Hóa học và công nghệ các hợp chất hữu cơ thiên nhiên phần III qúa trình hình thành các hợp chất hữu cơ trong thực vật

QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC HỢP
QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC HỢP
CHẤT HỮU CƠ TRONG THỰC VẬT
CHẤT HỮU CƠ TRONG THỰC VẬT
1.Khái quát về quang hợp
Những hiểu biết đầu tiên về sự quang hợp
•
Joseph Priestley người Anh vào năm 1772 đã làm thí
nghiệm dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một
chậu cây và bên kia để một con chuột, sau một thời gian
cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng ở chung với nhau
thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy
•
Cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được
các quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu
của ánh sáng trong sự quang hợp.
•
Trước đây, các nhà khoa học cho rằng oxy được tạo ra
trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay
người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân
tử nước.
•
2H
2
O +sun 4 ion H+ + 4 điện tử + O
2
•
Đồng thời người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các
phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố
hấp thu. Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly
của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2

thành carbohydrat và các phân tử nước mới:
CO
2
+ 4 ion H+ + 4 điện tử (CH
2
O) + H
2
O
•
Tóm tắt hai phương trình trên:
CO
2
+ 2H
2
O (CH
2
O) + H
2
O + O
2
Cây xanh
Cây xanh
Cây xanh
•
Một trong những sản phẩm của quang hợp là
glucoz, một đường 6C nên có thể tóm tắt như
sau:
•
6CO
2

+ 12 H
2
O + ánh sáng, diệp lục tố

6O
2
+ C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O
•
Trong quang hợp, các phản ứng oxy hóa khử
dùng năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân
ly phân tử nước và khử CO
2
thành dạng đường
giàu năng lượng.
Có nghĩa là, ion H+ và điện tử do sự phân ly của
những phân tử nước được cung cấp cho CO
2
để
tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là CH
2
O,
đồng thời năng lượng từ ánh sáng mặt trời được

dự trữ trong quá trình này.
Trong sự quang hợp, quan trọng nhất là cơ chế hấp
thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ
chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO
2
.
1. Tầng biểu bì trên; 2. Mô dậu; 3. Mô xôp; 4. Tầng biểu bì dưới; 5.
Cuticun; 6. Tế bào bảo vệ; 7. Lỗ khí; 8.Gân lá
Cấu tạo của
lá (cắt ngang)
a). Nhìn tổng thể;
b) Cắt dọc qua tâm
1. Tế bào biểu bì; 2. Vách trong
mỏng của tế bào bảo vệ; 3. Nhân
tế bào bảo vệ; 4. Lỗ khí; 5. Lục
lạp; 6. Tế bào bảo vệ
Cấu tạo lỗ khí
Lục lạp (a) và
Chlorophyll (b)
1. Phân tử chlorophyll
gắn trên màng
thylakoid;
2. Màng thylakoid;
3. Thylakoid;
4 Cột;
5. Đầu Porphyrin;
6. Đuôi hydratcarbon
1
2
3

4
5
6
Chlorophyl gồm một đầu là phân tử porphyrin và một đuôi
hydratcabon, phân tử sắc tố có dạng mỏ neo hướng tới vùng kỵ nước
của phân tử protein gắn với màng của thylakoid. Chỉ có sự sai khác
của 2 phân tử chlorophyll là sự thay thế nhóm -CHO (aldehyd)
trong chlorophyll b bằng nhóm - CH
3
(metyl) trong chlorophyll a
Có hai màng bao bọc lục lạp, bên trong có chứa một hệ thống màng
làm thành các túidẹp thông với nhau được gọi là thylakoid. Một số
thylakoid có hình đĩa xếp chồng lên nhaunhư một chồng đồng xu gọi
là cột. Màng ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoidvà
chất cơ bản của lục lạp.
Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá
trình quang hợp làm thành hai hệ thống quang I và
II, cả hai đều ở trên màng thylakoid.
Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử
sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (light-harvesting
complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán
đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5
chlorophyll b và 2 carotenoid.
Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản
ứng gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả
được gắn với nhau nhờ một phân tử protein.
Những phân tử sắc tố khác hoạt động như những
anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của
ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền
năng lượng về trung tâm phản ứng.

Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản
ứng P700 vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ
dài sóng cao hơn 700nm, hệ thống quang II chứa
phức hợp trung tâm phản ứng P680 vì nó không
thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn
680nm.
Hệ thống quang I Phức hệ b-f Hệ thống quang II Khử NADP
5
7
4
3
2
1
1
6
•
Trong hệ thống quang I, phân tử tiếp nhận điện tử
đầu tiên là một protein có chứa FeS.
•
P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein - FeS
nên protein này bị khử. Sau đó điện tử từ FeS được
một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận. Trong mỗi
chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành
chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa.
Chất nhận điện tử thứ hai là Fd. Chất nhận điện tử
thứ ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp
FAD sau đó nó chuyển điện tử cho NADP+
(nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), chất này
ở trong cơ chất.
•

Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ
FAD và một ion H+ từ cơ chất của lục lạp và bị
khử thành NADPH. NADPH ở trong cơ chất sẽ
là chất cho điện tử trong sự khử CO2 thành
carbohydrat. Trong hệ thống quang II, trung
tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng từ những
phân tử sắc tố đưa tới trở thành một chất có xu
hướng cho điện tử mạnh. Chất nhận điện tử đầu
tiên là Q. Q chuyển điện tử vào một chuỗi dẫn
truyền điện tử, đưa điện tử từ hệ thống quang II
đến hệ thống quang I, nơi đã mất điện tử
Hệ thống vận chuyển điện tử trong quang hợp
1. Màng thylakoid; 2. Phức hệ anten; 3. Enzym phân ly nước; 4.
Gradient proton
1
2
3
4
2.ATP - nguồn năng lượng của tế bào
•
Phân tử ATP (adenosin triphosphat) gồm adenosin
nối với ba gốc phosphat là Adenosin_P ~ P ~ P.
•
Các nối giữa P thứ nhất và P thứ hai và nối giữa P
thứ hai và P thứ ba thường được gọi là nối phosphat
giàu năng lượng.
•
Khi nối này bị thủy phân thành ADP và P sẽ phóng
thích năng lượng hữu dụng. ATP được thành lập và
thủy phân trong tế bào.

•
Nếu nối phosphat cuối cùng bị thủy phân thì hợp
chất còn lại là ADP (adenosin diphosphat), nếu cả
hai nối đều bị thủy phân thì chất còn lại là AMP
(adenosin monophosphat).
•
ATP + H
2
O enzm ADP + P + năng lượng
•
ADP + P + năng lượng enzim ATP + H
2
O
•
Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P
vô cơ nếu đủ năng lượng để thành lập cầu nối
phosphat vào ADP.
•
Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự
phosphoryl hóa(phosphorylation).
ATP-3D ( Adenosin triphotphat)
•
Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp
thường được gọi là quang phosphoryl hóa, đó là
sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô
cơ vào một phân tử, thường là ADP.
•
Sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự
phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt.
•

Quá trình biến năng lượng ánh sang thành năng
lượng hóa học trong tổng hợp ATP được trình
bày ở ví dụ sau:
Phản ứng trung tâm chlorophyl đưa năng lượng hóaánh sáng điện tử cho đến
điện tử nhận và khử nó.Chlorophyl oxy hóa sau khi đa lấp đầy hố điện tử
bằng sự oxy hóa phân tử chất cho.
1. Điện tử cho; 2. Phân tử chlorophyll bị kích thích;3. Điện tử nhận;
4.Chlorophyll oxy hóa; 5. Chất nhận bị khử; 6.Chất cho oxy hóa;
7. Chất nhận bị khử
Sự biến đổi ánh sáng thành năng
lượng hóa học.
3.Chu trình Calvin -Benson
+Mclvin Calvin và cộng sự đa phát hiện ra bước đầu
tiên, nên gọi là chu trình Calvin.
+Họ nghiên cứu sự quang hợp của tảo và đã sử dụng
carbon dioxyt phóng xạ (
14
CO
2
).
+Họ đã phát hiện ra đầu tiên có sự gắn một phân tử
đường có 5 carbon là ribuloz 1,5-biphosphate
(RuBP), ngay sau đó phân ly tạo thành 2 phân tử
phosphoglycerate (PGA). Một trong 2 phân tử có
nguyên tử carbon phóng xạ
Bước cơ bản của chu trình Calvin
Người ta đa tóm tắt chu trình Calvin theo 3 bước sau:
•
1). Chu trình bắt đầu khi nguyên tử carbon từ phân tử
CO

2
được gắn vào phân tử 5 carbon (nguyên liệu ban
đầu). Kết quả tạo thành phân tử có 6 carbon không bền
và ngay lập tức phân ly thành 2 phân tử có 3 carbon.
•
2). Sau đó trải qua một loạt phản ứng, năng lượng từ
ATP và hydro từ NADP (sản phẩm của phản ứng sáng =
pha sáng) đưa đến cho phân tử có 3 carbon. Tiếp theo là
sự khử phân tử có 3 carbon thành glucoz hoặc dùng để
tạo thành các phân tử khác.
•
3). Tất cả sự khử phân tử 3 carbon được dùng để tái tao
nguyên liệu ban đầu có 5 carbon nhằm hoàn thành chu
trình
Các bước thực hiện chu trình Calvin
•
Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat từ CO2
sử dụng ATP và NADP hay NADN (nicotiamit
ađenin đinucleotit) được tạo ra trong pha sáng
thường được gọi là những phản ứng tối vì nó có
thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADP
•
Những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm
của pha sáng, nhưng nó không trực tiếp sử dụng
ánh sáng. Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng
hợp carbohydrat chỉ xảy ra ban ngày, ngay sau
khi ATP và NADP được tạo ra.