nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và thử nghiệm ương nuôi ấu trùng loài trùng trục sinonovacula constricta lamarck, 1818

i




Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các thông tin trích
dẫn đều có ghi nguồn gốc tài liệu, các số liệu trong luận văn là hoàn toàn trung thực và
chưa từng được công bố trong bất kỳ tài liệu nào.


Tác giả




ii



Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Phòng
Đào tạo Đại học và Sau đại học Trường Đại học Nha Trang.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Ngô Anh Tuấn người đã tận tình
hướng dẫn, động viên và dìu dắt tôi trong quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn tốt
nghiệp này.
Xin chân thành cảm ơn sự động viên, khích lệ và giúp đỡ của các thầy cô trong
Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang. Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn

Hữu Dũng, TS. Phạm Quốc Hùng, TS. Lê Anh Tuấn, ThS. Trần Văn Dũng đã động
viên, giúp đỡ đóng góp ý kiến hữu ích cho tôi trong quá trình thực hiện đề tài và viết
luận. Tôi xin chân thành cảm ơn các kỹ sư, công nhân trại sản xuất giống thủy sản
Minh Phú - xã Bạch Long - huyện Giao Thủy - tỉnh Nam Định đã nhiệt tình giúp đỡ
tôi về cơ sở vật chất phục vụ nghiên cứu và sinh hoạt trong thời gian hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lớp Cao học Nuôi trồng Thuỷ sản 2010 đã
luôn cùng Tôi trong suốt khoá học cũng như trong thời gian thực hiện tốt nghiệp.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình đã động viên và giúp đỡ tôi cả về
vật chất và tinh thần trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn.


Tác giả

















iii

 
MỤC LỤC i
DANH MỤC BẢNG v
DANH MỤC HÌNH vi
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. Một số đặc điểm sinh học của trùng trục 3
1.1.1. Vị trí phân loại 3
1.1.2. Đặc điểm hình thái 4
1.1.3. Đặc điểm sinh thái phân bố 5
1.1.4. Tập tính sống 5
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng 7
1.1.6. Đặc điểm dinh dưỡng 8
1.1.7. Đặc điểm sinh sản và phát triển 9
1.1.7.1. Hình dạng và cấu tạo của cơ quan sinh dục 9
1.1.7.2. Mùa sinh sản và sức sinh sản 10
1.1.7.3. Các giai đoạn phát triển của tuyên sinh dục 11
1.1.7.4. Phương thức sinh sản và sự thụ tinh 14
1.1.7.5. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng trùng trục 15
1.2. Các nghiên cứu về sản xuất giống trùng trục trên thế giới và Việt Nam 15
CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18
2.1. Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu 18
2.1.1. Địa điểm nghiên cứu 18
2.1.2. Thời gian nghiên cứu 18
2.1.3. Đối tượng nghiên cứu 18
2.2. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 18
2.3. Phương pháp thu thập và xử lý mẫu 19
2.3.1. Thu mẫu 19
2.3.2. Xác định các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục 19

2.3.3. Cắt mô tuyến sinh dục và phân tích tiêu bản 19
2.3.4. Xác định mùa vụ sinh sản 20
2.3.5. Tuổi và kích thước thành thục lần đầu 20
iv

2.3.6. Sức sinh sản 20
2.3.7. Tập tính sinh sản, sự phát triển phôi và biến thái của ấu trùng 21
2.3.8. Xác định tốc độ tăng trưởng của ấu trùng 22
2.3.9. Mối quan hệ giữa kích thước trùng trục mẹ và sức sinh sản hữu hiệu 22
2.4. Bố trí thí nghiệm ương nuôi ấu trùng trùng trục 22
2.4.1. Quản lý và chăm sóc bể ương 23
2.4.2. Thức ăn và phương pháp cho ăn 24
2.4.3. Thu và ương nuôi ấu trùng xuống đáy (Spat) 24
2.5. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 25
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 26
3.1. Một số đặc điểm sinh học sinh sản của trùng trục 26
3.1.1. Đặc điểm hình thái và sự phát triển tuyến sinh dục 26
3.1.1.1. Hình thái ngoài 26
3.1.1.2. Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục 26
3.1.2. Chu kỳ sinh dục và mùa vụ sinh sản 29
3.1.3. Tuổi và kích thước sinh sản lần đầu 33
3.1.4. Sức sinh sản 34
3.1.4.1. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối 34
3.1.4.2. Sức sinh sản thực tế 36
3.1.4.3. Sức sinh sản hiệu quả 37
3.1.5. Hoạt động sinh sản, sự phát triển phôi và biến thái ấu trùng trùng trục 38
3.1.5.1. Tập tính đẻ 38
3.1.5.2. Thụ tinh và phân cắt 38
3.1.5.3. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng 39
3.2. Thí nghiệm ương nuôi ấu trùng trùng trục 43

3.2.1. Biến động môi trường thí nghiệm 43
3.2.2. Sinh trưởng của ấu trùng 43
3.2.3. Năng suất và tỷ lệ sống của ấu trùng 44
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 46
4.1. Kết luận 46
4.2. Đề xuất ý kiến 46
TÀI LIỆU THAM KHẢO 48
v

DANH 

Bảng 1.1. Sức sinh sản hiệu quả của trùng trùc theo chiều dài vỏ 11
Bảng 1.2. Thời gian phát triển của các giai đoạn ấu trùng trùng
trục
[32] 15
Bảng 3.1. Tỷ lệ thành thục sinh dục trùng trục theo nhóm kích thước 33
Bảng 3.2. Sức sinh sản tương đối của các nhóm cá thể theo kích thước 34
Bảng 3.3: Sức sinh sản của trùng trục so với một số động vậy thân mềm khác 35
Bảng 3.4: Số lượng trứng của mỗi cá thể trùng trục trên một lần đẻ 36
Bảng 3.5: Thống kê kết quả của 4 đợt cho trùng trục đẻ 38
Bảng 3.6: Các giai đoạn phát triển của ấu trùng trùng trục 42
Bảng 3.7: Tốc độ sinh trưởng của ấu trùng trùng trục theo thời gian 43
Bảng 3.8: Tỷ lệ sống của ấu trùng qua các giai đoạn biến thái 45

vi

DANH 


Hình 1.1: Hình thái ngoài của trùng trục 3

Hình 1.2. Hình thái của vỏ trùng trục [32] 4
Hình 1.3. Hình vị trí và hoạt đông cơ khép vỏ của trùng trục [32] 4
Hình 1.4. Cấu tạo trong cơ thể trùng trục [32] 5
Hình 1.5. Vùng biển phân bố trùng trục 5
Hình 1.6. Hoạt động chân của trùng trục [32] 6
Hình 1.7. Trạng thái dưới hang của trùng trục [32] 6
Hình 1.8. Vị trí của trùng trục theo thủy triều [32] 7
Hình 1.9. Các hình ảnh mô tả hoạt động lọc nước của trùng trục [32] 9
Hình 1.10. Hình cắt ngang tuyến sinh dục cái của trùng trục [32] 10
Hình 1.11: Vị trí của miệng ống sinh dục 10
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 19
Hình 2.2: Sơ đồ thí nghiệm ương nuôi ấu trùng trùng trục 23
Hình 2.3: Bể ương nuôi ấu trùng trùng trục 23
Hình 2.4. Các loài tảo sử dụng trong ương nuôi ấu trùng trùng trục 24
Hình 3.1: Hình thái ngoài cơ quan sinh sản của trùng trục 26
Hình 3.2. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn 0 27
Hình 3.3. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn I 27
Hình 3.4. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn II 27
Hình 3.5. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn IIIA 28
Hình 3.6. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn IIIB 28
Hình 3.7. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn IIIC 29
Hình 3.8. Tinh sào (trái) và buồng trứng (phải) giai đoạn IV 29
Hình 3.9: Tỷ lệ các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục theo thời gian thu mẫu (n =
100) 30
Hình 3.10. Tỷ lệ % trùng trục thành thục sinh dục ở giai đoạn III, IV 31
Hình 3.11: Biến thiên hệ số GSI của trùng trục theo các tháng 32
Hình 3.12. Hệ số sinh dục của trùng trục đực và cái theo các tháng trong năm 32
Hình 3.13. Biến thiên tỷ lệ thành thục của trùng trục theo kích thước 34
vii

Hình 3.14. Tuyến sinh dục của trùng trục khi thành thục sinh dục 35
Hình 3.15. Mối tương quan giữa chiều dài vỏ và sức sinh sản thực tế (n = 21) 37
Hình 3.16: Trứng và phôi nang 39
Hình 3.17: Giai đoạn ấu trùng bánh xe 39
Hình 3.18: Giai đoạn ấu trùng chữ D 40
Hình 3.19: Giai đoạn ấu trùng đỉnh vỏ 40
Hình 3.20: Giai đoạn ấu trùng chân bò 41
Hình 3.21: Trùng trục giống 42
Hình 3.22: Trùng trục giống cấp 1 sau 15 ngày xuống đáy 43
Hình 3.23: Sinh trưởng của ấu trùng trùng trục theo thời gian 44

1


Trùng trục Sinonovacula constricta (Lamarck, 1818) là một loài thân mềm thuộc
họ ngao Solecrutidae, bộ Veneroida, lớp hai mảnh vỏ Bivalvia, ngành động vật thân
mềm Mollusca. Các nghiên cứu về thành phần sinh hóa của loài trùng trục cho thấy
chúng là loài có giá trị dinh dưỡng cao. Thành phần các chất chính trong phần thân
mềm được xác định theo khối lượng khô gồm protein 60%, lipid 9,1%, glucid 25%, tro
10,8%, canxi 1,1% và các loại axít amin không thay thế. Đây là một đối tượng có giá
trị kinh tế cao, với giá thị trường từ 80.000 - 100.000 đồng/kg.
Trùng trục phân bố ở vùng biển phía Tây Thái Bình Dương từ Trung Quốc, Nhật
Bản, Hàn Quốc đến Việt Nam. Trùng trục là một đối tượng nuôi tại các bãi triều ở
Trung Quốc từ 500 năm trước và chủ yếu được nuôi ở khu vực phía Đông Nam. Trong
những năm gần đây, ngư dân từ tỉnh Sơn Đông quan tâm đến loài hai mảnh vỏ này và
đã thiết lập các hình thức nuôi. Hiện nay có hơn 21.000 ha phục vụ cho nghề nuôi
trùng trục ở Trung Quốc. Năm 1988, sản lượng trùng trục thu hoạch được hơn 140.000
tấn đến năm 2003 thu được 672.402 tấn.
Ở nước ta trùng trục phân bố tự nhiên ở các bãi triều cửa sông, rừng ngập mặn,
các vịnh có nước ngọt chảy vào, nơi ít sóng gió có nền đáy cát bùn, bùn cát, bùn

nhuyễn dọc theo các tỉnh ven biển từ Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định,
Thanh Hóa, Nghệ An, Bình Thuận, Vung Tàu, Cà Mau…
Trùng trục có những đặc tính ưu việt hơn các loài thân mềm hai mảnh vỏ khác
đang được nuôi ở nước ta như tốc độ tăng trưởng nhanh, thời gian nuôi ngắn 8 - 10
tháng. Điều này giúp giảm được chi phí bảo vệ và ảnh hưởng xấu của thời tiết, khí hậu
và bệnh dịch. Tỷ lệ phần thịt cao đạt từ 50 - 70% khối lượng cơ thể. Sức sinh sản của
trùng trục bố mẹ lớn, ấu trùng sinh trưởng và phát triển tốt trong điều kiện nhiệt độ từ
10 - 32
o
C và độ mặn từ 4 - 28‰.
Nhu cầu về trùng trục của thị trường trong những năm qua là rất lớn, sản lượng
trùng trục khai thác từ tự nhiên mới chỉ cung cấp được phần nhỏ nhu cầu hiện tại. Tuy
nhiên, cho đến nay vẫn chưa có một công trình nghiên cứu sinh sản nhân tạo nào về
loài trùng trục được thực hiện ở nước ta. Chính vì vậy, việc nghiên cứu đặc điểm sinh
học sinh sản làm cơ sở cho việc sinh sản nhân tạo trùng trục, giúp chủ động nguồn
giống, tạo điều kiện cho việc thúc đẩy phong trào nuôi trùng trục ở Việt Nam là rất cần
2

thiết. Bên cạnh đó nghiên cứu về trùng trục sẽ góp phần đa dạng hóa đối tượng nuôi có
giá trị kinh tế cao ở Việt Nam.
Xuất phát từ những những vấn đề trên, 
 Sinonovacula constricta
Lamarck, 1818" được thực hiện nhằm làm tiền đề cho việc sinh sản nhân tạo thành
công đối tường này ở nước ta.

Xác định một số đặc điểm sinh học sinh sản của trùng trục làm cơ sở khoa học
sản xuất giống nhân tạo trùng trục, góp phần đa dạng hóa giống loài động vật thân
mềm nuôi tại Việt Nam.

 Hình thái và

sự phát triển tuyến sinh dục; mùa vụ sinh sản, tuổi và kích thước thành thục lần đầu,
sức sinh sản, hoạt động sinh sản, sự phát triển của phôi và ấu trùng.
.

- Cung cấp các thông tin mới về đặc điểm sinh học sinh sản của trùng trục, một
đối tượng thủy sản có giá trị kinh tế cao ở vùng biển Việt Nam.
- Làm cơ sở khoa học cho sản xuất giống nhân tạo loài trùng trục góp phần đa
dạng hóa đối tượng nuôi, bảo tồn nguồn lợi thủy sản.





3


1.1. Một số đặc điểm sinh học của trùng trục

Trên thế giới nghiên cứu về phân loại động vật thân mềm đã được tiến hành rất
sớm. Ngay từ thế kỷ thứ IV trước Công nguyên, Aristotle tiến hành nghiên cứu phân
loại và đối tượng nghiên cứu phân loại đầu tiên là bào ngư, tiếp theo đến đầu thế kỷ 18
việc nghiên cứu phân loại các đối tượng động vật thân mềm mới được nghiên cứu chi
tiết hơn.
Vị trí phân loại trùng trục theo Lamarck:
Ngành: Mollusca
Lớp: Bivalvia
Bộ: Veneroida
Họ: Solecrutidae
Giống:
Sinonovacula

Loài: Sinonovacula constricta (Lamarck, 1818)








Hình 1.1: Hình thái 
4













Hình 1.2 [32]
a. Hình vẽ mặt ngoài nhìn thẳng, b - nhìn ngang chiều bụng, c - ngang chiều lưng, d - chiều
dọc và chiều dày, e – mặt trong của vỏ và nội tạng (PL - màng áo, L - bản lề, U – đỉnh vỏ
,
PPM, APM - bản lề, PPR gờ răng, PA, AA - cơ khép vỏ.

Hình 1.3 [32]

A. Mặt ngoài vỏ; B. Mặt trong vỏ; C. Cơ khép vỏ dãn; D Cơ khép vỏ đóng
;

1. Chóp vỏ; 2. Ống thoát nước; 3. Ống hút nước; 4. Chân; 5. Phần trước vỏ; 6. Bản lề ; 7. Cơ
khép vỏ; 8. Cơ khép vỏ sau; 9. Răng vỏ; 10. Cơ khép vỏ trước; 11. Mép màng áo; 12. Vịnh
màng áo.
Hình thái cấu tạo trong:
Trùng trục có cơ thể dẹp, hai bên và đối xứng. Phần đầu tiêu giảm, chân hình lưỡi
rìu, khi di chuyển chân thò ra ngoài. Xoang màng áo phát triển. Vỏ gồm có 2 mảnh,
chứa toàn bộ cơ thể. Chân có thể thò ra ngoài nhờ hoạt động phối hợp của duỗi cơ chân
và áp suất của dịch trong chân, chân thụt vào nhờ hoạt động của cơ co chân [32].
5







Hình 1.4[32]
PA: Vị trí cơ khép vỏ phía trước, AA: Vị trí của cơ khép vỏ phía

sau
L: Bản lề của vỏ,
H: Tim, F: Chân, PG: Màng áo, MG: Ống tiêu
hóa,
IS: Ống hút nước, ES: Ống thoát nước,
PPR: Gờ răng, GE: Cơ khép vỏ.

1.1.3.  
Trùng trục là loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ sống ở biển nơi có độ mặn
thấp từ 5-28‰. Trùng trục phân bố ở vùng biển phía tây Thái Bình Dương từ biển
Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc đến Việt Nam [32].






Hình 1.5. 
Ở Việt Nam chưa có công trình nào nghiên cứu riêng về sự phân bố của trùng
trục được công bố. Tuy nhiên qua kết quả điều tra về khu hệ động vật đáy ven biển
Việt Nam của Viện nghiên cứu Hải sản, trùng trục phân bố dọc theo các bãi triều nơi
có nền đáy bùn nhuyễn hoặc bùn cát, cát bùn, nơi ít bị ảnh hưởng bởi sóng gió, các
vụng vịnh, rừng ngập mặn nơi có nguồn nước ngọt chảy vào từ Quảng Ninh đến Cà
Mau. Trùng trục phân bố chủ yếu ở vùng trung triều và hạ triều, nơi có địa hình bằng
phẳng, độ sâu nước từ 0,3-10 m, thậm chí một số cá thể sống ở độ sâu 20 m [7].
1.1.4
Vòng đời phát triển của trùng trục cũng giống như đa số các loài động vật thân
mềm khác, vòng đời của chúng được chia thành hai giai đoạn sống rõ rệt: giai đoạn
sống trôi nổi (giai đoạn ấu trùng phù du) và giai đoạn sống đáy (giai đoạn con giống và
giai đoạn con trưởng thành). Giai đoạn ấu trùng được bắt đầu từ ấu trùng Trochophora

6

(8 giờ 50 phút sau khi thụ tinh) đến tiền Spat, ở giai đoạn này ấu trùng sống trôi nổi,
bơi lội tự do trong nước [14].








Hình 1.6.  [32]
(a). hoạt động duỗi ra của chân; (b). hoạt động co lại của chân
Đến đầu giai đoạn Spat, ấu trùng sẽ di chuyển xuống sống ở nền đáy, chân đào
phát triển để đào hang tìm nơi định cư và bắt đầu giai đoạn sống của con trưởng thành,
đây là một trong những đặc điểm quan trọng trong việc xác định thời điểm tạo nền đáy
thu ấu trùng trong sản xuất giống.








Hình 1.7.  [32]
(a) Trạng thái của trùng trục khi ẩn trong cát; (b) hai miệng ống hút/thoát nước
Trùng trục trưởng thành đào hang sâu, sống trong hang và di chuyển theo chiều
dọc trong lớp bề mặt phía trên nhờ vào sự co rút của chân. Khi trùng trục di chuyển,

chân đào bùn, cát, sau phình to, móc vào đất, kéo phần còn lại của cơ thể. Chỉ cần một
vài lần co cơ là chúng vùi cơ thể sâu xuống bùn [32].
Khi thủy triều lên trùng trục di chuyển lên trên hang để tìm kiếm thức ăn, lọc
thức ăn từ nước biển xung quanh bằng ống hút, thoát nước và các cơ quan bộ lọc của
7

chúng. Khi thủy triều xuống thấp chúng lui sâu xuống hang, đây là cách lẩn tránh kẻ
thù. Chiều sâu và đường kính của lỗ phụ thuộc vào kích thước của trùng trục, kết cấu
của đáy biển và mùa. Độ sâu của hang thường gấp 5-8 lần chiều dài của vỏ [32].
Trùng trục không giống các loài hai mảnh vỏ khác như sò, điệp, thường xuyên di
chuyển trên một khoảng cách dài, mà trùng trục có xu hướng sống tại một chỗ trong
suốt cuộc đời của nó.








Hình 1.8.  [32]
(A). khi triều cao và (B). thủy triều thấp
1.1.5. 
Theo nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý và chi phối sinh trưởng đến nhóm
động vật thân mềm hai mảnh vỏ, kích thước tối đa và sinh trưởng giảm, tuổi thọ tăng
khi đi từ vĩ độ thấp đến vĩ độ cao. Nhiệt độ càng thấp thì mùa sinh trưởng càng ngắn,
vùng nhiệt độ càng thấp thì chúng càng tiêu tốn nhiều năng lượng cho quá trình hô hấp
hơn là năng lượng cho sinh trưởng và ngược lại. Điều này được minh chứng bởi
Avellanal và ctv (2002) rằng trong điều kiện đầy đủ thức ăn thì tốc độ sinh trưởng
nhanh khi nhiệt độ tăng. Một nghiên cứu khác của Baron và ctv (2004) cho thấy quần

thể sống ở vùng nước sâu có kích cỡ nhỏ hơn vùng nước nông trong cùng thời gian
sinh trưởng [15, 16].
Sinh trưởng của động vật thân mềm hai mảnh vỏ là sự tăng trưởng cả phần vỏ và
phần mềm. Sự tăng trưởng của động vật thân mềm chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố
bao gồm nhiệt độ, độ mặn, nguồn thức ăn, điều kiện sinh thái môi trường sống… [33].
Ở các loài khác nhau tốc độ tăng trưởng của chúng khác nhau. Tốc độ tăng trưởng tỷ lệ
nghịch với tuổi, các cá thể còn non có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn các cá thể già.
8

Tốc độ tăng trưởng của trùng trục liên quan chặt chẽ đến các điều kiện kết cấu
đáy biển, các loại sinh vật thức ăn, nhiệt độ nước, độ mặn, …vv. Các nhiệt độ và độ
mặn tối ưu cho sự phát triển của trùng trục tương ứng là 15-25°C và 5-28‰.
Tại Phúc Kiến, tỷ lệ tăng trưởng vỏ của trùng trục cao nhất từ tháng 5 đến tháng
7, trong khi tốc độ tăng trưởng cơ thịt nhanh nhất vào khoảng giữa tháng 7 đến tháng
9. Lý do của sự sai khác trên là do sự tích tụ thịt tỷ lệ nghịch với chiều dài vỏ trong
suốt thời kỳ sinh sản. Từ năm thứ 2 có sự sai khác nhau về sự phát triển chiều dài của
vỏ, năm đầu chiều dài vỏ đạt được khoảng 4-5 cm, trong khi năm hai được khoảng 7
cm. Sự tăng trưởng của vỏ vào năm thứ hai có xu hướng chậm lại [32].
1.1.6. 
Cũng giống như hầu hết các loài ĐVTM khác thức ăn của trùng trục bao gồm
thực vật phù du, động vật phù du, vi khuẩn, vật chất hữu cơ hoà tan trong nước, trong
đó mùn bã và các mảnh vụn hữu cơ lơ lửng trong nước khoảng 75-90%, thực vật phù
du chiếm tỷ lệ thấp khoảng 10-25% về số lượng cũng như tần số bắt gặp, chủ yếu là
tảo silic (tảo khuê). Theo Nguyễn Chính (1980) thì nhóm động vật thân mềm hai mảnh
vỏ bắt mồi theo cách lọc nhờ hoạt động của các tấm mang trong quá trình hô hấp hút
nước qua mang, quá trình bắt mồi diễn ra một cách thụ động, chỉ có những hạt thức ăn
có kích thước phù hợp được chọn lọc [1].
Nguyễn Thị Xuân Thu (2005) cho rằng thức ăn giai đoạn ấu trùng của nhóm
động vật thân mềm hai mảnh vỏ là vi khuẩn, tảo khuê, mùn bã hữu cơ và nguyên sinh
động vật có kích thước nhỏ khoảng 10 μm hoặc nhỏ hơn [12].

Phương thức bắt mồi của trùng trục theo hình thức lọc thụ động, thức ăn theo
nước biển qua ống hút, thoát nước vào xoang màng áo ngoài đến lọc ở mang. Các hạt
thức ăn có cỡ thích hợp thì được mang giữ lại đưa qua ống tiêu hóa, những hạt không
phù hợp được thải ra ngoài qua xoang màng áo. Trùng trục sống trong hang, dựa vào
ống hút, thoát nước nhô lên miệng hang để tìm thức ăn. Quan sát thức ăn trong dạ dày
của chúng phần lớn là tảo cát Nitzschia sp. Coscinodiscus sp, tảo khuê và cả những
mùn bã hữu cơ, hạt bùn cát.
9

















Hình 1.9. Các c [32]
Phương thức bắt mồi của trùng trục theo hình thức lọc thụ động, thức ăn trong
nước được lọc qua mang từ đó nhờ sự vận động của các tiêm mao trên tơ mang, thức
ăn được đưa qua miệng và vào dạ dày. Trùng trục lọc thức ăn cả ngày, tùy thuộc vào
thủy triều khi nước lên trùng trục thò vòi lên hút và lọc thức ăn, khi thủy triều rút nó

thụt sâu xuống dưới hang [31]. Các yếu tố môi trường như độ mặn, sóng gió và hàm
lượng chất hữu cơ lơ lửng là yếu tố chính ảnh hưởng đến sinh trưởng của trùng trục.
1.1.7
Trong nghiên cứu sinh sản, tuổi, mùa vụ sinh sản, đặc điểm cơ quan sinh sản và
kích cỡ thành thục lần đầu là một trong những chỉ tiêu được nhiều nghiên cứu quan
tâm trên các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ.
1.1.7.1. Hình d
Một số loài động vật thân mềm có hiện tượng phân tính, đực cái riêng rẽ
(Dimorphisme), nhưng cũng có một số loài có hiện tượng lưỡng tính, trên cùng một cá
thể có cả đực và cái (Hermaphrodisme) và giữa hai loại này có những dạng trung gian.
10

Tuyến sinh dục của trùng trục phân bố xung quanh tuyến tiêu hóa. Khi tuyến sinh
dục phát triển sẽ phình to chiếm gần hết tuyến tiêu hóa và kéo dài xuống phần chân.











 [32]
Trùng trục là loài phân tính tuy nhiên hai giới tính chỉ có thể phân biệt trong mùa
sinh sản khi các cơ quan sinh sản đã chín. Tuyến sinh dục đực thường có màu trắng
sữa với một bề nhẵn, trong khi tuyến sinh dục cái có bề mặt thô, dạng hạt màu be
vàng. Tuổi thành thục của trùng trục cỡ một năm tuổi, chiều dài vỏ đạt 2,5 cm. Quy

luật chung là ở vĩ độ càng cao thì mùa sinh sản càng sớm. Những thay đổi đột ngột
điều kiện môi trường bên ngoài (mưa to, nhiệt độ, độ mặn thay đổi) đều kích thích nó
phóng tinh và đẻ trứng. Trong mùa sinh sản, sản phẩm sinh dục được phóng ra ngoài
qua ống (GA) của tuyến thận nằm gần với tuyến sinh dục [32].








1.1.7
Sinh sản là phương thức bổ sung các cá thể mới cho quần thể sinh vật, đảm bảo
sự bảo tồn và phát triển nòi giống. Đối với động vật thân mềm hai mảnh vỏ thường
sinh sản và thụ tinh ngoài môi trường nước nên quần thể mới phụ thuộc rất lớn vào
11

điều kiện môi trường.
Mùa vụ sinh sản của động vật thân mềm nói chung phụ thuộc rất nhiều vào loài
và điều kiện môi trường sống. Một số loài có tuyến sinh dục thành thục quanh năm và
do đó có thể tham gia sinh sản quanh năm, nhưng có những loài có tuyến sinh dục
thành thục trong những mùa nhất định (Nguyễn Chính, 1980). Mùa vụ sinh sản chịu
ảnh hưởng rất lớn bởi các điều kiện môi trường đặc biệt là nhiệt độ và độ mặn. Các
điều kiện môi trường không chỉ có vai trò trong kích thích thành thục sinh dục, đẻ
trứng mà còn đảm bảo cho sự tồn tại của trứng, phôi và ấu trùng [1].
Mùa sinh sản của trùng trục có liên quan chặt chẽ với nhiệt độ nước và do đó ở
các địa phương khác nhau trùng trục có xu hướng sinh sản vào những thời điểm khác
nhau. Ở tỉnh Phúc Kiến ,Trung Quốc, mùa sinh sản của trùng trục kéo dài một thời
gian dài từ cuối tháng 9 đến tháng 1 năm sau với thời kỳ đỉnh điểm diễn ra từ giữa

tháng 10 và giữa tháng 11, trong khi ở tỉnh Liêu Ninh, ở phía bắc, bắt đầu sinh sản vào
cuối tháng 6. Các cá thể trưởng thành có thể đẻ trứng 3-4 lần trong một mùa sinh sản,
khoảng thời gian đẻ trong 1 kỳ nước là 15 ngày, mỗi lần đẻ kéo dài 2- 3 ngày.
Một cá thể trùng trục trung bình đẻ khoảng 193.000 trứng mỗi lần sinh sản. Bảng
1: Thống kê sức sinh sản hiệu quả của 10 cá thể cái trùng trục khác nhau theo chiều
dài vỏ từ 44-53mm [32].

STT
Chi dài v (mm)
L trng
(t)
1
44
150.000
2
46
112.800
3
47
79.000
4
47
456.000
5
47
91.200
6
49
68.000
7

49
518.400
8
49
51.980
9
52
387.000
10
53
19.000
TB
48,3
193.338

1.1.7
Tuyến sinh dục của động vật thân mềm hai mảnh vỏ thường phân tính, cũng có
một số trường hợp lưỡng tính. Nghiên cứu của Newell và ctv (1982) trên đối tượng
Mytilus edulis từ 25 quần thể khác nhau cho thấy tỉ lệ đực là 48% và cái là 52%. Đối
12

với động vật thân mềm hai mảnh vỏ thì nhìn hình dạng bên ngoài rất khó xác định
được giới tính, chỉ có thể phân biệt được đực cái khi quan sát tuyến sinh dục của
chúng. Khi thành thục sinh dục tuyến sinh dục cái thường có màu vàng nhạt hay màu
cam nhạt, tuyến sinh dục đực có màu trắng đục [26].
Nghiên cứu của Hà Đức Thắng (2004a) trên vẹm xanh (Perna viridis) cho thấy
khi thành thục sinh dục con cái có tuyến sinh dục cái màu vàng hay màu cam, con đực
có màu trắng đục [9]. Trong khi đó sò huyết (Anadara granosa), khi thành thục con
đực tuyến sinh dục có màu vàng nhạt, con cái có màu đỏ hồng [3]. Tuy nhiên, quan sát
bằng mắt thường chỉ có thể xác định giới tính nhưng không thể đánh giá mức độ thành

thục, để đánh giá chính xác cần quan sát tế bào sinh dục (trứng và tinh trùng) và quan
sát tiêu bản lát cắt [13]. Khi nghiên cứu tiêu bản lát cắt trên đối tượng như Chlamys,
Lima, Crassostrea, Pinctada… Nguyễn Chính (1999), Hoàng Thị Bích Đào (2001),
Broom (1983), Lodeiros và Himmelman (1999) đều phân chia sự phát triển của tuyến
sinh dục thành 5 giai đoạn (từ giai đoạn 0 đến giai đoạn IV) [2, 3, 17, 24]. Các giai
đoạn phát triển của tuyến sinh dục có thể tóm tắt như sau:
 (Không xác định)
Tuyến sinh dục không rõ ràng, chưa có sự hiện diện của nang follicule, ở giai
đoạn này không xác định được giới tính. Mô leydig chiếm toàn bộ tuyến sinh dục.
 (Tiền giao tử)
Quá trình tạo giao tử bắt đầu với sự xuất hiện của các nang follicule chen lẫn
trong các mô leydig. Tế bào sinh dục phát triển trên vách nang.
 (Phát triển tích cực, sắp chín)
Nang follicule phình to chiếm gần hết khối nội tạng, mô leydig giảm nhanh, các
giao tử hình thành nhưng chưa chín. Noãn bào gia tăng kích thước và sắp chín.
 (Chín, sinh sản)
Nang tinh phồng lên và hầu hết chứa trứng và tinh trùng, vách nang mỏng dần,
tuyến sinh dục ở trạng thái chín. Trứng sẵn sàng thụ tinh và tinh trùng có khả năng
hoạt động.
 (Giai đoạn nghỉ)
Sau khi sinh sản, vách nang bị rách, bên trong còn sót lại một ít tinh trùng và
trứng. Giai đoạn này mô sinh dục bị thay thế dần bởi mô leydig.
13

Mùa vụ sinh sản của các loài Bivalvia có liên quan đến các yếu tố môi trường
như: nồng độ mặn, thủy triều, dòng chảy… đặc biệt là nhiệt độ. Vùng ôn đới mùa sinh
sản thường là mùa xuân. Trong thủy vực vùng ôn đới chu kỳ phát triển tuyến sinh dục
theo sự gia tăng nhiệt độ vào mùa xuân, tuyến sinh dục hoàn toàn chín khi nhiệt độ đạt
đến ngưỡng sinh sản. Ở vùng nhiệt đới độ mặn biến động lớn, sự biến đổi này kích
thích quá trình sinh sản. Bivalvia ở vùng nhiệt đới có mùa sinh sản kéo dài và kém tập

trung hơn so với vùng ôn đới (Nguyễn Chính, 1980) [1]. Jayabal và Kalyani (1986)
theo dõi chu kỳ sinh sản của 3 loài kinh tế: Meretrix meretrix (L.), M. casta và
Katelysia opima ở cửa sông Vellar (Ấn Độ). Kết quả cho thấy mùa sinh sản của 3 loài
kể trên kéo dài từ tháng 2-9. Tỉ lệ con đực nhiều hơn con cái nhưng cả 3 thành thục
cùng thời gian và ấu trùng Veliger xuất hiện từ tháng 3-5 [22].
Khi thành thục sinh dục Bivalvia đẻ trứng và tinh trùng vào môi trường nước, sự
thụ tinh xảy ra trong nước. Sự sinh sản có thể xảy ra một hoặc nhiều lần, thời gian có
thể ngắn hoặc dài (một ngày hoặc nhiều tuần) tùy theo loài, độ chín của tuyến sinh dục
và điều kiện môi trường [28].
Nghiên cứu của Kalyanasumdaram & Ramamoorthi (1987) cho thấy trứng của
Meretrix meretrix có đường kính khoảng 60-70 µm. Sau khi thụ tinh 15-20 phút cực
cầu xuất hiện, phân chia thành 2 tế bào không đều nhau trong 1 giờ, lần phân chia thứ
2 và 3 cách nhau sau mỗi 10 phút. Sáu đến tám giờ sau thụ tinh, phôi phát triển thành
ấu trùng Trochophore sống phù du và sau 10 giờ sau đó ấu trùng Trochophore phát
triển thành ấu trùng dạng chữ D, dài khoảng 80 µm (cao 60 µm) và chúng tiếp tục sinh
trưởng 90-100 µm. Vào ngày thứ năm đỉnh vỏ được hình thành (umbo stage) lúc này
ấu trùng dài 110µm, ngày thứ 9 ấu trùng đạt 150 µm. Ngày thứ 10, chân ấu trùng phát
triển và hình thành ấu trùng Veliger dài 160 µm (cao 140 µm). Ngày thứ 12 ấu trùng
Veliger biến thành ấu trùng bám (spat) và chuyển sang sống đáy. Trong quá trình biến
thái, vòm miệng của ấu trùng bị thoái hóa, mang và chân phát triển hoàn thiện [23].
Theo Nguyễn Thị Xuân Thu (1998) thì sự phân chia các giai đoạn phát triển của
tuyến sinh dục dựa vào sự phát triển của tinh sào và buồng trứng [11]. Dựa vào những
thay đổi của tuyến sinh dục mà đã có nhiều tác giả đưa ra các cách phân chia khác
nhau như Nash và ctv (1988), Rinyod và ctv (2011) quá trình phát triển tuyến sinh
dục của động vật thân mềm có thể được chia thành 5 giai đoạn với các đặc điểm như
sau [25, 29]:
14

Giai đoạn I: Tuyến sinh dục còn non, chưa phát triển, gồm những ống nhỏ có
cấu tạo màng liên kết và dinh dưỡng tích lũy cho quá trình tạo trứng và sinh tinh. Giai

đoạn này chưa có sự hiện diện của nang trứng và nang tinh. Màu sắc tuyến sinh dục
trong suốt.
Giai đoạn II: Giai đoạn phát dục. Tuyến sinh dục bắt đầu phát triển. Số lượng tế
bào sinh trứng và sinh tinh phát triển nhanh, mô liên kết giảm đi rõ rệt. Màu sắc tuyến
sinh dục trong mờ.
Giai đoạn III: Giai đoạn thành thục. Tuyến sinh dục mở rộng thành khối. Tinh
trùng tấp trung thành từng bó. Trứng bắt đầu rời thành vách. Tế bào trứng hình đa
diện méo mó đường kính 60-70 µm. Túi tinh và buồng trứng màu trắng sữa.
Giai đoạn IV: Giai đoạn chín muồi sinh dục túi tinh chứa đầy những bó nang
hình bầu dục và dày đặc tinh trùng. Tinh trùng hoạt động mạnh. Buồng trứng chứa
những bao nang, các bao nang xen kẽ với nhau. Trong các bao nang là các tế bào
trứng, mỗi bao nang chứa vài chục tế bào trứng. Trứng có dạng hình cầu, đường kính
60-80 µm. Nhân bên trong trứng tròn. Tuyến sinh dục căng phồng và bóng bẩy. Túi
tinh màu trắng đục, buồng trứng màu trắng be vàng.
Giai đoạn V: Sau khi đẻ. Các sản phẩm đã thoát ra ngoài, chỉ còn sót lại một ít
noãn bào ở giai đoạn chín muồi nhưng không thoát ra ngoài được. Nang trứng và
nang tinh trống rỗng.,tuyến sinh dục co nhỏ lại.
1.1.7.
Sự thụ tinh và hình thành giao tử, phát triển phôi của trùng trục diễn ra trong môi
trường nước biển. Vào mùa sinh sản, sự thay đổi đột ngột của các yếu tố môi trường
như: nhiệt độ, độ mặn, chế độ thuỷ triều sẽ kích thích các cá thể trùng trục đực thành
thục sinh dục phóng tinh trùng vào môi trường nước, kích thích con cái thành thục
sinh dục phóng trứng ngay sau đó để tiến hành thụ tinh trong nước. Quá trình sinh sản
kéo dài khoảng 15-20 phút và thường diễn ra vào ban đêm, Tuy nhiên, một số cá thể
có thể sinh sản cả ban ngày [32].
Đặc điểm của trứng và tinh trùng: Trứng chưa thụ tinh có kích thước từ 60-80
m, khi còn trong tuyến sinh dục, trứng có hình dạng không cân xứng, khi thoát ra
khỏi tuyến sinh dục vào môi trường nước trứng có dạng hình cầu hoặc gần giống hình
cầu, trong tế bào trứng có chứa rất nhiều các hạt noãn hoàng. Tinh trùng có kích thước
rất nhỏ và có khả năng bơi tự do trong nước biển, trong điều kiện nhiệt độ 16-19

0
C

15

chúng có thể tồn tại trong môi trường nước biển khoảng 6 giờ [32].
1.1.7
Các giai đoạn phát triển khác nhau của ấu trùng trùng trục trong điều kiện môi trường
22-24°C, pH 8,5 được thể hiện trong Bảng 1.2.


[32]

 gian
Cực cầu cấp 1
30 phút
Cực cầu cấp 2
60 phút
2 tế bào
01 giờ 52 phút
4 tế bào
02 giờ 22 phút
8 tế bào
03 giờ 02 phút
Phôi vị (Gastrula)
06 giờ 50 phút
Ấu trùng bánh xe (Trochophore)
08 giờ 50 phút
Ấu trùng chữ D (Veliger)
23 giờ

Ấu trùng bò lê (Spat)
7-8 ngày

Nghiên cứu quan sát đã chỉ ra rằng tốc độ phát triển của một trứng được thụ tinh
là chặt chẽ liên quan đến nhiệt độ nước biển. Ví dụ, trứng thụ tinh phải mất 5-6 ngày
để phát triển thành một Spat non ở 25-26°C. Tuy nhiên, ở nhiệt độ nước

biển 18-20°C
thì thời gian cần thiết để phát triển thành Spat non phải mất 9-10 ngày. Thông tin trên
có thể dự báo thời gian thích hợp để thu thập Spat cho quá trình nuôi tiếp theo [30].
1.2. Các nghiên cứu về sản xuất giống trùng trục trên thế giới và Việt Nam
Trùng trục được Viện nghiên cứu nuôi trồng thuỷ sản Hoàng Hải, Trung Quốc
nghiên cứu quy trình sản xuất giống thành công từ năm 2000, cùng với nhiều công
trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản, dinh dưỡng, phân bố của trùng trục
của nhiều trường đại học, viện nghiên cứu khác của Hồng Kông, Trung Quốc, Hàn
Quốc, Nhật Bản.
Nghiên cứu về chu kỳ sinh sản của trùng trục tại Quảng Đông, Trung Quốc cho
thấy, mùa vụ sinh sản của trùng trục có sự biến đổi theo mùa, phụ thuộc vào nhiều yếu
tố, đặc biệt là nhiệt độ trong khi ít chịu ảnh hưởng của độ mặn. Về mùa vụ sinh sản
trong năm, tuyến sinh dục bắt đầu phát triển từ tháng 6 – 7 khi nhiệt độ nước khoảng
22 – 28
o
C. Đỉnh cao thành thục sinh dục của trùng trục diễn ra vào tháng 9 đến tháng
16

10, đặc biệt là tháng 10, trùng trục sinh sản đồng loạt khi nhiệt độ nước bắt đầu giảm.
Nghiên cứu cũng kết luận, nhiệt độ nước và sự sẵn có của thức ăn là hai yếu tố cơ bản
ảnh hưởng đến sự thành thục sinh dục của trùng trục. Kích thước trứng có sự khác biệt
theo mùa vụ, tăng từ 22,6 μm vào tháng 6 lên 66,3 μm vào tháng 11 và giảm mạnh sau
sinh sản chỉ còn 29.7 μm vào tháng 1. Kích thước tế bào trứng có sự thay đổi lớn phụ

thuộc vào giai đoạn thành thục và các yếu tố môi trường, đặc biệt là thức ăn [21].
Nghiên cứu sản xuất giống các đối tượng động vật thân mềm có giá trị kinh tế là
điều kiện cần thiết để bổ sung nguồn giống ngoài tự nhiên bị mất đi do khai thác đồng
thời cung cấp giống cho người nuôi, phục vụ xuất khẩu, giải quyết công ăn việc làm,
góp phần xoá đói giảm nghèo cho ngư dân ven biển đảo [12]. Trên thế giới cũng như
ở Việt Nam, nghiên cứu về sản xuất giống nhân tạo các đối tượng động vật thân mềm
được khá nhiều tác giả quan tâm và đã nghiên cứu thành công, xây dựng nên quy trình
sản xuất giống cho nhiều đối tượng động vật thân mềm có giá trị kinh tế cao.
Trong sản xuất giống nhân tạo, xác định được mùa vụ sinh sản, phương pháp
kích thích đẻ trứng, phóng tinh, ương nuôi và phương pháp quản lý bể ương ấu trùng
là những vấn đề mấu chốt [14]. Bên cạnh đó mật độ ương, thành phần và chất lượng
thức ăn cho ấu trùng là những yếu tố ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển của chúng.
Việt Nam là một trong những nước có sản lượng nuôi động vật thân mềm lớn,
đến năm 2010 nuôi động vật thân mềm với diện tích 20.000 ha, năng suất 17 tấn/ha,
đạt sản lượng 380.000 tấn, đạt giá trị xuất khẩu 350 triệu USD và tạo việc làm cho
15.000 người. Động vật thân mềm đang được xem là đối tượng ưu thế trong chiến lược
phát triển nuôi biển của nước ta hiện nay.
Với vai trò quan trọng như vậy nên trong một số năm gần đây nghiên cứu về
động vật thân mềm được nhiều tác giả quan tâm. Trong đó nghiên cứu về sản xuất
giống nhân tạo và phương pháp ương nuôi ấu trùng được quan tâm nhiều nhất. Một số
công trình nghiên cứu sâu về đặc điểm sinh học sinh sản của các đối tượng động vật
thân mềm có thể kể đến như [3, 4]; tu hài (Lutraria philippinarum, Reeve, 1854) [5,
10], ngao dầu (Meretrix meretrix Linaeus, 1758) [6], bào ngư (Haliotis spp.) [8], vẹm
xanh (Perna viridis ) [9], điệp quạt (Chlamys nobilis Reeve, 1852) [11], và điệp seo
(Comptopallium radul, Linene, 1758) [13]… Tuy nhiên, cho đến nay ở Việt Nam chưa
có công trình nghiên cứu nghiên cứu về trùng trục nào được công bố.
Tuy nhiên, cho đến nay, vẫn chưa có công trình nghiên cứu nào về đặc điểm sinh
17

học sinh sản của trùng trục được công bố tại Việt Nam. Chỉ có một số ít các nghiên

cứu đề cập đến sự phân bố, thành phần loài của các loài động vật thân mềm trên một
số vùng biển nước ta [7]. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng, trùng trục được tìm thấy ở
một số vùng ven biển nước ta, tuy nhiên chưa có nghiên cứu định lượng nào xác định
về mật độ quần thể, sinh lượng.
Chính vì vậy, nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của trùng trục là rất cần
thiết nhằm cung cấp các thông tin về đặc điểm sinh học sinh sản của loài này tại Việt
Nam. Đồng thời, đánh giá khả năng sinh sản nhân tạo và ương nuôi loài trùng trục
nhằm hoàn thiện quy trình, đa dạng hóa đối tượng nuôi và bào vệ nguồn lợi tự nhiên.

18


2.1. Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu

Địa điểm thu mẫu nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của trùng trục tại vùng
bãi triều tỉnh Thái Bình, Nam Định.
Địa điểm phân tích mẫu: Tiến hành cân đo, giải phẫu trùng trục xác định sức sinh
sản tương đối, tuyệt đối tại trại sản xuất giống Cty TNHH Minh Phú - xã Bạch Long -
huyện Giao Thủy - tỉnh Nam Định.
Tiến hành cho sinh sản nhân tạo, xác định sức sinh sản thực tế, sức sinh sản hiệu
quả tại trại sản xuất giống Cty TNHH Minh Phú - xã Bạch Long - huyện Giao Thủy -
tỉnh Nam Định.
Tiến hành đúc mẫu, cắt tiêu bản, xác định các giai đoạn phát triển của tuyến sinh
dục tại Trung tâm mẫu bệnh học Đại học Y Thái Bình.
Bố trí ương nuôi ấu trùng trùng trục từ thụ tinh đến cỡ giống tại trại sản xuất
giống Cty TNHH Minh Phú - xã Bạch Long - huyện Giao Thủy - tỉnh Nam Định.

Từ tháng 11 năm 2011 đến tháng 11 năm 2012.
nghiên 
Loài trùng trục, tên khoa học là Sinonovacula constricta (Lamarck, 1818), tên
tiếng Anh là Razor clam.
2.2. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu