Góp phần nghiên cứu một số đặc điểm phát sinh hình thái cành của một số loài thuộc họ lúa (Poaceae Bernh) ở vùng Ba Vì-Hà Nội

TRUONG
BAI HOC
Tom
IÌCJP
HA
iiOl
Doan IJg9C
Chat
aùi'
JfHXiT NOHIÈH OtfU MOT B(J
D^O
ì)IÈn
PHAI
Bim HllTH KlAl CAim
CÙA
HOT S(3
LOÀI
l^HUQO
UO
LCA
(PQAGEAE
i3ernh.)
3
VtfHG M Vi - IlA
I^Ol
1
05
03 -
Thyc vqt h9C
Lu§n
àn Phó tien si

Ichoa hgo Sinh h9c
£iy
HA
BQI
-
1906
M
y
e L
y
e
trang
LÒI
NÓI
DXU
1
Jrhan
I.
DÒ ^Xu
3
ChUdnfi'
1.
i'h3ng
van de
d^t
ra , 3
Childnf^'
2,
ThJi
gian,

d4.a
uieiri,
dei tUJng
va
phu:dng
phàp
ughien
c'cu
11
Phan
II,
K2T
QUA
IKÌHISN
CÌJU
17
GhUdng
3.
oy
phàt
sinla
va
phut trien cac ^eu
to
cua
cành
•,. «
•
•.
17

1.
±)inh
cành
*.•
17
2
• Mam là : sy hinh tliành
va phàt
tricn • •••.
19
a.
^Sy iiinh thanh nani
là 19
b« *.iy
phàt trien cua
mam le 23
-
TaiL
ty
binli
thành
càc thành
phan cua là
23
- Toc
d9
sinh
tru3ng
cua
T>hien

là va
b§
la
2^
-
tsy
hinh thành
tliia lia ,
26
-
Khoang thoi
gian de hinh thành càc
d§ng Ir
27
- ijy
hinh
thànli
gàn la
,,,,
28
5»
I-iam
long:
sy
hinh
thonii
va phàt trien
20
^.
Choi

v5
choi ben, cac giai
do^n
phàt tricn cua
choi , . , 30
a. càc
djng
choi 31
b •
So là choi *
31
e.
^y ho§t
djn^
cua choi
• • 35
dà
càc giai
do§n
phàt sinh hinh thài cua choi
•.,, 38
Qhitdnc^
^j
Cau trac,
kieu
cành va cac
g'-rai
do^n
phat
trien cua cành

«
3
1
•
Cau
trùc
cua cành
«
3
a •
càc
d'3.ng
là
tren
cành • 3
b.
^-y thay
doi
]:ich
thuóc
cua la
trcen
cành
di5ug

^
e •
càc
dc-jng
long tren cành

• ^
d.
Goc
va
tlian
cành
^
2.
G5c kieu
cành cua
hg
I.ùa
va sy
jrien
hóa thich
nghi cua
chùng * ^
#
^
.
-^ %,
?
,
0
a. Cac
kiòu cauh
cua
hg ^ uà , ^
b.
J^^y

tien hóa thich
n;:>ìi
cua càc
kieu
cành
5
3.
càc giai
do^n
phàt
trioii
cua cành 6
Ghitdng 5» '^'y
phan càuli
3 h9
I.ua
6
1.
Liy
phan cành phan tàn va
tflp trunc
•
6
a.
by
phan cành phan tàn G
b « 3y
phan cành
t§p
trun^.;

6
2
•
càc kieu phan cành
3 h9 lua
7
a.
sy
phan cành d cành
diJng 7
b.
sy
phàn cành
h
cành
bò va
thàn re
• • 7
3.
sy
phàn cành
2
càc phàn
hQ
cua
hQ
Lua
.,
8
a# By

phàn cành cua phàn
h-j
Arundinoideae
<~»
T*<
^'^
f^
'i'\
Vi
/~i
A
T>i
Tv^*^
"n
v\
rv
-I
^-l
j^
«-1
V-*
. ,
b.
oy
phan cành cua
phai"*
hg Banbusoideae ^-
c.
ny
phan cành cua phàn

hg Chloridoideae • *,., 8
d. sy phan
cànli
cua
pUàn
ho
>anicoideaG 0
e.
sy
phàn càuli cua
r^han
hj
J^'estucoideae
C
Chìjfdnc 6» iìhìp digu pbàt Binli
hinh thài
trong
non cua
n9t
so
loài thu9C h9 lùa g§p § vùng r>a
Vi-
uà 1191 ,, f
KÈI!
LUpì
_ . .
Mira nyc cAc
TII
LI:^U
TJIAM

KIIAO
LSI
NÓI
DXU
II9 Lua là
njt
trong
nhiJnc h9 iSn
nhàt cua ngành Thyc
vgt h§
kxn,
toao
gom tren
n9t v§n
loài (
Taj'>:Taxi;:::HH
,
1966).
Chung phà
bo gan khàp the
giói,
1.190
d nhieu
lo^i
moi
triióng
khàc
nhau.
Vi
vgy

trong qua trình tien hóa thich
nghi,
càc loài cua
h9
này da
trd nen da
d^ng,
hinh
thì5c
sinh
triiSng
phàt trien kha phong phu.
H9 Lua gom nhieu loài co
già
tr^
kinh
te quan
tr9ng nhvt
cung càp
lUdng
thyc chu yeu cho
ngiiói va thóc an
cho
già
sue.
Do co nhieu y nghxa ve
ly
thuyet va
taifc
tien

nhif vgiy
cho
nen c6 rat nhieu
huóng
nghien
cfiu
khàc nhau
t^p
trung vào
h9 nàji
à niióc
ta
vifc
nghien
CTSU
h9 Lfta
con rat
it,
chù yeu theo
hiióng
phàn
lo§i,
sau do là
hiióng
sinh
thài,
d4.a
thyc
v^t.
Con

huCÓng
nghien
ci5u nh3ng
d^c
diem phàt sinh hinh thài 3 càc loài trong
h9 nàj
thi
chila
thày co ai
làm.
Ve vàn de này 3 tren the giói da
co
m9t
so tàc
già
nghien
ci5u nhU
CGPO5PHKOB,
GepeCpHKosa,
PUTO-
Ba,
•lynepMan
v.v
Song doi
tii^ng
nghien
CT5U
cua
h9 phe
lón

là càc loài co d vùng on dói, con vùng nhi|t dói thi rat
it
ox.
vói y nghxa tren chùng toi tien hành de tài:
'GÓp
phàn
nghj
CT5U
mgt
so
d^c
diem phàt sinh hinh thài cành cua
m9t
so loài
thu9C h9
Lua
(loaceae Lernh.) 3
vùng
Ba
Vx - ila
II9Ì'
nham:
1. Tim hieu sy sinh
tru3ng
phàt trien cua càc loài
thu9C h9
Lua:
sy phàt sinh va hinh thành cua dinh cành, là,
lónp;
va cành

ben.
2.
Tim hieu càc kieu cau trùc va sy
phon
cành cua cành;
nghie
cùu
sy bien doi càc kieu do trong qua trinh tien hóa thich nghi
cua
h9
lùa.
vói
ng±
dung do chùng toi
mong nuon
góp phàn nàng cao
vi§c
su dyng va
tham canh dong co 3
nUÓc
ta, dong
thSi
neu
len m9t se
dàn
li§u mói
ve phàt sinh hinh thài de
làm
sàng to them moi
quan

h§
tien hóa ben trong cua
h9
LÙa.
Hoàn thành ban
luyn
àn
nàj
chùng toi da
nh§n dii^c
sy giùp
d3 rat
nhi^t
tinh va
nliieu
y
kien
qùy bau
cuo
càc dong
nghi§p
trong
b9 mon
Thyc
vg.t
h9c,
triiSng dji h9C
tong
h^p
Uà

N9Ì,
d^c
bx^t
cua càc giào
sy
phó tien si
Ilguyen Bà va
Phan
Ke
L9C. Chùng
toi xin chàn thành
càm
dn sy giùp
d3 tjn
tinh
dò.
- 3 -
P
li
1 lì 1
M 8
3)
A
u
e
h
U
d n
s
1

NlitlNG
VAN
DÈ
i)4T RA
Binh
cành
hay mo
phan sinh
ng9n
bao gom càc
mo
phàn sinh.
0
dxnh cành hinh thành
nen mam
là,
morn long
va
choi ben.
Càc
mam
này
se
phàt trien
t^o
non
là,
long va
cành.
Hofmeister

(1868),
Uanstein
(lò68),
Smith
(1920),
Poster
(19^1),
Plantefol
(19^8),
Buvat
(1955)
età
nghien
cùu cau
t?o va
chùc
nang
cua
dxnh
cànli.
i
oi
tàc già
giai thich
ve cau
t^o
va
chùc nàng
cua
dxnh cành theo

m9t
quan
ni^m
rieng
cua
raxnh.
Hsu
(1^^4),
Abbe
va
Phinney
(1951),
^^^^^-^^
(1965)»
^^^^^^^
(1969a),
-edo^^GB,
::enj.:mizo3a,
mmeoBn
(1972)
da
nghien
cut
sy bien
doi ve
hinh
dgng va
kich
thiióc
cua

dxnh cành
d càc
loài
thu9C h9
Lua va
nh^n
thay trong
qua
trinh sinh
tri:t3ng
phàt
triei
dxnh cành
cua
in9t
so
loài
tàng
len
khong
ngUng
cà ve
chieu
dai
làn
chieu
r9ng,
con 3
n9t
so

loài khàc kich
thilóc
cua
dxnh cành
lue dàu tàng
len,
sau do
l§.i
giàm
xuong.
sy ho?t d9ng
cua
dxnh cành
du'^c
the
hi§n
ro
nhàt
ià
t§o nei
càc
mam
là.
Toc
dj
hinh thành
càc
raàia
là
tren dxnh cành

di;f5ic th<
hi^n
bang
chu ky
là.
Chu ky là
càng
nho thi mam là
dvt^c
hinh
th;
càng nhanh
va
ngU^c
l^ii.
Abbe (1951»
ghi
theo
Cepe^pnicoBa,
-
^
-
1971) tren
ed
s3 nghien cùu chu ky là 3 cày ngo (Zea mays) da
di
ra cong thùc tinh chu ky là cua
h9
Lua
nhii

sau: y : ke
"'
(y:
chi
ky là tinh bang
ngày;
x: so
phi-to-me
da co; k, e, r: càc
hàng t
CepedpHKOBa
(1959) da nghien cùu chu ky là 3
3'estuca
gigantea
\
nh|n
thay no
thgry
dói theo nùa va theo
kic!u
là.
CepajT
(1966) dà nghien cùu ành
hiidng
cua phàn
d^iii
va óg a
len toc
d9
hinh thành va sy phàt trien cua mam là. Tao

già
nh|n
thay 3
Agrostis
alba phàn
d§m
da
Icich
thich ey hinh thành cua
ms
là,
chu ky là
lue nàj
da giàm di trung binh 6,95 ngày.
Khi
làm
giàm
dg
àm cua dàt thi mam là
ùii^c
hinh thành
chgm
hdn, chu ky
]
lue
này trung binh
tàng
len 8,5
n^o^j
(thSi

ky dinh
daSng).
Nhin
chung khi tàng
lii^ng djm
se thùc day vige hinh thành
va
sy sinh
trii3ng
cua là va
long;
con neu giàm
d9
àn cua dat thi co tàc
dyi
ngil^c
l§i.
Theo tàc già, càc yeu to thùc day
vi§c
hinh thành là
cung
co
tàc
d\pg
làm cho càc choi nàch
dU^c
hinh thành
va
sinh
tru3ng

nhanh hdn.
Nhieu tàc
già
da nghien cùu
qua
trinh
pliàt
trien cua mam li
nhU
Sharman
(19^2),
i:ynep:;.aH
(1963)
»MO(5PLTKIIH
(196^),
Esaù
(1965)»PHTOBa
(1967) v.v Khi nghien cùu sy phàn hóa càc
m<
trong là,
Sharman
(19^2,
ghi
theoPBiTOBa
, 1976)
nh§n
thay
mo cui
dxnh là
dU^c

phàn hóa
som
nliàt.
Sy sinh
triidng
cua dxnh phien li
keo dai khong
lau,
vi
dy
3 ngo
va
lùa chi trong 2 chu ky là;
5
Lolium italium khi là chi mói
dai
trung binh
0,36mm
thi sy sinh
tru3ng
cua dxnh phien là da ket thùc, con
ó
i-hleuin
coniriunis
thi
khi là dai
0,50mm
mói ket thùc
sy
sinh

trii3ng
cua dinh phien.
-
5
#
»
^ , ' - *
,
Khi nghien
cdxx
sy sinh
triidng
cua canh va la d
m9t
so
loax
thu9C h9
Lua
PtiTOBa
(1967)
nhjn
thày khi càc tang là tren cành
tàng len thi
thói
gian sinh
tru3ng
cua càc là này cung tàng the(
iJieu
này
phù

h^p
vói quy
lujt
là khi tang là tren cành tàng len
thi chieu
dai eualà
cung tàng theo. Tàc
già
cung
nhgin
thay
hifn
tU^ng
tren day chi xày ra
5
cành dinh
du3ng,
con dói vói cành
sinh san vi
thói
gian sinh
trildng
cua là
ngàn
cho nen chieu da:
cua là cung
giam.
KynepMan
(1963) dà
nh§n xét ràng

cày càng
chuyen
nhania
sang
thói
ky sinh san thi càc là
^ren
cành
b4
tieu
giam càng nhanh de chuyen thành càc là
bac.
UBOJiaB (197^) nhgin
thay
gi3a dgmg
thia lia va moi
trifóng
song co
lien
quan
ch^t
chi
vói
nhau.
PHTOBa
(I967a,
1967
5)
c.à
nghien cùu sy phàt trien

ci
là S Festuca pratensis va chia
qua
trinh này thành 3 giai
do^n.
rpH3f5a3c (19^3)
va
Esaù (1960)
da
niijhien
cùu sy hinh thi
^ *
j^
A ^|L
^
j^
9
^ ^
#V
V^
va phat trien cua mam long. Tren dxnh canh chxnh cung
nhxt
choi
ben mang càc mam là- so là
choi.GepeGpHKOBa
(1959»
1961),
PHTOBI
(1969) da nghien
eùu

sy bien dói so là choi trong
qua
trinh phà'
trien cua
choi.
Portefield
(193^)»Cepe6pHK0Ba
(1968) nh§n thay
so là choi cua càc loài
thu9C h9
LÙa da thay doi tùy theo
vj.
tr:
tien hóa cua chùng trong
h§
thong phàt sinh
va
cung bien doi
th-
mùa
trong nàm. Khi nghien
o^u
so sành so là choi d càc
lo§t
càn
trong cày
CysopoBa
(1959)»
PiiTOBa
(1967)

nh^n
thay
co trifóng
h^p
càc
lo^t
cành tren cày deu co so là choi giong nhau
nhiing e
khi so là choi
liji
tàng len cùng vói
lo^t
cành.
Me.T];BeflB
(1962) da neu len y nghxa cua
vi§c
thay the nhanh e
lo^t
cành dói vói sy tien hóa cua ed the.
ruaieu
tàc già da nghi
cùu sy
ho§t d9ng
cua
choi,
trong
dò co
Volkart va
iiirchner
(191!

CepedpHKOB
(1952),
ApTaLioiioDa
(1963),
PuTOBa
(1965),
Cr.iejiOB
(1966).
JIec5eflGE
va
IleJiEKiiK
(1959),
•loCQTj.eB
(1963),
CepedpHicoi
(1952)
nhln
thày d càc loài
thu9C h9
LÙa phàn
c-g.m.,
d9
ara
va anh
sàng
co
kha nàng làm
màt thói
ky nghi cua
choi.

Theo
Cope6x)nKOi
(1952),
vào mùa
dorlg»
tùy raùe
d9 ho^t d9ng
cua choi de hinh
thài
càc yeu to cua cành cho nàm sau ma càc choi tài sinh co the
hin]
thành
5
nlióm:
1.
Choi da
co
d^j
dù càc yeu tó cua cành nàm sau,
bao gom ca cym hoa va
tùng
hoa; 2.
Ohói
tài sinh
cM
co càc yeu
tó
dinh
du3ng
cua cành nàm sau;

3*
Choi tài sinh chi
co m9t
ph;
càc yeu tó dinh
duSng
cua cành nàm sau.
Nhieu tàc già
nhjn
thay
gi3u
sy sinh
tnfóng
cua choi va là
co
moi lien quan
ch^t
che. Theo
f-itchell
(1953) choi ben chi
bS
dau sinh
triiSn'j:
khi la
ngay
3 tren
nò
ket thùc sinh
tru3ng.
l'ì^t

so tàc
già nhgin
thày trong
qua
trinh sinh
trudng
choi ben
co qu
h9
vói là
nSm
ngay 5 tren ma khong lien quan
vói.là byng
bao la;
choi này (Uich, Sharman,
1968;
PiiTosa
,
1967,
1972»
1975).
Ve
m^t
giai phàu,
l'illiam
(1970) cung
nhg!n
thày choi ben co quan h
vói là nam
ngay

3 tren
nò.
Khi nghien cùu sy hinh thành là 3 Ph
um
pratensis^
PiiTOBa
(1975)
nh^n
thay là sinh
triiSng làu
se
kim
ham sy phàt trien cua choi nam ngay 3 long
dó.N^^c
l§i,
sy sin
truSng
cua là nhanh se kich thxch
vi|c
này
choi.
Theo tàc già,
phàn sinh
long
3 là
co
kha nàng dieu chxnh sy sinh
tr\!'3ng
cua
choi ben nàm 3 ngay

diiói
là
dò.
Tac
già
con
nh^n
thay moi ngày
choi
là/kim
ham thi chieu
dai
cua là phàt trien
tu
choi này
tru
binh giàm di
tu
0,8
den
l,Ocra.
TÙ dò giai thich goc cành cua
nhieu loài
thu9C h9
Lua co càc la vay va là chuyen tiep.
PrcaiioB
-
7 -
(1970),
Ocpe6pHKOBa

(1971)
^a
nghien cùu sy
j^hàt
trien cua choi
va chia qua trinh
này
thành càc giai
(loq.n
khàc nhau.
j
hieu tàc
già
da nghien cùu cau trùc va kieu cành cua càc loài
thu9c h9 Li
nhtl Warming
(1918),
Cepeo'pHKOE
(1952,
1959),
Bol?rill
(1959)»
."^3]
cosa
(I960) , CyBopoBa (1961) ,
e^TopoB
(1962) , iJcuapm-mKidl
(1966),
PiiTOBa (1967) » GopeupnicoBa
(1967),

Jacquoc-Pelix
(1968),
Jiapiin
(1969) v.v
Khi nghien cùu ve cau trùc cua cành
trUdng
thành nhieu tàc
già da
nh^n
thày
ràng
cành
co txnli
chu ky (Goebel, 1923;
Troil,
1937-1939,
1959;
Prat, 1935,
19^8,
1951»
'-POIÌKO
»
19^0,
tat
e
deu ghi theo
Cepeo'pHKOB
,
1952).
Theo

Cauiimin
(1963),
tinh
chu ky trong cau trùc cua cành
du;^c
the
hign diiói dgmg ditóng pai
bon;
d^ng
dò
bieu
th^
quy
lu§t
phàt trien ben trong cua cành
tre
dieu
ki|n
sinh
trT:^dng thugn
l^i.
Txnh chu ky trong càu trùc cua
cànhlà the
hi§n nh^p di§u
hinh thành 3 ed the
va xay
ra chù yeu
trong chat nguyen sinh. Trong te bao, hàm
lii^ng
axxt nucleic

th£
doi
co
tinh chu ky. Qua dò tàc
già
dà xàc
o ^rih
dcf^Sc
moi
tUdng
quan bien doi
giiìa
hinh thài va càc
d§.c
diem sinh
ly-sinh
hóa
ci
là.
Theo tàc già,
duóng
parabon con bieu
th^
sy bien doi hàm
lu^
m^t
so chat va
cUÓng d9 hogt
d^ng
sinh ly-sinh hóa trong là.

Nh:
nhà nghien cùu da
tin
hieu nguyen nhàn cua tinh chu ky
du^c
the
hi§n
trong cau trùc cua cành.
uHaiiep
(1880,
ghi theo
Gope^pnico]
1952) de ra già thuyet 'dong di len' de giai thich txnh chu ky
trong càu trùc cua cành. Tac
già
cho
rung
trong
qua
trinh sinh
truSng
cua càc là tren cành khi là càng
nViieu,
càng lón thi
dòn^
niióc vg.n
chuyen tói dò càng nhieu, vi
vgy mfóc va
càc chat hóa i
tói dinh cành càng xt. Do dò» khi so là tren cành tàng len thi

8
dxnh cành se
sinhtrUdng chym
di. Già thuyet này chi chùng
rainh
cho phan di xuóng ma khong làm ro nhành di len cùa
duóng
cong.
3aJieHCKnn
(1904,
ghi theo
GspeGpHKOB
, 1952)
nlig.n
thày khi
chuyen
tu duói
len tren, càc là tren cành càng the
hign
txnh
ch^u
h^n:
gan là tàng len (chieu
dai
gàn
là/ddn
v^
dign
tich là)
kich

thtióc
te bao bieu bi giàm,
lóp
cutin tren te
bào
bieu bi
tàng,
so lo khx tren
mjt dòn
v^
dign
tich tàng, kich
thiióc
cùa
lo khx giam. Vx
v|y,
theo tàc
già,
nguyen nhàn làm giam sy sinh
trUÓng
3 phàn tren cùa cành
(dii^c
the
hign
d
di;:óng
parabon di
xuong) là do dong
niióc
di vào càc là d

ddèl
nhieu hdn so vói càc
là 3 phxa tren.
IJhutng co
nghien cùu cho thày
di§n
tich rieng
/• dijn
tich
m^ch
-%• qu^n
bào
o,
>.
^'^ ^^
.«^
4-^^v^
i.^r.'-
i^
4-x^«
(
:
—^ T ^
r
/^ ^ CUQ
T^o
aan tren
Idm
la tàng
di§n

tich
xylem
dàn
tu góc
den dinh cành (
Cepe5pHK0B
,
1952).
Do dò
chiia chdc
phàn dinh cùa cành
b^
hqn
che
nUÓc.
NgU^Jc
Iji,
xet
ve
cau
t§io ci
cành thi tren dò con
dvf^ccung
càp nhieu
nUÓc
hdn. Vi
v§y già
thuyet cùa
oajiencKKL
khong

co
ed s3 vùng
chàc.
^penKe
(19^0,
ghi theo
CepedpnKOB
» 1952) cho ràng sy bien doi càu trùc
cùs
cành lien quan vói tuoi cùa chùng. Tren
mgt irành
thi
long dai ni
ùng vói tuoi ma
lue
do cày song trong dieu
kign
toi
u*u.
Khi
tuo'
càng tàng,
co
nghxa là
c|nh
chuyen den
thói
ky già thi
lue
do

1(
bàt
dau sinh
trUdng
yeu va dan den chieu
dai
long d dxnh cành li
nho nhàt.
£)e
sinh
tri;i5ng
tiep theo, no
5
dxnh cành phài trai
qxn
qua trinh
(tre
hóa'.
>iàng
nàm qua trinh 'tre hóa'
dxi<}c
l^p
I9Ì
cho nen cành làu nàm ra hoa
m9t lan
là
t§p
h^p
cua nhieu cành
hi

nàm. Tac già
nhgin
thày sy bien doi càc là tren cành co lien qua]
ch^t
che vói qua trinh sinh ly-sinh hóa cua càc là dò. Vi
v§y ci
the dya vào sy bien doi cùa là tren cành de
nhyn
biét
d^c
diem
^
9 -
h9e
va kinh te cua là
dii^c
hinh thành. Gay càng chóng
già
thi eà<
la tren cành hàng nàm bien doi hinh
d^i^g
cành nhanh. Theo
Ca^nimF
(1963) txnh chu ky trong càu trùc cùa cành lien quan vói hàm
lii<}ì
nucleoprotein d dxnh cành. Chxnh ty
I9 giiìa vi§c su dyng va
tong
h^p
nucleoprotein

du
quyet
d4.nh nhj|i digu
sinh
traóng
cùa càc
lói
va
hinh
dgngbduóng
cong
m9t
dxnh- the
hi§n
chieu dai cua càc
lòn^
tren cành hàng nàm.
lihufng
theo
Gepe6pfiK0B(1952)
thi hàm
liigng
ax:
nucleic nói chung chx co y nghia gian tiep doi vói
qua
trinh
sinl
tifilSng
cùa cành. Sy
ho^t d9ng

cùa cành khong lien quan tryc tiep
vói
ho^it d9ng
cùa non sinh
trifSng
vi càc
qua
trinh dò xày
ra
3 ci
yeu tò da
dii^c
hinh thành tren choi tài sinh. Cung theo
GepedpHia
(1952)
3 nguyen nhan tren
u;eu
co
y nghia lón dói vói
d^c
diem
c^i
chu ky trong càu trùc cùa cành.
IJhUng
nhieu tàc già cho rang
nguyen nhàn
ed
ban de
co
tinh chu ky là sy lien quan

gi5a
càc
cài
trong
h|
thóng,
giiJa
càc phan khàc nhau tren
m9t
cành,
gi3a
phan
tren dàt va phan
diiói
dàt cùa
mjt
cày.
GopoCpaKOB
(1952) va
Pp;
3riHCKHr
(1964) cho rang txnh chu ky trong qua trinh sinh
tritSng
cùa cành
du^fc
the
hi§n
do sy bien dói ty
1§ giSa
sy

ho^t djng
cu;
be
m§.t
re va
difn
tich là:
n^u
ty
I9
này giam thi se dàn den
ng-ù]
sinh
truSng
cùa cành tren
m^t
dat va
ngU^c
I9Ì.
Ci.:ejiOB
(1966)
nhjn
thày khi than thoàt khoi óng cùa cành thi
vi§c
sinh cành
go<
se
ngUng Igii
vi lue dò
nUÓc

va càc chat dinh
dvfSng
chuyen tói ph;
sinh san 3 dxnh cành. Halle
va Piertin
(1968) già thiet ring 3
dieu
kifn
àm
nhigt
dói vói khi
h§u
deu deu thi nguyen nhàn
co txi
chu ky trong cau trùc
cùc
cành là do
ttfdng
quan
gi3a vi§c
cung CJ
nuóe
cho mo phàn sinh 3 dxnh va 3 là. Khi là
va
thàn sinh
trv^Sng
m§nh
thi
nUÓc
3 dxnh se

it,
vifc tgo
thành cùa dxnh
lue
này trd
ch§^m.
- 10 -
Nhieu cong trinh
n^^hien
cùu ve sy tien hóa chung cùa thyc v
va
tùng
m§t ri^ng
re da làm sàng to sy tien hóa cùa càc kieu càr
vi
dy nh\i
nghien cùu moi quan
h^
i^iBa
kieu cành vói moi
triióng
song co
Pa5oTHOB
(1950),
ICasapnii
(1959),
PojiydoB
(1965);
nghien
cùu ve

d^ng
song
co Pauni^iaer
(1906),
GepeGpnKOB va
CepedpHKOBa
(1969);
nghien cùu ve sy tien hóa chung
co Kaunl:ia
(1895),
V/arming
(1916),
iaxTaxii-tHK
(1948,
195^),
CepeopHUCB
(1955)» Eames
(1961);
nghien cùu sy phàt cinh
va
phàt trien cùa
h9 Lya co 3ews
(1927,
1929),
:.eHHiiK0B
(1933,
1941),
ByjiuB
(1941),
Aio6a-pcKiivi

(1961),
OopeòpnicoBa
(1965),
-po::aiiOB
(1965),
::o:cpnKOB
(1975).
Prat
(1935),
Copeo'pHKOBa
(1961,
1962),
aynepwan
(1963),
C^enoB
(1966) da nghien cùu sy
phàt
trmen
cùa cành 3 càc loài
thu9C h9
LÙa.
Cac tàc già
nàj
da
chia
qua
trinh này thành càc -^±0.1 doan rieng
bi§t.
Dya tren càc
Cd s3 khac nhau ma noi tàc

già co cach
phàn chia
rieng,
villiam
(1922),
Arber
(1934),
Pret
(1935),
taoaprui
(1959),
CyBoposa
(1959),
GepedpflKOBa
(1961,
1969)
nh§n
thày
vi^c
phan
cànii
t^p
trung 3 góc là
ilu
the cùa càc loài
thujc h9
Lua.
nnnojiiiTOBa
(19^1-4)
da tin hieu nguyen nhàn cua càc

long
d
mien sinli
cành góc
b4.
rùt
ngEn
l;ji.
CopeCJpHKOsa
(1956)
va ::opiico3a (I960)
cho
ràr
vi§c
sinh cành goc va
tgo
nSn nhieu kieu cành khàc nhau là
hi§n
tU^Jng
tien hóa thich nghi cùa càc loài
thu9C h9
Lua.
ApTauonoBa
(1963),
PHTOBa
(1969,
1972
^-^jl
nghien cùu
hi^n tii^fng

phàn
cani
trong
b9
cùa càc loài
thu9C h9
LÙa va da neu len nhieu
d^c
diem
cùa choi de
t^o
cànli
trong
bg.
nhieu tàc
già
da nghien cùu
h^
thóng tien hóa cùa
h9
Lua
xxhU
Volkart
(1915),
Stebbins
(1956),
Prat
(I960),
Conert
(1961),

Jacquos-Pelix
(1962),
tronr;
dò sd
d<
h§
thóng phàt sinh cùa Pi?at
dU^fc nliieu
tàc
già
chù y den.
- 11 -
Cepe0pHKOB
(1964) da nghien cùu
nh4.,:
di^u
phàt sinh hinh
ghài
trong nàm cùa thyc
v§t
d Lion Xo ma càc
ket
qua
d'.^
dóng
góx:
dàng ke cho thyc tien
va
ly
lu§n.

càc tàc
già
ke tren da
uè
c^p
den nhieu vàn de khac
nliau
lien quan den sy phàt sinh hinh thài cua càc loài
thu9c h9
I;ùa.
NhUng
càc nghien cùu
bay
tien hành chu
^T-eu
tren càc dói
tu^ng
thu9C
mien on dói, con d nien
nhi^t
dói thi rat xt ói.
Vi^c
nghien cùu cùa chùng toi hy
vgng Idiàc
phyc ton
tgi
ke tren.
r^t
khàc,
chùng tói con nghien cùu càc

d^c
diem phàt sinh hinh thài
cành 3 càc loài
tUu9C h9
Lua
gàn
lien vói
qua
trinh tien hóa
sir
thài qua càc tong va mói
triióng
song cùa càc loài trong
h9
nàj^
dieu ma nhieu tàc
già chiia
de
cjp den»
C h
U
d n
g
2
THÒI
GIAN,
DJA
DIÉM,
DÓI Tll(^ÌIG VA PJIlJdNG
PHAP

NGUIÈ];;! ctfu
©e
tài
du'i^c
tien hành
tu
1964 den
1984
va thyc
hi§n
chù
yét
t§i
Ba vi (thành phó Ha
N9Ì).
Ba Vi phan lón gom càc doi
lyàt
ùp,
Bat '•••'ong ce
r^ng
23 ngàn ha.
Kgoài
ra con co dong bang, dam
lay,
càa'
ho chùa
niióc,
hg
thóng
sudi,

co day Ba
Vì.
LÓp
T"ùn
tren
dój
day
3-5cm,
d9
pH
tu
4,5 den
5,1»
Littjng miia
trung binh nàm là
19^
mm.
8
day
co
2 mùa ro
rjt:
mùa nóng
tu
thàng 5 den thàng
10,
vd:
nhi^t d9
trung binh thàng
Itù 23*^5

den
29*^C va 90
%
1-i^ng
raiia né
con mùa
ignh tu
thàng 11 den thàng
''i
nàn sau vói
nhigt d9
trung
feinh thàng thàp
nhà;t
là
15^9 va litijng mUa
trung binh thàng là
1^
- 12
^)Ua
xt nhàt vào thàng 1,
nhiing nhó
co
BÌÌP
phùn va
sUdng
mù nen
d9
àm cùa khong khx van cao, den
83-<'4 %

.
D9
àm
tuy^t '
ói trung
binh cùa dat dong co 3 day là 18-20
^ ^yéu cBu
cùa co là
tu
28
>
tr3 len).
Ngoài
ta
chùng tói con thu
th§p
va nghien cùu màu
v^t
cùa
mjt
so
d^a
phiidng
khàc d mien Bac
nhii
Ngan Sdn (Cao
Bang),
b§i
TÙ,
Phù Binh (Bac

Thài),
l'Oan
ILÙng,
L^p
Th§ch,
i.:a9C
Thanh,
Tafli
Dao,
Thanh
UÒa
(Vxnh
Phù),
Ke Bao
(Quàng
lUnh),
Ghi
Làng,
ifùu
Lùng
(L^ng
Sdn),
Sa Pa, Vàn Chan (Uoàng Lien
Sdn),
H9C
Chàu (Sdr
La),
Kim Boi (Ha Sdn
Binh),
Dong Ciao,

Ha
Trung (Thanh
Hóa),
CÙ£
Lo
va riam Dan (ìTghf
Txnh).
130
loài
thu9c h9
LÙa, trong dò
co
99 loài
thu9c
vùng Ba
V3
da
dvf^Jc
chùng tói nghien
cùil.
Cac loài Avena
sativa,
Pottboellis
exaitata.
Digitarla
microbachne,
D.
decumbens,
Apluda pratica va
Ischaemum

indicum
dii^c sU dyng
de nghien cùu càc
qua
trinh sinh
trixSng
va phàt trien cua
oxnh
cành.
Ugt va
cành cua càc loài
nàj
du^e
gieo trong làm nhieu
djft,
noi
d^t
càch nhau 15
ngàyi tioi le
de
t^i
cho 10 cay con de quan sàt, theo doi. sau
tu
2 den 4
ngàj
tien hành do phien
va bj
là
m9t
phan cho den

kJii
kich thiióc cùa
càc thành phan khong thay doi. Sau 3-4 ngày (vào nùa
xuàn-hè
ha^
thu-dóng)
ho^c
10-12 ngày (vào nùa
he-thu
hay
dóng-xuàn)
nho 10-
15
cày con de
ngliien
cùu kich
thi:tóc
cùa dxnh cành (chieu dai va
chieu
r9ng
ndi
rjng
nhàt),
chieu dai cùa
b§
là va phien là.
Fiàu
v^Lt
dii^c
quan sàt khi con

tu'di.
Vi§c
nghien cùu càc kieu cành va sy phàn cành
du^c
thyc hii
3 càc màu sinh
trilSng
binh
thuóng,
tren dò nang 3 the
h?
cành:
- 13 -
cành dà khó, cành dang sinh
triidng va
choi cua the
h|
tUdng
lai.
^iàu
v^t
là cày
triiSng
thành, co hoa, con tildi hay
òa
khó,
co
dù
càc
d^ng

cành cua loài dò.
iloi.
loài quan sàt d 10 màu.
Vi§c
nghien cùu
nh^p digu
phàt sinh hinh thài trong nàm
du^c
thyc
hi§n
d 42 loài
thuóng ggp
5 Bac
Vi§t
Nam. Sau 15-20 ngày
moi loài
dii^c
quan sàt
mgt
lan, moi làn 10 cày.
tjuan
sàt
nau tUdi
hay khó.
De quan sàt
va
do kich
thuóc
cùa phien là
va

b^
là ngoài ty
nhien
chùng tói dùng giày Le li,
lùp
cam tay
(d9
phóng
d§i 8
làn)
Mau
tildi va
Idió dil^c
tiep
tye
phan tich trong
phóni,
thi
nghigm.
ò
day, de quan sàt
va
do dxnh cành, m am là, mam
long
va choi ben
chùng tói dùng lùp 2
m^t
vói
dj
phóng

d§i
100 lan, kinh hien
vi
(d9
phóng
d§i
80
làn),
trac vi
th^
kinh va giày ke li.
Ket
qua
dò dem
lay
so trung binh
C9ng.
Chùng tói da dùng sd do
h§
thóng phàt sinh cùa Prat
41960)
là sd do
hi^n du^c
nhieu
ngilói
cong
nh§n
làm ed s3 cho
vijc
phàn

tich càc yeu tó tien hóa
giUa
càc tong trong
h9.
Ten
khoa
h9C
d\i<}c
xàc
d4.nh
theo càc khóa
d4.nh I05Ì
cùa
Nguyen
Th^
TÓ
tjuyen
(1969),
^.G.
Camus
va A* Carnuà
(1912),
Schmid
(1958),
Ber (I960) va Jacques-jjelix
(1962).
KQT
S6
KHAI
NI^M DUt^c siJ DyriG

TRONG
LU^N
AN
Choi kxn va choi m3 (
GepedpHKOB
, 1959,
1961).
Choi kxn
C.AMC:L;:O;:V
70
Trièh nani
( Theo Prof
^ IgòO
)
Kmh
1.
So
do he
thong phat
sinh
cua h.9 Lua
Poacea.
(theo Prat,
I960)
- 14 -
dil^c
bao phxa ngoài
bòi ngt
ed quan bào
v§

d^c
bi§t-
là bao là
man
là bao choi hay là vày. Choi m3 là choi dxnh cùa cành da sinh
tnlSng,
dU^c
bào
v§
b3i ong
bg
cùa là
th§t.
Hien sinh cành góc
( CuejiOB
,
1966).
Là phan
d^c
bi§t
cua
cành,
tren dò co càc màu xxt nhau nàm d góc cành. Phan này phàn
cành
m§inh,
ra re
som va
nhieu.
cành
co

là
khónrc
xep haa
thj va
cành
co
là xep hoa
thj.
i^Ói
vói logli cành dàu trong chu trinh song cua chùng khóng
co thói
ky là xep hoa
th^,
góc cành khóng
co
là
thgt
xep xxt nhau. Con
dói vói
lo^ji
cành sau thi trong chu
fcrinh
song cua cành
co thói
ky là xep hoa
th^,
góc cành
co
càc là
th§t

xep xxt nhau.
cành ngoài
bg
va cành trong
bg
(Haekel, 1882,
1887 va
Oi.uip-
HOB
, 1936»
1943,
1958» ghi theo
CepoCpnKOB
,
1952).
Cành
ngoài
b9
là cành
dii(jc
hinh thành
tu
nàch là vày, con cành trong
b§ dU^c
hinh thành trong nàch là
th§t.
cành phàt trien day dù va
khón^
ciày
dù (

CepoCpnKOB
,
195;
cành phàt trien day dù là cành sinh san, sau khi ra hoa, ket qua
mói
chet.
Cành phàt trien
lihóng
day dù là cành dinh
dil3ng,
chet
truóc
khi chuyen sang giai
do^n
sinh san.
Bui
thUa
va bui day (
Gepe^pnKOB
,
1952).
Byi thila
gom
càc cành
co
phàn góc
nàm
ngang kha dai, chx phàn dùng mói sinh
trilSng
song song vói cành

m9.
B\^i
day
gom càc cành
co
phàn góc
nam ngang rat ngin, ngay
tu dilói
cành dà sinh
truSng thang
dùng
gàn
nhii
song song vói cành
m§.
. - 15 -
Chu ky là (Askenasy, 1885» ghi theo
GepeCpHKOE
»
1952).
La khoàng
thói
gian de hinh thành 2 màm là mói nhàt lien nhau
tren
non
sinh
truóng.
Than.
Là
mgt

ed quan cùa ed the thyc
vg^t,
phàn lón
co
cau
t§o
toa
tran,
dai ra do
co
sy sinh
trildng
d dxnh,
tgo
nen càc la
d ben theo
m9t tr^t
ty nhàt
d4.nh,
va
2 cay
co h§.t
hinh thanh càc
choi trong nàch là.
cành.
Gióng vói than khóng phan nhành, tren co là va choi
ben.
cành
d\i(jc
phàt trien

tu
choi (hay choi phói) trong suòt
thói
ky dinh
du3ng
dò là cành
hàng
nàm.
cành shxnh (cành
m^)
va cành
ben,
cành ben
dii^c
phàt trien
tu
choi nàch cua cành chinh.
i'[9t
cành dien hinh
co 3
phàn: phàn
KÓC
(mien sinh cành
goc),
nhàn than
va
phàn
m^Qn.
cành
góc là

cành ben
dil^c
hinh thành
tu
phàn góc cùa cành chxnh. Cành thàn là
cành ben
du^c
hinh thành
tu
phàn thàn cùa cành chxnh.
cành
chxnh
va
cành ben co the là cành
dxinr.
tren dàt, thàn re hay cành bó.
càc cành ben tren cùng
njt
cành chxnh
thu9C mjt
tàng. cành chxnh
thu9c
tàng I. Tang
l hinli thànli
càc cành cua tàng
lì,
tàng II
tgto
nen tàng III v.v

Choi.
Là
m9t
phàn cua cành tren dò
co dien
sinh
trilóng
va
màm là. Choi 3 dxnh cành
g9i
là choi
dxnh,
neu 3 nàch là
g9i
là
choi ben. Choi ben 3 phàn góc cùa cành chxnh
^g±
là choi
F:ÓC»
con
3 phàn thàn cùa cành
g9i
là choi thàn.
cày làu nàm. La
hg
thóng cùa càc cành hàng nàm
du^c
hinh thà
- 16
lien tiep nhau

tu
cành
n9
d.en cànli kia.
5
cay
m$t
nàm thàn chxnh
va moi cành ben
dil^cooi
là tùng cành hàng nàm rieng re. Tren cành
thilóng co
là vày (là
duói)
3 góc, tiep den là càc là
th^t
(là xanh
tren cym hoa
co
càc là bac.
Banig 1> S5
la
ch5i,
kieu cành, kieu phSn cành
S5,
thu
tv
1
1
2

3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
1
Ten loài
1
•
2
Phan
hp
Arundinoideae
Arando
donax
L^
Eriacline oallescens
R. Hr.
PhraKraites karka

(Reta.)
Trin.
P.
coramunis
(L,)
Trin.
Thysaaolaena
raoxiraa
PhSn
hq Oryzoideae
Leersia
hexondra
Sw.
Oryza sativa
L*
Zizania latifolia (Griseb.) Staof
Phan
ho
Pestucoideae
Aristida chinensis
r.lunro
Avena sativa
L,
Polvpofion monspeliensis (L»)
Desf.
Tiriticum sativura
L.
Phan
ho
Chloridoideae

Aeluroous
littoralis
Pari.
Ohio ri
s
virr.ata Sw»
Cvnodon dactylon (L.)
Pere.
Dactylocteniura
aef^votium (L.)
Baauv.
•Desmostadaya bipinnata (L,) Staof
Eleusine
coracana (L«)
Gaertn.
i^Q.
dlém
thu
mou
»
3
.
Ba su5i
Ba
vl,
ilgan Soai
TI
NgQC
Thanh
^

B8l
co Ba
vi
Ba suSi
Ba Vx»
Ngan
Son
Bo-
su5l
Ba
vi
ChSai dBi
thap
Ba
vl,
Mgc
Chau
*
Ru9H£
lua Ba
vl,
HgSn 3ai
Ru^ng
lua Ba
vl
Ru9ng
lìxxa^
Ba
Vl,
D§± Tir

IJ8ng
co
D8ng
Giao,
Ilam
DJ
Dgt tr8ng
Ba
vl
*
D6Ì
co
Ngan
Son
Dgt
trSng
Ba
vl
«
DBi
co uà
Trung»
ECnf^
Gii
EBÌ
co Ke
Bao»
Nam Dan
Chan
dBi Ba

Vl
Chan
dBi Ba
vl,
Tom
DOG
'
•
DBi co Ke Bao, Cua Lo
Dgt
trBng
tren
dBi Van C]
v%
tri
cành
gffc
cua cac loài
du^c
n^ién
cim
Kieu cành
^ '
»
I
ti
II
I I
,Kieu
phon

•
y.
^^£ ^-^
g^
6 la
chBl'
uà
chB:^
»-
in^tru?ong«
I
«Il «III'IV »
V
'VI •VII«VIIII»lMl«'IV»V»VI»NgoaitTrong« Hòn
thanh be be
hop
4
•
5 • 6
•
7 » 8 » 9 •
10» 11« 12*i:'»!4*1
S'ISTI3
19
*
20 * 21
4
10
10
9

5
4
7
6
4
1
I
i
I . +
t
4.1
'• !
I
' ! !
+
•
;
i '
-•
+
+
i
'+^
1
+
I i
«
» t
I
1^1

,
+
+
+
+ +
+: ! ' i
•
+
+
+
+
1
•
19 •
Eleusine indica (L.)
Gaertn»
• Ven
duon^^
di Ba
vl
29
21
22
23
24
25
26
27
28
29

30
31
32
33
Erafa?ostig
diarrhena (Schult.)
Steud.
DBi co
faoc Chou
E» ferrufònea
(Thunb.)
Beauv.
t.
g:an/?:eticum
(Roxb.) Steud.
E.
geniculatfi
Nees
E.
.janonica
(Thunb») Trin»
E»
pilosa L»
E»
nirxa Ilees
ex Steud»
£#
riparia
(Willd»)
Ilees

L» uniloidea (Rets.)
ITGOS
ex Steud»
E»
zevlanloa
L'oes
et
i/iey»
Leptochloa
chinengis
(L»)
Nees
L» panicea
(Rets»)
Ohvd.
Nevraudia
revnaudiana (Kunth) Kong
Sporobolus elongatus R» Br»
Phan
h9
Panicoideae '
DBi co thap Ba
Vl»
D^i
0]
Chan dBi Ba
vl,
Thanh
Ilo
DBi co Ba

vi»
Tara Dao
DBi co Vàn Chan»
Moc Chfì
DBÌ
CO
SBng
Giao,
Ciìa
Lo
liBi
co DBng Giao
liSi
co Ba
vi,
Phu
Binh
DBi co thap Ba
Vl»
Moc C
DBng co 3a
vl»
Doan
King
Dat trBng Ba
vl
Ven
dii'Oìig
di Ba
vl

Chan dBi Ba
vl,
IlgQC Iha
Veaa durong
di Ba
vl
34
TonA
toundinellcae
Arund±nella beny^alensls (Spreng»)Druce
DBi co Ba
vl,
ITgun So-n
35
*
A»
nopolensis
Trin»
36
i A»
nipestris
A»
Cajaus
37
i
A»
setosa
Trin»
38
39

40
Ton/g;
Cento tlieceae
Contothoca
lappaceac
L»
Lophatherum /'g?acile
i^rongn»
•*SBi
co
th^p
Ba
vi,
IJgfn
USI
co Ba
vi,
L"gan
San
, I)Bi
co Ba
vi,
IJgan
San
Ven
rumg
Ba
vl,
Thanli
[lo

Dat
tx^Bng
Ba
vl,
Doan
Iv:
Tong
Paniceae
j
i
Acroceras
tonkinensis (Boi»)
C.E.Hubb.
Veai rùrng
Ba
vl,
Kim BcL
4*lf
Cyrtococcum
patena
(L») Canus •
Ven
x^g
Ba
Vl,
[.Toc
Chau
Bang 1 (tiep theo)
» 5 • 6 • 7
«

8
•
9
•
10
«-11'
12'»1J»-|^!»15»16»17»18»
19
20
6
5
5
4
4
6
7
8
8
7
7
7
6
6
• +
I
+
i
•I-
;
• +

1
1
1
1
1
1
1
1 +
1
t
«
1
1
'
<
i
1
'
t
1
I
!
i
'
I
-*•
+
;
+
+

;
+
4- I 4-
I
+ !
+
+
+
+
+
4-
4-
4-
'4f
+
4-
4-
4"
4-
4^
1
1
i
1
^
J
*
+
1
i

V.
'
1
r
+
'
1 1
. '
,
!
; 1
1
.
i
i
4-
!
•
4.
*