Tải bản đầy đủ (.pdf) (114 trang)

sinh thái học môi trường

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.67 MB, 114 trang )

1
I. MÔI TRƯỜNG VÀ CÁC THÀNH PHẦN MÔI TRƯỜNG
1. Môi trường và các khái niệm về môi trường
Cho đến nay có rất nhiều định nghĩa về môi trường nói chung và môi trường sống
của con người nói riêng (định nghĩa của Masn và Langenhim, 1957; của Joe Whiteney,
1993; định nghĩa theo từ điển Larouse; định nghĩa theo Lê Huy Bá – Lâm Minh Triết,
2002…)
Khái quát, môi trường của một vật thể hoặc một sự kiện là tổng hợp các điều kiện
bên ngoài có ảnh hưởng đên vật thể và sự kiện đó. Bất cứ một vật thể, một sự kiện nào
cũng tồn tại và diễn biến trong môi trường. Nói đến môi trường là nói đến là nói đến
môi trường của của vật thể, của sự kiện nhất định. Khái niệm chung như vậy về môi
trường được cụ thể hoá đối với từng đối tượng và mục đích nghiên cứu. Khi nghiên
cứu về các cơ thể sống, đặc biệt trong thời đại ngày nay, người ta quan tâm đến “môi
trường sống của con người”.
Hội nghị Liên hiệp quốc về môi trường nhân văn (Stockholm, 1972) định nghĩa:
“Môi trường là không gian vật chất nơi con người sinh sống”.
Theo luật Bảo vệ môi trường Việt Nam năm 2005, “Môi trường bao gồm các yếu tố
tự nhiên và vật chất nhân tạo bao quanh con người, có ảnh hưởng đến đời sống, sản
xuất, sự tồn tại, phát triển của con người và sinh vật.”
Theo định nghĩa của UNESCO (1981) thì môi trường của con người bao gồm toàn
bộ các hệ thống tự nhiên và các hệ thống do con người tạo ra (kể cả tập quán, niềm
tin…), trong đó con người sống và lao động, họ khai thác tài nguyên thiên nhiên và
nhân tạo nhằm thoả mãn nhu cầu của mình. Như vậy môi trường sống đối với con
người không chỉ là nơi tồn tại, sinh trưởng và phát triển cho một thực thể sinh vật và
con người mà còn là “khung cảnh của cuộc sống, của lao động và sự vui chơi giải trí
của con người”(dẫn theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002).
Tổng quát có thể xem môi trường sống của con người là vũ trụ, mọi biến đổi trong
vũ trụ đều có thể ảnh hưởng đến con người. Cụ thể, có thể xem xét môi trường sống
của con người là tổng hợp các điều kiện vật lý, hóa học, sinh học và xã hội bao quanh
và có ảnh hưởng đến đời sống và sự phát triển của các cá nhân và cộng đồng người.
Cũng có thể phân loại môi trường dựa theo nguồn gốc, bao gồm môi trường tự nhiên


(Natural environment) và môi trường nhân tạo (Artificial environment) hoặc dựa theo
tính chất sống, bao gồm môi trường vật lý (Physical environment) và môi trường sinh
học (Biological environment) (Lê Huy Bá, 2002).
Qua những trình bày ở trên, có thể thấy rằng “môi trường” là một khái niệm rộng,
chứa đựng nôi dung phong phú và đa dạng. Nếu không xác định rõ có thể gây nên
những sự lầm lẫn hoặc nhận thức mơ hồ.
Cấu trúc và các mối quan hệ giữa các thành phần môi trường
Trong môi trường luôn có sự tồn tại và tương tác giữa các hệ thống vô sinh và các hệ
thống hữu sinh. Theo Lê Trình (2000) cấu trúc của môi trường tự nhiên gồm 2 thành
phần cơ bản: môi trường vật lý và môi trường sinh vật.
- Môi trường vật lý (physical environment) là thành phần vô sinh của môi trường tự
nhiên (bao gồm thạch quyển, thuỷ quyển và khí quyển).
- Môi trường sinh vật (biological environment) là thành phần hữu sinh của môi trường.
Môi trường sinh vật bao gồm các hệ quần thể, quần xã sinh vật. Môi trường sinh vật
2
tồn tại và phát triển phụ thuộc vào đặc điểm của các thành phần môi trường vật lý và
không thể tách rời môi trường vật lý.
Về mặt vật lý, môi trường gồm thạch quyển (litosphere) chỉ phần rắn của trái đất (từ
mặt đất xuống đến độ sâu 40 km), thuỷ quyển (hydrosphere) được tạo nên bởi các đại
dương, ao hồ, sông suối và các thủy vực khác, khí quyển (atmosphere) với không khí
và các loại khí khác bao quanh trái đất. Ba quyển này gồm các thành phần vô sinh
(không có tính chất sống) cấu thành bởi các nguyên tố vật chất và chứa đựng năng
lượng dưới các dạng khác nhau.
Về mặt sinh học, trên trái đất có sinh quyển (biosphere) bao gồm các cơ thể sống và
những bộ phận của thạch, thuỷ, khí quyển tạo nên môi trường cho các cơ thể sống này.
Như vậy sinh quyển gồm các thành phần hữu sinh (có tính chất sống) và thành phần vô
sinh quan hệ chặt chẽ với nhau và tương tác qua lại phức tạp. Khác với quyển vật lý vô
sinh, sinh quyển ngoài vật chất và năng lượng còn chứa các thông tin sinh học với tác
dụng duy trì cấu trúc, cơ chế tồn tại và phát triển của các dạng vật chất sống. Dạng
thông tin phức tạp và phát tiển cao nhất là trí tuệ con người. Chính trí tuệ tác động

ngày càng mạnh mẽ đến sự tồn tại của trái đất. Những biến đổi to lớn sâu rộng hiện nay
trên hành tinh chúng ta đều do trí tuệ con người tạo ra, vì vậy ngày nay người ta đã
thừa nhận sự tồn tại một quyển mới là trí quyển (noosphere), bao gồm các bộ phận trên
trái đất, tại đó có sự tác động của trí tuệ con người.
a. Môi trường toàn cầu
Nếu chúng ta xem hành tinh ta đang ở, trái đất, là một môi trường sinh thái thì đây là
một môi trường vĩ mô đúng nghĩa, bao gồm nhiều yếu tố trong một thể thống nhất. Các
yếu tố này có quan hệ chặt chẽ với nhau trong lịch sử hình thành và phát triển của
mình. Sự phát triển và tiến hóa của hành tinh chúng ta thông qua các quy luật nhất định
của địa chất thủy văn, khí hậu, thời tiết…để ngày một hoàn thiện hơn. Mối liên hệ giữa
các thành phần môi trường ngày càng trở nên chặt chẽ để tạo nên một cơ cấu nhất định,
dần đi vào thế ổn định.
Lịch sử phát triển trái đất được đánh dấu bởi hai mốc cơ bản: sự xuất hiện sự sống
và sự xuất hiện con người và xã hội loài người.
- Trước khi sự sống xuất hiện: Giai đoạn này địa cầu tồn tại với các điều kiện hoạt
động phi sinh vật. Môi trường chỉ bao gồm “đất”, nước, các loại khí, bức xạ mặt
trời…Qua quá trình tồn tại hàng tỷ năm, trái đất và môi trường bao quanh đã sản sinh
ra oxy với một lượng không lớn lắm. Đây là kết quả của các quá trình hóa học hoặc
hóa lý đơn thuần. Sau đó là quá trình hình thành ozone. Dần dần lớp ozone dày lên
ngăn cản sự xâm nhập mạnh mẽ của tia tử ngoại (UV) tạo cơ hội cho sự sống xuất hiện
và tồn tại.
- Từ khi sự sống xuất hiện: Môi trường toàn cầu chuyển sang một giai đoạn mới. Môi
trường đã có hai phần tuy chưa rõ ràng: phần vô sinh và phần hữu sinh. Tuy nhiên quá
trình hô hấp chưa hình thành và năng lượng được tạo ra qua con đường lên men. Từ
những sinh vật này, thông qua chọn lọc tự nhiên, đã tạo ra những sinh vật đầu tiên có
khả năng quang hợp (là những thực vật đơn giản có khả năng hấp thụ CO
2
, H
2
O và tạo

ra O
2
nhờ diệp lục và năng lượng ánh sáng mặt trời). Điều này đã tạo nên sự biến đổi
sâu sắc về môi trường sinh thái trái đất. Nhờ sự xuất hiện của thực vật có diệp lục mà
O
2
gia tăng nhanh chóng. Từ đó kéo theo sự xuất hiện hàng loạt sinh vật khác. Lượng
O
2
gia tăng nhanh chóng để tạo ra O
3
và tầng ozone, nhờ đó tầng này xuất hiện dày lên
3
đủ để bảo vệ cho sự sống phát triển đa dạng về thành phần và phong phú về số lượng,
cả trên cạn lẫn dưới nước. Trên cơ sở này các quyển được hình thành. Sự xuất hiện của
loài người sau đó và qua quá trình tiến hóa đã làm cho môi trường sinh thái trái đất có
sự phong phú vượt bậc: bên cạnh chọn lọc tự nhiên đã xuất hiện hệ sinh vật phát triển
theo hướng chon lọc nhân tạo. Từ đây thành phần môi trường không chỉ vô sinh và hữu
sinh mà còn cả con người với hoạt động sống của con người đến các dạng môi trường
nhân tạo (các môi trường này lấy con người làm trung tâm).
b. Môi trường thành phần
Hiện nay có rất nhiều quan điểm khác nhau khi phân loại môi trường. Các thành
phần môi trường có thể được xem xét dựa trên nguồn gốc, dựa trên tính chất sống, dựa
theo tài nguyên…Theo các quyển cấu tạo, môi trường sống bao gồm:
- Thạch quyển: có thể xem một phần vỏ trái đất là thạch quyển (40 km từ trên bề mặt
lục địa). Theo Lê Huy Bá (2000), thạch quyển khác với môi trường đất (soil
environment) chỉ môi trường đất trong phạm vi vỏ phong hóa, nghĩa là từ lớp đá mẹ lên
mặt đất và bề mặt của nó. Môi trường đất thường xuống đến 2 –3 m, trừ vùng đất
bazalte có thể xuống đến 10 m.
Thạch quyển là một môi trường nhưng biến động của môi trường này khó bị phát

hiện. Khi tác nhân đã xâm nhập, ô nhiễm vượt qua khả năng tự làm sạch của đất thì rất
khó giải quyết. Tuy nhiên, hiện nay con người vẫn xem thường hoặc ít quan tâm đến
môi trường này.
Hình 1: Sơ đồ các lớp vỏ ngoài của trái đất Hình 2: Sơ đồ các lớp từ vỏ đến nhân trái đất
(Nguồn: )
- Thủy quyển: bao gồm tất cả các phần nước của trái đất. Thủy quyển là một thành
phần không thể thiếu của môi trường sinh thái toàn cầu, nước duy trì sự sống cho con
người và sinh vật. Môi trường nước cũng tuân theo những quy luật biến đổi, theo các
chu trình năng lượng. Nước vừa là thành phần cấu tạo nên vật chất sống, vừa là môi
trường cung cấp vật chất nuôi sống sinh vật và duy trì các hoạt động của sinh vật.
- Khí quyển: còn gọi là môi trường không khí. Khái niệm này được giới hạn trong lớp
không khí bao quanh trái đất. Khí quyển chia ra làm nhiều tầng:
• Tầng đối lưu (Troposhere): từ 0 –10÷12 km. Trong tầng này nhiệt độ và áp suất
giảm theo độ cao do không khí loãng dần.
4
• Tầng bình lưu (Stratosphere): từ 10 – 50 km. Trong tầng này nhiệt độ tăng dần. Lớp
ozone nằm ở đỉnh tầng bình lưu.
• Tầng trung lưu (Mesosphere): từ 50 – 90 km. Trong tầng này nhiệt độ giảm dần
theo độ cao và đạt đến điểm cực lạnh -90
o
C đến -100
o
C.
• Tầng ngoài (Thermosphere): từ 90 km trở lên. Trong tầng này không khí cực loãng
và nhiệt lại tăng dần theo độ cao.
Hình 3: Cấu trúc khí quyển Hình 4: Cấu trúc thạch quyển
(Nguồn: /> Trong các tầng trên thì tầng đối lưu có tính quyết định đối với môi trường sinh thái
toàn cầu. Không khí ở tầng đối lưu có thành phần hầu như không đổi: 78% nitơ,
20,95% oxy, 0,93% argon, 0,03% dioxyt carbon, 0,02% neon, 0,005% heli. Lượng hơi
nước bão hòa trong tầng đối lưu phụ thuộc vào nhiệt độ, ngoài ra còn có các vi sinh

vật, các bào tử nấm. Các quá trình biến đổi thời tiết – khí hậu diễn ra mạnh nhất trong
tầng này.
- Sinh quyển: còn gọi là môi trường sinh học. Sinh quyển bao gồm những phần của sự
sống từ núi cao đến đại dương, từ lớp không khí có oxy đến những vùng địa quyển
(thạch quyển). Thật sự thì ranh giới giữa sinh quyển và các quyển vật lý không rõ ràng
và khó xác định, do vậy sự phân chia này chỉ có tinh chất tương đối và có tính khái
niệm.
Đặc trưng cho hoạt động của sinh quyển là các chu trình trao đổi vật chất và trao đổi
năng lượng. Đó là các chu trình Sinh - Địa – Hóa (chu trình vật chất) và đi đôi với các
chu trình Sinh - Địa – Hóa là sự chuyển hóa năng lượng từ ánh sáng mặt trời. Dựa vào
các chu trình vật chất và sự chuyển hoá năng lượng này mà sự sống được ổn định và
phát triển tạo điều kiện cho môi trường sinh thái trái đất ở trạng thái cân bằng. Tuy
nhiên, do sự ổn định và phát triển của sự sống mà cân bằng của môi trường sinh thái
trái đất là cân bằng động.
2. Các chức năng của môi trường và các thách thức môi trường hiện nay và ở quy
mô toàn cầu
2.1 Các chức năng chủ yếu của môi trường
Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), đối với sinh vật nói chung và con người
nói riêng thì môi trường sống có các chức năng chủ yếu sau: (hình 5)
5
Hình 5: Các chức năng chủ yếu của môi trường (Nguồn: Lê Văn Khoa và các tác giả,
2002)
a. Môi trường là không gian sinh sống cho con người và sinh vật (habitat)
Trong cuộc sống hàng ngày mỗi người đều cần một không gian nhất định để phục vụ
cho các hoạt động sống như: nhà ở, đất để sản xuất nông nghiệp, không gian cho xây
dựng các công trình…Trung bình mỗi ngày mỗi người cần khoảng 4 m
3
không khí sạch
để thở; 2,5 l nước để uống; một lượng thực phẩm tướng ứng 2.000 – 2.400 kcal. Các
yêu cầu này đòi hỏi môi trường phải có một phạm vi không gian thích hợp cho mỗi con

người. Đồng thời không gian này phải đạt những tiêu chuẩn nhất định về các yếu tố vật
lý, hóa học, sinh học, cảnh quan và xã hội. Yêu cầu về không gian sống của con người
thay đổi theo trình độ khoa học và công nghệ. Trình độ phát triển càng cao thì nhu cầu
về không gian sản xuất càng giảm. Trên thực tế diện tích không gian sinh sống bình
quân của con người trên trái đất ngày càng bị thu hẹp. Tuy nhiên, trong việc sử dụng
không gian sống và quan hệ với thế giới tự nhiên, có một tính chất mà con người cần
chú ý là tính chất tự cân bằng, nghĩa là khả năng của các hệ sinh thái có thể gánh chịu
trong điều kiện khó khăn nhất. Theo Lê Huy Bá (2000), để xem xét tải lượng mà môi
trường phải gánh chịu, đã xuất hiện những chỉ thị cho tính bền vững liên quan đến
không gian sống của con người:
Khoảng sử dụng môi trường (environmental use space): tổng các nguồn tài nguyên
thiên nhiên có thể được sử dụng hoặc những ô nhiễm có thể phát sinh để đảm bảo một
môi trường lành mạnh cho các thế hệ hôm nay và mai sau.
Dấu chân sinh thái (ecological footprint): được phân tích dựa trên định lượng tỷ lệ
giữa tải lượng của con người lên một vùng nhất định và khả năng của vùng để duy trì
tải lượng đó mà không làm cạn kiệt các nguồn tài nguyên thiên nhiên. Giá trị này được
tính bằng diện tích đất sản xuất hữu hiệu (đất trồng trọt, đồng cỏ, rừng, ao hồ, đại
dương…) và cộng thêm 12% đất cần được dự trữ để bảo vệ đa dạng sinh học.
Như vậy, môi trường là không gian sinh sống của con người và có thể phân loại
chức năng không gian sống của con người thành các dạng cụ thể sau:
Môi
trường
Không gian sống của
con người và sinh vật
Nơi lưu trữ và cung
cấp các nguồn thông
tin
Nơi chứa đựng các
phế thải do con người
tạo ra

Nơi chứa đựng các
nguồn tài nguyên
6
- Chức năng xây dựng: cung cấp mặt bằng.
- Chức năng vận tải: cung cấp mặt bằng và khoảng không gian cần thiết cho hoạt động
giao thông.
- Chức năng sản xuất: cung cấp mặt bằng và phông (nền) tự nhiên cho sản xuất nông-
lâm-ngư nghiệp.
- Chức năng cung cấp năng lượng và thông tin.
- Chức năng giải trí: cung cấp mặt bằng và phông tự nhiên cho hoạt động giải trí ngoài
trời của con người (trượt tuyết, đua ngựa, đua thuyền, bóng đá…)
b. Môi trường là nơi chứa đựng các nguồn tài nguyên cần thiết cho đời sống và
sản xuất của con người
Xét về bản chất thì mọi hoạt động của con người để duy trì cuộc sống đều nhằm vào
việc khai thác các hệ thống sinh thái của tự nhiên thông qua lao động, vật tư công cụ và
trí tuệ.
Hình 6: Tác động của con người đến tự nhiên (các hệ sinh thái)
Với sự hỗ trợ của các hệ thống sinh thái, con người đã lấy từ tự nhiên những nguồn
tài nguyên cần thiết phục vụ cho việc sản xuất nhằm đáp ứng nhu cầu. Điều này có
nghĩa thiên nhiên là nguồn cung cấp mọi vật liệu, năng lượng, thông tin (kể cả thông
tin di truyền) cần thiết cho hoạt động của con người. Nhu cầu của con người về các
nguồn tài nguyên không ngừng tăng lên cả về số lượng, chất lượng và độ phức tạp theo
sự phát triển của trình độ xã hội. Chức năng này của môi trường, vì vậy còn được gọi là
chức năng sản xuất tự nhiên; gồm có:
- Rừng tự nhiên: có chức năng cung cấp nước, bảo tồn tính đa dạng sinh học và độ phì
nhiêu của đất, nguồn gỗ củi, dược liệu, cải thiện điều kiện sinh thái và nơi vui chơi giải
trí (không gian sinh hoạt).
- Thủy vực: cung cấp nước, nguồn thủy sản và nơi vui chơi giải trí (không gian sinh
hoạt).
- Động thực vật: cung cấp lương thực-thực phẩm và nguồn géne.

- Các quặng mỏ: cung cấp nguyên liệu và cả năng lượng cho các hoạt động sản xuất…
c. Môi trường là nơi chứa đựng các chất phế thải do con người tạo ra trong sinh
hoạt và hoạt động sản xuất
Trong quá trình sản xuất và tiêu dùng, con người luôn đào thải các chất thải vào môi
trường. Tại đây, các chất thải dưới tác động của các vi sinh vật và các yếu tố môi
trường sẽ bị phân huỷ, biến đổi từ dạng phức tạp thành dạng đơn giản và tham gia vào
các quá trình sinh - địa – hóa khác nhau…Trong thời kỳ sơ khai, khi chất thải còn đơn
giản và với lượng nhỏ, chất thải chủ yếu do các quá trình phân hủy tự nhiên biến đổi
trở lại trạng thái nguyên liệu của tự nhiên. Khi dân số thế giới gia tăng, đồng thời với
những tiến bộ của khoa học kỹ thuật và việc thỏa mãn nhu cầu, công nghiệp hóa và đô
thị hóa làm số lượng và mức độ phức tạp của chất thải tăng lên không ngừng. Điều này
Lao động sống
Trí tuệ
Vật tư – Công cụ
Tự nhiên (các hệ
sinh thái)
Con người
7
dẫn đến sự quá tải của môi trường. Khả năng tiếp nhận và phân huỷ chất thải trong một
khu vực nhất định được gọi là khả năng đệm (buffer capacity) của khu vực đó. Khi
lượng chất thải lớn hơn khả năng đệm hoặc thành phần chất thải phức tạp, có nhiều
chất độc, vi sinh vật gặp nhiều khó khăn trong quá trình phân hủy thì môi trường sẽ bị
ô nhiễm, chất lượng môi trường giảm xuống. Chức năng này của môi trường có thể
phân loại như sau:
- Chức năng biến đổi lý-hóa học: pha loãng, sa lắng, phân huỷ hoá học nhờ ánh sáng,
hấp thụ và tách chiết các chất thải và độc tố.
- Chức năng biến đổi sinh hóa: thực hiện qua các chu trình sinh-địa-hóa.
d. Chức năng lưu trữ và cung cấp thông tin
Môi trường trái đất được coi như là nơi lưu trữ và cung cấp thông tin cho con người.
Bởi vì, môi trường chính là nơi:

- Cung cấp sự “ghi chép” và lưu trữ lịch sử địa chất, lịch sử tiến hóa của các dạng vật
chất và sinh vật, lịch sử xuất hiện và phát triển văn hóa của loài người (các hóa thạch,
các di chỉ khảo cổ).
- Cung cấp các chỉ thị không gian và có thể mang tính chất tín hiệu-báo động về các
hiểm họa đối với con người và sinh vật thông qua dấu hiệu của các tai biến tự nhiên
hoặc qua các phản ứng sinh lý của cơ thể sinh vật trước khi xảy ra các tai biến tự nhiên
(động đất, núi lửa, sóng thần, bão…).
- Lưu trữ và cung cấp cho con người sự đa dạng về nguồn géne, về các loài sinh vật,
về các hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo, các cảnh quan có giá trị thầm mỹ, các công
trình văn hóa…
2.2 Các thách thức môi trường hiện nay và ở quy mô toàn cầu
Môi trường là tổng hợp các điều kiện sống của con người, phát triển là quá trình sử
dụng và cải thiện các điều kiện đó. Giữa môi trường và phát triển có mối quan hệ hết
sức chặt chẽ. Môi trường là địa bàn và đối tượng của phát triển. Phát triển là nguyên
nhân tạo nên mọi biến đổi tích cực và tiêu cực đối với môi trường.
Trong phạm vi một quốc gia cũng như trên toàn thế giới luôn tồn tại hai hệ thống: hệ
thống KINH TẾ - XÃ HỘI và hệ thống MÔI TRƯỜNG. Hệ thống kinh tế cấu thành
bởi các khâu sản xuất, lưu thông, phân phối, tiêu dùng. Các khâu này tạo nên dòng luân
chuyển nguyên liệu, năng lượng, hàng hóa, phế thải giữa các thành phần của hệ thống.
Hệ thống môi trường với các thành phần thiên nhiên và xã hội cùng tồn tại trên một địa
bàn với hệ thống kinh tế - xã hội. Khu vực giao nhau giữa hai hệ thống là khu vực “môi
trường nhân tạo”. Tác động tích cực hoặc tiêu cực của con người đối với môi trường
chủ yếu được thể hiện tại đây. (Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
Hệ thống kinh tế lấy nguyên liệu, năng lượng từ hệ thống môi trường. Nếu khai thác
cạn kiệt tài nguyên không tái tạo hoặc khai thác quá khả năng hồi phục của tài nguyên
tái tạo thì sẽ dẫn đến chỗ không còn nguyên liệu và năng lượng; từ đó phải đình chỉ sản
xuất, giảm sút hoặc triệt tiêu hệ thống kinh tế. Hệ thống kinh tế đưa ra môi trường các
phế thải, trong đó có những phế thải độc hại với con người, tác động xấu đến các nhân
tố môi trường (không khí, nước, đất…) và tài nguyên thiên nhiên. Sự suy giảm chất
lượng môi trường làm hệ thống kinh tế không thể hoạt động bình thường. Các quốc

gia, các vùng có nền kinh tế càng phụ thuộc vào tài nguyên thiên nhiên thì càng dễ bị
tác động do suy thoái về mặt môi trường.
8
Đối với môi trường các hoạt động phát triển luôn có hai mặt: lợi và hại. Tương tự
như vậy, đối với xã hội loài người môi trường tự nhiên cũng luôn có hai mặt: nguồn tài
nguyên đồng thời cũng là nguồn thiên tai, thảm họa đối với đời sống và hoạt động sản
xuất của con người.
Khoa học hiện nay quan niệm có hai loại ô nhiễm môi trường. Ô nhiễm do thừa thải
của các nước phát triển hoặc của các tầng lớp giàu có. Việc sử dụng quá nhiều nguyên
liệu và năng lượng vào sản xuất, sự tiêu dùng quá mức trong đời sống gây nên sự lãng
phí về tài nguyên và suy thoái chất lượng môi trường. Bên cạnh đó là sự ô nhiễm do
nghèo đói đang xảy ra một cách phổ biến. Việc khai thác với các kỹ thuật thô sơ nguồn
tài nguyên thiên nhiên đã làm suy thoái chất lượng môi trường một cách nhanh chóng.
Kèm theo đó là thiếu lương thực và nước sạch, dịch bệnh, mù chữ và tệ nạn xã hội.
Khoa học và công nghệ hiện nay mặc dù đã có được những những thành tựu to lớn
nhưng vẫn chưa thể giải quyết một cách triệt để các vấn đề về môi trường. Một số
nhà khoa học đã đề ra lý thuyết “đình chỉ phát triển” hoặc “chủ nghĩa bảo vệ”
(conservationism) tuy nhiên những điều này không thể thực hiện được.
Báo cáo tổng quan môi trường toàn cầu năm 2000 của Chương trình Môi trường
Liên hiệp quốc (UNEP) (GEO – 2000 do hơn 850 tác giả trên khắp thề giới và trên 30
cơ quan môi trường cùng các tổ chức khác thuộc Liên hiệp quốc phối hợp tham gia
biên soạn) đã tổng kết những gì mà chúng ta đã đạt được với tư cách là những người sử
dụng và gìn giữ các hàng hóa và dịch vụ môi trường mà hành tinh cung cấp. Báo cáo
đã phân tích hai xu hướng bao trùm khi loài người bước vào thiên niên kỷ thứ ba. (dẫn
theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
- Thứ nhất: các hệ sinh thái và sinh thái nhân văn toàn cầu bị đe doạ bởi sự mất cân
bằng sâu sắc trong năng suất và trong phân bố hàng hóa và dịch vụ. Một tỷ lệ đáng kể
nhân loại hiện nay vẫn đang sống trong sự nghèo khó và xu hướng được dự báo là sự
khác biệt sẽ ngày càng tăng giữa những người thu được lợi ích từ sự phát triển kinh tế
và công nghệ, và những người không hoặc ít thu lợi theo hai thái cực: sự phồn thịnh và

sự cùng cực đang đe doạ sự ổn định của toàn bộ hệ thống nhân văn và cùng với nó là
môi trường toàn cầu.
- Thứ hai: thế giới đang ngày càng biến đổi, trong đó sự phối hợp quản lý môi trường ở
quy mô quốc tế luôn bị tụt hậu so với sự phát triển kinh tế - xã hội. Nhữnh thành quả
về môi trường thu được nhờ công nghệ và những chính sách mới không theo kịp nhịp
độ và quy mô gia tăng dân số và phát triển kinh tế.
Tổng quát, môi trường toàn cầu đang đối mặt với những thách thức:
a. Khí hậu toàn cầu biến đổi và tần suất thiên tai gia tăng
Vào cuối những năm 1990 mức phát tán dioxyt carbon (CO
2
) hàng năm xấp xỉ 4 lần
mức phát tán năm 1950 và hàm lượng CO
2
đã đạt đến mức cao nhất trong những năm
gần đây. Theo đánh giá của Ban Liên Chính phủ về biến đổi khí hậu thì con người đã
có tác động rõ rệt đến khí hậu toàn cầu. Những kết quả dự báo gồm việc dịch chuyển
của các đới khí hậu, những thay đổi trong thành phần loài và năng suất của các hệ sinh
thái, sự gia tăng các hiện tượng thời tiết khắc nghiệt và những tác động đến sức khỏe
con người. Các nhà khoa học cho biết, trong vòng 100 năm trở lại đây, trái đất đã nóng
lên khoảng 0,5
o
C và trong thế kỷ này sẽ tăng từ 1,5 – 4,5
o
C so với nhiệt độ ở thế kỷ
XX. Trái đất nóng lên có thể mang đến những bất lợi:
9
- Mực nước biển có thể dâng cao từ 25 đến 140 cm do sự tan băng và điều này sẽ làm
tràn ngập nhiều vùng rộng lớn ven biển, làm mất đi nhiều vùng đất sản xuất nông
nghiệp. (Kết quả cuối cùng là nghèo đói, đặc biệt các nước đang phát triển)
- Thời tiết thay đổi dẫn đến gia tăng tần suất thiên tai (gió bão, lũ lụt và hỏa hoạn).

Điều này không chỉ ảnh hưởng đến sự sống của loài người một cách trực tiếp và gây ra
những thiệt hại về kinh tế mà còn gây ra nhiều vấn đề môi trường khác (cháy rừng và
suy giảm đa dạng sinh học…). Ví dụ: các trận hoả hoạn tự nhiên từ năm 1996 – 1998
đã thiêu hủy nhiều khu rừng ở Brazin, Canada, Khu tự trị Nội Mông ở Đông Bắc Trung
Quốc, Indonesia, Italia, Mexco, Liên bang Nga và Mỹ; ước tính thiệt hại do cháy rừng
riêng cho Đông Nam Á là 1,4 tỷ USD. Các vụ cháy rừng còn đe doạ nghiêm trọng đa
dạng sinh học.
Trái đất nóng lên chủ yếu do hoạt động của con người mà cụ thể là:
- Do sử dụng ngày càng tăng lượng than đá, dầu mỏ và phát triển công nghiệp làm gia
tăng lượng CO
2
và SO
2
trong khí quyển.
- Khai thác triệt để dẫn đến làm suy thoái các nguồn tài nguyên tái tạo mà đặc biệt là
tài nguyên rừng - bộ máy khổng lồ điều hòa khí hậu.
- Nhiều hệ sinh thái trên khắp thế giới bị mất cân bằng nghiêm trọng.
Tất cả các điều này làm thiên nhiên mất đi khả năng tự điều chỉnh vốn có của mình.
Việt Nam tuy chưa phải là một nước công nghiệp nhưng xu thế đóng góp “khí nhà
kính” (green-house effect gases) cũng ngày càng gia tăng.
Bảng 1: Kết quả kiểm kê “khí nhà kính” ở Việt Nam giai đoạn 1990 – 1993 (đơn vị
triệu tấn)
Năm
Nguồn phát thải
1990
1993
- Khu vực năng lượng thương mại (CO
2
)
- Khu vực năng lượng phi thương mại

(CO
2
)
- Sản xuất cimént (CO
2
)
- Chăn nuôi (CH
4
)
- Trồng lúa nước (CH
4
)
- Lâm nghiệp (CO
2
)
19,280
43,660
0,347
1,135
0,950
33,90
24,045
52,565
2,417
0,394
3,192
34,516
(Nguồn: Dẫn theo Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002)
CH
4

và CO
2
là hai loại khí nhà kính chủ yếu ở nước ta hiện nay. Tính đến năm 1993,
lượng phát thải CO
2
ở Việt Nam vào khoảng 27 – 28 triệu tấn do tiêu thụ nhiên liệu
hóa thạch từ các hoạt động năng lượng và phát thải CH
4
là 3,4 triệu tấn do sản xuất lúa
nước. Nhìn chung, lượng phát thải trong các lĩnh vực chính của những năm gần đây có
xu hướng tăng lên, đó là hệ quả của tốc độ phát triển và tỷ lệ tăng dân số ở nước ta hiện
nay.
Với những nguyên nhân trên, thiên tai không chỉ xuất hiện với tần suất ngày càng
gia tăng mà quy mô tác động gây thiệt hại cho loài người ngày càng lớn. Ví dụ: hai trận
mưa lớn tháng 12/1999 ở Venezuela đã làm 50.000 người chết và hơn 200.000 không
có nhà ở; hay tính đến ngày 6/10/2000, tổng thiệt hại do lũ lụt gây ra tại các tỉnh đồng
10
bằng sông Cửu Long ước tính lên đến 3.125 tỷ đồng và 309 người chết trong đó có 232
trẻ em (dẫn theo Lê Huy Bá và Lâm Minh Triết, 2002).
b. Sự suy giảm tầng ozon
Vấn đề gìn giữ tầng ozon có vai trò sống còn đối với nhân loại. Tầng ozon có vai trò
bảo vệ, chặn đứng các tia cực tím có ảnh hưởng trực tiếp đến đời sống con người và
các loài sinh vật trên trái đất. Bức xạ cực tím có nhiều tác động, hầu hết mang tính chất
phá hủy đối với con người, động vật và thực vật cũng như các loại vật liệu khác. Khi
tầng ozon tiếp tục bị suy thoái, các tác động này càng trở nên tồi tệ. Bức xạ cực tím có
thể gây hủy hoại mắt, làm đục thủy tinh thể và phá hủy võng mạc, gây ung thư da và
làm tăng các bệnh đường hô hấp. Đồng thời, bức xạ cực tím tăng lên được coi là
nguyên nhân làm suy yếu hệ miễn dịch của người và động vật, đe dọa đến đời sống của
động thực vật thủy sinh.
Ozon là loại khí hiếm trong không khí nằm ở tầng bình lưu gần bề mặt trái đất và tập

trung thành lớp dày ở độ cao từ 16 – 40 km phụ thuộc vĩ độ. Các chất phá hủy tầng
ozon (ODS – Ozon Depletion Substances) cao gồm: CFC’s (Chlorofluorocarbon),
metan (CH
4
), các khí oxyt Nitơ (NO
x
) có khả năng hóa hợp với O
3
và biến nó thành O
2
.
Các chất làm suy giảm tầng ozon ở trong tầng bình lưu đạt mức cao nhất năm 1994 và
hiện đang giảm dần. Theo Nghị định thư Montreal (Montreal protocol) và các văn bản
sửa đổi của nghị định thư, dự đoán tầng ozon sẽ được hồi phục so với trước những năm
1980 vào năm 2050.
c. Tài nguyên bị suy thoái
Rừng, đất rừng và đồng cỏ hiện vẫn đang bị suy thoái mạnh mẽ, đất hoang bị biến
thành sa mạc. Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), sa mạc Sahara (8 triệu km
2
)
mỗi năm bành trướng thêm 5 – 7 km
2
. Cùng với việc giảm nhanh diện tích rừng (đặc
biệt là rừng mưa nhiệt đới), sự biến đổi khí hậu cũng là nguyên nhân gây thêm tình
trạng xói mòn đất ở nhiều khu vực. Theo ý kiến của nhiều nhà khoa học, khoảng 305
triệu ha đất màu mỡ (gần bằng diện tích của Tây Âu) đã bị suy thoái mất tính năng sản
xuất nông nghiệp, khoảng 910 triệu ha đất tốt (tương đương diện tích Australia) sẽ bị
suy thoái ở mức trung bình, giảm tính năng sản xuất và nếu không có biện pháp cải tạo
thì diện tích này sẽ bị suy thoái ở mức độ mạnh trong tương lai gần. Theo FAO (Food
and Agriculture Organization - Tổ chức Lương Nông thế giới), thì trong vòng 20 năm

đến, hơn 140 triệu ha đất sẽ bị mất đi giá trị trồng trọt và chăn nuôi. Đất đai ở hơn 100
quốc gia đang chuyển dần thành hoang mạc, có nghĩa 900 triệu người đang bị đe doạ.
Trên phạm vi toàn cầu, khoảng 25 tỷ tấn đất bị cuốn trôi hàng năm vào các sông ngòi
và đại dương.
Sự phá rừng vẫn đang diễn ra với tốc độ cao. Diện tích rừng thế giới khoảng 40 triệu
km
2
nhưng đến nay diện tích này đã giảm đi một nửa. Sự phá hủy rừng xảy ra mạnh ở
các nước đang phát triển chủ yếu do nhu cầu lấy đất làm nông nghiệp, lấy gỗ và củi
đun. Bên cạnh đó chất lượng rừng còn đang bị đe dọa bởi sức ép của sự gia tăng dân
số, chăn nuôi gia súc, mưa acid và cháy rừng. Việc giảm diện tích rừng làm thu hẹp nơi
cư trú của các loài sinh vật, đe dọa tính đa dạng sinh học ở mức độ gene, loài và hệ
sinh thái.
Sự gia tăng nhanh dân số cùng với quá trình công nghiệp hóa, đô thị hóa, thâm canh
nông nghiệp và thói quen tiêu thụ nước quá mức đang gây khủng hoảng nước trên
phạm vi toàn cầu. Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), gần 20% dân số thế giới
11
thiếu cơ hội tiếp cận nước sạch và 50% thiếu các hệ thống vệ sinh an toàn. Sự suy giảm
nước ngọt ngày càng lan rộng và gây nhiều vấn đề nghiêm trọng là thiếu hụt nước ngọt,
xâm nhập mặn và khan hiếm nước sạch. Ô nhiễm nước sinh hoạt đã trở nên phổ biến ở
các siêu đô thị, ô nhiễm nitrat (NO
3
-
) và kim loại nặng gây tác động đến chất lượng
nước hầu như ở khắp mọi nơi
Mất rừng, mất đất, cạn kiệt nguồn nước làm hàng chục triệu người buộc phải di cư
và gây xuống cấp điều kiện môi trường. Thế giới ngày nay trung bình có 20 triệu người
chết mỗi năm vì nguyên nhân môi trường (so sánh với 20 triệu người chết vì các cuộc
xung đột vũ trang từ sau 1945 đến nay) (Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002).
d. Ô nhiễm môi trường đang xảy ra ở quy mô rộng

Việc xây dựng các đô thị, khu công nghiệp và du lịch cùng với việc đổ bỏ các chất
thải vào đất và các thủy vực (kể cả biển) đã gây ô nhiễm môi trường ở quy mô ngày
càng rộng, đặc biệt ở các khu đô thị. Nhiều vấn đề môi trường tác động qua lại với
nhau ở các các khu vực nhỏ, mật độ dân số cao. Ô nhiễm không khí, ô nhiễm nước, rác
thải (bao gồm chất thải nguy hại) và ô nhiễm tiếng ồn đang biến những khu vực này
thành các điểm nóng về môi trường. Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), khoảng
30 – 60% dân số đô thị ở các nước có thu nhập thấp vẫn còn thiếu nhà ở và các điều
kiện vệ sinh. Tỷ lệ và tốc độ đô thị hóa ngày càng tăng đã làm trầm trọng thêm các vấn
nạn về môi trường. Đầu thế kỷ XX, 1/7 dân số thế giới sống tại các đô thị nhưng đến
cuối thế kỷ XX tỷ lệ này là 1/2. Đặc biệt, ở nhiều quốc gia đang phát triển, đô thị phát
triển nhanh hơn mức tăng dân số. Ví dụ ở Châu Phi với mức đô thị hóa 4% so với mức
tăng dân số 3%. Đầu thế kỷ XX, thế giới chỉ có 11 đô thị loại 1 triệu dân, phần lớn tập
trung ở châu Âu và Bắc Mỹ nhưng đến cuối thế kỷ đã có khoảng 24 đô thị với tổng dân
số trên 24 triệu người.
Đứng trước những thách thức trên con người mà đại điện là các tổ chức quốc tế, các
tổ chức phi chính phủ, các quốc gia… đã có những chương trình và kế hoạch hành
động như cắt giảm khí nhà kính, hạn chế khí thải phá hủy tầng ozon, bảo vệ sinh vật
hoang dã, phục hồi tài nguyên rừng, chống tràn dầu, phòng chống ô nhiễm biển, phát
triển công nghệ xử lý và tái sử dụng rác thải… nhằm bảo vệ trái đất - ngôi nhà chung
của nhân loại.
3. Các phương pháp tiếp cận trong nghiên cứu và giải quyết các vấn đề môi
trường
Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), để duy trì chất lượng môi trường (duy trì
được cân bằng của tự nhiên), đưa tất cả các hoạt động của con người đạt hiệu quả tốt
nhất, vừa phát triển kinh tế, vừa hài hòa với tự nhiên thì việc quy hoạch và quản lý lãnh
thổ trên quan điểm sinh thái – môi trường là giải pháp hữu hiệu nhất.
Theo yếu cầu của con người, các hệ sinh thái được phân thành 4 loại: hệ sinh thái
sản xuất, hệ sinh thái bảo vệ, hệ sinh thái đô thị và hệ sinh thái với các mục đích khác
như giải trí, du lích, khai thác mỏ…(Lê Văn Khoa và các tác giả, 2002). Quy hoạch
sinh thái học cũng có nghĩa là sắp xếp và quản lý hài hòa cả 4 loại hệ sinh thái này.

Trên thực tế, con người có thể làm nhiều việc để cải thiện tình trạng môi trường
đang đối mặt với chúng ta hiện nay. SINH THÁI MÔI TRƯỜNG không chỉ dừng lại ở
việc xác định các vấn đề bức xúc mà phải đề nghị và đánh giá các phương án giải
quyết. SINH THÁI MÔI TRƯỜNG nên đóng vai trò chủ chốt trong giáo dục cả hai đối
12
tượng là “quan chức” và “cộng đồng”. Theo Lê Văn Khoa và các tác giả (2002), việc
giải quyết thành công những vấn đề môi trường bao gồm 5 bước căn bản sau:
Bước 1: Đánh giá khoa học
Thu thập thông tin, số liệu; triển khai các thực nghiệm để xây dựng mô hình mà nó có
thể khái quát hóa được tình trạng. Mô hình như vậy cần được sử dụng để đưa ra những
dự báo về tiến trình tương lai của sự kiện.
Bước 2: Phân tích rủi ro
Sử dụng các kết quả nghiên cứu khoa học như một công cụ, nếu có thể tiến hành phân
tích hiệu ứng tiềm ẩn của những can thiệp. Điều gì trông đợi sẽ xảy ra nếu hành động
được kế tiếp, kể cả hiệu ứng ngược thì hành động vẫn được xúc tiến.
Bước 3: Giáo dục cộng đồng
Khi một sự lựa chọn cụ thể được tiến hành trong số hàng loạt các hành động luân phiên
thì phải được thông báo đến cộng đồng. Nó bao gồm giải thích vấn đề đại diện cho tất
cả các hành động luân phiên sẵn có và thông báo cụ thể về những chi phí có thể và
những kết quả của mỗi lựa chọn.
Bước 4: Hành động chính sách
Cộng đồng tự bầu ra các đại diện lựa chọn tiến trình hành động và thực thi hành động
đó.
Bước 5: Hoàn thiện
Các kết quả của bất kỳ hoạt động nào phải được quan trắc một cách cẩn thận và xem
xét cả hai khía cạnh:
- Liệu các vấn đề môi trường đã được giải quyết?
- Đánh giá và hoàn thiện việc lượng hóa ban đầu và tiến hành mô hình hóa vấn đề.
Tài liệu:
1. Chương 1. Bài giảng môn học Sinh thái môi trường (lưu hành nội bộ)– Đại học Nha

Trang. Nguyễn Văn Quỳnh Bôi, 2007.
2. Chương 1. Khoa học Môi trường. Nhà xuất bản Giáo dục. Lê Văn Khoa (Chủ biên),
Hoàng Xuân Cơ, Nguyễn Văn Cư, Nguyễn Xuân Cự, Lê Đức, Lưu Đức Hải, Thân Đức
Hiền, Trần Khắc Hiệp, Nguyễn Đình Hoè, Phạm Ngọc Hồ, Trịnh Thị Thanh; 2002.
II. CÁC NGUYÊN LÝ SINH THÁI VÀ ỨNG DỤNG TRONG KHOA HỌC MÔI
TRƯỜNG
1. Sinh vật với môi trường
1.1 Yếu tố sinh thái và yếu tố môi trường
Môi trường là tập hợp tất cả các điều kiện và hiện tượng bên ngoài tác động lên cá
thể (Nguyễn Thị Kim Thái và Lê Hiền Thảo, 1999). Khí quyển, thủy quyển, thạch
quyển tồn tại trước khi sự sống xuất hiện trên hành tinh chúng ta nhưng chỉ khi sự sống
13
xuất hiện mới gọi chung là môi trường. Điều này có nghĩa chỉ có sinh vật sống mới có
môi trường (sinh vật sống trong môi trường). Môi trường không chỉ gồm các điều kiện
vô sinh mà còn bao gồm các sinh vật sống. Theo Nguyễn Trọng Nho (1999), môi
trường sống của sinh vật là tập hợp tất cả các điều kiện tự nhiên tác động trực tiếp hoặc
gián tiếp đến đời sống và sự phát triển của sinh vật. Các nhân tố có mặt trong môi
trường tác đông lên các sinh vật không như nhau. Một số nhân tố không thể hiện ảnh
hưởng rõ rệt đối với sinh vật, ví dụ: các khí trơ trong khí quyển. Ngược lại nhiều nhân
tố có ảnh hưởng quyết định đối với đời sống sinh vật, ví dụ: ánh sáng, nhiệt độ, nước,
các chất khoáng, chuyển động của không khí, áp suất, pH….Một số tác giả gọi các
nhân tố này là nhân tố sinh thái. Theo Nguyễn Trọng Nho (1999), Vũ Trung Tạng
(2001) có thể phân chia các nhân tố này 2 nhóm:
- Yếu tố môi trường: là những yếu tố cấu trúc nên môi trường (thực thể hoặc hiện
tượng tự nhiên), ví dụ: ánh sáng, nhiệt độ, thức ăn, kẻ thù, tác động của con người…
- Yếu tố sinh thái: là những yếu tố môi trường tác động lên đời sống của một sinh vật
cụ thể. Nói cách khác khi các yếu tố môi trường tác động lên đời sống của sinh vật gây
ra các phản ứng đáp trả thì các yếu tố môi trường được gọi là yếu tố sinh thái.
Tác động của các yếu tố sinh thái có thể:
● Thúc đẩy,

● Kìm hãm, hoặc thậm chí có thể
● Làm sinh vật tử vong.
Tùy theo nguồn gốc và ảnh hưởng tác động, các yếu tố sinh thái có thể chia làm 3
nhóm:
- Yếu tố vô sinh: là thành phần không sống của tự nhiên, bao gồm các yêu tố tham gia
vào thành phần cấu tạo cơ thể sinh vật – là các yếu tố hóa học như C, H, O, N, P…và
các yếu tố gây ảnh hưởng đến đời sống sinh vật như ánh sáng, nhiệt độ, nước…(các
yếu tố khí hậu) hoặc địa hình, dòng chảy, sóng…
- Yếu tố hữu sinh: bao gồm tất cả các sinh vật sống và các mối tương tác giữa chúng
với nhau.
- Yếu tố con người: các hoạt động sống và sản xuất của con người gây tác động đến
thiên nhiên, làm biến đổi môi trường sống của sinh vật và cả con người. Có thể nói
rằng cùng với nền văn minh, sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật mà nhất là sự lạm dụng
khoa học kỹ thuật, con người đã tác động mạnh mẽ đến môi trường (có định hướng với
quy mô và cường độ lớn), thậm chí làm thay đổi hẳn môi trường và gây biến đổi sinh
giới.
Theo Vũ Trung Tạng (2001), các yếu tố sinh thái được chia thành hai nhóm tùy theo
ảnh hưởng của tác động đối với sinh vật:
- Yếu tố không phụ thuộc mật độ: là các yếu tố mà khi tác động lên sinh vật, ảnh
hưởng của nó không phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Các yếu tố vật lý
thường là các yếu tố không phụ thuộc mật độ.
- Yếu tố phụ thuộc mật độ: là các yếu tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng của tác
động phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Các yếu tố hữu sinh thường thuộc
nhóm này, ví dụ: ảnh hưởng của dịch bệnh sẽ yếu ở nơi thưa dân so với vùng đông dân,
hiệu suất bắt mồi của vật dữ kém khi mật độ con mồi quá thấp hoặc quá cao…
Theo Nguyễn Văn Tuyên (2000) yếu tố sinh thái quan trọng có ảnh hưởng quyết
định đến đời sống và xu hướng phát triển của sinh vật được xem là yếu tố điều khiển.
14
Đối với sinh vật ở cạn, ánh sáng, nhiệt độ và nước là các yếu tố điều khiển. Đối với
sinh vật thủy sinh, ánh sáng, nhiệt độ và độ muối là các yếu tố điều khiển.

Nhìn chung, ảnh hưởng của các yếu tố môi trường lên sinh vật tùy thuộc vào 4 đặc
tính:
- Bản chất của yếu tố tác động.
- Độ lớn (cường độ hoặc liều lượng) tác động.
- Tần số (chu kỳ) hay phương thức tác động.
- Thời gian tác động.
Khi xem xét ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái lên sinh vật, các nhà nghiên cứu đi
đến một số quy luật tác động:
a. Quy tác động đồng thời: các yếu tố sinh thái tác động đồng thời lên sinh vật. Trong
nhiều trường hợp sự tác động tổ hợp gây những ảnh hưởng khác so với tác động riêng
lẻ của từng yếu tố. Tác động của một yếu tố sinh thái phụ thuộc vào “nền” sinh thái-có
nghĩa là biểu hiện sự có mặt của các yếu tố sinh thái khác.
b. Quy luật tác động qua lại: sự tác động của các yếu tố sinh thái lên sinh vật và phản
ứng “đáp trả” của sinh vật là một quá trình tương hỗ (qua lại). Điều này có nghĩa môi
trường thường xuyên tác động lên sinh vật và làm cho chúng không ngừng biến đổi.
Đồng thời sinh vật cũng có tác động trở lại làm biến đổi (cải biến) môi trường.
c. Định luật lượng tối thiểu (Định luật Liebig, 1840): để tồn tại và phát triển trong
môi trường sinh vật đồi hỏi các điều kiện cần thiết, đặc biệt là nhu cầu về vật chất. Nhu
cầu này sẽ thay đổi tùy theo loài sinh vật.
Lần đầu tiên vào năm 1840, Jutus Von Liebig (nhà khoa học Đức) cho rằng tính
chống chịu là khâu yếu nhất trong dây chuyền các nhu cầu sinh thái của sinh vật (Lê
Huy Bá và Lâm Minh Triết, 2002). Qua nghiên cứu, Liebig đưa ra nguyên tắc: “Chất
có hàm lượng tối thiểu điều khiển năng suất, xác định sản lượng và tính ổn định của vụ
mùa theo thời gian”. (Nguyên tắc này được xem là “định luật lượng tối thiểu”)
Khi áp dụng định luật này cần lưu ý hai nguyên tắc bổ trợ:
- Nguyên tắc hạn chế: định luật trên chỉ đúng khi áp dụng cho hệ ở trạng thái tĩnh,
nghĩa là khi dòng năng lượng và vật chất đi vào cân bằng với dòng đi ra.
- Nguyên tắc bổ sung: khi áp dụng định luật này cần lưu ý đến tác dụng tương hỗ của
các yếu tố sinh thái. Sinh vật có thể thay thế một phần yếu tố tối thiểu bằng các yếu tố
khác có tính chất tương đương; ví dụ: nhuyễn thể có thể sử dụng stronti (có nhiều trong

môi trường) thay cho calcium khi không có đủ calcium, các loài thực vật sống trong
bóng râm cần một lượng kẽm (Zn) ít hơn khi mọc ở nơi có nhiều ánh sáng và trong
trường hợp này kẽm trong đất không còn là yếu tố hạn chế.
d. Định luật về sự chống chịu (Quy luật về giới hạn sinh thái - Định luật Shelford,
1911):
Theo Lê Huy Bá và Lâm Minh Triết (2002), sự có mặt và phát triển phong phú của
các sinh vật ở một nơi nào đó phụ thuộc vào tổ hợp các điều kiện. Sự vắng mặt hoặc
kém phong phú có thể do thiếu thốn (với nghĩa về định lượng và định tính) hoặc sự dư
thừa một yếu tố nào đó ở mức gần với giới hạn mà sinh vật có thể chịu đựng được. Khi
nghiên cứu định luật lượng tối thiểu, Victor E. Shelford (nhà khoa học Mỹ) thấy rằng
ảnh hưởng giới hạn không chỉ là sự thiếu thốn mà cả sự dư thừa các yếu tố. Ảnh hưởng
giới hạn thiếu tạo ra tối thiểu sinh thái, ngược lại ảnh hưởng giới hạn thừa tạo nên tối
đa sinh thái. Biến thiên giữa tối thiểu sinh thái và tối đa sinh thái là giới hạn của sự
15
chống chịu. Kết hợp đặc tính sinh lý sinh thái của cơ thể và môi trường địa lý, Shelford
đưa ra định luật về sự chống chịu: “Một yếu tố sinh thái chỉ tác động trong một giới
hạn nhất định mà ở đó sinh vật có thể tồn tại”. Đây là giới hạn sống hay giới hạn
sinh thái của từng loài sinh vật, và nó hình thành qua suốt quá trình tiến hóa của loài.
Theo định luật Shelford, mỗi cá thể, quần thể, loài…chỉ có thể tồn tại trong một
khoảng giá trị xác định của một yếu tố bất kỳ; ví dụ: cá rô phi sống được ở biên độ
nhiệt từ 5,6
o
C – 41,5
o
C, các loài thủy sinh vật thường sống ở giá trị pH: 6,5 – 8,5 (Vũ
Trung Tạng, 2001). Khoảng xác định đó gọi là “khoảng chống chịu” hay “trị số sinh
thái” (giới hạn sinh thái). Trong khoảng giá trị này có 2 điểm giới hạn: giới hạn dưới
(minimum) và giới hạn trên (maximum) và khoảng cực thuận (optimum) mà ở đó sinh
vật phát triển bình thường với mức tiêu phí năng lượng thấp nhất. Nếu một loài sinh
vật có giới hạn sinh thái lớn đối với yếu tố nào đó thì ta nói loài đó “rộng“ với yếu tố

đó, ví dụ: loài rộng muối, còn nếu có giá trị sinh thái thấp thì ta nói loài đó “hẹp” với
yếu tố, ví dụ: loài hẹp nhiệt…
Hình 7. Mô tả giới hạn sinh thái của các loài A, B, C đối với nhiệt độ (Nguồn: Vũ
Trung Tạng, 2001).
Khi áp dụng định luật chống chịu đối với sự phân bố địa lý của sinh vật, Shelford chỉ
ra rằng “Các trung tâm phân bố thường là những vùng mà ở đó các điều kiện tối ưu
(optimum) dành cho một số lượng tương đối lớn các loài”.
Về sau, khi xem xét mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường, các nhà nghiên cứu
phát hiện một số nguyên tắc được xem như các luận đề bổ sung cho định luật Shelford:
- Một sinh vật có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều yếu tố thường có vùng phân bố
rộng, ví dụ: loài người - phân bố toàn cầu (Cosmopolis).
- Một sinh vật có thể có phạm vi chống chịu rộng đối với yếu tố này nhưng hẹp đối với
yếu tố khác, loài đó sẽ có vùng phân bố hạn chế.
- Nếu một yếu tố không tối ưu cho loài thì phạm vi chống chịu đối với các yếu tố khác
cũng bị thu hẹp.
- Trong thiên nhiên, các sinh vật thường rơi vào điều kiện sống không phù hợp với
vùng tối ưu như đã xác định được trong phòng thí nghiệm; ví dụ: một số loài phong lan
nhiệt đới phát triển tốt trong điều kiện ánh sáng mạnh nhưng nhiệt độ thấp của phòng
thí nghiệm nhưng trong thiên nhiên chung chỉ mọc trong bóng râm.
16
- Khi cơ thể thay đổi trạng thái sinh lý (mang thai, sinh sản, ốm đau, bệnh tật…) và
những cơ thể còn ở giai đoạn phát triển sớm (trứng, ấu trùng, con non…) thì nhiều yếu
tố của môi trường trở thành yếu tố giới hạn. Ngay đối với môt cơ thể, mỗi hoạt động
chức năng cũng có giới hạn sinh thái nhất định, ví dụ: sinh sản là thời điểm có sức
chống chịu thấp nhất so với các thời điểm khác, ngược lại hô hấp có giới hạn sinh thái
rộng nhất.
Định luật Shelford có ý nghĩa quan trọng, cho phép chúng ta nhận biết được sự phân
bố có quy luật của sinh vật (động thực vật) trên trái đất cũng như sự hiểu biết về các
nguyên lý sinh thái cơ bản khác trong mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường. Môi
trường sống tối ưu của sinh vật là tập hợp sự thích ứng nhất của nhiều yếu tố tại vùng

phân bố nào đó. Các sinh vật có phạm vi chống chịu lớn đối với nhiều yếu tố thường
phân bố rộng theo không gian và thời gian. Ngược lại, một số sinh vật bị giới hạn đối
với một số yếu tố, vùng phân bố của chúng sẽ bị thu hẹp. Tuy nhiên, sinh vật có khả
năng thích nghi và chính sinh vật đã làm thay đổi điều kiện môi trường để giảm bớt
ảnh hưởng giới hạn của các yếu tố đối với chúng, đặc biệt ở mức độ quần thể và quần
xã.
Sinh vật phản ứng lại với những tác động của điều kiện môi trường theo hai phương
thức, hoặc chạy trốn (di trú hoặc di cư) để tránh những ảnh hưởng bất lợi từ môi trường
bên ngoài (phương thức này chủ yếu ở động vật), hoặc thích nghi. Thích nghi có nghĩa
các sinh vật phải phản ứng hợp lý trước những tác động của yếu tố môi trường để tồn
tại và phát triển. Hiệu ứng thích nghi là khả năng khắc phục điều kiện không thuận lợi
bằng cách nâng cao hệ số tác động có ích của các hoạt động sống ở sinh vật. Về bản
chất đây là quá trình tiến hóa theo hướng chọn lọc tự nhiên. Điều này có thể thể hiện
theo 3 khả năng:
- Thích nghi về sinh lý: Sinh vật phải hình thành các quá trình sinh lý chức năng phù
hợp với điều kiện môi trường. Ví dụ: cây rụng lá vào mùa đông để tránh gãy đổ.
- Thích nghi về hình thái: Sinh vật phải có những đặc điểm hình thái phù hợp với môi
trường. Ví dụ: sự thay đổi màu sắc ở tắc kè để lẩn trốn kẻ thù.
- Thích nghi về tập tính: Sinh vật hình thành tập tính sống phù hợp với điều kiện môi
trường. Ví dụ: tập tính sống bầy đàn của ngựa để giảm thiểu khả năng chú ý của thú ăn
thịt.
1.2 Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái lên sinh vật và lên con người
1.2.1 Ảnh của các yêu tố sinh thái vô sinh
a. Ảnh hưởng của ánh sáng
Ánh sáng trên trái đất có nguồn gốc từ mặt trời. Ánh sáng đóng góp vai trò là nguồn
cung cấp năng lượng ban đầu và duy nhất cho toàn bộ sự sống trên hành tinh chúng ta.
Bức xạ mặt trời gồm một phổ rộng các sóng điện từ, từ các sóng cực ngắn đến các
tia có bước sóng dài. Ánh sáng từ mặt trời chiếu xuống trái đất gồm phức hợp các tia
đơn sắc có bước sóng (λ) khác nhau: tia tử ngoại (cực tím – ultra violet-UV): 40,3 –
3.900 A

0
, tia hồng ngoại: 7.600 – 340.000 A
0
. Ánh sáng khả kiến có bước sóng trong
khoảng: 3.900 – 7.600 A
0
(0,39 – 0,76 µm).
Phụ thuộc vị trí tương đối của trái đất (quay quanh mặt trời) và điều kiện thời tiết mà
chế độ chiếu sáng thay đổi (thông thường theo quy luật) tạo ra chu kỳ ngày đêm, chu
kỳ mùa, thay đổi theo vùng địa lý. Trong môi trường nước ánh sáng bị thay đổi rất lớn
17
về cường độ chiếu sáng. Trong điều kiện nước thật sạch, cường độ bức xạ của tia đỏ
giảm còn 1% ở độ sâu 4m, ánh sáng lam (blue) chỉ giảm 70% ở độ sâu 70m.
● Ảnh hưởng của ánh sáng lên thực vật
Quang hợp của thực vật chỉ xảy ra ở phổ ánh sáng khả kiến đối với con người. Ánh
sáng này được gọi là “bức xạ quang hợp tích cực” và chiếm 44% tổng bức xạ mặt trời
chiếu xuống trái đất (Vũ Trung Tạng, 2000). Mỗi loài thực vật có cường độ quang hợp
cực đại ở cường độ chiếu sáng khác nhau. Theo đó người ta phân thực vật ra làm hai
nhóm:
+ Cây ưa sáng (Heliophyte): bao gồm các loài thực vật có khả năng quang hợp tăng khi
cường độ chiếu sáng tăng lên (tuy nhiên nói chung sản phẩm quang hợp đạt cực đại
không phải ở cường độ chiếu sáng cực đại mà ở cường độ vừa phải-optimum). Ví dụ:
các cây gỗ ở rừng thưa, cây bụi ở savan. (Lê Huy Bá và Lâm Minh Triết, 2002)
+ Cây ưa bóng (Sciaphyte): bao gồm các loài thực vật có khả năng quang hợp cực đại
khi điều kiện ánh sáng yếu hoặc tán xạ, Ví dụ: các loài thực vật dưới tán rừng.
Đối với một số loài thực vật, đặc tính này thay đổi theo giai đoạn. Thông thường ở
giai đoạn non ưa bóng nhưng khi trưởng thành lại ưa sáng, ví dụ: cây chè và một số cây
họ hòa thảo.
Trong vòng đời của thực vật, ảnh hưởng của ánh sáng còn thể hiện qua chu kỳ
quang. Chu kỳ quang tác động lên mọi quá trình sinh trưởng của thực vật đặc biệt ở

giai đoạn ra hoa. Tùy theo yêu cầu về chu kỳ chiếu sáng, thực vật được phân làm 2
nhóm: cây ngày ngắn và cây ngày dài. Cây ngày dài khi ra hoa cần pha sáng nhiều hơn
pha tối, ngược lại đối với cây ngày ngắn. Ví dụ: tảo đỏ (Rhodophyta) sống ở thềm lục
địa thích nghi với cường độ chiếu sáng thấp và thời gian chiếu sáng ngắn do có nhóm
sắc tố phụ Phycoerythrin.
● Ảnh hưởng của ánh sáng lên động vật
Động vật cũng được chia làm hai nhóm: nhóm ưa hoạt động về đêm và nhóm ưa
hoạt động ban ngày. Nhóm hoạt động ban ngày thường có cơ quan tiếp nhận ánh sáng.
Ở động vật bậc thấp, cơ quan này là các tế bào cảm quang (thường phân bố khắp cơ
thể). Ở động vật bậc cao, các tế bào này tập trung thành cơ quan thị giác. Thị giác rất
phát triển ở một số nhóm sinh vật như côn trùng, chân đầu, đông vật có xương sống
(nhất là chim và thú). Do vậy, động vật thường có màu sắc, đôi khi rất sặc sỡ đóng vai
trò là những tín hiệu sinh học. Nhóm ưa hoạt động ban đêm có màu sắc không phát
triển và thân thường có màu tối.
Nơi thiếu ánh sáng, cơ quan thị giác có khuynh hướng mở to hoặc đính trên các
cuống thịt để mở rộng thị trường. Ở những vùng không có ánh sáng, cơ quan thị giác
tiêu biến hoàn toàn mà thay vào đó là sự phát triển của cơ quan xúc giác và cơ quan
phát sáng (để nhận biết đồng loại hoặc để bắt mồi…)
Ánh sáng thay đổi có chu kỳ: chu kỳ ngày đêm, chu kỳ tuần trăng, chu kỳ mùa. Tính
chu kỳ của ánh sáng tạo nên ở sinh vật một nhịp điệu sinh học gọi là “đồng hồ sinh
học” (Biotime).
* Ngoài phổ ánh sáng khả kiến còn có ánh sáng bước sóng ngắn và ánh sáng bước sóng
dài cũng có tác động lên sinh vật. Tia cực tím (λ< 0,39 µm) ở một cường độ nhất định
kích thích tạo ra sinh tố D nhưng ở cường độ lớn lại gây phá hủy nguyên sinh chất, có
tác dụng diệt trùng hoặc gây đục thủy tinh thể và ung thư da, nhất là đối với người da
18
trắng. Tia hồng ngoại (λ> 0,76 µm) tác động mạnh lên quá trình oxy hóa của cơ thể do
khả năng tạo nhiệt.
b. Ảnh hưởng của nhiệt độ
Nhiệt độ trên trái đất chủ yếu thu nhận từ mặt trời. Theo Vũ Trung Tạng (2000),

khoảng dao động nhiệt độ trên bề mặt hành tinh đạt đến trên 1.000
o
C nhưng sự sống
chỉ có thể tồn tại trong giới hạn từ -200
o
C đến + 100
o
C. Đa số các loài sống trong
pham vi nhiệt độ 0-50
o
C hoặc bé hơn. Trong các suối nước nóng một số vi khuẩn sống
ở 80-88
o
C, cá sóc (Cyprinodon macularis) sống ở nhiệt độ 52
o
C. Ngược lại, nhiều loài
lại có mặt ở nhiệt độ rất thấp như ấu trùng sâu ngô (Pyrausta nubilaris) chịụ được –
27
o
C khi chuẩn bị qua mùa đông, cá tuyết (Boregonus saida) hoạt đông tích cực ở -
2
o
C. Một số loài có giới hạn nhiệt độ rất lớn như loài chân bụng (Hydrobia aponensis)
chịu được nhiệt độ từ -1 đến + 60
o
C.
Sự phân bố nhiệt trên bề mặt trái đất không đều, phụ thuộc vào vĩ độ địa lý, vào thời
gian ngày đêm, mùa khí hậu, đặc tính của bề mặt hấp thụ nhiệt (đất, nước, rừng, hoang
mạc…), độ cao hay độ sâu (trong nước, trong đất).
Theo Nguyễn Văn Tuyên (2001), xét theo vĩ độ, về phía Bắc 1 độ (110 km) nhiệt độ

giảm 0,5 – 0,6
o
C. Trên cơ sở này người ta chia trái đất thành các vùng:
+ Vùng Xích đạo (5
o
Bắc – 5
o
Nam Xích đạo): tích nhiệt khoảng 9.500
o
C, trung bình
năm trên 26
o
C.
+ Vùng nhiệt đới (5
o
– 23
o
Bắc và Nam Xích đạo): tích nhiệt khoảng 8.000 – 9.500
o
C,
trung bình tháng lạnh nhất đạt trên 16
o
C.
+ Vùng Á nhiệt đới (Cận nhiệt đới): trong năm có từ 1-4 tháng nhiệt độ thấp. Tích
nhiệt khoảng 4.000 – 8.000
o
C, tháng lạnh nhất 0-16
o
C.
+ Vùng Ôn đới: nhiệt độ trung bình năm dưới 10

o
C. Tích nhiệt khoảng 3.400 –
4.500
o
C, nhiệt độ tháng lạnh nhất 0 – 8
o
C.
+ Vùng Hàn đới: tháng 7 là tháng nóng nhất với nhiệt độ khoảng 10
o
C, trung bình cả
năm dưới 0
o
C.
Khi xem xét quan hệ giữa các sinh vật với nhiệt độ môi trường người ta phân sinh
vật thành nhóm theo hai cách:
● Sinh vật đẳng nhiệt (Homeotherms) và sinh vật biến nhiệt (Poikilotherms)
Khi nhiệt độ môi trường thay đổi, sinh vật đẳng nhiệt duy trì một thân nhiệt hầu như
không đổi trong khi sinh vật biến nhiệt có thân nhiệt thay đổi. Theo Lê Huy Bá và Lâm
Minh Triết (2002), vấn đề với kiểu phân loại này là các sinh vật đẳng nhiệt điển hình
như chim hay thú biển thường giảm thân nhiệt trong giai đoạn nghỉ đông hoặc khi mỏi
mệt. trong khi một số sinh vật biến nhiệt (các loài cá ở Nam cực) lại có thân nhiệt thay
đổi rất ít (vì nhiệt độ môi trường gần như không đổi).
● Sinh vật nội nhiệt (Endotherms) và sinh vật ngoại nhiệt (Ectotherms)
Các sinh vật nội nhiệt (chim, thú…) điều chỉnh nhiệt độ của mình bằng cách sản sinh
ra nhiệt từ bên trong cơ thể. Các loài sinh vật ngoại nhiệt (các loài động vật khác, thực
vật, nấm và Protista) thì điều chỉnh thân nhiệt nhờ nguồn nhiệt bên ngoài. Sự phân chia
này cũng chỉ tương đối vì nhiều loài bò sát, cá và côn trùng (ong, bướm, chuồn chuồn)
là động vật ngoại nhiệt nhưng vẫn sử dụng nguồn nhiệt sản sinh từ bên trong cơ thể để
điều chỉnh thân nhiệt trong những giai đoạn sống nhất định.
Một quan điểm khác phân chia sinh vật thành 2 nhóm: rộng nhiệt (Eutherm) như cá

rô phi (5 – 42
o
C) và hẹp nhiệt (Stenotherm) như côn trùng núi cao Collemboles (-10
o
-
19
0
o
C) (Devis và cộng sự; Mayers, 1964; dẫn theo Nguyễn Văn Tuyên, 2001); sinh vật
hẹp nhiệt còn được phân thành hai nhóm phụ là ưa lạnh (Criophiles) và ưa nóng
(Thermophiles).
* Tất cả các sinh vật trong quá trình sống đều thu nhiệt và tỏa nhiệt ra môi trường, bản
thân sinh vật cũng tự sản sinh ra nhiệt (như là một sản phẩm phụ của quá trình trao đổi
chất). Xem xét khả năng thích nghi của sinh vật với nhiệt độ người ta thấy rằng ở một
số loài có đặc tính cố định (như thực vật sa mạc có lá óng ánh, nhẵn bóng, phản xạ ánh
sáng); một số chỉ đơn giản phản ứng bằng tập tính (như nhiều loài bò sát tìm chỗ ẩn
nấp trong bóng râm khi nhiệt độ cao) (Vũ Trung Tạng, 2000).
Đối với động vật ngoại nhiệt, quá trình hình thành nhiệt hay tích tụ nhiệt và thải
nhiệt rất giới hạn do vậy ảnh hưởng của nhiệt độ lên nhóm sinh vật này rất khác nhau.
Nhiệt độ cơ thể của nhóm động vật này thay đổi lớn theo nhiệt độ môi trường. Trong
giới hạn sinh thái, tốc độ trao đổi chất của sinh vật tăng khi nhiệt độ tăng, ngược lại,
giảm khi nhiệt độ giảm. Nghiên cứu mối quan hệ giữa nhiệt độ và sinh trưởng-phát
triển của sinh vật, các nhà khoa học (Vant’ Hoff, Davidson) thấy rằng, động vật biến
nhiệt đòi hỏi sự kết hợp giữa thời gian và nhiệt độ.
* Con người cũng rất nhạy cảm với nhiệt độ. Nếu trời nắng thì bức xạ ngoại vi tăng
lên, nếu trời lạnh thì bức xạ đó lại giảm nhờ sự điều tiết của da làm co giãn mạch máu
dưới da dẫn đến tăng hoặc giảm sự thải nhiệt. Sự thích ứng của con người đối với nhiệt
độ bên ngoài biểu hiện ở sự tăng hay giảm diện tích tương đối và “tầm vóc” của cơ thể.
Trong những trường hợp chưa có khả năng thích nghi, cơ thể sẽ bị mất nước do nóng
dẫn đến mất muối NaCl. Khi vận động ở nhiệt độ cao, nhịp tim phải tăng lên; nếu quá

nóng sẽ dẫn đến rối loạn như mất nước, “chuột rút” do mất muối, kiệt sức, trụy
tim…Trong trường hợp nhiệt độ môi trường thấp, chịu đựng trong thời gian kéo dài
làm cơ thể bị tê cóng làm giảm đề kháng,” cảm lạnh”…
c. Ảnh hưởng của nước và độ ẩm
Sự sống tồn tại là nhờ có nước. Nước chiếm 50 – 70% khối lượng cơ thể, thậm chí
đến 99% như ở sứa. Nước là môi trường sống của sinh vật thủy sinh, là môi trường cho
các phản ứng hóa sinh diễn ra trong tế bào đồng thời nước còn là nguyên liệu cho quá
trình quang hợp.
Dưới tác động của nhiệt độ, nước luôn bốc hơi từ mọi bề mặt, kể cả từ sinh vật, tạo
nên độ ẩm không khí. Độ ẩm ảnh hưởng đến các quá trình trao đổi chất qua bề mặt tiếp
xúc giữa cơ thể và môi trường và khả năng trao đổi nước nhằm duy trì nhiệt độ thích
hợp cho cơ thể. Dựa trên nhu cầu của sinh vật về nước và độ ẩm không khí, có thể
phân chia sinh vật thành 2 nhóm:
● Sinh vật thủy sinh: đời sống gắn liền với môi trường nước do vậy nhóm sinh vật thủy
sinh có những đặc điểm cấu tạo và sinh lý thích nghi với đời sống trong nước. Ví dụ:
rong, tảo có thân dài, lá mãnh, mô xốp phát triển; các loài cá có dạng hình thích nghi
với đời sống bơi lội, cấu trúc cơ quan hô hấp có thể lấy oxy trong nước…
● Sinh vật ở cạn: dựa trên nhu cầu về độ ẩm, nhóm sinh vật này có thể phân thành 3
nhóm nhỏ:
+ Sinh vật ưa ẩm cao (Hydrophil): sống ở môi trường có độ ẩm cao, có nước nhưng
không ngập hoàn toàn như vùng đầm lầy, ruộng lúa, bờ sông… Ví dụ: nhóm sinh vật
lưỡng cư, lau sậy…; nhóm động vật thường hoạt động về đêm hoặc trong bóng râm.
+ Sinh vật ưa ẩm vừa (sinh vật trung sinh - Mesophil): đa số sinh vật thuộc nhóm này.
20
+ Sinh vật ưa khô (sinh vật hạn sinh – Xerophil): nhóm sinh vật này có 3 hướng thích
nghi:
• Tích nước trong cơ thể (thân, củ, lá): như nhóm xương rồng hay lạc đà “trữ nước”
trong các bướu (sử dụng nước nội bào)…
• Tăng khả năng giữ nước chống thoát hơi nước: như sừng hoá lớp bảo vệ, tuyến mồ
hôi kém phát triển, giảm bài tiết nước tiểu và thải phân khô như các loài bò sát, gậm

nhấm sống vùng sa mạc, núi đá hay các trảng cát ven biển;
• Tăng khả năng tìm nguồn nước: thực vật có rễ dài để chui sâu hoặc trãi rộng trên bề
mặt đất để “hút” sương đêm hoặc hình thành các rễ phụ trên cây nhằm tăng khả năng
hấp thụ nước như ở cây si, cây đa; động vật phải có khả năng lấy nước từ thức ăn…
* Con người cũng thích ứng với một độ ẩm không khí nhất định. Nếu độ ẩm vượt quá
mức cho phép (khoảng 90% ở vùng ôn đới) thì khả năng điều tiết của niêm mạc mũi sẽ
bị hạn chế gây cảm giác ngột ngạt, khó thở. Đồng thời, độ ẩm cao còn tạo cơ hội cho
nhiều vi khuẩn gây bệnh phát triển, gián tiếp ảnh hưởng đến sức khỏe. Độ ẩm quá thấp
(dưới 30%) gây khô màng nhầy, dễ chảy máu mũi.
d. Đất và địa hình
Đất là vỏ ngoài rất mỏng của thạch quyển (Lithosphere) nên có thể tách thành quyển
riêng gọi là địa quyển (Pedosphere). Cũng như các quyển khác, những đặc trưng của
đất được quy định bởi các quá trình sinh thái và mối tương tác giữa các sinh vật cũng
như giữa các thành phần của hệ sinh thái. Tất cả các thành phần trong đất đều liên quan
chặt chẽ với nhau. Đất bao gồm lớp vỏ phong hóa với các sinh vật và sản phẩm phân
hủy của chúng.
Đất không chỉ là “yếu tố” của môi trường mà còn là sản phẩm hoạt động sống của
sinh vật; đất là kết quả tổng hợp của các tác động khí hậu và sinh vật. Không gian giữa
các phần tử đất, không khí và nước với các muối hòa tan là nơi sống, nguồn dinh
dưỡng cho các loài động thực vật.
Các thành phần khoáng và chất hữu cơ của đất được phân hóa thành các lớp với
chiều sâu khác nhau. Mỗi lớp được đặc trưng bởi hình thái, cấu trúc vật lý, sinh học và
hóa học. Các lớp đất được xếp theo vị trí xác định. Các vật liệu khoáng, chất hữu cơ,
không khí và nước là 4 thành phần chính của đất. Ngoài ra trong đất còn có phức keo
(Colloidal complex) là một liên kết chặt chẽ của mùn và chất khoáng (đặc biệt là sét).
Phức keo ảnh hưởng đến khả năng giữ nước và sự luân chuyển các chất qua đất đồng
thời còn là nguồn dinh dưỡng của thực vật. Do các vấn đề nêu trên, trên trái đất có
nhiều vùng đất với tính chất khác nhau quy định sự khác nhau về tính đa dạng và
phong phú của sự sống.
Bên cạnh đó địa hình là điều kiện ảnh hưởng đến khả năng thu nhận ánh sáng và khả

năng giữ nước của đất, do đó ảnh hưởng đến đời sống sinh vật.
e. Muối khoáng
Muối tham gia vào thành phần cấu trúc của nguyên sinh chất và các thành phần khác
của cơ thể. Đến nay người ta đã biết khoảng 40 nguyên tố hóa học có trong thành phần
nguyên sinh chất (Vũ Trung Tạng, 2000), một số tác giả khác cho rằng có khoảng 74
nguyên tố được tìm thấy trong cơ thể thực vật (Nguyễn Văn Tuyên, 2001). Các nguyên
tố có trong cơ thể thực vật được chia thành hai nhóm:
+ Đa lượng: chiếm 10
-4
– 10
-1
khối lượng khô của thực vật, gồm C, N, P, Ca…
+ Vi lượng: chiếm 10
-7
– 10
-6
khối lượng khô của thực vật.
21
15 trong số các nguyên tố này đóng vai trò thiết yếu đối với mọi sinh vật. Những
nguyên tố chủ yếu tham gia vào thành phần cấu tạo của Protein, Glucid, Lipid gồm O,
N, H, C và P; thành phần trung bình của các hợp chất trên rất phức tạp, có thể biểu diễn
theo công thức tổng quát: H
2960
0
1480
C
1480
N
16
P

1,8
S. Na và Chlo rất quan trọng đối
động vật; Bo, Cr, Co, F, I, Se, Si và Va cần thiết cho một số nhóm. (Vũ Trung Tạng,
2000)
Các muối khoáng được sinh vật lấy từ đất hay từ môi trường nước (đối với sinh vật
thủy sinh) để cấu tạo nên cơ thể và tham gia vào các quá trình trao đổi chất; qua đó, khi
sinh vật chết, chúng lại được trả lại cho môi trường.
Trong môi trường nước, muối khoáng không chỉ là là nguồn dinh dưỡng mà còn có
vai trò điều hoà áp suất thẩm thấu và ion của cơ thể nhằm duy trì sự ổn định đời sống
trong môi trường có hàm lượng muối và ion (nhất là cation) thường xuyên biến động.
Cần chú ý rằng nước và muối đều là nguồn vật chất cung cấp cho đời sống sinh vật,
đồng thời nước còn là dung môi hoà tan các loại muối khoáng giúp cho thực vật có khả
năng tiếp nhận muối khoáng. Với tính chất là nguồn dinh dưỡng, nơi nào giàu muối
khoáng ở đó sinh vật phát triển phong phú; ngược lại nơi nào thiếu muối khoáng, sự
sống trở nên nghèo nàn. Tuy nhiên, cần nhấn mạnh muối vừa là yếu tố điều chỉnh vừa
là yếu tố giới hạn cả trong trường hợp thiếu hoặc quá thừa, một số loại muối trong
những điều kiện xác định còn gây độc đối với đời sống.
Trong môi trường nước, tỷ lệ các loại muối khoáng khá ổn định duy trì sự sống bình
thường của các thủy sinh vật theo 2 khía cạnh: chất dinh dưỡng và điều hoà áp suất
thẩm thấu cùng với tỷ lệ các ion trong cơ thể. Ở nước ngọt, thành phần muối chủ yếu là
carbonat còn ở nước mặn là chlorua natri. Chlorua natri được xem là yếu tố giới hạn sự
phân bố đối 2 nhóm sinh vật nước ngọt và nước mặn.
Liên quan đến nồng độ muối hay áp suất thẩm thấu gây ra bởi sự chênh lệch nồng độ
muối giữa cơ thể với nồng độ muối của nước, sinh vật biển được chia ra làm 3 nhóm:
● Sinh vật biến thẩm thấu (Poikiloiosmotic): bao gồm những sinh vật có áp suất thẩm
thấu của cơ thể biến thiên theo sự thay đổi áp suất thẩm thấu của môi trường.
● Sinh vật đồng thẩm thấu (Homoiosmotic): bao gồm những sinh vật có áp suất cơ thể
ổn định độc lập với sự biến động áp suất thẩm thấu của môi trường và chúng có cơ chế
riêng để chống lại sự biến động đó.
● Sinh vật giả đồng thẩm thấu (Pseudohomoiosmotic): bao gồm các sinh vật biến thẩm

thấu nhưng sống trong môi trường có độ muối ổn định.
Những sinh vật sống ở nước ngọt và nước mặn đều là loài hẹp muối so với những
sinh vật nước lợ. Giữa nước ngọt và nước mặn chúng ta còn bắt gặp các loài di cư hoặc
từ sông ra biển (Katadromy) hoặc từ biển vào sông (Anadromy). Chúng có cơ chế
riêng để điều chỉnh áp suất thẩm thấu cả hai chiều khi di cư từ môi trường này đến môi
trường khác.
* Đối với con người, thành phần và tính chất địa hóa ảnh hưởng rõ lên thành phần hóa
sinh và cấu tạo cơ thể, đặc biệt là Ca và P có vai trò hết sức quan trọng. Các nghiên cứu
cho thấy rằng thành phần Ca, P, Al, Fe, Si, Sr ở trong đất có mối tương quan rõ rệt với
các chi tiết của cấu trúc bộ xương (Lê Huy Bá, 2002).
f. Các chất khí
Thành phần các khí của khí quyển từ lâu đã ổn định tuy nhiên con người đang hủy
hoại sự ổn định này thông qua các hoạt động của mình.
22
Bảng 2. Thành phần (%) các loại khí của khí quyển theo độ cao
Độ cao
(km)
Oxy
Nitrogen
Argon
Heli
Hydro
Áp suất
(mm Hg)
0
5
10
20
100
20,94

20,94
20,99
18,10
0,11
78,09
77,89
78,02
82,24
2,97
0,93
0,93
0,94
0,59
-
-
-
-
-
0,56
0,01
0,01
0,01
0,04
96,31
760
405
168
41
0,0067
(Nguồn: dẫn theo Vũ Trung Tạng, 2000)

Trong khí quyển (Atmosphere), trữ lượng khí chính nằm trong một lớp mỏng gần
mặt đất gọi là tầng đối lưu (Troposphere) với bề dày 15 km ở xích đạo và 9 km ở các
cực. Tầng này gồm 2 lớp:
● Lớp dưới: dày 3 km, chịu tác động của các yếu tố địa lý (vĩ độ, địa hình, đại
dương…) và chứa chủ yếu là hơi nước và bụi.
● Lớp trên: khí quyển tự do (Tropopause)
+ Khí carbonic (CO
2
): Khí carbon dioxit chiếm một lượng nhỏ trong khí quyển,
khoảng 0,03% về thể tích. Hàm lượng này trong khí quyển hiện tại đã trở nên quá giới
hạn đối với nhiều loài thực vật bậc cao (Vũ Trung Tạng, 2000). Trong những lớp đất
sâu, khi hàm lượng CO
2
tăng lên còn O
2
giảm thì quá trình phân hủy các chất bởi vi
sinh vật sẽ chậm lại hoặc sản phẩm cuối cùng của sự phân hủy sẽ khác đi so với điều
kiện thoáng khí.
Mặc dù hàm lượng CO
2
trong khí quyển thấp nhưng CO
2
hoà tan tốt trong nước.
Hơn nữa, CO
2
còn được bổ sung từ hoạt động hô hấp của sinh vật và từ sự phân hủy
các chất hữu cơ, từ nền đáy…do vậy giới hạn cuối cùng (minimum) của CO
2
không có
giá trị so với O

2
. Hàm lượng CO
2
cũng biến động theo không gian và thời gian. Sự dư
thừa hoặc quá cao của CO
2
trong nước thường bất lợi cho đời sống động vật nhất là khi
O
2
bị thiếu hụt. Tuy nhiên, cũng nên cần biết, CO
2
hòa tan trong nước đã tạo nên một
hệ đệm, duy trì sự ổn định giá trị pH ở mức trung bình, thuận lợi cho đời sống sinh vật.
CO
2
khí quyển ↔ CO
2
hoà tan + H
2
O ↔ H
2
CO
3
↔ H
+
+ HCO
3
-
↔ 2H+ + CO3
2-

Nguồn dự trữ CO
2
quan trọng trong nước hay trong khí quyển tồn tại dưới dạng
CaCO
3
và các hợp chất hữu cơ chứa carbon (các nhiên liệu hóa thạch).
+ Khí Oxy (O
2
): Khí Oxy xuất hiện đánh dấu một giai đoạn quan trọng trong sự phát
triển của sinh quyển, chuyển từ tiến hoá dị dưỡng sang tiến hóa tự dưỡng.
Oxy tham gia vào quá trình oxy hóa hóa học và oxy hóa sinh học. Đối với hô hấp
hiếu khí, sinh vật sử dụng oxy tự do; còn các dạng hô hấp khác sinh vật sử dụng oxy
thứ cấp (oxy được tách ra từ các hợp chất vô cơ hoặc hữu cơ).
Đối với khí quyển, oxy ít khi trở thành yếu tố giới hạn nhưng trong môi trường
nước, ở nhiều trường hợp lại rất thiếu, đe doạ sự sống đối với nhiều loài, đặc biệt ở
những khu vực nông (cạn) hoặc trong các thủy vực phú dưỡng (Eutrophication). Hàm
lượng oxy trong nước rất biến động do hô hấp của sinh vật, do sự phân hủy hiếu khí
các hợp chất hữu cơ bởi các vi sinh vật và do các quá trình oxy hóa hóa học hay các
yếu tố vật lý khác (ví dụ: nhiệt độ nước và hàm lượng muối tăng thì hàm lượng oxy
giảm, nhất là khi nước bị phủ váng dầu).
23
Sinh vật thủy sinh có nhiều hình thức thích nghi với những biến đổi của hàm lượng
oxy như vỏ mỏng, dễ thấm oxy, có các cơ quan hô hấp phụ bên cạnh cơ quan hô hấp
chính, mở rộng lá mang, tăng bề mặt tiếp xúc với môi trường nước, tăng lượng
Hemoglobin trong huyết tương khi hàm lượng oxy giảm, nhiều loài có khả năng tiếp
nhận oxy tự do từ không khí qua da (Amphibia) hay qua các cơ quan trên mang (các
loài cá họ Trê- Claridae, Lóc - Ophiocephalidae)…; thực vật phát triển hệ thống rễ thở
như các loài thuộc họ Mắm (Avicenniaceae), họ Bần (Sonneratiaceae)…(Vũ Trung
Tạng, 2000). Tuy nhiên, trong hoàn cảnh quá khắc nghiệt như thời kỳ băng giá kéo dài
ở vùng ôn đới hay sự “nở hoa” của thực vật nổi vào mùa hè ở vùng nhiệt đới thường

gây ra nạn chết hàng loạt các loài thủy sinh vật mà trước hết là các loài cá ăn thực vật
và sau đó là chim biển ăn cá.
+ Khí Nitơ (N
2
): Khí nitơ là một khí trơ, chiếm tỷ lệ lớn trong khí quyển. Niơ là thành
phần quan trọng của vật chất sống, tham gia vào thành phần cấu tạo protein. Quá trình
điện hóa và quang hóa hằng năm tạo cho sinh quyển khoảng 40 triệu tấn nitơ liên kết;
ngoài ra do sự số định sinh học, hằng năm trong khí quyển hình thành 92 triệu tấn nitơ
liên kết và cũng mất đi 93 triệu tấn do do các phản ứng phản nitrit (C. Delwiche, 1970-
dẫn theo Vũ Trung Tang, 2000).
Hiện nay, do sự phát triển công nghiệp, con người đã thải vào khí quyển 70 triệu tấn
oxyt nitơ (NO
x
) mỗi năm. Đây là chất tiền sinh của peroxyaxetyl nitrat (PAN) rất độc
đối với thực vật. PAN thâm nhập vào lá qua khí khổng gây tổn thương chlorophyl, kìm
hãm việc chuyển các điện tử và rối loạn hệ enzym liên quan đến quang hợp làm hạn
chế cường độ quang hợp.
Vấn đề đáng quan tâm đối với con người là sự ô nhiễm không khí cục bộ bởi NH
3
,
Cl
2
, CH
4
, NO
x
, CO… gây ra do sự rò rỉ hóa chất, nổ các thiết bị lạnh, khí thải của động
cơ…Nói chung, thông qua hô hấp các thành phần này ảnh hưởng bất lợi đến sức khỏe
thậm chí có thể gây tử vong.
g. Dòng và áp suất

Trong khí quyển và trong nước đều tồn tại các hệ thống dòng gây ra bởi sự chênh
lệch áp suất giữa các vùng cũng như do các yếu tố động lực khác. Dòng trên cạn là
dòng khí, chuyển động theo chiều thẳng đứng (khí thăng và khí giáng) và chiều ngang
(gió), ở biển là các dòng hải lưu, dòng nước trồi, nước lặn, trong lục địa các dòng sông
là dòng nước điển hình.
Dòng vận động với tốc độ khác nhau trở thành yếu tố điều chỉnh và giới hạn đối với
đời sống của sinh vật. Ảnh hưởng của dòng lên đời sống sinh vật không chỉ trực tiếp
mà còn gián tiếp khi làm biến đổi các yếu tố môi trường.
Nhìn chung dòng phân bố lại các yếu tố oxy, carbonic, nitơ…cả trong không khí và
trong nước. Nhờ sự vận động thẳng đứng của nước mà tất cả nguồn muối dinh dưỡng,
nhiệt độ…ở những vực nước sâu được xáo trộn đồng đều trong khối nước và xóa bỏ sự
phân tầng nhiệt trong các thủy vực ở vùng vĩ độ cao hay trên các núi cao thuộc vùng vĩ
độ thấp (Vũ Trung Tạng, 2000).
Ở biển nơi có hoạt động của thủy triều thì dòng triều làm biến đổi bộ mặt của vùng
cửa sông và ven bờ, làm xáo trộn khối nước và phân bố lại sinh vật và các yếu tố dinh
dưỡng khác. Khi triều rút, dòng nước cuốn ra biển các cặn bã và sản phẩm trao đổi chất
của khối nước cạn ven bờ làm sạch môi trường. Những dòng hải lưu trong các đại
dương giúp cho sinh vật chuyển từ vùng này đến vùng khác tạo nên phức hệ động thực
24
vật có nguồn gốc khác nhau tồn tại trong một không gian xác định. (Vũ Trung tạng,
2000)
Gió là sự chuyển dịch của khối không khí từ nơi áp suất cao đến nơi áp suất thấp kéo
theo sự di chuyển của hơi nước (mây) gây mưa trên những vùng rộng lớn này nhưng
làm khô hạn những vùng khác nơi mà gió đi qua chưa bão hòa hơi nước. Đai hoang
mạc phân bố từ vĩ độ 5 đến các chí tuyến Bắc và Nam bán cầu là những trường hợp
điển hình về sự mất nước do gió. Tốc độ gió lớn xâm nhập vào vùng áp thấp thường
hình thành các trận bão mạnh kèm theo mưa lớn gây ngập lụt. Nếu lốc (gió xoáy) trên
đất liền cũng rất nguy hiểm do có sức công phá mạnh, lốc trên biển thường tạo ra vòi
rồng.
Áp suất cũng là yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố và đời sống của sinh vật, nhất là

áp suât cao trong khối nước biển. Càng lên cao áp suất càng giảm; ngược lại đối với
môi trường nước, xuống sâu 10 m áp suất tăng thêm 1 atm (80% diện tích đáy đại
dương có độ sâu trên 1000 m có nghĩa áp suất cột nước đạt trên 100 atm). Nói chung,
áp suất khí quyển và áp suất của nước đều là yếu tố giới hạn rất lớn đối với sự phân bố
và đời sống của hầu hết sinh vật. Do vậy, càng lên cao hay càng xuống sâu thành phần
loài và sự phát triển sinh vật càng giảm.
1.2.2 Ảnh của các yếu tố sinh thái hữu sinh
Các yếu tố sinh thái hữu sinh đề cập đến mối quan hệ giữa sinh vật với các sinh vật
khác (yếu tố sinh học), từ đó đưa đến sự chu chuyển của vật chất và sự phát tán năng
lượng trong các hệ sinh thái.
Quan hệ giữa sinh vật với sinh vật rất đa dạng và phức tạp. Trong quan hệ giữa sinh
vật với sinh vật, mối quan hệ về dinh dưỡng và nơi cư trú thể hiện vai trò quan trọng
hàng đầu. Các quan hệ này được xếp trong tám nhóm chính sau:
Bảng 3. Các mối quan hệ chính giữa sinh vật với sinh vật
STT
Các kiểu quan hệ
(tương tác)
Tính chất ảnh
hưởng
Đặc trưng của kiểu
quan hệ
Ví dụ
Loài
1
Loài 2
1
2
1
Trung tính (Bàng
quan - Neutralism)

0
0
Hai loài không gây
ảnh hưởng lên nhau
khỉ,
hổ
chồn,
bướm
2
Hãm sinh
(Amensalism)
0
-
Loài 1 gây ảnh
hưởng lên loài 2, loài
1 không bị ảnh
hưởng gì
nấm,
tảo
lam
vi
khuẩn,
động
vật
3
Cạnh tranh
(Competion)
-
-
Hai loài gây ảnh

hưởng lên nhau
lúa,
sư tử
cỏ dại,
báo
4
Vật dữ - con mồi
(Predator – Prey)
+
-
Vật dữ ăn thịt con
mồi, con mồi có kích
thước cơ thể bé và số
lượng lớn, vật dữ có
kích thước lớn và số
lượng bé
mèo,
hổ
chuột,
nai
5
Ký sinh - vật chủ
(Parasite – Host)
+
-
Vật ký sinh có kích
thước bé và số lượng
giun,
sán
gia

súc,
25
đông, vật chủ có kích
thước lớn
người
6
Hội sinh
(Commensalism)
+
0
Loài sống hội sinh có
lợi, loài được hội
sinh không có lợi
cũng không có hại
phong
lan,
cây
rừng
7
Tiền hợp tác
(Protocooperation)
+
+
Cả hai đều có lợi
nhưng không bắt
buộc phải sống với
nhau

sấu,
trâu

chim
sẻ, sáo
8
Cộng sinh (Hỗ
sinh – Symbiose,
Mutualism)
+
+
Cả hai đều có lợi và
bắt buộc phải sống
với nhau
nấm,
tảo, vi
sinh
vật
tảo,
san
hô, bò
(Nguồn: phỏng theo Vũ Trung Tạng, 2000)
Tám nhóm quan hệ trên có thể gộp lại thành ba nhóm chính: mối quan hệ trung tính
(bàng quan), các mối tương tác âm (hãm sinh, cạnh tranh, ký sinh-vật chủ, vật dữ-con
mồi) và các mối tương tác dương (hội sinh, tiền hợp tác và cộng sinh).
2. Hệ sinh thái
2.1 Các mức độ tổ chức của sự sống – Đa dạng sinh học
2.1.1 Các mức độ tổ chức của sự sống
Các nguồn số liệu về tài nguyên sinh vật khác nhau tùy theo tài liệu công bố. Đến
nay con người đã biết được từ 1, 4 – 1,7 triệu loài (1.392.485 loài theo Solbrig, 1993;
1.750.000 loài theo Bernard J. Nebel và Richard T. Wright, 1998).
Bảng 4: Thành phần loài sinh vật trên trái đất
Nhóm sinh vật

Số loài
Tỷ lệ (%)
- Thực vật
- Động vật không xương sống và vi sinh vật (trừ sâu
bọ)
- Sâu bọ
- Cá
- Chim
- Bò sát, lưỡng cư và động vật có vú
322.311
276.594
751.000
19.056
9.040
14.484
23,00
19,90
53.90
1,37
0,65
1,04
(Nguồn: Solbrig, 1993, dẫn theo G. Tyler, 1988)
Các số liệu trên cho thấy sự sống rất phong phú và đa dạng. Về mặt cấu trúc, có thể
phân chia và xem xét sự sống theo các mức độ tổ chức có tính hệ thống như sau:
Thành phần
hữu sinh
Gene
Tế bào
Mô – Cơ
quan

Cá thể
Quần thể
Quần xã
Môi trường
Vật chất - Năng lượng
Hệ sinh học
Hệ ADN
Hệ tế bào
Hệ cơ
Hệ cá
Hệ quần
Hệ sinh

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay
×