Giáo trình Thổ nhưỡng học chương 3

Chương III
SINH VẬT ĐẤT

Quá trình hình thành đất là một quá trình biến đổi vật chất xảy ra ở lớp ngoài
cùng của vỏ trái đất liên tục và kéo dài từ hàng triệu năm nay. Kết quả lớp phủ thổ
nhưỡng hình thành trên bề mặt trái đất có hoạt động sinh học. Học thuyết hình thành đất
của V. V. Docuchaev đã chỉ ra rằng sinh vật là một trong 5 yếu tố hình thành đất và
được xem là yếu tố chủ đạo. Sau khi đất được hình thành sinh vật giữ vai trò quan trọng
trong việc lưu chuyển với quyển khác trong sinh quyển. Đất là nơi hàng loạt quá trình
chuyển hóa vật chất, trao đổi dinh dưỡng và năng lượng để hình thành và phát triển độ
phì nhiêu của đất mà trong đó sinh vật đất đóng vai trò quan trọng. Vì thế sinh vật đất
không những là thành phần không thể tách rời của đất mà còn là một trong các chỉ tiêu
đánh giá độ phì nhiêu của đất.
Tính toán của các nhà khoa học cho thấy ngoài hàng trăm tấn chất xanh của thực
vật bậc cao cung cấp cho đất, trên 1 ha đất canh tác (độ sâu 20 cm) có 5- 7 tấn vi khuẩn,
2- 3 tấn nấm, xạ khuẩn và động vật nguyên sinh và 3- 4 tấn động vật không xương sống.
Rõ ràng ngoài chức năng tham gia vào các quá trình chuyển hóa vật chất, sinh vật đất
sau chu kỳ sống để lại cho đất sinh khối rất lớn tạo nên độ phì nhiêu của đất. Tuy nhiên
hoạt động của sinh vật đất cũng như sinh khối của chúng để lại hoàn toàn phụ thuộc vào
các yếu tố môi trường như: khí hậu, tính chất đất…Các yếu tố này lại gây tác động
tương hỗ giữa sinh vật. Nghiên cứu sinh vật đất rất phức tạp, trong phạm vi giáo trình
này chúng tôi chỉ giới thiệu sơ bộ một số nhóm sinh vật chính và tác dụng của chúng
đối với quá trình hình thành đất và biến đổi của đất, đó là vi sinh vật đất, thực vật,
nguyên sinh động vật và động vật đất.
3.1. Vi sinh vật đất (microorganisms)
3.1.1. Đặc điểm chung
Vi sinh vật là những sinh vật có kích thước bé không quan sát được bằng mắt
thường mà phải dùng kính hiển vi mới nhìn thấy. Những cơ thể nhỏ bé này có thể chưa
phải là tế bào (virus), là tế bào nhưng chưa có nhân thật (Prokaryota)- nhân nguyên sinh

như vi khuẩn hay có nhân (Eukaryota) như sinh vật bậc cao của vi nấm. Kích thước của
vi sinh vật thường được đo bằng micromet (µm) hay bằng nanomet (nm) (1nm= 10
-3
µm
= 10
-6
mm).
Có khả năng hấp thu và chuyển hóa mạnh vật chất do bề mặt tiếp xúc lớn (từ
mọi phía của tế bào). Chúng có thể hấp thu được khối lượng lớn hơn hàng ngàn lần
trọng lượng cơ thể.
Có khả thích ứng cao với môi trường và dễ biến dị. Đây sẽ là cản trở trong quá
trình chọn lọc hoặc và duy trì một giống vi sinh vật.
Sinh trưởng và phát triển nhanh. Nhiều loài cứ 20 phút thì một tế bào được nhân
đôi.
Vi sinh vật phổ biến khắp mọi nơi trong mọi điều kiện. Trong một gam đất trồng
trọt có thể có tới 10
9
tế bào với nhiều chủng loại khác nhau.
Nếu theo định nghĩa chung thì vi sinh vật bao gồm nhiều nhóm. Trong phạm vi
phần này chúng tôi giới thiệu các nhóm chính sau đây: Vi khuẩn, xạ khuẩn, vi nấm, tảo
và địa y.
3.1.2. Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn có cấu tạo tế bào nhưng chưa có nhân (prokaryota). Nhân là một chuỗi
AND không có màng nhân, có màng ngoài. Có cả gam âm (bắt màu tím) và gam dương


(bắt màu hồng). Vi khuẩn có nhiều dạng: hình cầu, hình que, hình sợi, hình xoắn (Hình
3.1).

Hình 3.1. Hình thái của vi khuẩn (ảnh của WCB. McGraW- Hill. 1998)

Kích thước của vi khuẩn từ 0,2- 2,0 µm x 2,0- 8,0 µm. Vi khuẩn nguyên sinh bé
hơn. Trong đất vi khuẩn chiếm tới 90 % tổng số sinh vật. Khối lượng của chúng trong
đất có thể lên tới hàng tấn (trong đất đồng cỏ ôn đới đạt 10 tấn/ ha).
a. Vi khuẩn nguyên sinh
Vi khuẩn nguyên sinh kích thước bé hơn vi khuẩn Eubacteria (vi khuẩn thật), đa
số sống ký sinh trên thực vật, trên động vật hay người. Có 3 nhóm vi khuẩn nguyên
sinh: Micoplatma ký sinh trên thực vật, Ricketxi ký sinh trên người và động vật và
Clamidia ký sinh trên các sinh vật có nhân và gây bệnh cho chúng.
b. Vi khuẩn (Eubacteria)
Bao gồm các vi khuẩn có cấu tạo tế bào đầy đủ gồm thành tế bào (màng ngoài),
màng tế bào chất (màng trong), nhân, tế bào chất, riboxom và các vật thể nằm trong tế
bào chất. Vi khuẩn này bắt màu cả gam âm và gam dương. Có loài có cơ quan di chuyển
gọi là tiêm mao. Có loài hình thành bào tử sống rất lâu (có thể tới hàng ngàn năm). Sinh
sản nhân đôi. Một số loài tế bào xung quanh có lớp nhầy gọi là bao nhầy hay giáp mạc.


Các bào nhầy có tính dính do đó chúng kết lại thành khối và cũng làm cho các hạt đất
kết dính tạo nên kết cấu đất.
Vi khuẩn phân bố rộng rãi trong đất, từ đất rất nghèo dinh dưỡng như đất cát ven
biển (Arenosols), đất xám bạc màu (Haplic Acrisols) đến đất phù sa trung tính (Eutric
Fluvisols) màu mỡ. Tuy nhiên thành phần và số lượng của chúng trong các loại đất trên
là rất khác nhau.
Phần lớn vi khuẩn thuộc vi khuẩn tự dưỡng - heterotrophia. Chúng lấy dinh
dưỡng bằng cách phân hủy xác hữu cơ. Vi khuẩn tự dưỡng (autotrophia) có khả năng
tổng hợp cacbon từ CO
2
từ quá trình ôxy hóa của các chất vô cơ. Nhờ vậy các vi khuẩn
tự dưỡng sống được trong cả các đất nghèo dinh dưỡng như đất cát và đất xám bạc màu.

Đối với các vi khuẩn phân hủy chất hữu cơ thành chất khoáng cần thiết nhất là nitơ.
Phần lớn xác hữu cơ trong đất có hơn 1,5- 2,0 % N, nhìn chung là tương đối đủ cho vi
khuẩn. Nếu xác hữu cơ chứa ít nitơ thì vi khuẩn lấy nitơ từ đất. Khi có nhiều xác hữu cơ
năng lượng cao nhưng nghèo nitơ sẽ xảy ra cạnh tranh về nitơ giữa vi khuẩn và thực vật.
Vì thế tỷ lệ C/ N trong xác hữu cơ có ảnh hưởng đáng kể. Người ta cho rằng tỷ lệ này
bằng 25 là tốt nhất, khi đó gần như toàn bộ nitơ được vi khuẩn sử dụng hết để nuôi cơ
thể, khi tỷ lệ này lớn hơn 25 sẽ xảy ra cạnh tranh và nitơ trong đất sẽ cạn kiệt. Điều này
khuyến cáo chúng ta không nên bón phân hữu cơ nghèo đạm như rơm rạ chẳng hạn. Sự
phụ thuộc số lượng vi khuẩn vào hàm lượng chất hữu cơ trong phẫu diện đất có thể
xem ở số liệu ở bảng 3.1.
Bảng 3.1. Phân bố chất hữu cơ và vi khuẩn trong đất đen (chernozem)
Tầng
Độ sâu (cm)
Chất hữu cơ
(%)
Vi khuẩn (mln.g
-1
)
Háo khí
Yếm khí
A
1
0- 6
8,04
49,2
1,0
A
2
6- 12
3,18

131,8
1,0
B
1
12- 28
2,41
158,3
10,0
B
2
28- 48
1,76
45,3
1,0
C
48- 80
0,80
6,0
0,001
Nguồn: Timonina
Nhìn chung ở vùng rễ cây có nhiều vi khuẩn hơn vì rễ cây thải ra một số chất
hữu cơ là nguồn năng lượng cho vi khuẩn.
Pha rắn của đất có khả năng tiếp nhận vi khuẩn từ dung dịch đất vì vậy vi khuẩn
khó di chuyển trong dung dịch đất. Ví dụ, vi khuẩn amôn hóa di chuyển từ dung dịch
lên bề mặt các hạt đất và cư trú tại đó.
Hoạt động của vi khuẩn phụ thuộc rất lớn vào điều kiện không khí - nước trong
đất. Người ta cho rằng hoạt động của vi khuẩn kém khi đất khô và rất kém tại độ ẩm cây
héo (pF= 4,2). Số liệu ở bảng 3.2 cho thấy rõ điều này.
Bảng 3.2. Quan hệ giữa độ ẩm đất và số lượng vi khuẩn trong đất
Sức chứa ẩm tối đa (%)

Tỷ lệ nước so với nước
mao quản (%)
Số tế bào vi khuẩn
(mln.g
-1
.đ)
30,0
6,51
9,98
56,0
10,85
11,89
65,0
14,10
16,41
80,0
17,35
29,96
100,0
21,69
25,29
Nguồn: Musierowicz


Độ chua của đất cũng quyết định thành phần và số lượng của vi khuẩn. Phần lớn
vi khuẩn thích hợp ở pH = 7,0. Tuy nhiên chúng có thể hoạt động được trong phạm vi
rộng hơn nhiều (pH 1- 10). Vi khuẩn phân giải lưu huỳnh (Bacillus thiooxidans) thích
ứng tốt ở trong đất chua.
Có rất nhiều loài vi khuẩn với chức năng khác nhau trong đất, ta có thể phân biệt
ra một số như sau:

- Vi khuẩn phân giải chất hữu cơ không chứa đạm
- Vi khuẩn phân giải protein, ure giải phóng amôniắc
- Vi khuẩn phản nitrat hóa
- Vi khuẩn tổng hợp nitơ tự do
- Vi khuẩn ôxy hóa lưu huỳnh
- Vi khuẩn ôxy hóa sắt
- Vi khuẩn phân giải P, K.
3.1.3. Xạ khuẩn (Actinomycetes)
Về mặt cấu trúc xạ khuẩn thuộc nhóm Eubacteria vì chúng cũng chưa có nhân
đặc trưng, nhân của chúng giống với nhân của vi khuẩn (prokaryota). Tuy nhiên hình
thái, kích thước và cả vai trò trong đất có những nét đặc trưng riêng khác với vi khuẩn
(Hình 3.2).



Hình 3.2 Hình thái của xạ khuẩn (ảnh của WCB. McGraW- Hill. 1998)
Vì thế xạ khuẩn được giới thiệu tương đương với nhóm vi khuẩn (Eubacteria).
Xạ khuẩn có cấu trúc sợi, đường kính sợi thường 0,2- 3,0 µm. Xạ khuẩn cũng có khả
năng hình thành bào tử để sinh sản. Xạ khuẩn có gam dương.
Xạ khuẩn trong đất là một trong các nhóm sinh vật đất đông nhất và quan trọng
nhất, chúng chiếm tới 10- 70 % số tế bào vi sinh vật trong đất. Ở môi trường trung tính
xạ khuẩn phát triển mạnh nhất trong đất giàu hữu cơ và thông thoáng. Xạ khuẩn có vai
trò phân giải chất hữu cơ và nhất là phân giải đường tan trong nước, hemicenluloza và
cenluloza. Xạ khuẩn tham gia vào quá trình hình thành các axit mùn. Một vài loài xạ
khuẩn có khả năng cố định nitơ tự do từ khí trời khi cộng sinh với thực vật không thuộc
bộ đậu. Xạ khuẩn là vi sinh vật tạo ra kháng sinh chủ yếu (tới 80 % chất kháng sinh) vì
thế trong đất có nhiều xạ khuẩn cây trồng ít bị bệnh hơn. Đưa xạ khuẩn vào đất gây
nhiễm sinh học là một hướng nghiên cứu.
Đốt thưa
Đốt ngắn

Đốt chùm
Đốt cong
Đốt cong xoắn
Đốt chùm quả
Đốt sao
Đốt cành
Đốt xoắn ốc
Đốt xoắn ốc chùm


3.1.4. Vi nấm (Microfungi)
Vi nấm bao gồm các loài nấm đa bào và nấm sợi sinh quả thể lớn. Kích thước
của chúng bé nên là đối tượng của vi sinh vật học. Khác với vi khuẩn và xạ khuẩn, vi
nấm có nhân thật (Eukaryuta) giống như tế bào sinh vật bậc cao kể cả của người.
Vi nấm gồm 2 nhóm: nấm men (Yeast) là nấm ở dạng đơn bào có kích thước lớn
hơn vi khuẩn (khoảng 10 lần) và nấm sợi (Filamentous fungi) là nấm hệ sợi phức tạp, đa
phần là đa bào, một số ít loài hệ đơn bào.
Nấm men (Yeast) sinh sản bằng vô tính giống vi khuẩn, đa số theo hình thức nảy
mầm (mẹ mọc con, con mọc cháu…), một vài loài sinh bào tử. Nấm cũng có sinh sản
hữu tính như chi Saccharomyces. Nấm sợi còn gọi là nấm mốc (Filamentous fungi) có
quá trình sinh sản phức tạp hơn nấm men. Sinh sản vô tính có nhiều cách: bào tử trần,
bào tử kín. Sinh sản hữu tính của nấm sợi cũng có vài hình thức khác nhau.
Sự phát triển của nấm trong đất phụ thuộc vào điều kiện không khí - nước.
Chúng có thể sống được trong những điều kiện khác nhau dù ít hay nhiều không khí và
nước, nhiệt độ cao hay thấp. Tuy nhiên khi nước xuống dưới mức cây héo hoặc bão hòa
nước gây khó khăn cho không khí xâm nhập thì nấm phát triển kém.
Trong đất trồng trọt và đất đồng cỏ khối lượng nấm tương đương khối lượng vi
khuẩn. Ngược lại nấm lấy nhiều nitơ từ đất hơn là vi khuẩn vì nấm dùng tới 60% xác
hữu cơ phân giải để xây dựng bào tử.
Trong đất rất nhiều loài nấm phá hoại cây trồng. Ta có thể chia ra 3 nhóm: nhóm

biểu sinh (saprofite), nhóm ký sinh (pasoryte) trên rễ và nhóm tấn công trên thân, lá
thực vật.
Thuộc nhóm thứ nhất có: loài Pythium gây tổn thương cho rễ bắp cải, thuốc lá và
củ cải đường nếu đất quá ẩm; giống Rhizoctma solani gây tổn thương cho mầm khoai tây;
loài Fusarium culmorum phá hoại rễ ngũ cốc. Chúng gây tổn thương cho rễ chủ yếu tiết ra
chất độc.
Thuộc nhóm hai một số nấm như loài Synchytrium endobioticum gây ung thư
khoai tây hoặc thối cổ rễ ngũ cốc như loài Ophiobolus gramini hay Cercosporella
herpotrichoides.
Cũng có loài tấn công vào các bộ phận trên thân, lá thực vật như Piricularia
oryzae gây bệnh đạo ôn cho lúa.
Ý nghĩa lớn nhất đối với quá trình hình thành đất là các nấm sống trong đất chua
dưới rừng, tập trung chủ yếu ở tầng thảm mục với chức năng phân giải xác hữu cơ (ví
dụ, phân giải cenlulo, tinh bột, nhựa, lignin) và làm cho đất trở nên chua. Trong đất
chua lầy thụt cũng có rất nhiều nấm hoạt động.
Theo Waksman, Müller, de Koening… nấm đóng vai trò quan trọng trong quá
trình mùn hóa, đặc biệt là các loài: Cladosporium humificans, Trichoderma viride…
Nấm lấy nitơ chủ yếu dưới dạng amôniắc nhưng lại không có khả năng ôxy hóa
amôniắc thành nitrat mặc dù có khả năng ôxy hóa các hợp chất lưu huỳnh ở mức độ yếu.
Thường thường người ta cũng gặp các nấm cộng sinh với thực vật tạo ra hiện
tượng gọi là mikoryza. Mikoryza có trên rễ nhiều cây (như cây rừng, ngũ cốc, cây bộ
đậu…) chúng cung cấp cho cây nước và thành phần dinh dưỡng (N, P, K…); ngược lại
nấm trong các mikoryza lấy từ cây cacbua hydro. Ngoài ra các nấm còn kích thích nảy
mầm và sinh trưởng cho cây.
3.1.5. Tảo (Algae)
Tảo là những sinh vật rất phổ biến trong đất. Chúng có cấu trúc đa dạng (đơn
bào, đa bào, tập đoàn) bao gồm nhiều ngành có kích thước, cấu tạo (Hình 3. 3) và hình
thức sinh sản khác nhau.

1. Cyanophyta - Tảo lam 2. Chlorophyta - Tảo lục




3. Bacillariophyta - Tảo cát 4. Rhodophyta - Tảo đỏ





5. Euglenophyta - Tảo mắt 6. Phaeophyta - Tảo nâu





7. Chrysophyta - Tảo ánh vòng 8. Pyrrophyta - Tảo giáp



9. Charophyta - Tảo vòng 10. Xanthophyta - Tảo vàng

9. Charophyta - Tảo vàng 10. Xanthophyta - Tảo vàng

Hình 3.3. Hình thái của các loại tảo (theo Robert Edward Lee, 1999)
Tất cả các tảo đều có diệp lục tuy các chất sinh sắc tố có khác nhau. Đa phần tảo
sống trong nước dạng phù du (plankton) và ở đáy (benthos), một phần sống trong đất,
trên cây và trên đá.
Trong đất Việt Nam ta gặp các ngành tảo sau:
- Tảo lam- Cyanophyta, cộng sinh với bèo dâu
- Tảo lục- Chlorophyta, sống ở nước ngọt và lợ
- Tảo vàng- Xanthophyta, sống ở nước lợ
- Tảo cát (silic)- Bacillariophyta, sống ở nước ngọt và lợ
- Tảo nâu- Phacophyta, sống ở nước mặn
- Tảo mắt- Eulenophyta, sống ở nước mặn
- Tảo ánh vàng - Chrysophyta, sống ở nước mặn và lợ
- Tảo giáp- Pyrophyta, sống ở nước mặn
- Tảo vòng- Charophyta, sống ở nước mặn.
Tảo không chỉ là người tiên phong (pioneer) trong việc phá hủy đá và khoáng
vật mà còn nhờ khả năng thích nghi cao vào điều kiện khắc nghiệt cũng như sinh khối
lớn đã cung cấp cho đất sa mạc một lượng đáng kể chất hữu cơ. Ngoài ra ở đất xói mòn


do gió tảo còn có khả năng gắn kết các hạt đất nên hạn chế được sự xói mòn (H. Uggla,
1976).
3.1.6. Địa y (Lechnes)
Một ví dụ điển hình về sự cộng sinh giữa nấm và thực vật (tảo) là địa y, trong đó
tảo cung cấp cho nấm cacbua hydro do tảo có khả năng quang hợp còn nấm cung cấp
cho tảo nước và muối khoáng. Địa y không có màu lục mà thường màu xám, xanh xám,
nâu xám hoặc nâu thẫm đôi khi đen. Địa y có thể sống trong cát, trên đá và gỗ- nơi mà
các sinh vật khác khó tồn tại được, ngay cả như đối với nấm và tảo nếu sống độc lập.
Địa y cũng là người tiên phong trong quá trình hình thành đất, chúng giải phóng một số
axit (ví dụ axit licheic) nồng độ đủ lớn để phá hủy khoáng vật hình thành đất và lấy
thành phần dinh dưỡng như: S, P, Cu, F và các vi lượng khác để nuôi cơ thể.

Địa y có khoảng 20.00 loài, thuộc 400 chi. Ở Việt Nam đã phát hiện có mặt của
hầu hết đại diện của các chi thuộc 2 lớp chính: địa y túi (Ascolichenes) và địa y đảm
(Basidiolichenes).
Địa y túi (Ascolichenes) do nấm thuộc lớp nấm túi cộng sinh với các tảo lam và
tảo lục, chúng ở trong đất, đá và gốc cây…Ở Tam Đảo, Sa Pa, Đà Lạt có loại Lobaria
pulmonaria dùng chữa bệnh đường hô hấp. Ở Ba Vì có loài Usnea sp. dùng trị ho và lợi
tiểu.
Địa y đảm (Basidiolichenes) do các nấm da (Thelephoraceae) thuộc lớp nấm
đảm cộng sinh với các tảo lam. Địa y đảm có trong hầu hết các loại đất vùng nhiệt đới
ẩm.
3.1.7. Vai trò của vi khuẩn và các vi sinh vật khác trong quá trình hình thành đất
a. Phân giải chất hữu cơ không chứa đạm
Trong môi trường trung tính ít chua và đầy đủ ôxy, cenlulo bị phân giải chủ yếu
bởi vi khuẩn: Cytophaga, Cellvibrio, Pseudomonas và một số xạ khuẩn.
Trong môi trường chua, nghèo dinh dưỡng hoặc rất chua và háo khí, trong số các
vi sinh vật phân hủy cenlulo nấm giữ vai trò quan trọng. Trong môi trường dư ẩm
cenlulo lại do vi khuẩn yếm khí như Clostridium Omejanski, Plectridium phân hủy là
chính.
Sản phẩm của quá trình phân giải vi sinh cenlulo một loạt chất trung gian được
tạo ra như celobioza, glucoza, axit uronic, axit béo…Những hợp chất này sẽ bị khoáng
hóa. Đồng thời xảy ra quá trình tổng hợp một phần tạo nên mùn.
Lignin (mô tế bào gỗ) rất bền vững trong quá trình phân giải vi sinh này. Trong
điều kiện đủ ôxy, đất chua do nấm Basidiomycetes phân hủy lignin là chủ yếu. Một số
nhà khoa học không loại trừ khả năng phân giải lignin của vi khuẩn giống Pseudomonas.
Trong sản phẩm phân giải của lignin có các hợp chất mùn màu tối, chua, nghèo
đạm, dễ hòa tan. Ở điều kiện thiếu ôxy các hợp chất này ít bị phân hủy và được tích lũy
khá nhiều (ví dụ, trong than bùn).
Quá trình phân giải xác hữu cơ không chứa nitơ phụ thuộc vào nhiều yếu tố như:
bản chất xác hữu cơ, độ ẩm đất, cây trồng, khí hậu…Có thể xem qua các số liệu trong
bảng 3.3

Bảng 3.3. Số lượng vi sinh vật trong các loại đất
mln CFU.g
-1
đất
khô
Loại đất
Tình trạng
đất
Tầng đất
(cm)
Tổng số
VSV
Vi khuẩn
amôn hoá
Vi khuẩn
sinh bào tử
Xạ khuẩn
Nấm

A
Tự nhiên

Trồng trọt
0-10
10- 20
0- 10
10- 20
21,506

18,129
24,736
8,701
19,506
17,577
22,613
2,938
11,281
1,251
7,650
2,938
1,605
0,476
1,475
0,225
0,383
0,166
0,648
0,101
B
Tự nhiên

Trồng trọt

0- 10
10- 20
0-10
10- 20
20,682
7,320

21,952
13,760
16,148
6,173
20,012
12,807
1,927
2,963
8,245
4,564
3,948
0,864
1,677
0,855
0,585
0,395
0,263
0,208
C
Tự nhiên

Trồng trọt
0- 10
10- 20
0-10
10- 20
13,267
8,339
18,593
12,175

10,230
6,904
15,798
10,750
3,910
2,132
6,805
3,125
1,954
0,588
2,539
1,125
1,092
0,847
0,255
0,300
D
Tự nhiên

Trồng trọt
0- 10
10- 20
0-10
10- 20
14,791
8,810
15,146
6,190
13,143
8,009

12,920
4,832
4,599
2,543
7,450
1,890
1,424
0,649
2,000
1,158
0,350
0,152
0,226
0,200
E
Tự nhiên

Trồng trọt
0- 10
10- 20
0-10
10- 20
9,300
4,910
10,019
5,856
8,351
4,371
8,466
5,302

3,497
2,342
2,332
1,703
0,722
0,319
1,257
0,320
0,227
0,224
0,296
0,243
Nguồn: Nguyễn Kim Vũ
Ghi chú: A là đất feralit/ phiến sét, rừng tái sinh hoặc được trồng sắn
B là đất feralit/ phiến mica bỏ hoá 10 năm hoặc được trồng chè
C là đất feralit/ phiến sét cây bụi hoặc được trồng ngô
D là đất feralit/ phù sa cổ cây bụi hoặc được trồng sắn
E là đất feralit/ sa thạch cây chổi sể hoặc được trồng sắn
b. Chuyển hóa phospho
Kết quả của sự giải phóng axit, vi sinh vật là tác nhân chuyển hóa các chất vô cơ
khó tan trong đó có phospho. Các axit như: axit cacbonic, axit hữu cơ có trong đất do từ
quá trình phân giải xác hữu cơ. Theo Bassalik, Clostridium pasteurianum tạo ra axit bơ
có khả năng giải phóng phospho từ apatit. Bacillus extorquens tạo ra axit cacbonic (yếu
hơn axit béo). Các axit mùn, axit nitric và axit sulfuric cũng tham gia vào sự giải phóng
phospho từ các hợp chất không tan.
c. Chuyển hóa kali
Người ta cho rằng vi khuẩn tạo ra axit hữu cơ. Ví dụ, Bacillus amylobacter có
ảnh hưởng tới việc giải phóng kali (cả nhôm) từ fenspat. Các vi khuẩn Baccillus
mucilaginsus, B. megatherium có khả năng giải phóng kali từ khoáng sét alumin silicat.
Tương tự, theo đó cây cũng được cung cấp không chỉ P và K mà cả Ca, Mg…

d. Chuyển hóa lưu huỳnh
Ôxy hóa lưu huỳnh chủ yếu là các vi khuẩn lưu huỳnh, nhờ vậy chúng có năng
lượng để đồng hóa CO
2
.

Beggiatoa mirabilis là một trong các vi khuẩn ôxy hóa sulfua
hydro thành axit sulfuric làm cho đất trở nên chua. Thiobacillus được xem là một giống
có vai trò rất quan trọng để biến H
2
S thành H
2
SO
4
trong đất phèn ở Việt Nam.

2H
2
S+O
2
VSV 2 H
2
O + S
2
+ 126 Kcal



S
2 +

O
2
VSV

H
2
SO
4
+ 294 Kcal.

Một số nấm cũng có khả năng ôxy hóa lưu huỳnh.
Trong đất trung tính hay kiềm yếu cũng xảy ra quá trình ôxy hóa lưu huỳnh mặc
dù một số vi khuẩn đòi hỏi môi trường tối thích pH 2,0- 4,0. Quá trình ôxy hóa lưu
huỳnh tạo ra H
2
SO
4
phá

hủy tiếp một số khoáng sét đưa lại lợi ích cho một số loại cây.
Thibacillus thiooxidans là đối thủ của xạ khuẩn gây bệnh bỏng ở khoai tây trên đất kiềm
Rendzin.
Ngoài việc ôxy hóa lưu huỳnh một số vi khuẩn có khả năng khử H
2
SO
4
về dạng
H
2
S độc hại cho cây trồng

H
2
SO
4
VSV H
2
S + 2O
2

Ta gặp hiện tượng này trong đất ít chua, ngập nước và giàu hữu cơ. Vòng
chuyển hóa lưu huỳnh được thể hiện trên hình 3.4.

















Hình 3.4. Chu trình chuyển hoá lưu huỳnh trong tự nhiên (Theo Dudy và Zodrow)

e. Ôxy hoá sắt
Các vi khuẩn sắt ôxy hoá hợp chất hữu cơ chứa sắt hoá trị 2 thành hoá trị 3 để
lấy năng lượng là hiện tượng rất phổ biến trong tự nhiên. Trong đất ta gặp Leptothrix,
Crenothrix, Galionella là những vi khuẩn có khả năng này (Hình 3.5).
Hiện tượng ôxy hoá mangan cũng xảy ra tương tự. Trong môi trường ngập nước
quá trình khử xảy ra (glây hoá) đối với sắt và mangan (cả phospho) Mangan hoá trị 4
(Mn
4+
) bị khử thành mangan 2 (Mn
2+
) cây trồng dễ dàng sử dụng.



Lưu huỳnh
trong liên
kết hữu cơ
Sulfua
hydro
Axit
sulfuric
Lưu
huỳnh
tự do
Phân giải do vi sinh vật
Oxy hoá trong các quá
trình hoá học và vi sinh học
Thực vật và vi
sinh vật đồng hoá
Oxy hoá trong các

quá trình hoá học
và vi sinh học




Hình 3.5. Vi khuẩn oxy hoá sắt (Theo Dudy và Zodrowa)

f. Quá trình chuyển hoá nitơ
Quá trình chuyển hoá nitơ trong đất xảy ra rất phức tạp dưới sự tác động của
nhiều loài vi sinh vật cũng như nhiều yếu tố tự nhiên. Hình 3.6 biểu diễn chu trình
chuyển hoá nitơ trong tự nhiên. Sau đây ta tìm hiểu những quá trình chính trong chu
trình này.

Hình 3.6. Chu trình chuyển hoá nitơ trong tự nhiên


 Cố định nitơ từ không khí
Nhóm vi khuẩn có khả năng cố định nitơ từ không khí là những vi khuẩn cộng
sinh và không cộng sinh.
Vi khuẩn cộng sinh còn gọi là vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với cây bộ đậu tạo
ra nốt sần trên rễ cây (Hình 3.7). Các vi khuẩn này lấy cacbua hydro từ cây và cung cấp
nitơ cho cây.

Tế bào vi khuẩn
Nhựa do tổn thương
N
2

khí quyển
Cây trồng
Động vật
Xác hữu cơ
NO
3

Phản nitrat hoá
Cố định N
2
tự do
NH
3

Khử nitrat và huy động

Nitrat hoá
Amôn hoá và
khoáng hoá
Cố định N
2
cộng sinh






Hình 3.7. Vi khuẩn nốt sần (theo Ziemiecka)
a. Trên cỏ ba lá b. Trên đậu Hà Lan c. Trên cỏ lucena d. Trên đậu lupin

Loài Rhizobium đóng vai trò quan trọng nhất trong quá trình này. Một số giống vi
khuẩn nốt sần thường gặp trên rễ các cây bộ đậu là:
Rhizobium leguminosorum - gặp trên cây đậu Hà Lan
R. triofolii - gặp trên cỏ ba lá
R. lupin - gặp trên cây đậu lupin
R. phasoli - gặp trên cây đậu cô ve
R. meliloti - gặp trên cỏ lucena
R. japonicum - gặp trên cây đậu tương
R. archium - gặp trên cây lạc
R. cajanus - gặp trên cây đậu triều
R. vigna - gặp trên cây đậu đũa
R. sesbania - Gặp trên cây điền thanh.
Vi khuẩn nốt sần phát triển tốt trong đất thoáng khí. Khi đất quá thiếu ôxy thì
ngừng hoạt động. Theo Lityński thì điện thế ôxy hoá khử cũng có vai trò nhất định: áp
suất ôxy thấp trong các nốt sần tương đương với điện thế ôxy hoá khử cao trong đất. Vi

khuẩn nốt sần phát triển mạnh trong đất ẩm vừa phải, trong đất khô bộ rễ phát triển kém
mức nhiễm khuẩn thấp. Để khắc phục điều này người ta tiến hành xử lý nhiễm khuẩn
hạt giống hoặc cây trước khi gieo trồng bằng chế phẩm vi sinh gọi là nitragina.
Vi khuẩn nốt sần đòi hỏi đất có phản ứng trung tính hay ít chua, duy nhất có
Rhizobium lupini trên cây đậu lupin có thể phát triển trong đất chua.
Phát triển của Rhizobium còn phụ thuộc vào hàm lượng nitơ vô cơ trong đất.
Quá nhiều nitơ ở dạng này cũng kìm hãm Rhizobium phát triển vì lúc đó một phần nitơ
đã sử dụng vào giai đoạn đầu phát triển của cây.
Canxi, phospho và kali ảnh hưởng tới phát triển của vi khuẩn nốt sần. Ví dụ, Ca
làm dễ dàng cho việc xâm nhập của vi khuẩn. Các vi lượng cũng tác động đáng kể tới vi
khuẩn này, nhất là bo và molipden.
a
b
c
d


Vi khuẩn nốt sần rất có ý nghĩa trong đất nghèo mùn như đất cát ven biển, đất
xám bạc màu trên phù sa cổ…Theo Nguyễn Kim Vũ thì bình quân các vi khuẩn có thể
cố định được từ 34 đến 290 kg N
2
trên ha tuỳ theo loại cây bộ đậu và loại đất.
Tuy nhiên, hoạt động của vi khuẩn nốt sần sẽ suy giảm hay kìm hãm bởi hiện
tượng gọi là "mỏi mệt" của đất. Đó là hiện tượng có thể do virus ký sinh quá nhiều
(trong đất độc canh cây họ đậu) đã tấn công phá huỷ vi khuẩn nốt sần.
 Cố định nitơ trong ruộng lúa
Diện tích trồng lúa trên thế giới khá lớn (khoảng 150 triệu ha) vì thế lượng phân
bón thường xuyên thiếu hụt nhất là ở các nước đang phát triển hoặc phải trồng chay, tuy
vậy vẫn cho năng suất nhất định. Đó là nhờ một phần đạm do hiện tượng cộng sinh tạo
ra trong ruộng lúa. Thực chất ở đây là do tảo lam (Blue-green algae) và các vi khuẩn dị

dưỡng sống tự do cố định nitơ. Chúng có thể làm tăng 10 % năng suất lúa ở Nhật Bản
và 20 % ở Philippine (Watanabe, 1981). Nếu trong ruộng lúa có bèo dâu (Azolla) thì vi
khuẩn lam Anabaena azolla cộng sinh với bèo dâu làm tăng nguồn đạm cho đất và kết
quả năng suất lúa có thể tăng tới hơn 20 % (Nguyễn Hữu Thước, 1984).
 Vi khuẩn không cộng sinh
Vi khuẩn không cộng sinh thường gặp háo khí có Azotobacter chroococcum,
yếm khí có Clotridium pasteurianum. Azotobacter có trong đất trồng trọt kết cấu tốt, chế
độ nước - không khí điều hoà. Nó rất mẫn cảm với môi trường chua, phát triển tốt nhất
trong đất đầy đủ Ca và P với pH 6,9- 8,0. Clotridium pasteurianum ít đòi hỏi hơn và
thích ứng tốt hơn trong đất chua (pH 4,7), thiếu ôxy (đất nặng, ẩm) vẫn phát triển được.
 Phân giải protein và ure - Amôn hoá
Tham gia vào quá trình phân giải protein và biến đổi nitơ trong đó là vi khuẩn,
xạ khuẩn trong điều kiện háo khí và yếm khí và một số nấm trong điều kiện yếm khí.
Tuy nhiên vi khuẩn là nhân tố chính trong quá trình amôn hoá.
Vi khuẩn háo khí có Bacillus mycoide, B. megatherium, B. subtilis; vi khuẩn
yếm khí có Bacillus putrificus, Clostridium sporogenes. Tất nhiên trong quá trình amôn
hoá một phần nitơ được tái tổng hợp thành mùn.
Nấm tham gia vào quá trình tạo amôniắc thường gặp là Aspergillus niger và các
loài Mucor, Cladosporium, Botrytis. Chúng hoạt động chủ yếu trong đất chua giàu mùn.
Sản phẩm cuối cùng của quá trình phân giải protein (không kể amôniắc) là: CO
2
,
H
2
O,
H
2
S, H
3
PO

4
tự do.
Trong quá trình chuyển hoá ure thành amôniắc nhờ enzim ureaza do vi khuẩn
Urobacillus, Uroccus, Planosarcina, Ureae và một số xạ khuẩn và nấm.
NH
2

CO + H
2
O VSV (NH)
2
CO
3
VSV 2 NH
3
+ CO
2
+ H
2
O
NH
2

Amôniắc được hình thành một phần cây lấy, một phần đất hấp phụ. Phần còn lại
tiếp tục bị biến đổi theo con đường sinh học mà chủ yếu là nitrat hoá.

 Nitrat hoá
Nitrat hoá là quá trình chuyển hoá amôniắc thành axit nitric (HNO
3
). Năm 1890

Vinogradski đã phân lập được vi khuẩn gọi là tác nhân gây nitrat hoá. Quá trình này xảy
ra theo 2 bước.
Bước thứ nhất, amôniắc bị ôxy hoá với sự tham gia của vi khuẩn Nitrosomonas
theo phản ứng:
2 NH
3
+ 3 O
2
VSV 2 HNO
2
+ 2 H
2
O + 148 Kcal



Bước 2, axit nitơrơ (HNO
2
) bị ôxy hoá tiếp với sự tham gia của vi khuẩn
Nitrobacter thành axit nitric (HNO
3
)
HNO
2
+ O
2
VSV 2 HNO
3
+ 48 Kcal

Trong đất thoáng khí, giàu P, Ca, Mn và Fe, môi trường trung tính hoặc hơi chua
nitrat hoá xảy ra mạnh nhất. Nhiệt độ cũng ảnh hưởng tới quá trình này. Trời quá rét
làm kìm hãm quá trình nitrat hoá trong đất.
Ở đất chua quá trình nitrat hoá bị giảm dẫn đến tích luỹ quá nhiều amôniắc. Lúc
đó vi khuẩn hoạt động kém quá trình ôxy hoá nitơrơ thành nitrat xảy ra yếu.
Nhờ có quá trình này mà cây trồng được tăng cường lượng dinh dưỡng dưới
dạng nitrat dễ tiêu.
 Phản nitrat
Phản nitrat là quá trình khử muối nitrat qua nitrit rồi cuối cùng là nitơ phân tử
(N
2
) thoát ra khỏi đất.
Quá trình phản nitrat xảy ra trong các đất nặng khó thoát nước thiếu ôxy, phản
ứng kiềm, trung tính hay ít chua. Quá trình này có sự tham gia của một số vi khuẩn như
Bacillus denitrificans. Quá trình này cũng làm mất đạm trong phân chuồng.
Phản nitrat có thể xảy ra theo 2 mức.
Mức một, chỉ một phần axit nitric bị khử thành amôniắc
HNO
3
+ H
2
O VSV NH
3
+ 2O
2


Mức hai, toàn bộ axit nitric bị khử thành N
2

2 HNO
3
VSV


2

HNO
2
VSV


2

H

NO

VSV

N
2
Người ta cho rằng quá trình phản nitrat ở mức hai ngoài vi khuẩn có cả xạ
khuẩn tham gia, còn ở mức một ngoài vi khuẩn và xạ khuẩn còn có cả nấm tham gia.
3.2. Thực vật
Các giáo trình đã học như sinh vật học (phần thực vật) đã nói rất kỹ về phân loại,
anatomy, điều kiện sinh thái, sinh sản Trong phần này chúng tôi chỉ giới thiệu tóm tắt
về các đặc điểm của thực vật và ý nghĩa của chúng đối với quá trình hình thành đất và
tạo độ phì nhiêu cho đất.

3.2.1. Đặc điểm chung
Thực vật như một tấm thảm xanh phủ bề mặt trái đất. chúng đóng vai trò quan
trọng trong quá trình chuyển hoá vật chất trên hành tinh. Chúng cung cấp cho người và
động vật ôxy đồng thời sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ
từ nước, CO
2
và muối khoáng.
Nói tới thực vật thì không thể không kể tới vai trò của rừng. Thực vậy, khi con
người chưa gây bùng nổ về dân số, trên trái đất cũng như ở Việt Nam nói riêng thực vật
phủ phần lớn diện tích đất tự nhiên. Lúc đó rừng là kinh tế, rừng là mái nhà che chở cho
chúng ta. Rất đáng tiếc diện tích rừng ngày càng bị thu hẹp không chỉ ảnh hưởng trực
tiếp tới đời sống của con người, tới đất đai mà chính cả thảm thực vật, đặc biệt là thành
phần và chủng loại.
Thực vật, trừ nấm và tảo lam có những đặc điểm sau:
- Là những cơ thể tự dưỡng có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ
thông qua quá trình quang hợp. Một số thực vật sống ký sinh trên thực vật khác
đã mất khả năng tự dưỡng trở thành dị dưỡng được gọi là dị dưỡng thứ cấp.


- Lớp màng ngoài của tế bào thực vật (còn gọi là thành tế bào) thường cấu tạo
bằng cenlulo, rất ít khi bằng kitin, có độ dày lớn hơn màng tế bào của sinh vật
khác.
- Chất dự trữ thường ở dạng tinh bột và một số chất khác.
- Hầu hết các thực vật chứa diệp lục nhóm a, b và c.
- Thực vật sinh sản bằng hữu tính, vô tính và cả vô tính - hữu tính
- Phân bố rộng khắp mọi nơi trên bề mặt trái đất, lan truyền bằng nhiều hình thức
như: do gió, do nước, do sinh vật khác kể cả con người.
3.2.2. Ý nghĩa của thực vật đối với đất và sự hình thành đất
Thực vật có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với đất và sự hình thành đất. Các
thực vật bậc thấp như tảo, địa y là những thực vật đầu tiên có khả năng quang tự dưỡng.

Chúng cùng các vi khuẩn tự dưỡng đã tạo nên những chất hữu cơ đầu tiên trên đá mẹ từ
những chất vô cơ. Quá trình quang hợp của những thực vật bậc thấp đầu tiên này đã
biến

CO
2
và H
2
O thành những hợp chất hữu cơ đầu tiên. Khi chết đi chúng để lại cho
đất chất hữu cơ. Từ đó, dưới tác động của vi sinh vật, mùn được hình thành. Các tảo
như tảo khuê, tảo khúc có khả năng phá huỷ khoáng vật để lấy dinh dưỡng.
Địa y là nhóm thực vật bậc thấp có khả năng phá huỷ đá rất mạnh do chúng tiết
các axit. Cùng với các vi sinh vật như nấm các đá bị phong hoá hoàn toàn.
Kết quả phát triển của thực vật bậc thấp làm tích luỹ các nguyên tố như N, P, K,
S…và chất hữu cơ. Đó là những chất dinh dưỡng cho thực vật bậc cao phát triển. Thực
vật bậc cao phát triển tiếp tục phá huỷ đá và khoáng vật (ở mức độ nào đó với sự lớn lên
của rễ cây cũng góp phần vào quá trình phong hoá đá theo dạng phong hoá vật lý) đồng
thời tổng hợp chất hữu cơ.
Trải qua một quá trình lâu dài dưới tác động của các yếu tố lý, hoá và sinh học,
lớp đất mặt đã được hình thành và phát triển tạo điều kiện cho thế giới thực vật lan rộng
bao phủ bề mặt trái đất. Thực vật càng phong phú về số lượng về thành phần thì càng
cung cấp nhiều chất hữu cơ cho đất sau khi chúng chết đi, đất được xem càng phì nhiêu.
Rễ của thực vật có tác dụng giữ nước, hạn chế xói mòn rửa trôi dinh dưỡng.
3.3. Động vật đất (Fauna)
3.3.1. Khái niệm về động vật đất
Nói một cách chung nhất, thì tất cả những động vật có hoạt động sống phụ thuộc
hoặc có liên quan ít hay nhiều tới môi trường đất đều gọi là động vật đất. Như vậy thì
thế giới của động vật đất vô cùng phong phú và đa dạng. Chúng gồm đại diện của hầu
hết các ngành động vật không xương sống từ đơn bào đến đa bào và cả đại diện của
động vật có xương sống.

Tuỳ thuộc vào thời gian và mức độ gắn bó vào môi trường đất và tuỳ theo vai trò
của chúng đối với các quá trình sinh học trong môi trường này mà có thể xếp động vật
đất theo các nhóm đặc trưng, không đặc trưng hay tạm thời. Cấu trúc của động vật đất
được chia ra theo nhiều dạng. Ngoài chia theo nhóm ra còn có các dạng chia khác: theo
phân loại tự nhiên, theo đặc điểm dinh dưỡng, theo đặc điểm hô hấp…Hiện nay, việc
phân chia động vật đất theo kích thước của chúng chưa thống nhất nhưng có ưu điểm là
dễ diễn tả sự thích nghi của chúng đối với môi trường sống trong đất. Các nhà khoa học
chia động vật đất ra động vật bé (microfauna), động vật trung bình (mezofauna) và
động vật lớn (macrofauna).
3.3.2. Quan hệ giữa động vật đất và môi trường đất
 Đất là môi trường đặc thù gồm 3 thể rắn, lỏng và khí, trong đó thể rắn là chủ yếu.
Thể


rắn gồm các hạt vô cơ và các hạt hữu cơ. Đối với động vật đất đây là môi trường sống
đa hạt, với hệ thống khe hở chiếm 20- 30 % thể tích chung của đất. Trong hệ thống khe
hở này luôn luôn chứa không khí và nước. Nước chứa các chất vô cơ và hữu cơ hoà tan;
không khí luôn gần như bão hoà hơi nước và các chất khí đặc biệt khí cacbonic và ôxy.
Như vậy rõ ràng đất là môi trường 3 thể cho động vật đất.
 Do cấu tạo của đất mang đặc thù riêng như một môi trường trung gian cho
nhiều sinh vật chuyển từ môi trường nước sang môi trường cạn. Thực vậy, nhiệt
độ trong đất biến thiên liên tục nhưng không lớn như không khí khí quyển, ngược lại ổn
định hơn trong môi trường nước. Trong đất sinh vật sống theo một chế độ nhiệt khá ổn
định và giữ cho sinh vật không bị mất nhiệt - khác với sự sống trong môi trường nước
hay môi trường cạn. Trong đất ánh sáng trực tiếp từ mặt trời giảm đi nhiều làm cho
chức năng như sinh sản, hô hấp, dinh dưỡng không bị thay đổi đột ngột. Chính nhờ tính
chất trung gian này mà các động vật nguyên thuỷ cổ đại dần dần thích nghi với môi
trường sống trên cạn để sau đó chiếm lĩnh khoảng không gian bao la.
Để tồn tại, phát triển và tiến hoá các động vật phải có biến đổi thích nghi với
môi trường đất. Trước hết là thích nghi về sự thiếu hụt nước so với môi trường thuỷ vực,

động vật đất cần có biện pháp chống lại mất nước như vỏ cứng, dầy; thức ăn chứa nhiều
nước đồng thời chất thải ít nước như vón hòn, tạo khối… Để chống mất nhiệt thì cơ thể
của chúng phải tích luỹ nhiều mỡ.
 Hướng thích nghi cho di chuyển của động vật đất rất cao. Chính vì thế để di
chuyển thụ động trong hang chúng biến đổi cơ thể cho phù hợp với chui luồn. Cũng có
thể để di chuyển chủ động như vậy chúng cần tự làm các đường đi như đào hang. Cũng
có loài kết hợp cả 2 phương thức di chuyển trên như giun đất. Động vật đất có các hình
thái di chuyển khác nhau như bầy đàn, riêng lẻ, xuống thẳng đứng hay trên mặt đất, vào
ban đêm hay ban ngày…
3.3.3. Các nhóm động vật đất
Trong phần này chúng tôi giới thiệu các nhóm động vật đất có vai trò nhất định
đối với sự hình thành đất và độ phì nhiêu của đất mà ta hay gặp.
a. Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Động vật nguyên sinh là nhóm sinh vật đơn bào, kích thước từ vài µm đến vài
cm thuộc động vật bé (microfauna). Có động vật nguyên sinh tự dưỡng, dị dưỡng (lấy
thức ăn hoà tan) như trùng roi, cũng có loài giống như động vật - tiêu hoá xác vi sinh
vật, tảo (tiêm mao). Kiểu sống của chúng đa dạng, trong nước (trùng bánh xe -
Habrotrochapusilla mimetica) hoặc hô hấp ôxy tự do như tuyến trùng (Nemada). Trong
đất có rất nhiều động vật nguyên sinh, ta có thể dễ dàng gặp như: amip (Amoeba
polydia), trùng chân giả vỏ cứng (Cyclopyxis kahli), tiêm trùng mao (Monas vivipara),
trùng bào tử (Mnolia tetraodon), trùng đế dày (Clopidium colpada)…(Hình 3.8).
Trong đất canh tác và đất đồng cỏ vùng ôn đới tiêm mao amip (Amoeba) không
nhiều (khoảng trên dưới 5 g/ m
2
đất, ngược lại trong đất vùng khí hậu lạnh có khá nhiều
(đến 20 g/ m
2
đất). Động vật nguyên sinh không đóng vai trò lớn trong quá trình phân
huỷ chất hữu cơ thông qua ăn và trung chuyển vật chất trong quá trình hình thành đất
như hấp thu nitơ và nhào trộn các hợp chất chứa đạm. Động vật nguyên sinh ăn vi

khuẩn, xạ khuẩn, nấm, tảo và xác vụn hữu cơ. Nhờ cộng sinh với vi khuẩn nên chúng có
thể tiêu hoá được cenlulo. Chúng cũng tham gia trực tiếp vào quá trình giải phóng nitơ
qua phân huỷ thân giả của nấm. Sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi nitơ là
amôniắc. Hoạt động tiêu hoá của động vật nguyên sinh đồng thời cũng kích thích quá
trình giải phóng phosphat.






Hình 3.8. Nguyên sinh động vật (Phan Trọng Cung, 1979)
1 - Trùng amip (Amoeba polypodia) 4 - Trùng bào tử (Mnobia
tetraodon)
2 - Trùng chân giả có vỏ cứng (Cyclopyxis kahli) 5 - Trùng đế giày (Colpidium
colpada)
3 - Trùng tiêm mao (Monas vivipara)

b. Giun tuyến trùng (nematoda)
Tuyến trùng thuộc động vật bé. Sự phát triển của chúng trong đất phụ thuộc vào
lượng xác hữu cơ và thực vật với bộ rễ của chúng. Tuyến trùng thường tập trung ở vùng
có nhiều xác hữu cơ thối rữa và số lượng của chúng phụ thuộc vào cường độ giải phóng
axit cacbonic. Tuyến trùng có loài ăn vi thực vật hoại sinh, tảo và các xác hữu cơ từ
thực vật bậc cao. Có loài ký sinh, ăn thịt, ăn động vật nguyên sinh khác. Khả năng ăn
và tiêu hoá của tuyến trùng nói riêng giun tròn nói chung là rất lớn. Ví dụ loài Rhabditis
mỗi ngày tiêu hoá lượng thức ăn lớn gấp 10 lần cơ thể chúng (15 mg).
Hơn 1/3 lượng tuyến trùng ăn vi thực vật, tham gia trực tiếp phá huỷ mô tế bào
thực vật (tiết dịch) mở đường cho động vật không xương sống xâm nhập vào cơ thể cây
xanh gây bệnh (Banuge, 1963).
c. Bọ nhảy

Bọ nhảy thuộc lớp chân khớp, về kích thước thuộc động vật bé. Có ý nghĩa hơn
cả là nhện và côn trùng. Về số lượng của chúng không có nhiều trong đất so với những
động vật khác.Trên hình (3. 9) là một số động vật bé trong đất.


Vai trò của bọ nhảy đối với đất là nghiền nhỏ xác sinh vật thông qua ăn và tích
luỹ phần thải ra ngoài dưới dạng các cục hay hạt chứa nhiều chất dinh dưỡng trong tầng
đất mùn (A
1
, A
2
). Đặc biệt, các nghiên cứu cho thấy vi sinh vật phân giải cenlulo có
nhiều trong hệ thống tiêu hoá cũng như trong phần thải của bọ nhảy.
Chế độ nước- không khí ảnh hưởng rất lớn tới bọ nhảy, nhìn chung là nhện thích
ứng với môi trường thiếu nước tốt hơn là côn trùng. Điều này có thể thấy rõ qua số liệu ở
bảng 3.4.


Hình 3.9. Động vật đất nhỏ
a- Bọ nhảy Rhagidia ; b 1,2- Bọ nhảy Haploderma; c- Bọ cạp Neobisium;
d, e- Rết Polychaeta; f, g- Thân đốt Collembola; h- Bò vừng Anisophia; i-
Izopoda

Bảng 3.4 Quan hệ giữa độ ẩm và tỷ số số lượng côn trùng và bọ nhảy trong đất
Độ ẩm đất (%)
Tỷ số côn trùng: nhện
63
61
57
23

19
11
1: 1,5
1: 2,3
1: 2,4
1: 3,2
1: 5,3
1: 8,8
Nguồn: Margowski và Prusinkiewicz
a
b
1
2
d
c
e
f
g
h
i


d. Ve giáp và ve bét
Ve giáp (Oribatei) cùng với bọ nhảy là thành phần động vật nhỏ tham gia vào
quá trình phá huỷ xác thực vật, ăn nấm và các thành phần của cây xanh. Trong đất ve
giáp có mật độ khá lớn hàng chục ngàn cơ thể trên một mét vuông đất. Chúng di chuyển
theo chiều thẳng đứng và chiều nằm ngang. Theo đặc điểm dinh dưỡng các ve giáp
được chia ra các nhóm: hoại sinh, ăn nấm, ăn thịt, ăn xác chết hay tạp dưỡng. Chúng
tiêu hoá lượng thức ăn chỉ bằng 1/ 10 trọng lượng cơ thể. Do số lượng lớn nên phần mà
chúng thải là không ít.

Ve bét gồm nhiều nhóm, ví dụ: Mosostigmata, Astigmata…Chúng là những
động vật ăn thịt, ăn xác chết. Trong số các thức ăn của ve bét có cả bọ nhảy, bọ đuôi
nguyên thuỷ, giun tròn, giun trắng…Vai trò quan trọng của ve bét là phân huỷ xác thực
vật tạo chất dinh dưỡng trong tầng thảm mục dưới rừng và trong hệ sinh thái đồng
ruộng.
e. Giun trắng (Enchytraeidae)
Giun trắng là động vật trung gian giữa động vật nhỏ và động vật trung bình
(giữa tuyến trùng và giun đất), có thể xếp là động vật trung bình. Chúng đòi hỏi có
môi trường giống tuyến trùng nhưng hoạt động giống giun đất. Chúng có vai trò nhào
trộn chất hữu cơ với phần khoáng của đất và tích luỹ lượng lớn các cục đất thải với tỷ lệ
hữu cơ cao. Chúng nghiền các mô tế bào và tiếp tục biến đổi trong thành ruột. Trong đất
canh tác có thể đạt 8- 14 ngàn cá thể trên 1 m
2
.
Ở đất trồng cỏ thâm canh còn cao hơn
nhiều (hơn 20- 30 ngàn cá thể trên 1 m
2
). Đặc biệt, giun trắng có thể phát triển trong đất
chua, nghèo dinh dưỡng như đất sa mạc, đất potzon. Cũng có thể thấy chúng bám theo
tảo thành đám ở vùng đất ngập thuỷ triều.
f. Giun đất
Giun đất là động vật hoại sinh, thuộc động vật trung bình (mezofauna). Theo vị
trí cư trú, ta thấy có loài chuyên sống ở lớp đất mặt, có loài sống sâu dưới đất và có loài
sống lưng chừng giữa những loài trên.
Giun đất tham gia vào quá trình phân huỷ xác hữu cơ, chuyển hoá thành mùn và
chất khoáng. Trong ống tiêu hoá của giun người ta thấy có nhiều loại dịch và men tiêu
hoá, chính nhờ vậy mà xác hữu cơ sau khi được nghiền nhỏ tiếp tục được phân huỷ.
Giun yêu cầu đất có độ ẩm phù hợp, giàu thức ăn, phản ứng trung tính hoặc ít
chua. Khi đất có pH nhỏ hơn 4,5 giun đất phát triển rất kém. Sự phân bố của giun đất
trong các loại đất rất khác nhau (hình 3.10). Trong đất đồng cỏ vùng ôn đới khối lượng

giun đất có thể lên 1000- 4000 kg/ ha. Ngược lại ở đất trồng trọt chỉ đạt 50- 500 kg/ ha.



Hình 3.10. Mật độ quần thể giun đất Lumbricus terrestris trong các loại đất
(Theo Guilda)

đất thịt nặng
đất thịt t/bình
đất thịt nhẹ
phù sa
cát rời



Hình 3.11. Lát cắt hang giun (theo Tischlerim)
a. Trứng b. Ấu trùng
Rất có ý nghĩa là việc giun đào hang lấy đất ăn và thải "phân giun" (hình 3. 11)
Các hạt đất đã qua bụng giun là những đoàn lạp lớn (macroaggregates) rất giàu và đầy
đủ thành phần dinh dưỡng (N, P, K, Ca, Mg…) đến mức ta có thể xem là những viên
phân. Các nhà khoa học đã tính rằng nếu trong đất có 150 cá thể trên 1 m
2
thì hàng năm
có tới hơn 120 tấn viên phân giun trong đó 20 tấn được đùn lên khỏi mặt đất (theo
Nguyễn Kim Vũ). Giun đất tạo ra một hệ thống "hang" có thể chiếm tới 2/ 3 thể tích khe
hở chung của đất (Uggla, 1976), rất có lợi cho chế độ không khí - nước - nhiệt nhất là
trong đất nặng. Do có nhiều tác dụng như vậy nên giun đất được ví là "anh thợ cày cần
mẫn".
g. Cuốn chiếu (Diplopoda)
Cuốn chiếu là động vật hoại sinh, kích thước trung bình (mezofauna), có nhiều

chân (chân kép). Chân kép giữ vai trò di chuyển nhưng đồng thời tham gia vào quá trình
nghiền thức ăn ban đầu tạo thuận lợi cho quá trình tiêu hoá và phân huỷ tiếp theo dưới
hình thức cộng sinh với vi khuẩn khác nhau. Nhiều chất khoáng trong quá trình phân
huỷ này cuối cùng cũng được tích luỹ trong cơ thể và trên bộ vỏ bao quanh cơ thể. Thức
ăn của cuốn chiếu chủ yếu là mùn thực vật.
Cuốn chiếu rất phát triển ở vùng nhiệt đới và nhiệt đới ẩm trong lớp thảm mục.
Chúng cũng phát triển mạnh ở cả nơi khô và nóng như vùng đất xám bán khô hạn ở Việt
Nam hay vùng sa mạc.
h. Mọt ẩm (Oniscoidea) và ấu trùng bọ cánh cứng (Diptera)
Mọt ẩm thuộc động vật trung bình, phần lớn là hoại sinh, có vai trò quan trọng
trong quá trình phân huỷ bước đầu tầng thảm mục (gồm thân, cành, lá rụng) của rừng lá
rộng.
Mọt có đặc điểm dinh dưỡng và sinh thái gần giống cuốn chiếu (Hình 3.7)
nhưng khả năng tiêu hoá lớn hơn nhiều, đạt hiệu suất cao (30- 70 %). Phương thức phân
huỷ xác thực vật của mọt giống giun đất, tuy nhiên chúng chỉ tập trung ở lớp trên đất
mặt, mà không kéo sâu xuống.
Nhiều nhóm sâu bọ hai cánh cứng không gắn bó suốt vòng đời trong đất nhưng
ở giai đoạn ấu trùng (Hình 3.12) lại sống trong đất và có vai trò nhất định trong môi
trường này. Đó là các họ ruồi, họ muỗi (Tipulidae, Bibionidae, Lycoriidae…). Chúng
a
b


hoạt động mạnh ở lớp đất mùn, ảnh hưởng tới thành phần hoá học của các hợp chất hữu
cơ.



Hình 3.12. Ấu trùng sâu bọ cánh cứng
k. Kiến và mối

Kiến và mối là những động vật đất trung bình và nhỏ.
Vai trò của kiến và mối đối với đất là "gặm" xác thực vật và nhào nặn với phần
khoáng của đất và tích luỹ chất hữu cơ. Trong ống tiêu hoá của chúng tiết ra các chất
men tiêu hoá phân huỷ cenlulo đồng thời lại có cả vi khuẩn cộng sinh do đó hiệu suất
tiêu hoá rất cao (60- 80 %). Ngoài ra trong quá trình sống hệ thống đường đi mà chúng
tạo ra cũng là điều kiện vật lý có lợi cho cây trồng và các sinh vật khác phát triển.
l. Động vật lớn (macrofauna)
Trong số động vật lớn có ý nghĩa nhất là các động vật máu lạnh như chuột chù,
chuột chũi…thậm chí cả thỏ rừng. Vai trò chính của chúng đối với đất là làm rời các
khối đất, di chuyển vật liệu đất xuống đôi khi rất sâu, đồng thời làm tơi đất. Đường đi
của các động vật này trong đất được gọi là hang chứa nhiều chất hữu cơ do chúng nhào
lẫn trên xuống. Những hạt đất chúng đào lên vừa có tính dính cao hơn bình thường vừa
là những hạt kết tốt. Chất thải của các động vật này rất giàu và cân đối chất dinh dưỡng
dễ tiêu góp phần làm tăng độ phì nhiêu của đất

Câu hỏi ôn tập

1. Khái niệm chung về các sinh vật đất, chúng gồm những nhóm sinh vật nào?
2. Đặc điểm chung của vi sinh vật đất?
3. Vai trò của các nhóm vi sinh vật đất trong sự hình thành và sự tạo độ phì nhiêu
cho đất? Chú ý các quá trình chuyển hoá các chất hữu cơ trong đất.
4. Vai trò của thực vật trong sự hình thành và tạo độ phì nhiêu cho đất?
5. Vai trò của các nhóm động vật đất trong sự hình thành và tạo độ phì nhiêu cho
đất? Chú ý phương thức phân huỷ chất hữu cơ của chúng.