng ca m đ và đ sâu ca đt đi vi
s tn ti và phát tán ca P. capsici. Bào t đng không th tìm thy sau 60 ngày t 3 mu đt
xác đnh bng phng pháp by bào t bng lá và P. capsici không th tn ti, phát tán xâm
nhim vào mô thc vt sau khi nm trong đt 120 ngày.  nghiên cu khác, xác đnh bng th
nghim bào t trng tn d  trong đt tn ti đc 210 – 240 ngày (Bowers, Papavizas và
Johnston, 1990).

Hình 1.2. Quá trình hình thành bào t trng
11

Nhit đ thp nht đi vi sinh trng ca P. capsici là 10
0
C, thích hp nht là
28
0
C và ln nht là trên 35
0
C (Stamps 1985). Mt vài báo cáo cho s liu khác nhau ln
lt v ngng nhit đ nh nht, thích hp và cao nht là: 7,5 và 30, 35
0
C (Krober
1985); 6-9, 27-30 và 33-39
0
C (Tsao 1991); và 12, 28 và 32
0
C (Leu và Kao 1981). Các th

phân lp t CAP1 mà ngoi tr 3 th phân lp sinh trng tt  35
0
C. Bn th phân lp
ca CAP2 sinh trng chm  35
0
C, nhng còn li là sinh trng tt (0.7-7.3 mm/ngày).
Các th phân lp t CAP3 sinh trng không thun li hoc không sng đc  35
0
C.
Nhit đ thích hp cho s sinh trng ca tt c các th phân lp thay đi t 24-33
0
C
(Mchau và Coffey 1995).
P. capsici là loài có ph ký ch rt rng. Hin ti, đã thng kê đc hn 50 loài
thc vt là ký ch ca P. capsici bao gm c h tiêu (Erwin và Ribeiro 1996) (Bng 2.3).
S bin đng v đc tính ca P. capsici trên các loài thc vt ph thuc vào ký ch
mà phân lp đc tác nhân gây bnh. Ngoài ra, P. capsici cng là loài đa dng v
hình thái và di truyn.






12

Bng 1.2. Các loài thc vt là ký ch ca P.capsici
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Abelmoschus esculentus (L.) Moench. Mp tây Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Allium cepa L.

Hành
ài Loan (Leu và Kao 1981, Ho
1990)
Aloe sp. Lô hi Thi r ài Loan (Ho 1990)
Anthurium andreanum Linden Hawaii (Aragaki và uchida 1980)
Brassica oleracea var. botrytis L. Ci hoa l Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Bryonia dioica Jacq. Nhng Thi r Italia (Curzi 1927)
Capsicum annuum L.
t chùm
Thi r và qu,
thi thân, …
Hoa K (Leonian 1922), Italia (Curzi
1927), Argentina (Marchionatto
1938), Venezuela (Katsura và Tokura
1955), Bolivia (Bell và Alandia 1957),
Tây Ban Nha (Alfaro Moreno và
Vegh 1971), Iran (Ershad 1971), ài
Loan (Chang 1978)
Capsicum annuum L.
t chùm Thi rp cây con
Argentina (Godoy 1940), Hàn Quc
(Kim và CTG 1975), Trung Quc (Ho
và CTG 1983)
13

Bng 1.2. Tip theo
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Capsicum annuum var.
Grossum
Thi r

Hoa K (Tompkins và Tucker 1941)
Carthamus tinctorius L. Rum nhum Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Chenopodium
amaraticolor Coste and
Reyn.
Rau bina Thi r
Hoa K (Satour và Butler 1967)
Citrullus lanatus
(Thumb.) Matsum. và
Nakai
(C. vulgaris Schrad.)
Da hu
Thi nâu trái,
héo lá…
Nht Bn (Karsura và Tokura 1954), Hoa K (Kreutzer và
CTG 1940), Argentina (Pontis 1945), Italia (Noviello và
CTG 1977), Nht Bn (Kamjaipai và Ui 1978)
Citrullus Schrad. sp. Da Thi c r Pháp (Clerjeau 0973), Tây Ban Nha (Tuset-Barrachina
Citrus spp. Chanh Thi r Hoa K (Wiant và Tucker 1940)
Cosmos Cav. sp.
Cúc chun chun
Cha rõ triu
chng
ài Loan (Ho 1990)
Crataegus oxyacantha
L.
ào gai Thi trái
Italia (Curzi 1927)
Cucumis melo var.
idonorus Naud.

Da mt Thi trái
Hoa K (Tompkins và Tucker 1937)
14

Bng 2. Tip theo
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Cucumis sativus L.
Da leo Thi trái
Hoa K (Kreutzer và cs 1940),Hàn Quc (Kim và
CTG 1975), ài Loan (Ho 1990)
Cucurbita maxima Dene.
Bí
Héo và thi gc
thân
Hoa K (Kreutzer và CTG 1940), Argentina (Pontis
1945), Italia (Novieo và CTG 1977), Nht Bn
(Kamjaipai và Ui 1978)
Cucurbita pepo L. var.
condensa Bailey
Bí ngô Thi lá và thân
Hoa K (Tucker 1936)
Datura stromonium L. Cà đc dc Héo Italia (Curzi 1927)
Daucus carota L. sativa DC Cà rt Thi r Hoa K (Tompkins và Tucker 1941)
Dianthus barbathus L.
Cm chng
Cha rõ triu
chng
ài Loan (Lue và Kao 1981, Ho 1990)
Diospyros kaki L. Hng vàng Thi qu Italia (Curzi 1927)
Enkianthus quinquefolius

Lour.

Cha rõ triu
chng
ài Loan (Lue và Kao 1981, Ho 1990)
Ficus carica L. V Thi qu Nht Bn (Karsura và Tokura 1955)
Gossypium hirsutum L.
Bông vi Thi r
Hoa K (Satour và Butler 1967; Garber và CTG
1986)
15

Bng 1.2. Tip theo
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Hevea brasiliensis (H.B.K.)
Mull và Bompl. Cao su
Thi qu, rng
lá, khô cành và
thi r
Liyanage NIS, Wheeler BEJ (1989)
Leucospermum R. Br. Tai la Thi thân và r Hoa K (Hawaii) (Aragaki và uchida 1979)
Vicia faba L. u rng nga Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Linum sp. Lanh Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Lycopersicon esculentum Mill.
Cà chua
Thi qu, thi r
và chi,
Hoa K (Kreutzer và ctv 1940), Venezuela
(Katsura và Tokura 1950), Nht Bn (Karsura và
Tokura 1955), Hàn Quc (Kim và CTG 1978),

ài Loan (Ho 1990)
Macadamia integrifolia
Maiden and Betche
Cây Macadamia Cháy cành
Hoa K (Hawaii) (Hunter và ctv 1971; Kunimoto
và CTG 1976)
Macadamia ternifolia Muell. Cây Macadamia Cháy cành Hoa K (Hawaii) (Kunimoto và CTG 1976)
Malus pumila Mill. Táo tây Thi qu Hoa K (Satour và Butler 1967)
Medicago sativa L. C linh lng Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Nicotiana glutinosa L.
Thuc lá Thi r
Hoa K (Satour và Butler 1937), ài Loan (Ho
1990)
16

Bng 1.2. Tip theo
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Opuntia ficus-indica Mill. a lá tròn Thi cành Italia (Curzi 1927)
Persea americana Mill. Lê tàu Thi r Hoa K (Satour và Butler 1937)
Phaseolus sp. u


ài Loan (Ho 1990)
Phaseolus lunatus L. u b Thi r Argentina (Frezzi 1950)
Piper betle L.
Tru không Thi r
Thái Lan (Tsao và Tummakate 1977), ài Loan (Ho
1990)
Piper nigrum L.
H Tiêu Thi r

Thái Lan (Tsao và Tummakate 1977), Indonesia (Tsao
và CTG 1985), n  (Sarma 1991)
Pisum sativum L. u Thi r Hoa K (Critopoulos 1955)
Prunus persica (L.) Batsch
Hnh đào
Héo cây con,
loét thân
Hoa K (Tompkins và Tucker 1937)
Raphanus sativus L. Ci c Thi r Hoa K (Satour và Butler 1967)
Solanum marginatum L. Thi qu Italia (Curzi 1927)
Solanum melongena L. var.
Esculentum Nees
Cà tím Thi qu,
Italia (Curzi 1927; Tompkins và Tucker 1941);
Argentina (Frezzi 1950); Venezuela (Pontis và
Rodriguez 1953); Nht bn (Katsura 1958); Hàn Quc
(Kim và CTG 1975); ài Loan (Ho 1990)
17

Bng 1.2. Tip theo
Tên khoa hc Tên thng gi Bnh hi Trích dn
Theobroma cacao L.
Ca cao en v
Brazil và Cameroun (Zentmyer và CTG 1977);
Cameroun (Griffin 1977); Brazil (Brasier và
Medeiros 1978)
Vanilla planifolia Andr. Va-ni-la Thi r Pháp (Mu và Tsao 1987; Tsao và Mu 1987)