Sự tạo giao tử - mô phôi

Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi

149
SỰ TẠO GIAO TỬ

Mục tiêu học tập
1. Trình bầy được nguồn gốc các giao tử.
2. Trình bầy được quá trình tạo giao tử: quá trình tạo tinh trùng, quá trình tạo noãn.

I. NGUỒN GỐC CÁC GIAO TỬ
Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm. Những
tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần
thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục
(khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5). Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn,
các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY. Ở phôi người có
giới tính là nữ, trong mầm buồng trứng, các tế bào sinh dục nguyên thủy mang bộ nhiễm sắc thể
lưỡng bội 2n= 44A + XX. Trong mầm của tuyến sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ
biệt hóa để tạo ra những tế bào đầu dòng của các dòng tế bào sinh dục. Có 2 dòng tế bào sinh
dục: dòng tinh và dòng noãn.
II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ
1. Quá trình tạo tinh trùng
Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo
ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2,
tiền tinh trùng và
tinh trùng.
1.1. Tinh nguyên
bào
- Trong ống
sinh tinh của thai
và trẻ em , tế bào
dòng tinh chỉ có

tinh nguyên bào và
được gọi là tinh
nguyên bào chủng,
là tế bào đầu dòng
của dòng tinh có
bộ nhiềm sắc
lưỡng bội 2n= 46=
44A +XY được
tạo thành do sự
biệt hóa của tế bào
sinh dục nguyên
thủy. Tinh nguyên
bào chủng sinh sản
theo kiểu gián
phân để tăng
nhanh số lượng
của chúng.
- Chỉ từ
tuổi dậy thì cho
đến khi kết thúc
đời sinh dục, sự
H.1: Quá trình tạo tinh trùng
Sæû taûo giao tæí - Mä Phäi

150
biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng.
Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính
chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa
thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm
sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY.

1.2. Tinh bào 1
Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Tinh bào 1
tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình
phân chia để trưởng thành.
1.3.Tinh bào 2
Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất: một tinh
bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23. Có 2 loại tinh
bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc Y.
1.4. Tiền tinh trùng
Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Mỗi
tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống tinh bào 2 và cũng
có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y.
1.5. Tinh trùng
Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá
trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh
trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như vậy, trong quá trình tạo
giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY qua quá trình giảm phân
sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là
22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không
còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp.
2. Quá trình tạo noãn
Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo
noãn chín (noãn trưởng
thành) có khă năng thụ
tinh. Các tế bào dòng
noãn từ đầu đến cuối
gồm: noãn nguyên bào,
noãn bào 1, noãn bào 2
và noãn chín.
2.1. Noãn nguyên bào

Trong buồng
trứng của thai, những
noãn nguyên bào với bộ
nhiễm sắc lưỡng bội 2n=
44A + XX được bao
quanh bởi những tế bào
biểu mô sau này sẽ biệt
hóa thành tế bào nang và
tạo thành những túi đựng
noãn gọi là nang trứng.
Trong đám tế bào biểu
mô đó, noãn nguyên bào
sinh sản nhiều lần theo
kiểu gián phân để tăng
mau số lượng của chúng.
H.2: Quá trình tạo noãn
Sổỷ taỷo giao tổớ - Mọ Phọi

151
Cui cựng, nhng noón nguyờn bo s bit húa thnh noón bo 1. Noón nguyờn bo ch thy
trong bung trng ca thai vỡ trc khi tr gỏi ra i, ton b noón nguyờn bo ó bit húa thnh
noón bo 1. Vỡ vy, sau khi sinh, bung trng khụng cũn ngun d tr noón nguyờn bo bit
húa thnh noón bo 1, do ú ngi ph n sinh ch cú gii hn.
2.2. Noón bo 1
Noón bo 1 cú b nhim sc th l 2n= 46A + XX, c ng trong nang trng nguyờn
thy. Noón bo 1 ln lờn do bo tng tớch ly cỏc cht dinh dng cn thit cho quỏ trỡnh tin
trin ca chỳng. Noón bo 1 tin hnh quỏ trỡnh gim phõn to noón chớn, nhng ch ti cui
k u (tin k) ca ln phõn chia th nht ó dng phõn chia. Khi tr gỏi ra i, ton b noón
bo 1 ó tin hnh quỏ trỡnh phõn chia gim phõn v ó dng phõn chia k ny. Thi gian dng
phõn chia di hay ngn tựy tng noón bo 1.

2.3. Noón bo 2
T tui dy thỡ n tui món kinh, hng thỏng trong bung trng cú mt s noón bo 1
tip tc ln phõn chia th nht ca quỏ trỡnh gim phõn ó b dng li. Kt qu ca ln phõn chia
ny l s to ra 2 t bo con cú cựng b nhim sc th n bi
n=23 = 22A + X nhng cú kớch thc v tỏc dng khỏc nhau: mt t bo ln vỡ bo tng cha
nhiu cht dinh dng d tr gi l noón bo 2, cú tỏc dng sinh dc v mt t bo nh gi l
cc cu 1 khụng cú tỏc dng sinh dc.
2.4. Noón chớn
Noón bo 2 va c to ra tin hnh ngay ln phõn chia th 2 ca quỏ trỡnh gim phõn.
Kt qu l mt noón bo 2 s sinh ra 2 t bo con u cú b nhim sc th n bi n=23 = 22A
+ X nhng cú kớch thc v tỏc dng khỏc nhau: mt t bo ln cha nhiu cht dinh dng d
tr v cú kh nng th tinh gi l noón chớn, v mt t bo nh gi l cc cu 2. Trong khi ú
cc cu 1 cng sinh ra 2 cc cu 2, cỏc cc cu u khụng cú kh nng th tinh.
Nh vy, khỏc vi quỏ trỡnh to tinh, trong quỏ trỡnh to noón, mt noón bo 1 cng sinh
ra 4 t bo nhng ch cú mt t bo cú kh nng th tinh l noón chớn.
III. GIAO T BT THNG
1. Nhng giao t bt thng v mt cu to hỡnh thỏi hc
- Nhng tinh trựng bt thng cú th xp vo my loi chớnh: (H.3)
+ Tinh trựng ch cú hỡnh dng bt thng: u to hay nh, trũn hay nhn.
+ Tinh trựng cha trng thnh: u v c cha nhiu bo tng.
+ Tinh trựng gi: u l r, cha hay khụng cha sc t.
+ Tinh trựng thoỏi húa: u teo hay bin dng, cú 2 u hoc 2 uụi.
H.3: Nhng tinh trựng bỡnh thng v bt thng
Sổỷ taỷo giao tổớ - Mọ Phọi

152
- Noón bt thng thng thoỏi húa
trc khi trng thnh. Cú th gp mt
nang trng cha 2-3 noón bo 1 hoc mt
noón bo 1 cha 2 - 3 nhõn nhng rt him.

(H.4).
2. Sai lch th nhim sc trong cỏc giao t
õy ch cp n s sai lch v
s lng th nhim sc. Trong quỏ trỡnh to
giao t, do s khụng phõn ly ca cỏc th
nhim sc trong quỏ trỡnh gim phõn, cú
giao t tha 1, cú giao t thiu 1 th nhim
sc. Th nhim sc tha hoc thiu ú cú
th l th nhim sc thng hoc th nhim
sc gii tớnh X hoc Y.





CU HI LNG GI

1/ Nờu ngn gc ca cỏc giao t?
2/ Trỡnh by quỏ trỡnh to tinh trựng?
3/ Trỡnh by quỏ trỡnh to noón?
4/ Nờu mt s bt thng v cu to hỡnh thỏi hc ca giao t?



H.4: Noón bt thng
A. Nang trổùng nguyón thuớy coù 2 noaợn baỡo
B. Noaợn baỡo 1 chổùa 3 nhỏn
TB nang
Noaợn baỡo
Noaợn baỡo

Sổỷ thuỷ tinh vaỡ laỡm tọứ - Mọ Phọi

153
S TH TINH V LM T
(Phỏt trin ca cỏ th trong tun u)

Mc tiờu hc tp:
1. Trỡnh by c cỏc giai on ca quỏ trỡnh th tinh v kt qu ca s th tinh.
2. Mụ t c s hỡnh thnh v cu to ca phụi dõu v phụi nang.
3. Trỡnh by c quỏ trỡnh lm t ca trng trong tun u v cỏc v trớ lm t bt thng
ca trng.
4. Lit kờ c nhng hin tng xy ra trong tun u ca s phỏt trin cỏ th

I. TH TINH
S to ra cỏ th mi bt u bng s th tinh. S th tinh l s kt hp gia noón (giao
t cỏi) v tinh trựng (giao t c) to hp t. Hp t l cỏ th mi phỏt sinh v phỏt trin
giai on sm nht. ngi, bỡnh thng s th tinh xy ra 1/3 ngoi vũi trng.
1. Noón v tinh trựng trc khi th tinh
1.1. Noón trc khi th tinh
Khi c phúng thớch ra khi bung trng, noón c bc t trong ra ngoi bi mng
trong sut v cỏc lp t bo nang (t bo vũng tia) ca gũ noón. Lỳc ny, noón ang k u
ln phõn chia th 2 ca quỏ trỡnh gim phõn, tc l noón bo 2. Nu khụng gp tinh trựng, s
th tinh khụng xy ra, noón s b thoỏi húa v b thc bo bi cỏc i thc bo. Noón bo 2
khụng t chuyn ng c, s di chuyn ca nú trong vũi trng nh 3 yu t: s co búp ca
lp c vũi trng, s chuyn ng ca cỏc lụng chuyn cc ngn t bo lp niờm mc vũi
trng v s cun theo dũng dch trong vũi trng.
1.2. Tinh trựng trc khi th tinh
Sau khi c hỡnh thnh trong ng sinh tinh, lỳc ny tinh trựng cú hỡnh dng c trng
nhng cha cú kh nng di ng. T ng sinh tinh, tinh trựng ti mo tinh. S trng thnh
ca tinh trựng ch yu xy ra trong mo tinh: s loi bt bo tng v cỏc bo quan khụng

cn thit giỳp tinh trựng chuyn ng nhanh, ớt tn nng lng. éu tinh trựng cng thay
i, c bit l hỡnh dng v kớch thc cc u. Tinh trựng tng dn kh nng di ng khi di
chuyn t phn u n phn uụi mo tinh. Nh cú uụi, tinh trựng cú th t chuyn ng
trong ng sinh dc n cựng vi s tr giỳp do s co tht ca tng c ng sinh dc n.
2. Quỏ trỡnh th tinh
Vi cu trỳc ca noón sau rng trng, mun lt vo bo tng ca noón kt hp vi
noón to ra hp t (cỏ th mi), tinh trựng phi ln lt vt qua 3 chng ngi vt, t ngoi
vo trong gm: lp t bo nang, mng trong sut, mng t bo ca noón.
2.1. Tinh trựng vt qua lp t bo nang
Trong s khong 200 - 300 triu tinh trựng c phúng vo õm o ch cú khong 300
- 500 tinh trựng ti ni th tinh v ch cú mt tinh trựng lt c vo bo tng ca noón. Bi
vy, ngi ta cho rng cỏc tinh trựng khỏc úng vai trũ h tr cho tinh trựng ny lt qua lp t
bo nang (hng ro th nht bao bc noón) bng cỏch tit ra nhng enzym (enzym
hyaluronidase) cha trong tỳi cc u ca chỳng, lm phõn tỏn, tan ró cỏc t bo nang bao
quanh noón, m ng cho tinh trựng tin vo mng trong sut.
2.2. Tinh trựng vt qua mng trong sut
Mt s tinh trựng cú th tip xỳc vi mng trong sut. Khi tip xỳc vi cỏc th th trờn
b mt mng trong sut, phn ng cc u xy ra, cỏc enzym bờn trong tỳi cc u ca tinh
trựng c phúng thớch. Cỏc enzym ny lm tiờu hy protein ca mng trong sut ti ch tip
xỳc cựng vi tỏc ng xuyờn phỏ ca u tinh trựng giỳp tinh trựng xuyờn thng c mng
trong sut i vo khoang quanh noón v tip xỳc vi mng noón.
2.3. Tinh trựng lt vo bo tng ca noón
Sỉû thủ tinh v lm täø - Mä Phäi

154
Khi tinh trùng vượt qua màng trong suốt tới tiếp xúc với màng nỗn, màng tế bào bọc
tinh trùng sáp nhập với màng tế bào bọc nỗn. Ở nơi tiếp xúc, màng tế bào của nỗn và tinh
trùng bị tiêu đi, nhân và bào tương của tinh trùng lọt vào bào tương của nỗn để lại màng tế
bào nằm bên ngồi nỗn.
Sự xâm nhập của một tinh trùng đầu tiên vào nỗn kích thích hàng loạt các phản ứng

sinh học từ nỗn gọi là phản ứng vỏ của nỗn. Nỗn sẽ tiết vào khoang quanh nỗn một chất
làm thay đổi cấu trúc màng trong suốt, do đó ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác,
những thay đổi này gọi là phản ứng màng trong suốt. Những thay đổi của màng trong suốt
được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phát (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh. Khi
tinh trùng lọt vào bào tương của nỗn, nỗn bào 2 tiếp tục hồn tất lần phân chia thứ hai của
q trình giảm phân để sinh ra nỗn chín, còn gọi là tiền nhân cái và cực cầu 2. Bào tương của
tinh trùng hòa lẫn với bào tương của nỗn, nhân của tinh trùng gọi là tiền nhân đực. Tiền nhân
đực và tiền nhân cái tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhân tăng lên gấp đơi và
ngay sau đó màng của các tiền nhân biến đi, các thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi và dày lên và
được phóng thích vào bào tương. Một thoi khơng màu xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp
trên thoi khơng màu. Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế bào, một rãnh phân chia ngày
càng sâu xuất hiện trên mặt trứng. Kết quả trứng thụ tinh đã phân làm 2 phơi bào. Ở người 2
phơi bào này có kích thước khơng đều nhau.
2.4. Kết quả của thụ tinh
- Sự kết hợp giữa 2 tế bào sinh dục đực và cái đã biệt hóa cao độ tạo ra tế bào sinh
dưỡng kém biệt hóa, có khả năng phân chia tích cực.
H.1: Sơ đồ q trình thụ tinh
A. Non ngay sau khi thoạt nang; B. tinh trng xám nháûp vo non, non kãút thục láưn
phán chia thỉï 2; C. Giai âoản tiãưn nhán âỉûc, tiãưn nhán cại; D v E. Sỉû sàõp xãúp ca
nhiãùm sàõc thãø trãn thoi khäng mu; F. Giai âoản 2 phäi bo
TB vng tia
Mng trong sút
Xoang quanh non
Tiãưn nhán âỉûc
Trung thãø
Cỉûc cáưu
Tiãưn nhán cại
Láưn phán chia thỉï 2
Sổỷ thuỷ tinh vaỡ laỡm tọứ - Mọ Phọi

155
- S th tinh khụi phc li t bo sinh dng y b th nhim sc lng bi c
trng cho loi.
- Nh th tinh, cỏ th mi sinh ra mang c tớnh di truyn ca c cha ln m.
- Gii tớnh di truyn ca cỏ th mi c quyt nh ngay t khi th tinh, nu noón kt
hp vi tinh trựng mang th nhim scY, s sinh con trai, vi tinh trựng mang th nhim sc
X, s sinh con gỏi.
- S th tinh khi mo cho hng lot quỏ trỡnh giỏn phõn liờn tip xy ra.
2.5. Nhng yu t m bo xy ra s th tinh
- Yu t thi gian: núi chung, mi loi ng vt, noón v tinh trựng cú i sng rt
ngn. ngi, trong ng sinh dc n, tinh trựng cú kh nng sng v duy trỡ chc nng
th tinh trong vũng 3- 4 ngy. Nu khụng gp trng, tinh trựng s t thoỏi húa. Trng khi vo
vũi trng thng cú kh nng th tinh trong vũng 24 gi. Nu khụng gp tinh trựng, trng s
t thoỏi húa.
- S lng tinh trựng trong mi ln giao hp: tinh dch cha:
+ Trờn 180 triu tinh trựng l tinh dch tt.
+ 80 - 180 triu tinh trựng l tinh dch bỡnh thng.
+ < 80 triu tinh trựng l tinh dch xu, kh nng th tinh cho noón kộm.
- T l tinh trựng bt thng trong tinh dch:
+ Tinh dch c coi l bỡnh thng nu cha khụng quỏ 20% tinh trựng bt thng.
+ Tinh trựng bt thng chim 20 - 40%, kh nng th tinh kộm. >40%, kh nng th
tinh rt kộm.
- Sc sng v kh nng hot ng ca tinh trựng: sc sng v nng lc hot ng ca
tinh trựng c biu l bng s chuyn ng nh cỏi uụi ca nú. ngi, tinh trựng cũn
chuyn ng c 50 gi sau khi phúng thớch vo õm o l tinh trựng khe, nhng tinh trựng
yu thng cht sau 15 phỳt. Tinh dch tt phi cha 80% tinh trựng chuyn ng sau khi
phúng thớch vo õm o 1 gi hoc 50% sau 12 gi hoc 25% sau 28 gi. Nu t l % ú
gim nhiu, kh nng th tinh rt kộm.
Nhng yu t nh hng n sc sng v nng lc ca tinh trựng: PH mụi trng,
nng CO2 trong mụi trng, nhit , mt s thc n: lũng trng, sa

II. S PHN CHIA TRNG TH TINH - GIAI éON PHễI DU
Khi hp t t ti giai on 2 phụi bo, ngi vo khong 30 gi sau th tinh, trng
th tinh tin hnh hng lot quỏ trỡnh giỏn phõn ni tip nhau liờn tc lm cho s lng phụi
bo tng lờn nhanh chúng. Qua mi ln giỏn phõn, kớch thc mi phụi bo sinh ra tr nờn
nh hn. Vo khong cui ngy th 3 hoc u ngy th 4 sau th tinh, trng th tinh ca
ngi gm 12 - 16 phụi bo, mt ngoi xự xỡ ging qu dõu nờn gi l phụi dõu. Cu to ca
phụi dõu gm: mt nhúm t bo nm v trớ trung tõm cú kớch thc ln hn gi l i phụi
bo, cũn nhng t bo to thnh mt lp bao quanh phớa ngoi cú kớch thc nh hn gi l
H.2: S phỏt trin ca hp t t giai on 2 phụi bo n giai on phụi dõu
G/õ 2 phọi baỡo
G/õ 4 phọi baỡo
Phọi dỏu
Sỉû thủ tinh v lm täø - Mä Phäi

156
tiểu phơi bào. Những đại phơi bào sau này sẽ tạo phơi và một số bộ phận phụ của phơi như
màng ối, túi nỗn hồng, niệu nang. Tiểu phơi bào sẽ tạo lá ni, sau này sẽ phát triển thành
rau thai và màng bọc thai.
Sự phân chia trứng thụ tinh xẩy ra trong q trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử
cung. Các tế bào nang vây quanh nỗn bị thối hóa dần dần, màng trong suốt
vẫn tồn tại trong thời gian phân chia trứng và giai đoạn phơi dâu rồi cuối cùng biến mất.
III. GIAI ÐOẠN PHƠI NANG
Ở người, vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phơi dâu) đã lọt vào
khoang tử cung và bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra. Chất dịch thấm qua màng
trong suốt vào các khoảng
gian bào của đại phơi bào
để ni trứng. Dần dần các
khoảng gian bào hợp lại và
cuối cùng tạo thành một
khoang xen giữa lớp tiểu

phơi bào và khối đại phơi
bào, khoang này dần dần
lớn lên và gọi là khoang
phơi nang hay khoang
dưới mầm vì mầm phơi
được tạo ra nằm phía trên
nó. Màng trong suốt hồn
tồn biến mất. Khối tế bào
trung tâm của phơi dâu,
các đại phơi bào bị khoang
phơi nang đẩy dần về một
cực của trứng và lồi vào
khoang dưới mầm được
gọi là cúc phơi. Cúc phơi
chính là mầm của phơi và
cực đó gọi là cực phơi vì ở
đó phơi sẽ phát triển. Còn
cực đối lập gọi là cực đối
phơi. Tiểu phơi bào của
lớp ngoại vi của phơi dâu
dẹt lại tạo nên thành của
khoang phơi nang, trứng
thụ tinh ở giai đoạn này
giống như một cái túi nên
gọi là phơi nang và giai
đoạn phát triển này của
trứng gọi là giai đoạn phơi
nang.
IV. SỰ LÀM TỔ CỦA
TRỨNG

Trứng lọt vào
khoang tử cung vào
khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phơi dâu hoặc đầu phơi nang.
Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong mơi trường dịch tiết
của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng
Khoang phäi nang
Máưm phäi (âải phäi bo)

Låïp tiãøu phäi bo
H.3: Sơ đồ cắt qua phơi nang vào khoảng 4 ngày 1/2.

Khoang phäi nang
Låïp tiãøu
phäi bo
Biãøu mä näüi mảc tỉí cung
Låïp âãûm tỉí cung
TB lạ ni
Máưm phäi
H.4: Sơ đồ phơi nang làm tổ vào ngày thứ 5 hoặc 6 của sự phát
triển.

Sổỷ thuỷ tinh vaỡ laỡm tọứ - Mọ Phọi

157
trong giai on u s t tiờu. Trng lt vo ni mc t cung ri bỏm vo ú phỏt trin ,
ngi ta núi trng lm t trong ni mc t cung.
Trng ngi lm
t vo khong ngy th 6
sau th tinh, tng ng
vi ngy th 21 ca chu

k kinh. Lỳc by gi
trng ang giai on
phụi nang v niờm mc t
cung ang giai on
trc kinh v s tip tc
phỏt trin. cc phụi ca
trng, lỏ nuụi c to ra
t cỏc tiu phụi bo s
bỏm vo ni mc t cung,
vt qua lp biu mụ t
cung tin vo lp m,
phỏ hy mụ t cung xung
quanh ton b trng
lt dn vo niờm mc t
cung. S phỏ hy mụ t
cung l do nhng enzym
tiờu protein c tit ra
bi nhng t bo lỏ nuụi.
Bỡnh thng trng
lm t thnh sau hoc
thnh trc t cung.
Trong trng hp bt
thng, trng cú th lm
t gn l trong ng t
cung hoc ngoi t
cung (cha ngoi t
cung) nh: trong khoang
bng (thng gp tỳi
cựng Douglas, mc ni
ln, cỏc quai rut), trờn

b mt bung trng,
trong vũi trng. Trng
lm t lc ch ớt khi cú
th phỏt trin ti ỳng k
hn, phụi thng cht v
m thng xut huyt
nghiờm trng. Trong cỏc
trng hp cha ngoi t
cung, cha vũi trng
hay gp nht, vũi trng s
v trong khong thỏng
th 2 ca thi k phụi
gõy xut huyt nghiờm trng cho m.

Hoaỡng thóứ
Nang trổùng chờn
Cồ tổớ cung
Nọỹi maỷc tổớ cung
Tua voỡi trổùng
H.5: S cỏc hin tng xy ra trong tun u ca s phỏt
trin.
1. Noaợn ngay sau khi thoaùt nang; 2. Sổỷ thuỷ tinh (12-24 giồỡ sau ruỷng trổùng)
3. Giai õoaỷn tióửn nhỏn õổỷc vaỡ caùi; 4. Thoi vọ sừc lỏửn phỏn chia thổù nhỏỳt cuớa
trổùng sau thuỷ tinh. 5. Giai õoaỷn 2 phọi baỡo 6. Giai õoaỷn phọi dỏu; 7. Giai
õoaỷn phọi dỏu muọỹn; 8. Giai õoaỷn phọi nang sồùm (41/2 ngaỡy); 9. Sổỷ laỡm tọứ
(khoaớng ngaỡy thổù 6).

Thỏn tổớ cung
ỳng cọứ
tổớ cung

Quai ruọỹt
Maỷc treo ruọỹt
Voỡi trổùng
Tua voỡi
H.6: Nhng v trớ lm t bt thng ca phụi nang
1. Vở trờ laỡm tọứ trong khoang buỷng; 2, 3, 4. Laỡm tọứ ồớ voỡi trổùng; 5. Laỡm
tọứ ồớ gỏửn lọự trong ọỳng tổớ cung; 6. Laỡm tọứ trón bóử mỷt buọửng trổùng
Sæû thuû tinh vaì laìm täø - Mä Phäi

158
CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ

1/ Trình bày đặc điểm, cấu tạo của noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh?
2/ Trình bày quá trình thụ tinh và kết quả của sư thụ tinh?
3/ Nêu thứ tự các hiện tượng xảy ra trong tuần lễ đầu của sự phát triển cá thể?
4/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi dâu?
5/ Trình bày quá trình hình thành và cấu tạo của phôi nang?
6/ Trình bày quá trình làm tổ của phôi nang? Nêu các vị trí làm tổ bất thường của phôi
nang?


Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

158
S HèNH THNH BN PHễI 2 L V BN PHễI 3 L
(Phỏt tin ca cỏ th trong tun th 2 v th 3)

Mc tiờu hc tp
1. Trỡnh by c s hỡnh thnh bn phụi 2 lỏ, 3 lỏ.
2. Trỡnh by c s hỡnh thnh khoang i, tỳi noón hong, trung bỡ ngoi phụi, dõy sng.

3. Trỡnh by c s phỏt trin tip theo ca lỏ nuụi trong tun th 2 v th 3 ca quỏ trỡnh
phỏt trin phụi thai.

I. S TO éA PHễI LNG Bè (phỏt trin trong tun l th 2)
1. S to ra khoang i, mng i, ngoi bỡ v ni bỡ (ngy th 8 ca s phỏt trin)
- Vo khong ngy th 8, phụi nang ngi ó lt mt phn vo niờm mc t cung.
cc phụi, ni tip giỏp vi cỳc phụi, lỏ nuụi bit húa thnh 2 lp: lp trong c gi l lỏ nuụi
t bo, c cu to bi nhng t bo mt nhõn, cú ranh gii rừ rng. Lp ngoi c gi l
lỏ nuụi hp bo, l mt lp bo tng cha nhiu nhõn, ranh gii t bo khụng rừ. Lỏ nuụi
hp bo phỏt trin mnh, tin sõu vo ni mc thõn t cung. éng thi, cc phụi xut hin
mt khoang nh nm xen gia lỏ nuụi v i phụi bo ca cỳc phụi hoc xen gia hng i
phụi bo tip giỏp vi lỏ nuụi v nhng hng i phụi bo phớa di, khoang ny ln dn lờn
to thnh khoang i. Nh vy ngun gc ca mng i cú th l lỏ nuụi hoc cỳc phụi (cú
chung ngun gc vi ngoi bỡ phụi).
sn khoang i, i phụi bo ca cỳc phụi bit húa thnh 2 lp rừ rt, mt lp bao
gm nhng t bo hỡnh tr cao, to thnh lỏ phụi ngoi, gi l lỏ ngoi bỡ phụi ph sn khoang
i. Mt lp gm nhng t bo a din nh, to nờn lỏ phụi trong, cũn gi l ni bỡ phụi, ph
trn khoang phụi nang (cũn gi l khoang di mm). Hai lỏ phụi ny dớnh sỏt nhau to thnh
mt a hỡnh trũn dt gi l a phụi lng bỡ.
- cc i phụi, lỏ nuụi vn cha bit húa thnh 2 lp. bờn cnh ni trng lm t,
lp m ca ni mc t cung b phự, cha nhiu mch, nhng tuyn t cung di ra, tr nờn
cong queo, tit nhiu cht nhy cha glycogen.
Khoang phọi nang
Laù nọỹi bỗ
Laù ngoaỷi bỗ
Bióứu mọ
Laù nuọi TB
Laù nuọi hồỹp baỡo
Maỡng ọỳi
Maỷch maùu

Khoang ọỳi
Lồùp õóỷm nọỹi
maỷc tổớ cung
Tuyóỳn tổớ
cung
H.1: S xõm nhp vo ni mc t cung
ca phụi nang ngi 7 ngy ri
Sỉû hçnh thnh bn phäi 2 lạ v bn phäi 3 lạ - Mä Phäi

159
2. Sự tạo túi nỗn hồng ngun phát (ngày thứ 9 của sự phát triển)
Ngày thứ 9, phơi
nang lọt sâu vào nội mạc
tử cung và ở trên mặt
niêm mạc, điểm lọt của
phơi nang được bịt kín
bởi một cục sợi huyết.
- Ở cực phơi, lá
ni phát triển mạnh,
trong lớp lá ni hợp
bào xuất hiện những
khơng bào nội bào,
những khơng bào này
họp với nhau thành
những hốc. Ðó là giai
đoạn hốc trong q trình
phát triển lá ni.
- Ở cực đối phơi,
những tế bào dẹt phát
sinh từ nội bì hoặc từ

lớp lá ni tế bào tạo ra
một màng mỏng được
gọi là màng Heuser, lót
bên trong lá ni và tiếp
với bờ của nội bì phơi.
Màng ấy cùng với nội bì
phơi làm cho khoang
phơi nang trở thành một
túi rỗng gọi là túi nỗn
hồng ngun phát và
định ranh giới cho túi
ấy.
3. Sự tạo ra trung mơ
ngồi phơi và khoang
ngồi phơi (ngày thứ 11
và 12)
- Ngày thứ 11
phơi nang được bao
quanh hồn tồn bởi lớp
đệm của nội mạc thân tử
cung. Chỗ phơi nang lọt
vào nội mạc tử cung, cục
sợi huyết đã tạo thành
một cái sẹo và sự biểu
mơ hóa sẹo được tiến
hành do sự tăng sinh và
sự lan dần của các tế bào
biểu mơ trên bề mặt
niêm mạc.
-

Lạ ni håüp bo
Lạ ni tãú bo
Khäng bo lạ ni
Khoang äúi
Lạ ngoải bç
Lạ näüi bç
Tụi non hong ngun phạt
Củc såüi huút
Mng Heuser
H.2: Phơi nang ngày thứ 9
Häúc lạ ni håüp bo
Xoang mạu mẻ
TB näüi bç
Khoang
ngoi phäi
Trung mä ngoi phäi
Mng Heuser
Tụi non hong ngun phạt
H.3: Phơi nang người khoảng ngày thứ 12
Lá tạng trung mơ
ngồi phơi
Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

160
cc phụi, trong lp lỏ nuụi hp bo, nhng hc trong lỏ nuụi hp bo thụng
vi nhau,to thnh mt h thng l li c ngn cỏch nhau bi nhng bố lỏ nuụi hp bo.
Lp lỏ nuụi hp bo ngy cng tin sõu vo ni mc t cung, phỏ hy ni mụ ca cỏc mao
mch mỏu t cung ó b xung huyt. Nhng hc lỏ nuụi thụng vi cỏc mch mỏu y v cha
y mỏu m. Nh vy, s lu thụng ca mỏu m trong t cung c tng cng bi h thng
cỏc hc y v h thng tun hon rau bt u c thnh lõp. T õy, v mt sinh lý, bt u

mt thi k mi gi l thi k mỏu dng, trong ú phụi c nuụi dng khụng nhng bng
sn phm tiờu hy ni mc t cung m cũn bi nhng cht dinh dng bi mỏu m. Thi k
trc ú gi l thi k mụ dng, phụi c nuụi dng bng nhng sn phm ch tit ca
ni mc t cung v bng sn phm tiờu hy ni mc y do s thc bo ca lỏ nuụi hp bo.
- cc i phụi, lỏ nuụi c cu to gn nh bi lỏ nuụi t bo.
- Cng trong thi gian ny, mt dng t bo mi xut hin xen vo gia mt trong ca
lỏ nuụi t bo v mt ngoi ca tỳi noón hong nguyờn phỏt, nhng t bo y to thnh mt
mụ tha gi l trung mụ ngoi phụi ( hay trung bỡ ngoi phụi). Trung mụ ngoi phụi lan rng
ra xen vo gia mt trong ca lỏ nuụi v mt ngoi ca mng i to nờn lỏ thnh trung bỡ
ngoi phụi, v trung mụ ngoi phụi ph mt ngoi tỳi noón hong to nờn lỏ tng trung bỡ
ngoi phụi. Ngay sau ú, trong trung mụ xut hin nhng hc ln, chỳng hp li vi nhau
thnh mt khoang duy nht gi l khoang ngoi phụi (cũn gi l khoang mng m) bao
quanh tỳi noón hong nguyờn phỏt v khoang i, loi tr ch trung mụ ngoi phụi to thnh
ch ni tng lai gia bn phụi v lỏ nuụi.
S phỏt trin ca a phụi 2 lỏ chm hn so vi lỏ nuụi. Vo khong cui ngy th 12,
cỏc t bo cú ngun gc t ni bỡ bt u lan rng mt trong mng Heuser.
4. S to tỳi noón
hong th phỏt,
trung bỡ mng m,
trung bỡ mng i,
trung bỡ tỳi noón
hong v cung phụi
(ngy th 13)
- Ngy th
13, nhng t bo ni
bỡ sinh ra nhng t
bo mi di c vo
mt trong mng
Heuser v chỳng to
ra mt cỏi khoang

mi bờn trong tỳi
noón hong nguyờn
phỏt c gi l tỳi
noón hong th phỏt
(hay tỳi noón hong
vnh vin), nh hn
tỳi
noón hong nguyờn
phỏt. Sau ú, tỳi
noón hong nguyờn
phỏt tan v thnh
tng mnh, nhng
mnh ny cú th to
ra cỏc u nang thng
Họỳc laù nuọi
Tỏỳm trổồùc dỏy sọỳng
Nhung mao rau
nguyón phaùt
Xoang maùu meỷ
Cuọỳng rọỳn
Khoang ọỳi
Tuùi noaợn hoaỡng
thổù phaùt
Khoang
ngoaỡi phọi
U nang ngoaỡi phọi
H.4: Phụi nang ngy th 13
Trung bỗ
maỡng õóỷm
Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

161
thy trong khoang ngoi phụi v gi l u nang khoang ngoi phụi.
- Khoang ngoi phụi phỏt trin thnh mt khoang ln, trung bỡ ngoi phụi ch chim
mt phn nh khoang ngoi phụi. Lp t bo trung bỡ ngoi phụi lút bờn trong lỏ nuụi gi l
trung bỡ mng m v cựng vi lỏ nuụi to thnh mng m, trung bỡ lút ngoi mng i c
gi l trung bỡ mng i v trung bỡ lút ngoi tỳi noón hong gi l trung bỡ noón hong. Ch
ni trung bỡ mng i v trung bỡ noón hong vi trung bỡ mng m s to ra cung phụi.
Nh vy, cui tun th 2 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi ngi, a phụi c cu to
bi 2 lỏ phụi dỏn vo nhau: ngoi bỡ mt lng v ni bỡ mt bng, vỡ vy c gi l a
phụi lng bỡ. Ngoi bỡ to nờn sn khoang i v tip vi ngoi bỡ mng i b a phụi.
Ni bỡ to nờn trn tỳi noón hong th phỏt v tip vi ni bỡ tỳi y b a phụi. vựng u
phụi, ni bỡ cú mt ch hi dy lờn do t bo ú cao lờn thnh hỡnh tr, to thnh mt tm
ni bỡ gi l tm trc dõy sng.
mt lng phụi, ngoi bỡ mng i c ph bi trung bỡ mng i. mt bng phụi,
ni bỡ tỳi noón hong c ph bi trung bỡ tỳi noón hong. Trung bỡ ngoi phụi to thnh
mng m, trung bỡ mng i, trung bỡ noón hong.
C khi gm a phụi lng bỡ, tỳi noón hong v tỳi i c ng trong mt khoang
ln l khoang ngoi phụi. Thnh
ngoi ca khoang ngoi phụi l
mng m. Lỏ nuụi c phõn
thnh 2 lp: lp lỏ nuụi t bo tip
giỏp vi mng m, lp lỏ nuụi
hp bo to thnh nhng bố c
ngn cỏch nhau bi nhng hc
cha y mỏu m. phớa uụi
phụi cú mt cỏi cung trung bỡ gi
l cung phụi ni trung bỡ mng i
v trung bỡ noón hong vi mng
m.

II. S HèNH THNH éA PHễI 3 L - GIAI éON PHễI V
(Phỏt trin trong tun l th 3)
phụi ngi, giai on phụi v bt u vo ngy th 13 ca i sng trong bng m,
l giai on quan trng trong quỏ trỡnh phỏt trin phụi. Quỏ trỡnh to phụi v l quỏ trỡnh trong
ú xy ra mi s di chuyn t bo c sinh ra t cỏc lỏ phụi m kt qu l nhng mm c
quan c to ra t cỏc lỏ phụi y c xp t vo nhng v trớ nht nh, ú chỳng s tip
tc phỏt trin.
1. S to trung bỡ phụi
Maỡng ọỳi
Thaỡnh tuùi
noaợn hoaỡng
Ngoaỷi bỗ
Nọỹi bỗ
ổồỡng
nguyón thuớy
H.5: éa phụi cui tun th 2
Maỡng ọỳi
Tuùi noaợn hoaỡng
ổồỡng nguyón thuớy
Nuùt Hensen
ổồỡng nguyón thuớy
Ngoaỷi bỗ
Maỡng ọỳi
Tuùi noaợn
hoaỡng
Nọỹi bỗ
Sổỷ di chuyóứn cuớa tóỳ
baỡo trung bỗ

H.6: A. Mt lng ca phụi 16 ngy

B. S ct ngang qua vựng ng nguyờn thy
Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

162
u tun th 3, mt ngoi bỡ trụng vo khoang i (tc l mt lng ca a phụi)
xut hin mt cỏi rónh hp, di, phớa uụi phụi gi l ng nguyờn thy. Hai b ca ng
nguyờn thy hi nhụ lờn do s tng
sinh t bo. u trc ca ng
nguyờn thy cú mt ch lừm thụng
vi nú c gi l h nguyờn thy,
h nguyờn thy c bao quanh bi
mt cỏi g hỡnh vnh khuyờn m ra
phớa sau, c hỡnh thnh do s tng
sinh ca t bo to thnh nỳt
Hensen. éng nguyờn thy v nỳt
Hensen l ni t bo cha bit húa
c phỏt sinh v di c to ra lỏ
phụi th 3.
2 bờn b ng nguyờn
thy, cỏc t bo tr nờn hỡnh cu,
tng sinh ri di chuyn tht xung
phớa di, xen vo gia ngoi bỡ v
ni bỡ phụi lan sang 2 bờn v v phớa
u phụi ti b ỡa phụi tip vi
trung bỡ ngoi phụi ph
mng i v tỳi noón
hong to ra lỏ phụi
th 3, lỏ trung bỡ phụi
nm xen gia ngoi bỡ
v ni bỡ phụi.

phn u
phụi, trung bỡ lan sang
2 bờn tm trc dõy
sng v vũng ra phớa
trc v sỏt nhp vi
nhau ng gia, to
thnh din tim (din
mch), ni tim v cỏc
mch mỏu ln u tiờn
c to thnh. Vỡ
khụng cú trung bỡ xen
vo gia, ni bỡ tm
trc dõy sng dỏn
cht vo ngoi bỡ nm
trờn ú, to thnh mt
mng lng bỡ (mng
cú 2 lỏ phụi) gi l
mng hng.
phớa uụi phụi, ngay u sau ca ng nguyờn thy cng cú mt vựng trung bỡ
khụng lan ti, ú ni bỡ v ngoi bỡ cng dớnh cht vi nhau to thnh mt mng lng bỡ
gi l mng nhp.
2. S to ra dõy sng
nỳt Hensen, cỏc t bo di chuyn tht xung di v t nỳt Hensen di c theo
ng gia v phớa u phụi, to ra mt ng kớn u trc gi l ng dõy sng nm ngay
Tỏửm trổồùc dỏy sọỳng
Maỡng ọỳi
Hổồùng phaùt trióứn
cuớa ọỳng dỏy sọỳng
Maỡng nhồùp
ổồỡng

nguyón
thuớy
Nuùt
hensen
H.7: Mt lng ca a phụi, mi tờn
ch s di chuyn cuaứ t bo trung bỡ
5
1
2

3
4
6
7
8
9
10
Trung bỗ
ngoaỡi phọi
Trung bỗ trong phọi
ng dỏy sọỳng
H. 8: A. S ct dc qua phụi ngy th 17
1. Ngoi bỡ ; 2. ng trung tỏm; 3. Họỳ nguyón thuớy; 4. Maỡng ọỳi; 5.
Thaỡnh tuùi noaợn hoaỡng; 6. Tỏỳm trổồùc dỏy sọng; 7. Dỏy sọỳng; 8. Cuọỳng
phọi; 9. Nióỷu nang; 10. Maỡng nhồùp.
B. S ct ngang qua phn u phụi ngy th 17
Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

163
phớa sau tm trc dõy sng. ng dõy sng c xem nh l phn kộo di v phớa trc ca

h nguyờn thy ca nỳt
Hensen. Vo khong
ngy th 17, trung bỡ v
ng dõy sng hon ton
tỏch ri ni bỡ v ngoi
bỡ loi tr phn tm
trc dõy sng vựng
u phụi v phn t
mng nhp n ng
nguyờn thy vựng
uụi phụi. ng dõy
sng tip ni vi nỳt
Hensen v lũng ng
dõy sng qua ch lừm
ca nỳt ú thụng vi
khoang i.
- Ngy th 18,
sn ng dõy sng sỏt nhp vi ni bỡ nm phớa di nú, ri vựng sỏp nhp b tiờu i v lũng
ng dõy sng dn dn bin mt. S tiờu ca vựng sỏt nhp xy ra theo hng u - uụi, on
cũn sút li ca ng dõy sng ngy cng ngn li to thnh mt ng tm thi thụng tỳi noón
hong vi khoang i gi l ng thn kinh - rut. Thnh trờn ca ng dõy sng cũn li l mt
di t bo hỡnh mỏng m vo tỳi noón hong phớa di v 2 b mỏng tip vi ni bỡ phụi.
Sau ú, t bo ca di ny tng sinh, to ra mt dõy t bo gi l dõy sng vnh vin. phớa
di dõy sng, ni bỡ cng tng sinh v tip lin vi nhau ph kớn trn ca tỳi noón hong.
Dõy sng l mt c quan cú vai trũ quan trng vỡ nú gõy ra s cm ng to ra cỏc c quan
khỏc, c bit l nóo, ty sng, tuyn yờn v ct sng.
phớa uụi phụi, vo khong ngy th 16, ng thi vi s to ra mng nhp, t
thnh sau tỳi noón hong, ni bỡ phỏt trin vo cung phụi to thnh mt tỳi tha gi l niu
nang. Niu nang khụng cú vai trũ gỡ c bit, ch nh hng s phỏt trin ca cỏc mch mỏu
trong cung phụi.

3. S ln lờn ca a phụi
Lỳc u hỡnh dỏng bờn ngoi ca a phụi l hỡnh trũn hoc hỡnh trng dt, v sau phụi
phỏt trin di ra v do phn u phỏt trin mnh hn phn uụi ca a phụi nờn phụi cú dng
hỡnh qu lờ dt vi phn u phụi to, phn uụi phụi nh. S ln hn ca phn u a phụi l
do s di c liờn tip ca cỏc t bo t ng nguyờn thy v phớa u phụi trong khi ú
phn uụi, ng nguyờn thy vn gi nguyờn kớch thc. S di chuyn tht xung ca cỏc t
bo mt lng phụi v s di c ca chỳng sang 2 bờn v phớa uụi phụi xy ra mun hn v
tip tc cho n cui tun th 4. giai on ny, do s tiờu i ca vựng sỏt nhp gia sn ng
dõy sng v ni bỡ tin dn theo hng u - uụi, nờn ng thn kinh - rut ngy cng ngn li
v bin mt. éng nguyờn thy v nỳt Hensen khộp li v ngn i dn dn ri thoỏi húa v
bin mt.
4. S phỏt trin tip theo ca lỏ nuụi
u tun th 3 ca quỏ trỡnh phỏt trin, lỏ nuụi to thnh mt s ln nhung mao bc
kỡn mt ngoi ca trng gi l nhung mao nguyờn phỏt. Nhung mao nguyờn phỏt cú cu to
gm mt trc gia l lỏ nuụi t bo v c ph ngoi bi mt lp lỏ nuụi hp bo. Sau ú
nhng t bo trung mụ ca mng m xõm nhp vo trc nhung mao to ra nhng nhung
mao m th phỏt cú cu to gm mt trc gia l trung mụ c ph phớa ngoi bi lp
lỏ nuụi t bo nm trong v lp lỏ nuụi hp bo nm ngoi. Trong trc trung mụ ca nhung
mao m th phỏt, nhng mch mỏu c to ra v nhung mao lỳc ny c gi l nhung
ng thỏửn kinh - ruọỹt
Tỏỳm trổồùc dỏy sọỳng
Maỡng nhồùp
Nióỷu nang
Trung bỗ trong phọi
Dỏy sọỳng
Trung bỗ trong phọi
Nọỹi bỗ
Dỏy sọỳng
Nọỹi bỗ
H.9: A. S ct dc ca phụi ngy th 18.

B, C. S ct ngang qua phn u phụi ngy th 19

Sỉû hçnh thnh bn phäi 2 lạ v bn phäi 3 lạ - Mä Phäi

164
mao đệm vĩnh viễn. Ngay
sau đó, lưới mạch máu của
nhung mao đệm tiếp với
lưới mao mạch phát triển
trong trung bì màng đệm
và trong trung bì cuống
phơi và tiếp với hệ tuần
hồn trong phơi đã được
thiết lập vào khoảng tuần
thứ 4, như vậy rau và phơi
được nối với nhau (H.11).
Như vậy, ở đầu
tuần thứ 4, vào khoảng
ngày 22 - 23, khi tim bắt
đầu đập, rau thai sẵn sàng
đảm nhiệm sự dinh dưỡng
và sự hơ hấp của phơi.
Trước đó, sự dinh dưỡng
của phơi được tiến hành
theo cơ chế khuếch tán.
Các tế bào của lớp
lá ni tế bào của nhung
mao đệm vĩnh viễn xâm
nhập qua lớp lá ni hợp
bào và tiếp với tế bào lá

ni cúa các nhung mao
rau lân cận đã lan ra tạo
thành một lớp vỏ tế bào lá
ni ngồi. Vỏ này bắt đầu
xuất hiện ở cực phơi rồi
lan dần về phía cực đối
phơi để bọc kín trứng và
ngăn cách hồn tồn màng
đệm với niêm mạc thân tử
cung.
Lạ ni håüp bo
Trủc trung mä
Mao mảch nhung mao
Lạ ni tãú bo
H. 10: Sơ đồ sự phát triển của nhung mao.
A. Så âäư càõt ngang qua nhung mao ngun phạt; B. Så âäư càõt ngang qua
nhung mao thỉï phạt; C. Så âäư càõt ngang qua nhung mao âãûm vénh viãùn.
Låïp v lạ ni TB
Mảch mạu mẻ
Lạ ni TB
Lạ ni håüp bo
Mao mảch trủc
trung mä
Mng âãûm
Cúng räún
Khong
gian
nhung
mao
H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3

Nhung mao rau thỉï phạt
Khong gian
nhung mao
Lạ ni
håüp bo
Låïp v TB lạ
ni ngoi
Cúng räún
Khoang äúi
Tụi non hong
Khoang ngoi phäi
U nang ngoi phäi
H.12: Sơ đồ cắt ngang qua phơi và lá ni ở tuần thứ 3
Sổỷ hỗnh thaỡnh baớn phọi 2 laù vaỡ baớn phọi 3 laù - Mọ Phọi

165
Phụi ch cũn ni vi v t bo lỏ nuụi phn uụi phụi bi cung phụi. Cung phụi
c cu to bi trung bỡ ngoi phụi cha niu nang v h mch niu nang. V sau, cung
phụi to ra dõy rn ni phụi vi rau.



CU HI LNG GI
1/ Nờu cỏc hin tng xy ra theo th t trong tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi?
2/ Trỡnh by quỏ trỡnh hỡnh thnh v phỏt trin ca khoang i , tỳi noón hong, a phụi lng
bỡ tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt tri phụi?
3/ Trỡnh by quỏ trỡnh lm t tip theo ca phụi v nhng bin i cu trỳc trong s phỏt trin
ca lỏ nuụi trong tun l th 2 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi?
4/ Trỡnh by quỏ trỡnh hỡnh thnh v phỏt trin khoang ngoi phụi v trung bỡ ngoi phụi?
5/ Nờu cỏc hin tng xy ra theo th t trong tun l th 3 ca quỏ trỡnh phỏt trin phụi?

6/ Nờu khỏi nim s to phụi v?
7/ Trỡnh by s hỡnh thnh v vai trũ ca ng nguyờn thu?
8/ Trỡnh by s hỡnh thnh v vai trũ ca dõy sng?
9/ Trỡnh by s hỡnh thnh ni bỡ, trung bỡ, ngoi bỡ phụi?
10/ Trỡnh by s phỏt trin tip theo ca lỏ nuụi: s hỡnh thnh ca nhung mao nhau nguyờn
phỏt, nhung mao m th phỏt, nhung mao m vnh vin v tun hon nhau thai?











Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi

166
166
S BIT HểA CA 3 L PHễI V HèNH DNG CA
PHễI 2 THNG
(Phỏt trin phụi ngi trong tun th 4 n tun th 8)

Mc tiờu hc tp
1. Trỡnh by c s bit húa ca ngoi bỡ to thnh ng thn kinh, tm thn kinh.
2. Trỡnh by c s bit húa ca trung bỡ: trung bỡ cn trc, trung bỡ trung gian, trung bỡ
bờn.
3. Trỡnh by c s bit húa ca ni bỡ to ra ng rut nguyờn thy .

4. Trỡnh by c quỏ trỡnh khộp mỡnh ca phụi nh ranh gii phụi.
5. Lit kờ c cỏc c quan cú ngun gc t lỏ ni bỡ, ngoi bỡ, trung bỡ phụi.

S to mm cỏc c quan tin hnh t u tun th 4, lỳc bt u mt thi k gi l
thi k phụi. Cui thi k ny, cỏc c quan chớnh c t vo nhng v trớ nht nh. Cỏc
mm c quan bao gi cng phỏt sinh trc tip t cỏc lỏ phụi. Trong iu kin phỏt trin bỡnh
thng, mi lỏ phụi thng to ra nhng c quan cựng h thng. Phn ny ch yu gii thiu
s bit húa tng lỏ phụi thy rừ ngun gc ca mụ v c quan. Ngoi ra cũn cú s mụ t
cỏc bin i ca phụi ngi t mt tm phng thnh mt c th hỡnh ng, c trng cho c
th ca ng vt cú xng sng, dn ti kt qu l s khộp mỡnh ca phụi v s nh ranh gii
phụi.
I. BIT HểA CA NGOI Bè PHễI
- u tun th 3, ngoi bỡ l mt tm biu mụ dt, rng vựng u, hp vựng
uụi v ph mt lng ca ni bỡ. B ca tm ngoi bỡ tip vi ngoi bỡ mng i.
- Khi mi c to ra, dõy sng gõy ra s cm ng phn ngoi bỡ nm ngay trờn mt
lng ca nú, lm cho phn
ngoi bỡ ú dy lờn thnh
mt tm biu mụ di, rng
vựng u v hp vựng uụi
phụi c gi l tm thn
kinh, l ngun gc ca ton
b h thn kinh. Theo ng
gia, tm thn kinh lan dn
v phớa ng nguyờn thy.
Phn ngoi bỡ khụng tham
gia vo s to tm thn kinh
s bit húa thnh ngoi bỡ da
v cỏc b phn ph ca da
nh lụng, túc, múng, tuyn
m hụi, tuyn bó, tuyn vỳ.

- Cui tun th 3,
tm thn kinh lừm xung trung bỡ ng gia to thnh mt cỏi mỏng gi l mỏng thn
kinh. Cỏc t bo t b mỏng di c sang 2 bờn v tỏch ri cỏi mỏng to ra 2 di t bo gi l
mo thn kinh (H.1 A,B). Hai b ca mỏng thn kinh tin li gn nhau v sỏt nhp vi nhau
ng gia, mỏng thn kinh khộp li to thnh ng thn kinh (H.1C,D). Phụi phỏt trin trong
giai on cú ng thn kinh gi l giai on phụi thn kinh.
S khộp li ca mỏng thn kinh to thnh ng thn kinh bt u t vựng tng ng vi
vựng c tng lai, ngang mc ụi khỳc nguyờn thy th 4 v lan theo c 2 hng u v
uụi phụi.
Maỡo thỏửn kinh
Maùng thỏửn kinh
Haỷch tuớy sọỳng
Dỏy sọỳng
Ngoaỷi bỗ
Maỡo TK
ng TK

H. 1: S ct ngang qua phụi cho thy quỏ
trỡnh hỡnh thnh ca ng thn kinh.
Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi

167
167
1
2
4
3
5
6
7

H. 2: Mt lng ca phụi ngi
A. ngy th 22; B. ngy th 23
1. Maùng TK; 2. Khoang maỡng ngoaỡi tim;
3. Tỏỳm thờnh giaùc; 4. Khuùc nguyón thuớy;
5. Maỡng ọỳi; 6. Lọự thỏửn kinh trổồùc; 7. Lọự thỏửn kinh sau.
6. Lọự TK trổồùc; 7. Lọự TK sau
phớa u v uụi phụi, trong mt thi gian ngn, s khộp li ca mỏng thn kinh
cha to ra ng thn kinh, vn cũn sút li 2 l thụng vi khoang i gi l l thn kinh trc
phớa u phụi v l thn kinh sau phớa
uụi phụi. L thn kinh trc s bt kớn
vo ngy th 25, l thn kinh sau bt
mun hn, vo ngy th 27 (H. 2).
- Do tm thn kinh rng phớa
u, hp phớa uụi nờn khi mỏng thn
kinh khộp li, phớa uụi cú mt ng
hỡnh tr c to ra gi l ng ty, ngun
gc ca ty sng v phớa u phụi,
nhng tỳi nóo c hỡnh thnh. Lỳc u
cú 3 tỳi nóo theo hng u uụi gm:
nóo trc, nóo gia, nóo sau. V sau, nóo
trc v nóo sau phõn ụi to thnh 5 tỳi
nóo: nóo nh, nóo trung gian, nóo gia,
nóo di, nóo cui. Cỏc tỳi nóo s to ra
b nóo.
- Vo khong thi gian ng thn
kinh khộp li, sn nóo trc li sang 2
bờn to thnh 2 cỏi tỳi gi l tỳi th giỏc,
l ngun gc ca vừng mc. vựng u
phụi, mi bờn ca ng thn kinh cú 3 ni
ngoi bỡ dy lờn to thnh nhng tm biu

mụ ngoi bỡ: tm khu giỏc v sau to ra
biu mụ khu giỏc, tm th giỏc sau to
thnh nhõn mt v tm thớnh giỏc sau to
ra tai trong.
- Khi ng thn kinh khộp li v tỏch ri ngoi bỡ da, ngn cỏch vi ngoi bỡ da bi
trung mụ, cỏc mo thn kinh tm thi sỏt nhp vi nhau ng gia. V sau chỳng tỏch
nhau ra, mi mo thn kinh nm mt bờn ng thn kinh (H. 1C, D). Mo thn kinh l ngun
gc ca hch thn kinh nóo ty v thc vt, ca cỏc phú hch v tuyn thng thn
Túm li: ngoi bỡ l ngun gc ca:
- Ton b h thn kinh.
- Biu mụ cm giỏc ca cỏc giỏc quan.
- Tuyn thng thn ty, phn thn kinh ca tuyn yờn.
- Biu bỡ da v cỏc b phn ph ca da.
- Men rng
- Biu mụ ph cỏc on tn cựng ca ng tiờu húa, tit niu, sinh dc.
- Biu mụ ph on trc khoang ming, khoang mi, cỏc xoang, cỏc tuyn ph thuc
vo biu mụ y.
II. BIT HểA CA TRUNG Bè
Lỳc mi u, cỏc t bo ca trung bỡ phụi to thnh mt lp mụ tha
mng, nm 2 bờn ca ng dc gia v xen gia ngoi bỡ v ni bỡ. Vo ngy th 17, mt
s t bo trung bỡ nm sỏt ng gia tng sinh to thnh mt khi mụ dy c gi l trung bỡ
cn trc. 2 bờn, gn b a phụi, trung bỡ cũn mng to thnh trung bỡ bờn, nm xen gia
trung bỡ cn trc v trung bỡ bờn l trung bỡ trung gian. (H. 3)
1. Trung bỡ cn trc
Cui tun th 3, trung bỡ cn trc nm mi bờn ca ng thn kinh phõn thnh nhng
t cu to bi nhng t bo biu mụ. Mi t y l mt khỳc nguyờn thy. éụi khỳc nguyờn
Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi

168
168

thy th nht xut
hin vựng u
phụi vo ngy th
20. T ú, mi
ngy cú 2 - 3 ụi
khỳc nguyờn thy
c phõn lp
theo hng u -
uụi phụi. Cui
tun th 5, cú 42 -
44 ụi khỳc
nguyờn thy xut
hin, Gm: 4 ụi
chm, 8 ụi c, 12
ụi lng, 5 ụi
tht lng, 5 ụi
cựng, 8 - 10 ụi
ct. éụi khỳc
nguyờn thy chm
th nht v 5 - 7
ụi ct bin i
sm, ngay sau khi
c to ra.
Mi khỳc
nguyờn thy l
mt khi vuụng
rng, gm 4
thnh: thnh trong
hng v phớa ng
thn kinh, thnh

Maùng TK
Thaỡnh buỷng
khuùc ng. thuớy
Dỏy sọỳng
Khoang
cồ thóứ
Trung mọ
ỳng TK
ọỹng maỷch chuớ lổng
ọỳt cồ
ọỳt da
ng TK
ọỳt cồ
M chuớ lổng
C
H. 4: Cỏc giai an phỏt trin k tip ca khỳc nguyờn thy.

Ngoaỷi bỗ
Khoang ọỳi
Trung bỗ cỏỷn truỷc
Trung bỗ trung gian
Trung bỗ
Dỏy sọỳng
Maùng TK
Nọỹi bỗ
Trung bỗ bón
Khuùc nguyón thuớy
Trung bỗ
trung gian
Laù thaỡnh trung bỗ

Laù taỷng trung bỗ
Khoang cồ thóứ
H. 3: Sồ õọử cừt ngang qua phọi cho thỏỳy sổỷ phaùt trióứn cuớa trung bỗ
A. Ngaỡy thổù 17; B. Ngaỡy thổù 19; C. Ngaỡy thổù 20; D. Ngaỡy thổù 21;
Sổỷ bióỷt hoùa cuớa 3 laù phọi - Mọ Phọi

169
169
lng hng v ngoi bỡ da, thnh bờn (thnh ngoi) hng v trung bỡ trung gian, thnh bng
hng v ni bỡ (H. 4A). éu tun th 4, nhng t bo to thnh bng v thnh ngoi mt
dng biu mụ, tng sinh v di chuyn v phớa dõy sng to thnh mụ dng si c gi l
trung mụ hoc mụ liờn kt nguyờn thy (H. 4B). Nhng t bo ca mụ ny c gi l nhng
t bo trung mụ, cú kh nng bit húa thnh nhiu loi khỏc nhau: bit húa thnh nguyờn bo
si to ra mụ liờn kt, bit húa thnh nguyờn bo sn hỡnh thnh mụ sn, bit húa thnh
to ct bo liờn quan ti s hỡnh thnh mụ xng.
Thnh trong ca khỳc nguyờn thy qut v phớa bng v ỏp sỏt thnh lng, 2 thnh y
to nờn t da - c. Mi t sinh ra mt lp t bo mi mt bng, chỳng to nờn t c
(H.4C), to ra h c ca cỏc on phõn t tng ng. Sau khi t c c to ra, nhng t
bo thnh lng khỳc nguyờn thy to nờn t da. ét da tỏch ri khi t c v phõn tỏn ngay
di ngoi bỡ da, to mụ liờn kt di da (H. 4D).
2. Trung bỡ trung gian
Trung bỡ trung gian bit húa khỏc vi trung bỡ cn trc. vựng c v ngc,
chỳng bit húa thnh nhng ỏm t bo chia t gi l t thn. Trong khi ú, vựng uụi,
chỳng to thnh di t bo khụng chia t gi l di sinh thn. Nhng t thn v di sinh
thn s to ra n v bi tit ca thn v ca h tit niu. Trung bỡ trung gian cũn l ngun gc
ca h sinh dc v tuyn v thng thn.
3. Trung bỡ bờn
Trong trung bỡ bờn xut hin nhng hc nh c to ra t nhng khong gian bo n
rng. Cỏc hc nh ny dn dn hp vi nhau to thnh hc ln gi l khoang c th (cũn gi
l khoang trong phụi). Khoang c th tỏch trung bỡ bờn to thnh 2 lỏ: lỏ thnh dỏn sỏt vo

ngoi bỡ v tip ni vi lỏ thnh trung bỡ ngoi phụi ph ngoi mng i, lỏ tng dỏn vo ni bỡ
v tip ni vi lỏ tng trung bỡ ngoi phụi ph ngoi tỳi noón hong, b a phụi. Khoang
c th phi v trỏi thụng vi khoang ngoi phụi b a phụi (H. 3 C,D). nhng giai on
phỏt trin tip theo, khoang c th c ngn thnh khoang mng ngoi tim (phn u ca
khoang), khoang mng phi (phn gia) v khoang mng bng (phn uụi).
4. Mỏu v mch mỏu
Trong quỏ trỡnh to phụi v, mt phn trung bỡ phỏt sinh t ng nguyờn thy, sau
khi lan sang 2 bờn, tin v phớa u phụi to thnh din mch nm 2 bờn v phớa trc mng
hng. Vo khong tun th 3, din mch, nhng t bo bit húa thnh nhng t bo trung
mụ gi l nhng t bo to mỏu v to mch. Chỳng hp li thnh ỏm hay dõy t bo gi l
nhng tiu o to mỏu v to mch (H.5 A). Trong mi tiu o, nhng khong gian bo dn
dn rng ra, y cỏc t bo xa nhau. trung tõm mi tiu o, t bo tr thnh hỡnh cu v
bit húa thnh t bo mỏu nguyờn thy. ngoi vi mi tiu o, t bo to ra mt ng ni mụ
cha y huyt cu (H.5 B). V sau, do s ny mm ca cỏc t bo ni mụ, nhng tiu o
to mỏu v to mch lõn cn thụng vi nhau to thnh mt h thng mch cha huyt cu
(H.5 C).
Tóỳ baỡo trung mọ
Tióứu õaớo maùu
Tóỳ baỡo nọỹi mọ
Tóỳ baỡo maùu
nguyón thuớy
Loỡng maỷch
nguyón thuớy
H. 5: cỏc giai on ca quỏ trỡnh hỡnh thnh mch
Sỉû biãût họa ca 3 lạ phäi - Mä Phäi

170
170
Những huyết cầu và mạch máu cũng được tạo ra như vậy trong trung mơ của cuống
phơi, màng đệm, nhung mao đệm và thành túi nỗn hồng ( H. 6). Sau đó, những mạch ngồi

phơi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phơi. Tim và các mạch máu lớn đầu tiên của
phơi được tạo ra ở diện mạch.
Tóm lại: Trung
bì là nguồn gốc:
- Các mơ chống
đỡ: mơ liên kết chính
thức, mơ sụn, mơ
xương.
- Các mơ cơ: cơ
vân, cơ trơn, cơ tim.
- Thận, tuyến
sinh dục, đường bài
xuất của hệ tiết niệu -
sinh dục.
-Tuyến vỏ
thượng thận
- cơ quan tạo
huyết và các huyết cầu,
mạch máu, mạch bạch
huyết.
III. BIỆT HĨA CỦA NỘI BÌ - SỰ KHÉP MÌNH CỦA PHƠI
1. Sự biệt hóa của nội bì
- Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt và nằm sát với ngoại bì. Cùng
với sự phát triển của ống thần kinh, đặc biệt là các túi não, làm cho đĩa phơi vồng lên và
phồng vào trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu - đi. Nếp gấp này sâu nhất ở
những vùng của đầu và đi (H. 7).
Do sự lớn lên, ngày càng cong và càng vồng lên của phơi vào khoang ối theo hướng
đầu - đi và do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đi và 2 bên sườn của phơi làm cho túi nỗn
hồng dài ra và thắt lại. Một phần lớn liên tục của nội bì túi nỗn hồng sát nhập vào thân
phơi và nối với phơi bởi một đoạn thắt hẹp được gọi là cuống nỗn hồng. Sự gấp nếp ở 2 bên

sườn của phơi làm cho lớp nội bì phơi cuộn lại thành một cái ống có 2 đầu bịt kín gọi là ống
ruột ngun thủy. Phần đầu của nội bì hình thành đoạn ruột trước, phần đi hình thành đoạn
ruột sau. Phần nằm ở bên trong phơi của túi nỗn hồng, và phần nội bì giữa đoạn ruột trước
và ruột sau hình thành đoạn ruột giữa. Ruột giữa vẫn tạm thời thơng với túi nỗn hồng qua
cuống nỗn hồng. Sau này, cùng với sự phát triển tiếp theo của phơi, cuống nỗn hồng hẹp
lại và dài ra. Ở vùng đầu phơi, ruột trước được bịt ở đầu trước bởi màng họng. Ở vùng đi
phơi, đoạn sau của ruột sau phình lên tạo thành ổ nhớp bị bịt kín bởi màng nhớp, màng này về
sau phân thành 2 đoạn: màng niệu sinh dục và màng hậu mơn (H. 7C, D).
Như vậy, lá nội bì phơi đầu tiên hình thành lớp biểu mơ lợp ruột ngun thủy (biểu mơ
ống tiêu hóa trừ miệng và đoạn ngồi ống hậu mơn) và những phần trong phơi của niệu nang,
ống nỗn hồng (H.9). Trong q trình phát triển tiếp theo, nội bì hình thành: biểu mơ lợp
đường hơ hấp, biểu mơ của tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mơ phủ bàng
quang và một phần niệu đạo (H. 9), biểu mơ phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm
nhĩ),các xoang mặt, màng nhĩ.
2. Sự khép mình của phơi - sự định ranh giới cho phơi
Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phơi là một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi hình trứng,
gồm 2 lá phơi: nội và ngoại bì chồng lên nhau. Trong q trình tạo phơi vị, do sự phát triển
theo chiều dài của vùng đầu phơi mạnh hơn vùng đi phơi, đĩa phơi có dạng hình quả lê dẹt,
Mng äúi
Khoang äúi
Nhung mao
Mảch mạu
Niãûu nang
Cúng räún
Mng âãûm
Mảch mạu
Âo mạu
Tụi non hong
Khoang mng
ngoi tim

H. 6: Sự hình thành mạch máu ngồi phơi
Sỉû biãût họa ca 3 lạ phäi - Mä Phäi

171
171
cấu tạo bởi 3 lá phơi
chồng lên nhau thành
từng lớp, khơng có
ranh giới rõ ràng giữa
các phần bên trong và
bên ngồi phơi. Nội bì
tạo trần túi nỗn
hồng và ngoại bì tạo
sàn khoang ối là phần
nằm trên mặt ngồi
phơi. Ở bờ đĩa phơi, lá
thành và lá tạng phơi
tiếp với lá thành và lá
tạng ngồi phơi và
khoang cơ thể thơng
với khoang ngồi
phơi.
Trong tuần thứ
3 và thứ 4 của q
trình phát triển phơi,
phơi lớn lên rất mau
và trải qua một q
trình gấp lại dẫn đến
sự biến đổi nó từ một
đĩa dẹt có 3 lá phơi

chồng lên nhau thành
một cơ thể hình ống
với những đặc điểm
cơ bản của động vật
có xương sống. Sự
phát triển mạnh theo
chiều dài của ống thần
kinh làm cho phơi
cong lên thành hình
chữ C và vồng vào
Ngoải bç
Khoang äúi
Niãûu nang
Näüi bç
Táưm trỉåïc säúng
Mng nhåïp
Rüt trỉåïc
Diãûn mảch
Rüt sau
Khoang
ngoi tim
Äúng tim
Mng nhåïp
Mng hng
Äúng tim
Máưm phäøi
Máưm gan
Rüt giỉỵa
Niãûu nang
Mng hng

Khoang äúi
ÄÚng non
hong
Tụi non hong
H. 7: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phơi.
A. Giai âoản tiãưn khục ngun thy; B. Phäi 7 khục ngun
thy; C. Phäi 14 khục ngun thy; D. ÅÍ cúi thạng thỉï nháút
Khoang äúi
Tụi
non
hong
Ngoải bç phäi
Khoang
trong phäi
Cúng non hong
Rüt
H. 8: Sơ đồ cắt ngang qua phơi ở những giai đoạn phát triển khác nhau cho
thấy những biến đổi của phơi khi xẩy ra q trình gấp nếp ở 2 bên sườn phơi.
Sỉû biãût họa ca 3 lạ phäi - Mä Phäi

172
172
trong khoang ối, đặc biệt ở vùng đầu, các túi não phát triển mạnh bành trướng làm cho đầu
phơi gục về phía bụng, sự cong và vồng lên của phơi vào khoang ối tạo ra nếp gấp đầu - đi.
Ðồng thời ở 2 bên ống thần kinh, các khúc ngun thủy cũng phát triển mạnh làm cho phơi
gấp lại ở 2 bên sườn tạo ra các nếp gấp bên. Các nếp gấp bên ngày càng tiến sâu về phía bụng
và cùng với các nếp gấp đầu và đi tập trung cả vào vùng giữa bụng đĩa phơi, làm cho vùng
này trở thành vùng rốn của phơi (H. 7, H. 8).
Do sự phát triển của nếp gấp đầu, diện tim vốn nằm ở phía trước màng họng di
chuyển về phía đi màng ấy và màng này xoay một góc 180

o
quanh một trục xun ngang
qua đầu phơi ở phía bụng (H. 7B, D), đồng thời do sự cong của đi phơi về phía bụng nên
giữa nội bì niệu nang và nội bì túi nỗn hồng xuất hiện một nếp gấp gọi là nếp niệu nang (H.
7 B, D).
Kết quả của sự lớn lên, sự cong và vồng lên của phơi vào khoang ối theo hướng đầu -
đi và 2 bên sườn, và do sự tạo ra các nếp gấp đầu, đi và 2 bên, xẩy ra những hiện tượng
sau:
- Khoang ối bành trướng và đựng tồn bộ phơi.
- Túi nỗn hồng dài ra và bị thắt lại, nối với phơi bằng một đoạn thắt hẹp gọi là cuống
nỗn hồng (ống nỗn hồng).
- Do phơi gấp lại ở 2 bên sườn, nội bì phơi cuộn lại thành một cái ống gọi là ruột
ngun thủy, ruột ngun thủy dài ra và được bịt kín 2 đầu bởi màng họng (ở đầu) và màng
nhớp (ở đi).
- Ở phía trước cuống nỗn hồng, tim phát triển trong lá tạng của trung bì phơi, giữa lá
thành và lá tạng trung bì phơi là khoang màng ngồi tim, là một phần của khoang cơ thể,
thơng với khoang ngồi phơi. Ở vùng đầu phơi, do đầu phơi gục về phía bụng, lá thành và lá
tạng trung bì ngồi phơi tiếp gần tới nhau và cuối cùng dính sát vào nhau bịt lối thơng
khoang màng ngồi tim với khoang ngồi phơi.
- Ở 2 bên sườn phơi, 2 lá thành và lá tạng của trung bì bên cũng tiến đến dán sát vào
nhau để bịt lối thơng giữa khoang cơ thể và khoang ngồi phơi.
- Ở phía đi phơi, cuống phơi chứa niệu nang và các mạch niệu nang được di chuyển
từ phía đi về phía bụng, tiến gần tới cuống nỗn hồng đã dài ra và cuối cùng dán sát vào
cuống nỗn hồng, lối thơng giữa khoang màng bụng (phần đi của khoang ngồi phơi) với

ÄÚng miãûng
gan
Tụi máût
Cúng non hong
Niãûu nang

ÄØ nhåïp
Rüt
sau
Quai
rüt
nguy
ãn
thy
Tủy
Dả dy
Máưm
phäøi
Rüt háưu
Tụi háưu

Phçnh tim
Bng quang
Mng nhåïp
H. 9: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phơi
ở các giai đoạn phát triển khác nhau