Sinh trưởng, quang hợp và hệ sắc tố quang hợp của tảo chlorella pyrenoidosa trong điều kiện thiếu Nito và Photpho

^
BÓ CIAO
DUC VA
DÀO TAO
TRUÒ^iG
DAI HOC TONO HOP HA NÓI
PHAAyl
HQU
GIUC
glKIU
nmi
TRaONG,
QUANG HÒP VA
HE SAC
TO
QUANG
HOP
CÙA
TAO
Chloreila pyrenoidosa
: TRONG
Dllu KIÉN TF]1EU NITÒ VA
PHOTPHO
(Chuyen
ngành:
Sinh ly
hoc
thirc vat
-
Uà
aS:

1
05 1?)
LIJ^^-
• Ai PHÓ
TÌE-
SI
KHOA
HOC SINH HOC
Hiróng dàn Khoa h(?c
GSl.TS.
NGUYEN
HJU THaÓC
Vu
t aóng
Vu Khoa hoc co bàn
Uy ban Khoa hoc Nhà
nuóc
PTS.
VÙ VÀN VU
Chù
nhiém bó mòn
Sinh
ii thac
vat
Khoa Sinh vàt hoc
J^^^ng
Dai hoc
TÓng hap Ha
Nói
imi

""™~"
~~"
HA
NOI
-1990
r^'
'•~\}Er^'Hl'^
-1-
Ll
U
e
L U C
1
•
Mo*
dau
2.
Tong quan tai
lieu
3. Boi
tu'O'ng
va
phu'ang
phap
nghicn cu'u

3.1.
Sci
tu'O'ng nghien
cu'u

3.2.
Kuoi
cay dong
bn
tao Chloreila pyrenoi-
dosa
3.3.
Nuoi
cay tao
Chlo-i^lla
pyrenoidosa trong
dieu
kien
thieu dinh
du'o'ng ni
te,
photpho
va trong qua
trình xanh
hoa
3.4.
Xac dinh so
lu'C'ng
va
du'ong Icinh
cac te
feo Chloreila pyrenoidosa
3
-
5

•
Xac dinh
cu'o'ng
do quang
hop
va ho
hap
tox
3-D.
Dinh
lu'c'ng
va dinh tinh cac sac
tó
quang
ho*p
cua tao Chloreila pyrenoidosa
bàiig
sac
ki
long cao ap
Chiet rut
sec
to quang
ho'p
Sac
ki
long cao ap
Dinh
lu'o'ng
goc

fitol
cua nhom sac to
clorophin
Chiet
xu.at.
va chuan bi mau
fitol
Dinh
lu'o'ng
goc fitol cua nhom
SF'C
to
clorophin
Ket
qua nghien cu'u .
jùih hLVO'ng
cua
su'
thieu dinh
du'ong ni
te.
4.1.1.
Éiin.
hu'C'ng cua su' thieu dinh
du^ong ni
te*
den
du'ò'ng kinh
va so
lu'o'ng

cac te bào
tao Chloreila pyrenoidosa
4.1.1.1.
Aih hu'o'ng
cua cac
mu'c
do thieu
ni te khac
nhau den
du'C'ng kinh
va so
lu'cng
te bào
tao
4.1.1.2.
hùi hivong
cua su: thieu
ni te
hoàn
toàn,
3
3
3
3
3
4
4
.6
r
.0

.7
.7
.7
•
.1
.1 .
.2.
•
-1
.
.2.
>
}rang
5
8
21
21
22
22
24
24
25
25
25
26
26
27
28
28
28

28
-2-
4.1 .2
4.1.3
4.1.4
4.1.5
4.2.
4-2.1
dai ngày
len du'ÒTig
kinh va so
lu'C'ng
te
bào tao Chloreila
pyrencidosa
éxìh
hu'ong cua su' thieu dinh
du'ong ni te
den quang
hop va
ho hap tei cua cac te
bào Chloreila pyrenoidosa
dòng
211-15.
£xìh hueng
cua su' thieu
ni te
den he sac
to quang nep
a) cua tao Chloreila pyrenoidosa dong

211-15
b) cua tao Chloreila pyrenoidosa dong
Bremen
e)
SU'
hlnh thaah caro tene
it
thu cap
e
cac te bao
Clilorella
pyrenoidosa
b^ch
tang
nuoi trong
mSi truong
khong
nite
Dong thai
ham lu'O'ng
cac sac to se cap
va
SU'
xuat
hien
carotenoit thir
cap e
tao Chloreila pyrenoidosa dòng
211-15
song trong

moi tru'òng
khong
ni te
v à
trong dieu kien khong anh sang
Aih hu'eng
cua su' thieu dinh
dueng ni
te
den hàm lu'eng fitol
a)
Hàni
lu'O'ng fitol
lien
ket cua
tao
Chloreila pyrenoidosa dòng 211-15
nuoi trong moi tru'òng khong
ni te .
.
b) Ham
luo-ng
fitol lien ket cua
tao
Chloreila pyrenoidosa dòng Eremen
nuoi trong m3i
truò'ng
khong
ni te .
.

e)
Ham
lueng
fitol lien ket cua
tao
Chloreila pyrencidosa bach t
§.
n g
nuoi trong moi
truò'ng khoiig ni te

Qua
trình
xanh hoa cac te bào
tao
Chloreila pyrenoidosa dòng
211-15
doi nite
dai
ngày
Su'
phàn e hi
a te
bào
trong qua trình
xanh
he
a
Trang
30

33
33
36
41
44
48
52
52
54
55
56
56
65
67
-3-
4.2.2.
Cu'ong co quang
i.ep
va no
iiap "coi
cua cac
te bao xac Chloreila
pyrencxj.osa acng
211-15
coi nite trcng qua trình
ranh
hoa 58
4.2.3.
Su' thay doi cua he sac to quang hep cua
cac te bào tao Chloreila pyrenoidosa

dòng 211-15
dei
nite dai ngày trong qua
trình xanh hoa
61
4.2.4.
Khà
nang phuc
hòi
cua cac te bao
tao
Chloreila pyrenoidosa dong 211-15 co cac
tho'i
gian
dei
nite khac nhau
63
4.3.
"
Aah hueng
cua su' thieu dinh
duong
photpho
65
4.3.1.
Aih
hu'C'ng cua
su*
thieu dinh
dueng

photpho
den su* phan chia te bao cua tao
Clilorella
pyrenoidosa
4.3.2
Aih huo'ng
cua su'
tliieu
dinh
dueng
phctpho
den
cu'cng
do quang hep va ho hap
toi
cua
cac te bao tao
Clilorella
pyrenoidosa
4.3.3.
^h hu'cng
cua su' thieu dinh
du'ong
photpho '
den
hf
sac to quang hep cua cac te
bào
Chloreila pyrenoidosa
^^

4.4-
Qua trinh xanh hoa cac te bào Chloreila
pyrenoidosa doi photpho dai ngay
72
4 4.1.
Su'
già tàng
so lu'O'ng te bào doi photpho
40
ngay
trong
qua trình xanh hoa 72
4.4.2.
Cu'o'ng
do quang hep
va
ho hap toi cua cac
te bao tao CliLorella pyrenoidosa doi
photpho
40
ngày trong qua trình xanh hoa 73
4.4.3.
He sac to cua cac te bào tao Chloreila
pyrenoidosa doi photpho 4C
n£'s:j
trong qua
trinh
xanh hoa 74
4.4.4.
Su' phuc hci cua cac te bào tao Chloreila

pyrenoidosa co thc'i gian doi photpho khac
nhau 77
5.
Thao lu^n » 79
5.1.
• Aih
hueng
cue
su.'
thieu dinh
dueng
nite
va
photpho den sinh
trueng,
quang hep va ho
hap toi 79
-4-
Tran^
5.2.
/!nh hu'eng
cua
s\x
thieu dinh
du'eng
nite
va photpho den he sac to quang ho'p 81
5.3.
Ce che sinh tong ho'p cac carotenoit
thu'

cap trcng dieu kien thieu dinh
,
duong ni te
89
5.4.
Qua trình xanh hoa 94
5.5.
.
Aih
hu'O'ng cua su thieu dinh
direng
phctpho la gian tiep thong qua su'
uc
che cac qua trinh trac doi
ni to'?
96
5.6
•
Cac te bao doi nite va photpho:
nhung
gei y ve hueng nghien
cuu ung
dung 98
5.
Ket
luan ICO
7.
Tai lieu tham khào
102
))K((

5-
¥i è DAU
Su' thieu hut dinh
duo'ng
khcang la mot trong nhung
yeu to quan trong giei han nang suat sinh hoc cua cac sinh
v^t
quang
t^a*
dueng va
trong nhung
tru'eng
hep thieu hut
nghièm
trong,
'
su' sinh
trueng
va phat trien gan
nhu
dung
lai hoan
toaH.
Su' suy giam nang suat là he qua cua su
u'c.
che hang
loat
cac qua trình sinh li do su thieu hut dinh
du'o'ng khoang gay nen.
Ngay tu nhung nam dau cua the

ki
20 nay, nhieu nha
khoa hoc da quan
tàm
tei anh hueng cua su' thieu
hi^t
dinh
dueng khoang den cac qua trình sinh li khac nhau
(REICHE-
NOV/,
80 ;
PRlLIGSHEIiYi,!
78
;_
illEIER,
64 ;
V.'SITZINGER,,
96 ;
CHODAT,'
24 ;
HAAG.!
44
_,
GOOD^/HIN,
36
;nPflffiIIffi-IKOB,
104 ;
ffiraffiCFOBEra, i 100 , 101
,'102 , 103
),

nham tìm hieu
ve mu'c do anh hueng, phan ung cua ce the quang tu' dueng
tru'O'c dieu kien
"tìat
lei cung nhu ve ce che tao dung
cua
qua trxnh nay. Trong cac qua trinh sinh
li
duec nghien
cuu,
sinh
li
quang hep duci tao dong cua su thieu hut
dinh
du'o'ng khoang duec nhieu tac
già
quan
tàm
bei le doi v e i
cac sinh vat quang tu du'o'ng day la mot qua trình
hit sue
quan
trgng.
Nhung nghien cuu
truce
day
che
thay,
trongdièu
kien thieu hut dinh dueng khoang dai ngày, quang

ho'p
bi uc
che rat
m^h,
Ban chat cua su uc che
nk^
duec tìm hieutheo
hu'O'ng .
sinh
.
tong hep protein,
ho^t
dong cua cac enzim
e
ó
lien quan den qua trinh quang hep, he sac to quang ho'p
Ngu'O'i
ta da phat hien duec rang su thieu hut dinh dueng
khoang uc che
m§nh
su sinh tong hep cac
,
sac to quang hep
-clorophin va carotenoit- (AACH,i 8 ;
DERCK,)
32
;CZYGA1T,
'25
) va do do tat yeu dan den su' suy
giàm cu'o'ng

do
quang hep
Tuy nhien, nhung' nghien cuu chi tiet
che
thay trong
dieu kien thieu hut dinh dueng khoang, nhat là thieu nite
va photpho, khong phài
chi
dien ra qua trình phan huy cac
sac to
so*
cap -nhung
sacto
tòn
t^i
trong he sac to cua cac
sinh
v|.t
quang tu dueng song trong dieu kien
bình
thucng-,
-6-
ma e nhieu
loai
tao
nguc'i
ta thay xuat hien cac carotenoit
p.iO'i
-nhung
csirotenoit

nei nay duec goi la carotenoit thu
cap
Su phan huy clorophin
va sy
::uat hien cac carotenoit
thu cap chinh la
nguyén nhàn
dan den
hifn
tu'eng mot so tao
lue
tre
nèn
co màu do hay da cam khi song
dai
ngày trong
dieu
kifn
thieu hut dinh dueng khoang
(GOODV.TN,
36 ), De
giai thich ce che hlnh thành cac carotenoit thu cap nay,
nhieu
già
thuyet dà duec de xuat
(GCCDV.TN,
35 ; DERCK,
32 ; SESTAK
va
BASLERCVA,

84 ;
CZYGAIl,
25 , 28 ;
liAA-
GER va
TRAITSKY,
45
; LICHTEirTI^ALER va VEEBEM:,
59"
;
'2IJ\-
TATJ::,
92
ì,
song
van
de
van dang
con duec bàn luan.
Tuy van de anh
hurag
cua su' thieu hut dinh
durag
khoang den sinh
li
quang hep cua cac ce the sinh
v§,t
quang tu dueng là de tai dà duec nhieu tac
già
tap trung

nghien cu'u,
va
duec nghien cuu trong mot khoang thei gian
kha dai, song van con nhieu
càu
hoi
chua
duec giai dap mot
cach day
dù
nhu: quang hep
b4.
uc che
manh,
song co kha
nang
phyc
hoi duec
ho§,t
dong nay khong mot khi bo sung cac
dinh dueng thieu hut; moi quan
hf
giua sinh tru'ong, quang
ho'p va
h^
sac to quang ho'p trong dieu kien thieu
hi^it
dinh
du'o'ng khoang la nhu the nao
;

ban chat cua
su'
phàn
huy cac
sac to quang hep va su' sinh tong hep chung
Ichi
bo sung
dinh
du'o'ng
khoang thieu
hi^t;
va nhat la xung quang nguòn
goc cua cac carotenoit thu cap.
Gong
trmh
nay
t^p
trung nghien cuu anh hueng
cùa
SU'
thieu nite va photpho den sinh tru'O'ng, quang ho'p,
ho hap toi, SU' phàn huy cac sac to quang
ho'p
va su' hình
thành cac carotenoit thu cap cung
nhv!
khà nang phuc hòi
cua cac qua trình này khi bo sung nite
va
photpho -trong

do
tf.p
trung di sàu vao he sac to
o_uang
ho'p cung nhu cac
carotenoit thu cap- cua tao
lue
Chloreila
p^/^renoidosa,
mot
CO'
the
don
bao li tueng chua dung
mg!
ho^t
dong song cua
mot ce the
quuiie> tu
dueng. Nhung nghien cuu này nham muc
dich tìm hieu moi quan he giua cac qua trình này va nhat
la
gop^phan làm
ro hen bàn chat tac dong cua su' thieu dinh
dueng nite va photpho, cua
su'
phàn huy cac
SGC
to quang
ho'p

va nguon goc cua cac carotenoit thu càp.
I.at
khac cong
trình này cung con co muc
dich
tim
kiem
cac
tièn
de
che
vifc
nghien cuu
ivng
dung nhung
tha3''
doi cua cac te bao tao
-7-
Chlorella pyrenoidosa song trong dieu kien thieu hut
dinh dueng nite
va
photpho vào
thuc
tien.
-8-
2.
TCITG QUAI'^T Tkl
LIEU
2 nguyen to da
lueng

nite va photpho la thanh
phan cua cac ho'p chat huu ce het
su'c
quan trong trong ce
the quang tu dueng nói chung va trong qua trmh quang hep
noi rieng nhu cac
cjnino a2:it
cur^
nhu cac
nuclèotid
de cau
thanh cac
d^i
phàn tu' protein,
ADK
va
ARN,
cac
T)h.a.n
tu'
clorophin, cac enzim cua pha sang va pha toi cung nhu cac
moi lien ket
.
photphat giàu nang
luciag
ADP,
ATP Do
do
sij
thieu hut dinh du'o'ng nite

va
photpho dai ngay tat
yeu dan den su; thay doi hàng
lo^t
qua trình sinh li cua co'
the quang tu dueng.
Nhieu tac
già khaaig
dinh, tin
liieu
de
'
nhan
biet nhat cua su thieu hut dinh du'o'ng nito' va photpho dai
ngay la su' uc che sinh trueng cua cac ce the
cuang
t^j;
du'o'ng
(V.^ITSCH,
97 ;
REID va
BIELESNI,,
82
;
NATE,, 67 ;
BCUIvlA,
16
•
TESAROVA,
93 ). Song cung nhung tac già này

cho
ràng su uc che sinh trueng do
su-
thieu dinh
duong
nite
va photpho gay
nèn
là
h§
qua cua su: suy giàm su
tich luy
tinh bot,
ma
nguon goc sàu xa hen
le
zv:
uc che cua
trmh
quang
ho'p.
Chinh vi
vay,
tu' truce den nay nhieu
c'iig
trình
nghien cuu cong phu dà
dug'c
tien
haiih

de
tim
hieu ành
•
hueng cua su: thieu hut dinh duong khoang noi chung
ve,
dinh
dueng nite
va
photpho nói rieng den qua
trìnli queng
ho'p va
he sac to quang hep cua cac ce the
queng
tu*
dueng. de tu do
tim
ra bàn chat
cùa
van de. Hen nua, ngay tu nhung nam 40
REUTHER va
BURROV/
( 83 ) dà cho
ring cuc-ng
do quang ho'p co
the coi nhu là mot
chi
tieu
de-danh già tinh treng
dinh du'o'ng

khoang cùa co' the quang tu'
dvan^.
ERIGGS (18 ) co the duec coi là mot trong
nhung ngu'ò'i dau
tièn
nghien cuu kha
ki
ve
mòi
quan
h^
giua
su*-
thieu hut dinh duong nito', photpho va
kali
va qua trmh
quang hep trong tu'eng quan vó'i ành sang, nhiet do
va ncng
d9
COp.
Cng dà phat
hi^n
duec trong dieu kifn thieu
hy.t
dinh du'o'ng nite, photpho
va
hall
cu'cng
do
qurng ho-p

se
bi uc che neu su' thieu hut này dien ra trong dieu kien ành
sang ,
nhift
do hay ncng do
CCp
cao.
Nguec
lai,
trong dieu kifn anh sang, nhiet do hay
n^zng
do
CCp
thap,
-9-
su*
thieu hut 3 nguyen to
khoaa:ig
trén khong uc che
:"iia
lai
gle.
tàng
cucng
do quang hep.
.
X
Nhieu cong trinh nghien cuu tiep
theo
cho thay

anh huong cùa OT
thiéu
hut dinh
duo-ng
nito'
va photpho den
quang hep phu thuoc vao cucng do chieu sang. Trong dieu kien
anh sang binh
thuciig
va cao,
s^u
thieu hut dinh
duoTig
nite va
photpho uc che
m§nh
su: quang hep, song trong dieu kifn anh
sang thap, dien bien cùa qua trmh
nkj
nguo'c
l^i
(GPJEGORY
va
RICPIARDS,
39 ). Cung tu'ong tu' nhu vay, KELLER
va
KOCH
( 46 ) nhan thay
o'
cueng do chieu sang cao, cuong do quang

hep trong dieu kifn thieu dinh duong nite chi
beng
60;^
e ành
sang thap.
Trén
nhung doi
tu'ong
thuc vat
bac
cao
Iztiac
nhau,
nhieu tac
già
cung
nh^n
duec ket qua tueng tu: su: thieu dinh
duo'ng
nite
chi
uc che quang hep trong dieu kifn anh
Scng
bmh thueng va anh sang cao, va khi
giejn
cucng do chieu
sang,
hifu
\xnQ
uc che này khong con nua

(SI-ULSHI
85 ;
EOUL-A
.16 ;
HEVINS,
73 ;
NATR,
67 , 68
).
6 nhung
loài
tao
lue,
nguei ta thay
si^'
thieu
dinh duo'ng nite uc che rat
m^h
cuòng
do quang ho'p trong
dieu kien chieu sang bmh thueng va san 4 tuàn doi nite
su*
quang hep cùa cac te bào tao
ngùng l§,i
hoàn toàn
(GRILUriE,
42 ;
TAÌTTAVJT,
92 ;
LAHRO,

61
,
N.T.
Clf,
1,
V.V,
TO, 7).
Giai
thich
hifn tu'eng su thieu dinh dueng
nito*
chi uc che quang ho'p trong
di^u
kifn anh sang bình
thuò'ng va
cao,
va
nguec
l^i
trong dieu kifn ành sang thap quang hep
khong bi uc che, nhieu tac già (dà dàn ó' tren) cho rang chi
trong dieu kifn ành sang cao, qua trình quang phàn hùy cac
sac to quang hep mei dien ra va khi ành sang thap di, quang
phàn
huj
se khong
ho^t
dfng.
So vei SU' thieu dinh dueng nite, moi
qusn

he
.
/•
giua SU' thieu dinh duong photpho va quang ho'p
it
duec chu y
hen.
vó'i nhung ket qua thu duec cho den
na^'
khó
co
the rùt
ra du'O'c mot ket luan chung ve ành
hueng
cùa su thieu dinh
du'c-ng
photpho den quang ho'p
vi
ó' moi loài mot khac
(IIATR,
67 ).
ERIGGS ( 18 ) khi nghien cuu mot so
tra-c
va
bàc cao, da nhàn thay su: thieu dinh
dx^cjn^^
photpho uc che
n^mh
sir
quang hep neu giàm

cuc-ng
do chieu
BZXÌI:.
Trong khi do
-IO-
GREGORY va
RICHARDS
( 39 } lai thay OT thieu dinh dueng
photpho
già
tang
cuc-ng
do quang
hyp
cà trong dieu kifn anh
sang cao
(5.C001ux? va tliip (300
lux'.
LAL
va SUBBA
RAG
( 58 ) cung thay e
Grarainaccus,
cuòng do quang hep
tàng
lèn
khi thieu dinh dueng photpho.
HTyEH-TXHy-TXHOK C
99 )
nam

1971
nhan thay
lue
thieu photpho,
cuèng
do
quang
hg'p
tam thc'i
tàng
len e nhung la tàng tren. Nhung
neu thieu phctpho
dai
ngày, cuong do quang hep giam ca e
tang là tren
va
tàng
3a
duói.
/dJLRJlEVA va PERSANCW
( 9 )
1^
thay SU' thieu dinh dueng photpho khong anh
hueng
den
difn tich la, cuc'ng do cucng ho'p va do
vg.y
cung khong anh
huong den su:
tich

luy chat
Idio.
ITgu'O'c lai REID va
IIELE5KI
('
82 )
l^i
thay e Spirodela
oligrrhiaa,
sv: thieu . dinh
dvo'zì^
photpho uc che qua trinh quang hep va do do sinh
tru'cng-cung
bi uc che. Cung nhu vay, e
Hordeum
(/JFEL
va
LEHMiU^JN,
10 )
va
Spinacia (EOTTRILL,
POSSINGHAM va
KRIE-
DEUlAinT,
15 ) quang hep bi uc che
m^nh
bó'i
su' thieu
dinla
dueng photpho.

IJhln
chung,'
su' thieu dinh duong nite
va
photpho uc che qua trinh quang hep. Song trong mot so
trueng hep, mot so tac
già
nhan thay su' thieu dinh dueng
nite va photpho
1^
già tàng
cueng do quang ho'p. Phàn
len
cac
thi
nghifm
nk^
mei
chi
theo
dei
ngan ngày ve ành huóng
cua SU' thieu dinh
dueng
nite va phctpho, do do lieu day co
phài là bieu hifn bmh thuò'ng va
làu dai
hay khong?
ITgay
trong nhung

thi nghif i
cùa
GRIMME
( 42 ),
TAITTAWY
( 92 ),
lilAHRO "(
61 ) cung thay su:
già
tang
cu'o'ng
do
quaaig
hep cùa
cac te bao tao
Olii
creila trong giai doan dàu cùa thc'i kì
dói
ni
to'
va
photpho, sau do cueng do quang hep bi uc che
m^Jn
va
sau 3-4 tuàn
thi
ngung
1^
hoàn toàn. Càu hòi tiep
theo càn

d^t
ra khi
li
giai hien tueng
già
tang này là
lifu
trong mot
thò'i
gian ngan dà dù de nhung bieu hifn
ddi
dinh dueng
khoàjig
co hieu
lue
hay chua
va
lifu thò'i gian
này co phài van na:n trong khoang thò'i gian
m.à
ce
thè
quang
tu dueng co kha nang duy tri bmh thueng cac aua trình
sinh li bang cac nguon du tru hay khong? Hen nua su thieu
dinh dueng nite va photpho
ma
cac tao già
thuc'n.^;
su'

dujig
trong cac thi nghifm là giàm
10,
20,
5G;;
luong
cung cap
-li-
ni te va photpho.
Màt
khac theo NATR,
APEL
va FIALCVA
(
68
) khi
n^uòn
cung càp nite
va
photpho giam, ce the
quang tu duo'ng se tu dieu
chinh
va kha nang su' dung va
tàn dung
n:-'Uon
nite va photpho cua chung se tang len dang
ke.
Su' thieu nite
va
photpho trong

mot»
thò'i gian ngan
trong thc'i gian
dò
ce the quang tu: duong van duec cung
càp
mot
lu9'ng
nite
va
photpho nhat dinh (tuy co bi cat giam) ,
su
già tàng
khà nang su' dung nite
va
photpho va kha nang
huy dong nite va photpho du tru', tat cà nhung
yen
to do
phai chàng là nguyen nhàn
dU,n
den su'
già
tàng cuong do
quang hep trong
dilu
kien doi aite va photpho. Chinh
vi
v^y,
van de duec

dgt
ra là
s\^
thieu hoàn toàn dinh duo'ng
nite
va
photpho dai
n^hj
se tao dong nhu the nào den cueng
do quang ho'p. Ket qua cua no co le se là càu tra lei ve
thuc chat cho moi quan hf giua
sij
thieu nite va photpho va
qua trmh quang hep.
Vi
nhung li do do, chung toi tien
hanh
xem net
moi quan hf nay
trén
ce se
càt hg
hoan toan
dinh dueng nite va photpho dai ngay (28 va 4C
n£:ay).
Eot
trong nhung bieu hifn kha ro net cùa càc
loài tao
Iute
song trong dieu kifn thieu dinh dueng

klioàng
la su thay doi màu sac cua
chujig
tu' mau
icanh
thành càc
m.àu
khac nhau nhu
b^ch
t^g,
dò, da cam
(GOODw'INf
36 ).
ICESS-
LER ^
48
,
49
,
51
»
53 ) nhàn thay e càc loài tao
luic
thuoc chi
Clalorella,
Scenedesmus va
Ankistrodesmus
co
su::
thay doi mau saE rat ro rft khi nuoi chung trong moi

trueng
thieu dinh duong nite. Phàn tich hf sac tó cùa càc
te bao tao mat mau xanh nay (degreening
cells)
,
EECSLER
(
53
5
' 54 ) nhan thay
e rJx'ng
te bào tao dói nite xuat
hien càc Ceto-carotenoit mei (hay con goi là
caurotenoit
thu cap,
nì£'ng
carotenoit khong ton tai trong hf sac to
bình thuò'ng cua nhung loài
tao
này). Eifn tueng
na.y
duec coi là mot chi tieu sinh
li
de dinh loài tao
lue
Ci
Thuc ra, hien
'biveng
thay dói màu sac cùa càc
loài tao song trong dieu kifn thieu dinh dueng khoang dà

duo'c phat hien ngay tu nhung nàm cuoi the ki
19
(CCIiLJ,
30 ), song
lue
bay giò' chua co nhung nghien cuu cu the ve
he
sic
tó quang hep
(COHÌI,
30
; CHODAT, 23 ;
P?-n:GSI-Z:ih,
78
;
MEIER,
64
).
Nguyen nhàn cùa
si'^
th-?:;
dei màu
s£c
-12-
cua cac te bào tao dói nite va photpho, theo DERCH ( 32 )
là do su: phàn hùy
cloropliin va
s-u
già
tàng ham lueng cac

carotenoit trong te bào. Nghien cuu cac doi
tu:c'ng
tao
lue
ChJ.creila,
Ankistrodesmus,
Scenedesmus
va
Haematococcus,
DERCH ( 32 ) nhàn thay
ò'
tat cà càc tru'òng
hc'p^
s'U
thJ.eu
dinh dueng nite va photpho deu
già
tàng
ha;ii
lueng cac sac
to
cloropliin,
carotin
va xantophin
tu' 1,5 den 2
lan
trong
vong 6-8 ngày dàu
va
chi sau

dò
hàm
lueng
3 nhom sac to
nay mei
bat
dau giara
va
giàm lien
tue.
Dcng
thò'i vei su:
giam hàm
lueng
càc sac tó se càp là su ruat hifn
m.ot
carotenoit mei (carotenoit thu
cay)
astaixanthin.
hhieu
tac già khàc
(CZYGAIT,
26 , 27 , 28
29
; LICHTEITTPIilLER va
cong su', 59 ;
VEP3EEK va
LICHTENTHALER,
94 ;
POPJIA.

va
GRIMME 77 ; GRIMME
va
cong
SU',
43
;
TAKTA"Y/Y,
92 ; MAHRO, 61 ) cung dua ra nhung
ket qua tueng tu' nhu vay ò' cac loai tao
lue:
su' tliieu
dinh dueng nite
gay
nèn
su'
phàn huy clorophin, carotin va
xantophin. Trcng do clorophin bi phàn huy
m^ih
nhat. Dong
thei vei su' phàn huy cac sac to se cap la
s\^
lixnh
thanh
càc carotenoit thu càp. Trong khi DERCH ( 32 )
chi
tìm
thay 1 carotenoit thu cap"
asta^ranthin
e tao Ankistrodes-

mus dói nite,
CZYGAM
(28 ) dà phat hifn
th§m
duec
1
"carotenoit thu cap
nua~
la
canthaxantliin
va mct
lo^tt
càc
carotenoit thu
cap
khac e cac loai tao lue dói nite.
Ilhong chi
cac sàc to
qy.BiiQ
ho'p bi. phàn hùy,
ma
n-^ej
cà ho may quang hep cung bi phà hùy trong dieu
kien dói nite (OH-HAMA
va
cong su',
^
74 •;
KLYACHKO-KURVICH
va cong SU',

•
54 ;
CZYGAIT,
28
;
GRII^U^IE.
43 ).
Sau 3-4 tulli dói nite
toàn bo
mòng
tilacoit bi phàn hùy
va
càu trùc ben trong
cùa te
ba.o
cung thay doi hoàn
toòii:
te bào tao
CkJ.orella
dói nite 3-4 tuan la te bao vei nhieu
lép
vàch te bào
ve,
ben trong chua day cac hat tinh hot va
lipit.
Ve ban chat cua su
ivo
che sinh
tong
hep

va
B\x
phàn hùy cac sac to se càp trong
dièii kien
thieu dinh
duo'ng
khoang,
GOOIMIN
( 37 ) cho ràng
S^J
thieu dinh
rlu'ong
alito'
uc che qua. trinh tong hep prenyl va
n.hu'
vày
qua
~1>
trinh
tong
li<?p
C,,Q
geraiiyl-geronyl-pyrophotpliot -11(^1)
chat
truuG Sion de tgo thonb xifo'ng
C^
oùn cac carotenoit- se
kbòng xoy
ra.
Do

là nguyen nhàn
ma GOOD/vIN
(37)
elio
lo
si;
thiou
dinh
dif5iiG
nito'
^c cb4
sinh tong
h(?p eoe
carotenoit»
Song
LICHTiTIJTHALER V9 VERBEEii
(59)
IQÌ
cbo ring diém
uc
che
siaih tonG hc/p
carotenoit do
si/
thiéu dinh
dir^ng
nite;
gay nèn khong phii là giai doga tong
hiyp
C^QI

mo
la
O^
giai
dogn lièn két
2
C^Q
thành
C^Q.
2 toc
già này
che
rang
e^
thiéu dinh
du5ag
nito» uo
ohe ho^c
là
si/
alnh
tong
h(?p ho|c
là
hoqt tinb cuo
enzim
10^2 nhiQn vy ItQxx két
2
C20 tbành
1

C^oV
•
Ve nguyen
nheji
cua
Biv phàn
huy
cloropliin e
cac te bào dói
nite
cung co nhung y kien khac nhau. DERCH
(
52
) tren
co*
so'
li
thuyet ve chuc nang
bào
v|
clorophin
cùa carotenoit va
kit
qua
su'
thieu dinh duo'ng
nito*
gay
nen
su

phan hùy clorophin trong dieu
ki^npco
chieu sang
gap nhieu lan so
vai
trong bóng toi, da cho rang
S\JC
thieu
dinh
duoTLg
nito* uc che sinh tong
hgp
carotenoit va khi
carotenoit,
co*
quan bào
v|
clorophin
b4.
phàn
hùy se dan
den qua trình quang phàn hùy
cloropliin.
Nhi?
vfy,
tac dong
cùa
sij'
dói
ni

to'
dói
vei
clorophin
chi
la gian tiep, con
azùi
sang
mei
là nguyen nhan
trirc tiep»
Trong khi do
LIGH-
TSIITHALER
va TOR3EEK ( 59 )
l?,i
cho rang
sy
uc che sinh
tong
h9'p
clorophin
càn
phai
duo'c nhm nh|zi
ngay trong ban
thàn cau trùc hóa
h9c
cùa phan tu clorophin,
vi

trong
dieu
kifn
thieu dinh duo'ng
nito*
se khong dù
nito*
de tao
thành vong
pocfirin
(moi
vòng pocfirin
càn
4
nguyen tu
ni
to').
So vo'i
SU'
thieu dinh duo'ng
nite,
ành
hu'O'ng
cùa
s\^
thieu dinh duo'ng photpho " den hf sac tó
quang
hgp it
duo'c chu y hen.
PIRSOIT

va cong su ( 75 ) va
ITEEB
(
71
)
nh|n
thay trong tru'eng ho'p thieu dinh dueng
photpho
nghiem
trtjng,
cac sac to se cap cua cac te bào
tao Ankistrodesmus va Hydrotictyon bi phàn hùy kha ra^nh.
DERCH (
52
) cung
nhfji thiy
nhung ket qua tueng tu' nhu
v^y
ó*
Ankistrodesmus:
cloropliin,
xantofin va
carcten bi
phàn hùy vei cac muc do khac nhau khi giàm
lumg
cung cap
photpho
xuong
-con 1/3CC so vei moi
truòng binh

thuò'ng,
-14-
soP-g iiTU'c
do bi phàn hùy cùa 3 nhom
sàc
to nay khong
m^h
bang e
tru'c'ng hep
thieu dinh duong nite. Cung gióng nhu e
tru'ong ho'p thieu dinh dueng nite, e day cung xuat hien mot
carotenoit thu cap là astaxanthin. Chi khàc là e
truo'ng
hep doi nite, carotenoit thu cap chi xuat hien khi cac sac
to se cap
b4.
phàn hùy, con
a trueng ho'p
dói photpho,
caro-
. tenoit thu cap xuat hien ngay khi
ma
su' sinh tong ho'p cac
sàc to se cap vàn dien ra
binh
thuò'ng va chua he co su'
phàn huy.
Nhu
v^y,
nhung ket

qua
cua cac tac
già
truec
day
deu cho thay khi cat giàm dinh duong nite yà photpho
dai ngay, ca 3 nhom
sic
tó quang
ho'p
clorophin, xantofin
%
V 9 9
% ^
«
va caroten deu bi phàn huy. Càu hoi
dugc
d^t
ra la co phai
tat ca cac sac to trong 3 nhom
nB:j
deu bi phàn huy hay
chi
mot so? Ya neu bi phàn huy thi muc do bi phàn huy cua tu'ng
sàc to rieng le la nhu the nao? Ve ban
chat-
tac dong cùa
su thieu dinh duong
nito'
va photpho doi vei sinh tong ho'p

va su phàn huy cac eac to se cap cung can duec
tim
hieu
sàu hen. Chinh
ìri
li do do, chung toi tien hanh theo doi
dong thai thay doi ham
luyng
cua tu'ng sàc to se cap,
dong
thò'i theo doi
hàn luc-ng
fitol -mot san pham cùa qua
trìnii
9
9 9
phàn huy clorophin- cua 3
d,§xì^
tao
Clilorella
pyrenoidasa
duec nuoi trong mei
tr'i.vc'ng
càt bo hoan toàn dinh
-dueng
nite
hay
photpho
dai ngay.
6 mot so loai tao

lue
doi nite hay
photpho
,
kem
theo hien tu'O'ng cac sac to se cap bi phàn hùy là su
xuat hien càc carotenoit thu cap
(HEICHENOW,
80 ;
MAIIDC,
62 ; CHODAT,
24
'; HAAG,
44
; DRCCP, 53 ; DERCH, 32 ;
KSSSLSR,
49
;
CZYGAIT,
29 ;
LICHTENTHALER
' va
VERBEEK
,
59 ; GRIMME,
42
)•
IThung
tàc già tren dà di sàu
tim

hieu
ve ce che
laình
thanh cac carotenoit thu cap va mot so già
thuyet
kliàc
nhau dà duec dua ra.
DRCC? ( 33 ) cho rang carotenoit thu cap
astanantliin chi :cuat
hien trong
tru;ò'ng
ho'p
^
phàn chia te
bào
dùng
l^i,
song quang hep phài khong bi. uc
chi.
Do
dò
cln
tìm nguòn goc cua su'
hình
thành carotenoit thu
caD
,
theo 3ng, la e cac yeu td uc che
sv phaji
chia te bào hay e

mot khan nào
d:^^/
khi
sii'
phàn chia te bào bi uc che. Già
-15-
thuyet
nay
rnàu thuan
vei cac ket qua cua cac tac
già
khac,
vi
carotenoit
thu cap
kliong
bao
gio'
xuat
Jiien
khi cac qua
trình sinh
li
quezLg
hep cua cac te bào
dien
ra
hlnh
thuòng,
chung

chi
xuat
.^ien
khi cac sàc to se cap bi
phàn
ÌTajy ma
kem theo
su'
phàn
hùy cac sàc to se cap bao gie
cung
la
sv
suy giam cueng
do
quang
ho^.
vi
cau
trùc
C>Q
cua cac
carotenoit
thu cap
cuiig
tueng
tu' nhu cua cac
carotenoit
se cap va cac
caro-

tenoit
thu cap chi
xaat
hien
khi cac
carotenoit
so' cap bi
phàn huy, dieu
do dà dàn den
làp
luan
criO
ràng carotenoit
se
cap la
tien chat
de
hình thanh
cac
carotenoit
thu cap
(HAGER
va
TRAIISICY,
4-5
•;
LICHTENTHALER
va
VERBEEK,
59 ;

TANTAWY,
92 ).
TÙ'
nhung nghien
cuu ve su
hình thành
ca-
rotenoit
thu cap
astaxanthin trong dieu kien
co va
khong
chieu sang, DERCH
(
52
) cho
rang
su
hình
thành
astaxanthin
khong
co
lien quan
gì den cac sàc td se cap
b^.
phàn
hùy.
Cng
co

cùng
qu^Ji
diem
vói già
thuyet
cùa
GCODWIN va
JAMI-
KCRM
(
35
) la su.'
thieu
dinh
dueng khoang
uc che mot
enzim
nao
day cua qua
trinli
tong
hep cac
tien chat
cùa càc
carotenoit
se cap va càc
tien chat
nay se bi
dieu
khien

de
hình thành
càc
carotenoit
thu cap.
SEoTiUÌ
va
BASLERCVA
(
84 )
cùng nhat
ti?i
vói già
thuyet
cùa
GCODWIN
(
33 )
va
DERCH
( 32 ). Càu hòi
duec
dp.t
ra ó"
dc.y
là
su tloieu
dinh
dueng
khoaiag

uc che
khàu
nao
trong
chuoi:
Va
bat
daa
tu
khàu
nào cùa
chuoi tren
se
re
nhàiih
de
hìnli
thexììì
C3J:O
tene
i t thu
e ap
.
CZYGM
(26 28
,,
29 ) cùng cho
rìjir
sv
hinh

thanh cac carotenoit thu cap
làiong co
lien
cuan
gì
den carotenoit se cap bi
^sAn
hùy.
l'i;'
niói
quan he, caro-
tenoit hinh
thaiih
sau
kl'J.
clorophin
JO.
phàn hùy
vò.
vòng
pocfirin cùng
nliv duoi
fitol dòng
d^^ng
vói
C,p
cùa carote-
noit thu cap,
CZYGJù;
cho rang carotenoit thu

cari
là san
pham chuyen hoa cua cac phàn tu
cloro-:;hin
bi phàn hùy-
tu
dò
già
tliuyet cwec dat
ra
(CZYGM,
26
,
28
) là cà 2
b9
ph^i
cau
thajih
phan
t;v
clorophin
vong
pocfirin va duòi
-16-
fitol-
bi
phàn
hùy deu
tham

già
vào qua
trình hình thành
carotenoit
thu cap. 2
duoi fitol
se là
tien chat
de tao
thành
1
phàn
tu
carotenoit
thu cap
(CZYGAN,
26 ,28
).
Con
vòng pocfirin cùng theo
CZYGAN
(26,
28,"
29)
sau khi càc
ngajèn
tv
nite
va
càc

nhóm chuc
gan vao no
cavee
càt
di^
vong
CpQ
se
mc'
ra
va
cu 2
chuoi
C2Q
này se là
tien chat
de
hinh
thành
1
carotenoit
thu cap. Tv do mot mo
hình
già
thuyet
cho SU' tong
hep
carotenoit
th;:
cap

duec
dua ra
(CT_rG.\ir^
28
):
CloroTohin
a
Mg
Pheophytin
_a
Pheophorbid
a
(Hematopocfirin
cùng
nhu
pròtopocfirin)
X
2
f
Fitol
Cloropliillid
a
X
2
Tièn chat C
40
Astaxanthin-este
fl-earotin
Zeaxanthin
Astaxanthin

Caatha::?nLthin
Echinenon
Xung quang
già
thuyet cua CZYGAIT, mot loat vàn de càn duec
d^t
ra va
cujig càn
duec chung minh.
T^
sao trong mot
tr^g
thai
bit
bình
thuòng,
ma
phàn
lón
càc qua trình
sinli li
cùa
te bào deu suy giàm, trong te bào
l^i
dien ra
not
qua trình
phuc tan
nhv
vay

-ma chic chan
là tón kem
nàn::
lucn-^'
"àrr-
lu'O'ng cho qua trình
nà;^-
e dàu ra, mot khi
ouà
trình quang
-17-
hep dà bi suy giàm nghiem trong (GRIMME, 43
).
Neu theo se
dò
nhji
tat yeu phài chung minh duec
sv già
tang hàm
luoiig
^-ceTotin
trcng dieu kien dói nite. Nhat là phài phat hifn
du'9'c zea:canthin
trong he sac tÓ cùa cac te bao
ChJLorella
dói nite. Cho den nay chua
co
cong bÓ nào phat
iiien
thay co

zeaxanthin trong h| sac tó cùa cac te bao tao Chloreila doi
nito*.
HAGER va
TRAIISKY
( 45 i) khi
nghJ.én
cuu he sac
tó càc loài
tao
khàc nhau dà phat hien mot su'
trùng hQ'p
giua su tòn
t^
cùa
trihydraxy-o(-carotin
trong
h§
sac to se
cap va khà nang tong
hQ'p
carotenoit thu cap trong dieu kien
doi nite cùa
mot'
so loai
tao.
Tu do 2 tac
già
nay cho rang
trihydrox3''-0(-carotin
là tien chat de tong ho'p carotenoit

thu cap khi cac loài
tao
g|p
dieu
IdLfn
song thieu
nite.TAl'T-
TAIY
C 92 ) khi xu li
tao
Chloreila fusca (Chloreila fusca
là ten
g9i
khàc cùa Chloreila pyrenoidosa, CZYGAIT, 28 ))
bang thuoc tru co metflurazon dà
nh^
dutyc
mot dong tao mei
khong co
trihydroxy-p(-carotin
trong
h|
sac to se cap
-va
khòng co Idia
nang tong ho'p carotenoit thu
cip
trong dieu
kien doi nite, trong khi do Chloreila fusca khong xu li
thuoc diet co, co

trihydrox5''-o{-caro
tin trong he sac to se
cap
thi
1^
co kha nang tong hep carotenoit thu cap trong
dieu kien dói nite. TÙ'
dò TAIITAOT
( 92 ) cho rang day là
mot chung minh cho già thuyet cùa HAGER
va TRAITSIGT
là thuc
te.
i
daj
cùng co
niiung
van de chua sàng tó.
Tt^l
sao trong
càc loài tao HAGER va TRAITSIvY (
45
) nghien cuu, loài
tao
Chaetophoraceae
pleurastrum
cùng co
trihydroxjr_o(-carotin
song
1^

khong
co Ichà
nang tong
ho'p
carotenoit thu captrong
dieu
kijn dei
nite. Mat khac, se giai thich nhu
thó
nào ve
-moi
quen.
he dinh
lueng
giua
tièn
chat
trihydro:^ «(-carotin
va carotenoit thu cap cua tao
ClxLorella
fusca, khi lueng
carotenoit thu
cip
gap
13
lan
luc-ng trihydroxy-^-carotin
(CZYGAIT, 28 ;
luu
y: trong bang dinh

luo'ng
cùa CZYGAIT, co
1
sic
tó duec ghi là carotenoit chua xac dinh duec ten
va
CZYGAIT dinh lueng
nò
nhu là
^-carotin.
Sac tó chua dinh
duec ten
naj,
sau này
3RAUMAN va
GRIMME (17 ) xac dinh là
trihydrox:;^-0(-carotin).
Ve ket
lu.fn
cùa
TilIfTAWY
( 92 ), van
de duec
dat ra
là lieu nguyen
nhàa
cùa
si;
mlt
khà nang tong

hr'p
cPT^fitffi'in'ìj;
thu cap trong dieu kien dói nite cùa
dò^g
'-CAI
HOC
O',CC0.A
MANO!
TRui!GTAi'"i;^c^:Gii:a!!i;v;Fj
-18-
tào mai Chloreila fusca sau khi
xù li
thuoc diet co co
phài
tni'c
tiep do su' mat di
trihydroxy-ft(-carotin
trong he
sac tó se
cip
hay là do mot
nQVLyen
nhàn
nè,o
khàc cùa su'bien
doi
bàn
chat di truyen cùa dong tao mei nay so vei
tao
Clilorella

fusca goc.
TLveng
tu nhu HAGER va
TR-AITSKY
( 45
i),
LICHTEII-
THALER va VERBEEK ( 59 ) cùng tìm kiem nguòn goc cùa càc
carotenoit thu
cip
e càc carotenoit se cap bi phàn hùy. Cac
6n^
cho rang khong the ket luan
nhv
CZYGAIT ( 26 , 28 i) ve
sv hình thành càc carotenoit thu cap tu' cac phàn tu'
clo-
rophin
bj.
phàn hùy,
vi
san pham
fityl
cua qua trình phàn
hùy clorophin trong dieu kifn doi nite
du9'c
su*
diuag
de
tong

hg'p vitamin
K-
va
Q(-tocopherol.
Theo cac
ong,
cac
carotenoit
thu^cip
là càc Ceto-carotenoit va chung
hinh
thành thong qua
sy
3xi hoa cac xantophin. Hon nua, moi quan
hf chat che giua
su'
già
tàng cac
carotenoit'thu
cap va su
phàn hùy càc carotenoit se cap cho phep
h9
ket
lu^
nguon
góc cùa càc
ceJTotenoit
thu cap la tu cac carotenoit so' cap
b^
phàn hùy chuyen hóa thành. Doi vei già thuyet này co mot

so càu hòi can duec
d^,t
ra. Trong cac xantofin, co phai tat
ca cac sac to thuoc nhom nay deu bi phàn huy hay khong
(vi
phàn
lan
càc tàc già deu dinh luo'ng nhóm xantofin
ma
khong
dinh
luo'ng tù'ng
xantofin rieng le)?
ITeu
tat cà cac xantofin
deu là tien chat cua carotenoit thu cap-,
thi
qua trinh nay
dien ra
nliu
the
nko
doi vei
tu-ng
xantofin
liiiac
nhau de cuoi
cùng deu tre thành carotenoit thu cap? ITeu khong phai tat
cà,
ma

chi
co mot so xantofin duec chuyen hoa thanh carote-
noit
thu*
cap thi
t^à
sao chat này chuyen
hoa.
thòjih,
trong
Idii
chat
-'Jcia l§i Ichong
va van de se tre nen het
sue
phuc
tj-p
khi giai thich? Van de tiep theo là moi
a_uan
he ve mat
luo'ng giua cac xantofin bi phàn huy so vei cac carotenoit
thu cap the nao?
Tom
l?à,
cho den
ns^y
nhieu già thuyet da duec
dua ra ve nguon goc cua cac carotenoit thu cap
hinh tìiexih
trong dieu kifn dói dinh

duomg
khoang cùa càc te
be.0
tao.
Hhù'ng
già thuyet
naj
co the chia ra
là^n
3
Ic^i:
1. Cac carotenoit thu
cip
khong co lien quan
-19-
gì don càc
scc
tó se
cip
bi phàn huy, ma chung duec
ìilnli
thành mei trong te bào doi dinh
duen-;
khoang.
2.
càc carotenoit thu cap hình thành
tu
càc
phan tu clorophin bi phàn huy.
3.

Cac
caJ?otenoit
thu cap hinh
thsnh
tu'
càc
phàn tu carotenoit se cap bi phàn huy.
Phsn ló'n
càc
già
thuyet deu duec dua ra
trén
ce
SO'
mói
tueng quan giua 3 nhom sàc to clorophin, xanto-
fin va carotin vó'i càc carotenoit thu cap, cùng nhu dua
tren càc moi
qucm
he gian tiep khàc. Trong càc thi
ngliifm
cùa minia
chung-toi
co gang di sàu phàn tich tung sac tó
quang ho'p, theo doi
sv
phàn hùy cùa chung cùng nhu ve su'
hình thành càc carotenoit thu
cip
cùa 3

d^-ng
tàoChJLorella
pyrenoidosa dói nite
va
photpho dai ngay, nham gop phàn
làm sang tó càc
già
thuyet ve nguòn goc cua carotenoit
thu cap.
CRIME
va
cong su ( 43 i) dà khai quàt hóa
càc te bao
tao
Chloreila doi nite dai ngay la cac te bao
màu da cam vó'i nhieu lép thành te bào, ben trong chua day
cac
h§,t
tinh bot va
lipid,
Idiong
con kha nang quang ho'p
do bo may quang hep
b^.
phàn huy
m^joJa
va eac te bào này
chua mot luo'ng khà len carotenoit thu
cip.
-IThung te bào

tao Chloreila doi nite dai ngày màu da
.cam nky
co
Ichà
nang
phyc
hoi
C8.c qua
trinh sinh li cùa chung khi dua tró'
Iji
moi
trucmg
dù dinh duo'ng hay khong?
Nhung ket qua cùa
REICHHGW
( 80 ),
AACH
(
8 |),
DROOP
('
33 ),
DERCH
( 32 ),
GCODEMOUGH va
STAEHE-
LIN
(
38
),

PORRÀ va
GRIMME
( 77
)
,
GRIMME
va
cong
SU' (
i^-2
, 43
),
PYLI0TI3
va
cong
su ( 79 )
klii
nghien cuu su phuc hoi cac qua trinh khàc nhau cùa càc te
bào dói dinh
dueng
khoang
dai
ngày cho
thIy
duec bo sung
dinh
dueng Idioàng
thieu
liLit,
càc qua trình sinh

li
khàc
nhau phuc hoi tre lai rat nhanh
choiig.
Trcng
ph^n
nghien
cuu cua
mmh,
chung toi tien hanh tim
ln.eu
dong
thèi
sv
phijic
hoi
cua.
cac qua trình khac nhau nhu
qiiang
hep, ho hap toi, he sàc
tÓ quang
hep,
sir
phàn chia
te bao va su thay doi mau sàc cùa quan the tao, de qua do
co duec ket
lu^n
ve qua trmh
ciuig
nhu'

thò'i gian phuc hoi
-20-
7
^
Jt
, ^
cua cac te bao
tao
Chloreila dói
nito-
-21-
3-
BOI Ttfl;G vè PHinìiG PHAP
ITG"IE::
CAJ
3.1.
BÓi
tii'cn,? nghien
cuu
BÓi tUQ'ng
trong cac nghien cuu ve su' thieu
nite là:
- Tao Chloreila pyrenoidosa SHIHRA et KRAUS,
dong
211-15
thuoc bo suu
t$p tao
PRIIISMEIÌ.l,
GOETTIITGEH
(CHLB

Due),
- Tao Chloreila pyrenoidosa dong Bremen thuoc
bo suu
t|p
tao
D^i
hgc
tong ho'p Bremen: dong
tao
mei này
TAITTAT/Y
( 92
')
thu duec sau khi xv
li tao
Chloreila
pyrenoidosa dòng 211-15 bang thuoc
dift
co metflurazon.
Long
tao
mei
naj co
duong
kinh
bang 1/4 duo'ng
kmh
te bào
tao dòng 211-15 va khong
co trihydroxy-o(-carotin

trong
h§
sac tó
quaug
hep
(TAtTTA^TY,
92 ).
- Te bào tao Chloreila pyrenoidosa
b^ch
t^'g:
cac te bao
bj,ch t§ng
duec thu theo phueng phap nuoi cac te
bào tao Chloreila pyrenoidosa dong 211-15 - trong moi
truo'ng
dinh dueng day dù
co
chua
10"-^
moi cycloheximid /mi
moi
truon^
va
dvqo
chieu sang
lièn
ty.c.
Sau 4
Jigay,
mau

xanh dac trung mat di va càc te bao deu co raàu
tran^
di^c,
du'Q'c
thu
ho§.ch
bang li tàm,
ru'a
2 lan bang moi truengthieu
nite va
duyc
dung cho cac
thi
nghifm thieu
ni
to'.
K
»
Cac
thi nghiem
ve thieu photpho
duyc
tien
hành tren doi
tvang
tao Chloreila pyrenoidosa dòng
so
17
thuoc bo
su'u

t.Jp
tao
VIEiT SHTH
VAT HOC,
vien Ehoa h9C Yiet
Ham.
Tao Chloreila pyrenoidosa là mot trong nhung
loai cua ho Chlorophyceae duec nghien
QOT
Ichà
ky,
co
hf
sac to
quaJig
ho'p kha dien hình, bao gòm cà
trihydroxy-Q(-
carotin (BRAUI-IAITIT
va
GRILH,^,
17 )
va
trong dieu kien
song
bat
19*1,
nliat
la thieu
dinli
duo'ng nite, chung

co
khà nang
sinh càc carotenoit thu
cip
(IvS'oSIiER,
50
,
51
,
52
;
CZYGAIT, 28 ).
Tao Chloreila pyrenoidosa duec nuoi cay
quang
tu duo'ng trong moi
truc'ng
dinh duo'ng
(GRILEE va
:;C^iP.I) ;u:iT,
41 ):
-22-
HÓa
chat
J^/.''
'^P,'^.
;4.
"^^P
.truj^
KIS'C^
IlaCl

ITaH^PC^
.
2H2O
ITa^I^TO^
.
I2H2C
MgSO^
.
TK^O
CaCl2 •
SH^C
PeSO
.
TH^C
llaEDTA
Linci 2
.
4H2C .
H3EO3
SnSO.
.
7H2C
(HH^)gMo^C24 . 4H2C
3.2
•
ITuoi
cay
donj^
bo tao Chloreila pyrenoidosa
De dàm bao do dòng nhat ve mat sinh

li
cùa
cac te bao tao Chloreila dung trong tat ca cac
thi
nghiem,
tao
^Chloreila
pyrenoidosa duec nuoi cay dong bo theo chu
ki
14
giè
chieu
sang/IC
gio'
toi
(TJÌIITA'ITY,
92 ).
tao
duec nuoi
cày trong bình 5CCml
-vei mf.t
do ban dàu là
1.10^
te
bào/ml,
duc'c sigle khi trò'i co
bo sung
1,5?5
Idai
COp,

ó' nhiet do
23^C
va
cu'cng do chieu sang
60CC
lux bang dòn
hu^mh
quang.
De
chong sv
làng
dong tao duei day bình nuoi cay, mày khuay
tu'
31 e
47 C
470
36 C
250
20
6,
9,
0,
•
0,
0,
0,
0
1 -^
,3
,5

,5
,2
,02
duec su dung lien
tue
trong qua trình nuoi cày.
tror_g
dieu
kifn nuoi
4-5 ngày.
kifn nuoi cay nay, cac te bao se dong bo hóa hoàn toàn sau
Tao dong bo
duyc
thu
ho^ch
bang li tàm vào giò'
thu 2 cùa chu kì chieu
sèng,
cùa ngày thu 4
ho^c
thu 5 • cùa
qua
triiili
nuoi cay
dbnz '00
va duec dùng cho tat cà cac
thi
nghiem thieu nite
va
photpho.

i:ie:n
tra sv dong bo cùa quan
the
tao
cho thay tei
SQfó
càc te bào
co dueng kinh
3,Sua
(liinh
1).
3.3*
I\Fuoi
cay
tao Clilcrella
pyrenoidosa trong; dieu kien
thieu dinh
ducn^o:
ni
to', photpho
va
tren-
qua trình xanh
Cac te bao nuoi cay
dònn'
00 duec thu hoach
hoa
-23-
blng
li tàm, ru'a 2 lan

hexiQ ^"'^31
tru'òng thieu dinh
nite hay photpho de loai trù nite hay phctpho trong
tru'O'ng
nuoi cay dong bo.
CLueng
moi
1.7
1
^
r
Kenh may
4.9
1^
6.0
ò
"Oiitfng
kinh
(jjm)
76
100
82
HÌnh
1
; Su phàn bó do ló'n
(duo'ng kinli)
te bào
cùa quan the tao nuoi cay dong bo.
Sau khi dà
rua,

càc te bào dòng bo duec dua
vào nuoi trong moi
trueng
thieu dinh dueng nite hay photpho
vói màt do ban dàu là
5.10^
te bào/ml (thieu nite) hay
1,8.10"^
te bào/ml (thieu photpho) va nuoi trong bình tam
giàc 4CC0ml vói 2CCCml moi
truo'ng
thieu nite hay photpho,
trong dieu kifn chieu sàng lien
tue
-nhung dieu kifn khac
nhu dà mo tà e phàn 3.2 De càn bang ion,
luo'ng
KITC
cùng
nhu
IÌSE^^OA
va
ITapHPC^
thieu duec bo sung bang
KCl
va
ITaCl.
De tien hành zanh hoa (regreening) cac te bao
tao
dói nite hay photpho dai ngay co màu da cam, cac te bao

duec thu
ho^ch
bang li tàm, rua 2 lan bang moi truòng dinh
duo'ng, du'C'c dua vào moi tru'cng dinh duo'ng day
dv.
vei màt
df
ban. dàu là
3.1C^
te bào/ml
va
de trong bóng toi 1 giò' (GRI-
MME
va
PORRÀ,
42 ). Sau
dò,
bình nuoi duec dua vào nuoi
trcng dieu kien chieu sang lien
tue
va nhu dà mo ta e
phc-ii
3.2. de
:n:anh
hoa cac tè bao nau da cam.
-24-
3
.4•
Xac dinh so
luon.^

và_.
dv'ò'n
kinh
c_ac_
__t_e_j2_ào
Clilorell,
pyrenoido
s_a
So luo'ng
va
duong kinh càc te bào tao trcng
càc
thi
nghiem thieu dinh duong nite duec ::àc dinh bang m.ày
r__
, r
dem
té
bao
CCULTER CCULTER
va may do
dvon^
kinh te bao
CCULTER CFJ^fiJELIZER
10C0 (hang CCULTER
ELECTHCIIICS,
Anh).
Cac te bao duec thu
ho^ch
bang li tàm,

ru'a
2
lan bang nuec cat 2 lan va pha
loàng
vei
ti
le 1:100
-
bang
dung dich difn phàn
ISOTOIT
II (hàng CCULTER
ELECTROITICS
,
Anh).
De do va dem cac te bao tao, ong mao quàn (capillary)
vei du'ò'ng kinh mieng
50^m
duec su
dving.
IThàrn
:>:àc
dinh ' su*
tueng ung giua cac kenh (canal) cùa may
CliAlIIIELIZER va
trj.
so
triuig.
binh cua duong kinh te bao (hinh 1), cac hat
dextran

co duòng kmh biet truec duec su dung de
l$p
do thi
chuan ve sv tu'eng
vng
giua cac kenh va dueng kinh te bào.
Sai so ve so
luong va duo'ng kinh
te bào khi
su'
dvng
may CCULTER CCULTER va COULTER
CHAìTlIELIZER 1000 luon
luon
duei
1^.
Trong cac thi nghiem ve su thieu dinh dueng
photpho, so luong te bào duec dem
bejig
buòng dem
ììon;^.
càu.
3
•
5.
Xac dinh
cucn,^
do
ouan.q
ho'p va ho hap

tói.
Cu'cng do quang hep duec xac dinh bang lueng
oxi
sinh ra trong qua trinh quang hep theo
"phvyng
phap cuc
pho
oxi.
Hong do
oxi
cua qua trinh quang ho'p thai ra moi
tr^.rc'ng
duec do bang
màyGILSON-CXYGRAPH
(hàng
GILSOH LISDICAL
ELECTRONICS,
MIDDLETOIT,
WISCUUSIN,
Mi)
va difn cuc oxi
CLARK.
De do
cu'o'ng
do quang hep, cac te bao tao duec
thu hoach bang li tàm, rua 2 lan
oìm(^
nuec cat 2 lan, hoa
vào
dmig

dich dem
7AR3URG
so 9 vo'i
m^t
do
l.io'''
te bào/ml .
Qua trmh do duec tien hanh e nhiet do 25 C
va
cuc'ng do
chieu
scxir;
4CC0C
lux.
H5
113.]:
toi
du'o'c
do vei cung màu
n::ay
,sau khi-
do cueng do quang
hyp*
Bmh do duec
bgc
giay
c^c
de ngan