Phát triển vật liệu lúa cẩm theo hướng tăng khả năng quang hợp và kháng bệnh bạc lá (TT)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM


NGÔ THỊ HỒNG TƯƠI


PHÁT TRIỂN VẬT LIỆU LÚA CẨM THEO HƯỚNG
TĂNG KHẢ NĂNG QUANG HỢP
VÀ KHÁNG BỆNH BẠC LÁ



CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 62 62 01 11


TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ


HÀ NỘI, 2015

Công trình được hoàn thành tại:
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan
2. PGS. TS. Phạm Văn Cường

Phản biện 1:
PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm

Hội Giống cây trồng

Phản biện 2:
PGS.TS. Nguyễn Trí Hoàn
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm

Phản biện 3:
PGS.TS. Nguyễn Tấn Hinh
Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn


Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện
họp tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Vào hồi: giờ ngày tháng năm 2015.

Có thể tìm hiểu Luận án tại thư viện:
- Thư viện Quốc gia
- Thư viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam
1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Gạo nếp cẩm có màu đen còn gọi là bổ huyết mễ, là loại gạo có
hàm lượng giá trị dinh dưỡng cao như: hàm lượng protein trong gạo
nếp cẩm cao hơn 6,8%, chất béo cao hơn 20% so với gạo khác, ngoài
ra trong gạo nếp cẩm còn chứa caroten, 8 loại axit amin, chứa
anthocyanin và các nguyên tố vi lượng (sắt, kẽm) cần thiết cho cơ thể
(UPI, 2010). Các giống nếp cẩm địa phương thường có màu tím trên
các bộ phân cây lúa, góc lá đòng và lá công năng ngang đến gập
xuống nên khả năng quang hợp không cao, năng suất thấp, nhiễm

bệnh bạc lá, cao cây và thời gian sinh trưởng dài và thường phản ứng
với ánh sáng ngày ngắn nên chỉ trồng được một vụ trong năm.
Các giống lúa nếp cẩm có các màu sắc khác ở vỏ trấu và vỏ
cám như màu đỏ, tía hoặc đen thường có hàm lượng các chất hữu cơ
đặc thù như chất kháng oxy hóa anthocyanin, vitamin, các vi lượng
có lợi cho sức khỏe của con người và có thể ngăn ngừa một số bệnh
nguy hiểm nên đã thu hút nhiều nhà nghiên cứu trong những năm gần
đây. Anthocyanin là chất có khả năng kháng oxy hóa cao và có hàm
lượng cao trong lúa cẩm, hiện nay đang được nghiên cứu nhiều ở các
nước trồng lúa (Kristamtini et al., 2012).
Một giống lúa để đưa ra sản xuất ngoài năng suất, giá trị dinh
dưỡng còn cần phải có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận
sinh học và phi sinh học, trong đó bệnh bạc lá lúa do vi khuẩn
Xanthomonas oryzae pv. oryzae là một bệnh gây hại nghiêm trọng ở
các vùng trồng lúa trên thế giới, bệnh có thể làm thiệt hại năng suất
từ 20-30% (Suh et al., 2013). Lúa cẩm trong sản xuất hiện nay hầu
hết là các giống địa phương, những nghiên cứu về di truyền và chọn
giống lúa cẩm còn hạn chế. Do vậy, để phát triển sản xuất lúa cẩm có
2

hiệu quả cao cần thiết phải có những nghiên cứu chọn tạo giống lúa
cẩm mới đáp ứng được đòi hỏi của thực tiễn sản xuất.
Từ việc nghiên cứu và đánh giá nguồn vật liệu ban đầu về các
tính trạng quan tâm trên tập đoàn lúa cẩm, ý tưởng tạo ra các vật liệu
lúa cẩm có khả năng quang hợp cao và kháng bệnh bạc lá để tiến tới
tạo ra các giống lúa tẻ cẩm năng suất cao, kháng bệnh bạc lá và có
thể trồng được 2 vụ trong năm từ nguồn vật liệu nếp cẩm địa phương
đã gợi cho chúng tôi có định hướng để thực hiện đề tài này.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Nghiên cứu phát triển, tạo các vật liệu lúa cẩm phục vụ cho

công tác chọn tạo giống lúa cẩm có khả năng quang hợp cao và
kháng bệnh bạc lá.
3. Nội dung nghiên cứu
- Thu thập và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, đa dạng
di truyền, đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá và khả năng quang
hợp của một số nguồn vật liệu.
- Tìm hiểu biểu hiện di truyền của một số tính trạng đặc trưng
ở lúa cẩm.
- Phát triển vật liệu tạo giống lúa cẩm có khả năng quang hợp cao,
kháng bệnh bạc lá và chọn tạo nguồn vật liệu lúa cẩm mới cải tiến.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Đã thu thập và đánh giá đa dạng di truyền của nguồn vật liệu
lúa cẩm mới.
- Xác định được khả năng quang hợp và khả năng kháng bạc lá
của tập đoàn lúa cẩm để phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa tẻ
cẩm mới.
- Chọn lọc được 3 dòng lúa cẩm có khả năng quang hợp cao
và kháng bệnh bạc lá, góp phần vào công tác chọn tạo các giống lúa
cẩm chất lượng ở Việt Nam.
3

5. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn
- Thu thập và phân tích đa dạng di truyền vật liệu lúa cẩm từ
các địa phương khác nhau.
- Xác định khả năng quang hợp và khả năng kháng bệnh bạc lá
làm cơ sở cho việc chọn tạo giống lúa cẩm chất lượng mới.
- Chọn lọc được các dòng lúa tẻ cẩm có khả năng quang hợp
cao và kháng bệnh bạc lá.
6. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
6.1. Đối tượng nghiên cứu

Một số giống nếp cẩm địa phương và một số giống lúa cẩm
cải tiến.
6.2. Phạm vị nghiên cứu
Đề tài thực hiện tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam và bắt
đầu từ năm 2009 đến năm 2014.
Tập trung nghiên cứu về đặc điểm nông sinh học, đa dạng di
truyền, khả năng quang hợp và kháng bệnh bạc lá của nguồn vật liệu
mới thu thập và các thế hệ phân ly sau lai hữu tính.

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc – phân biệt lúa nếp, lúa tẻ
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa, cây lúa nếp
Lúa nếp có thể thích ứng với nhiều điều kiện khí hậu khắc
nghiệt như lạnh, khô hanh. Lúa nếp nương là dạng khởi nguồn của
lúa trồng vì nó được tìm thấy đầu tiên ở Assam - Yunna, nơi lúa nếp
chiếm ưu thế.
Nguồn gốc của lúa cẩm (lúa đen) vẫn chưa rõ ràng nhưng có thể có
nguồn gốc từ các nước châu Á bao gồm Trung Quốc (Mingwei et al.,
1995), Nhật Bản (Natsumi and Noriko, 1994) và ở Việt Nam (Quan,
4

1999). Chaudary and Tran (2001) cho rằng lúa đen có nguồn gốc từ
Sri Lanka, Philippin, Bangladesh, Thailand, Myanmar và Indonesia.
Lúa cẩm chưa được biết rõ về nguồn gốc, nhưng hầu hết các
nghiên cứu đều cho rằng lúa cẩm có nguồn gốc từ các nước châu Á.
Lúa cẩm chủ yếu là lúa nếp và có ở cả hai loài phụ Indica và
Japonica (Mingwei et al., 1995).
1.1.2. Phân biệt lúa nếp và lúa tẻ
Căn cứ chủ yếu để phân chia lúa nếp và tẻ dựa trên cấu tạo tinh
bột của nội nhũ. Nhuộm tinh bột bằng dung dịch KI1% để phân biệt

lúa nếp và lúa tẻ.
1.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền trong chọn tạo giống lúa
1.2.1. Các phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền
- Chỉ thị hình thái
- Chỉ thị enzyme
- Chỉ thị phân tử
1.2.2. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống
- Phân tích đa dạng di truyền
- Tìm chỉ thị phân tử liên kết gen và lập bản đồ
- Chọn giống nhờ chỉ thị phân tử
1.2.3. Một số kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền
Trên thế giới cũng như ở Việt Nam đã ứng dụng các chỉ thị về
hình thái, enzyme, phân tử trong các nghiên cứu về đa dạng di
truyền. Đã phân nhóm được rất nhiều nguồn vật liệu nghiên cứu ban
đầu, giúp cho công tác chọn tạo giống nhanh và hiệu quả hơn.
1.3. Quang hợp và năng suất ở lúa
1.3.1. Mối quan hệ giữa quang hợp và năng suất lúa
Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định đến năng suất cây
trồng. Dựa vào mối quan hệ giữa quang hợp và năng suất, để tăng
5

năng suất cây trồng cần phối hợp nhiều biện pháp tác động vào nhiều
nhân tố sinh thái một cách hợp lý để cho quá trình quang hợp xảy ra
ở mức tối ưu.
Tăng năng suất cây trồng thông qua điều khiển quang hợp như
tăng diện tích lá, tăng hiệu suất quang hợp, thời gian quang hợp.
1.3.2. Một số kết quả nghiên cứu vềquang hợp ở cây lúa
- Mối quan hệ giữa hàm lượng diệp lục và quang hợp
- Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và năng suất
Đã có rất nhiều các nghiên cứu về mối quan hệ giữa hàm

lượng diệp lục và quang hợp, giữa cường độ quang hợp và năng suất
ở lúa tẻ, còn trên lúa cẩm thì chưa được nghiên cứu nhiều.
1.4. Di truyền một số tính trạng ở cây lúa
- Di truyền kích thước hạt gạo
- Hàm lượng amylose
- Nhiệt hóa hồ
- Hàm lượng protein tổng số
- Độ bền thể gel
- Di truyền tính trạng màu sắc vỏ trấu
- Di truyền tính trạng màu sắc hạt gạo lật
- Di truyền tính trạng về góc và chiều dài lá đòng, lá công năng
1.5. Di truyền tính kháng bệnh bạc lá ở lúa
1.5.1. Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa
Vi khuẩn gây bệnh bạc lá lúa có tên gọi là Xanthomonas
oryzae pv. oryzae thuộc chi Xanthomonas, họ Pseusomonadaceae, bộ
Eubacteriales, lớp Schizomycetes (Eubacteria).
1.5.2. Đặc tính gây bệnh
Về đặc tính gây bệnh của vi khuẩn, các nghiên cứu đã chỉ ra
có liên quan đến 3 nhóm gen: hrp, avr và hrpX.
6

1.5.3. Các chủng vi khuẩn
Hiện nay, các nhà khoa học trên thế giới công bố có 30
chủng vi khuẩn Xoo gây bệnh trên lúa (Xia et al., 2012). Nhật Bản
xác định được 12 chủng, Philippine xác định có 6 chủng, Indonesia
có 9 chủng, Ấn Độ xác định được 9 chủng (Swamy et al., 2006). Việt
Nam có 13 nhóm chủng.
1.5.4. Mối quan hệ ký sinh - ký chủ, thuyết “gen đối gen”
Năm 1956 thuyết “gen đối gen” của Flor chỉ ra rằng: cứ mỗi
một gen R quy định tính kháng ở giống cây ký chủ thì có một gen a

quy định độc tính ở chủng ký sinh, không trước thì sau gen độc a
tương ứng này sẽ vượt qua được gen kháng R dẫn đến tình trạng
nhiễm bệnh. Đồng thời cứ mỗi một gen kháng R ở giống cây ký chủ
cũng sẽ có một gen A tương ứng ở ký sinh để kích hoạt cây ký chủ
hình thành các phản ứng tự vệ chống lại gen A đó dẫn đến tình trạng
không nhiễm bệnh.
1.5.5. Tổng hợp nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa
Hiện nay, trên thế giới cũng như ở Việt Nam đã có rất nhiều
nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa. Đã có rất nhiều thành tựu trong chọn
tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá, đặc biệt trên các giống lúa tẻ. Còn
trên các giống nếp cẩm và tẻ cẩm chưa được nghiên cứu nhiều.
Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Vật liệu, thời gian và địa điểm nghiên cứu
2.1.1. Vật liệu nghiên cứu
2.1.1.1. Các mẫu giống lúa sử dụng làm vật liệu
- Các mẫu giống lúa cẩm được thu thập ở các địa phương khác
nhau do Trung tâm Tài nguyên di truyền thực vật và ở một số Viện
nghiên cứu cung cấp.
7

- Dòng đẳng gen IRBB21: là dòng cho gen Xa21; Giống IR24:
làm giống chuẩn nhiễm bệnh bạc lá; Các dòng đẳng gen IRBB5,
IRBB7, IRBB21: làm chuẩn kháng bệnh bạc lá; Giống BT7 làm đối
chứng cho các dòng chọn lọc.
2.1.1.2. Các isolate vi khuẩn gây bệnh bạc lá
Sử dụng 3 isolate vi khuẩn Xanthomonas oryzae được ký hiệu
là XooND, XooTH và XooTN.
2.1.1.3. Các chỉ thị phân tử sử dụng trong nghiên cứu
- 35 cặp mồi SSR sử dụng trong đánh giá đa dạng di truyền của
nguồn vật liệu.

- Các mồi chỉ thị liên kết với các gen kháng hữu hiệu với vi
khuẩn gây bệnh bạc lá ở lúa: Xác định gen xa5 dùng mồi RM122, xác
định gen Xa7 dùng mồi RM5509 (McCouch, 2002), xác định gen Xa21
dùng mồi M2Xa21 (Vu, 2008).
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu
Thí nghiệm đồng ruộng tại Khu thí nghiệm đồng ruộng Khoa
Nông học - Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Gia Lâm, Hà Nội
Thí nghiệm phân tử tại Phòng thí nghiệm Dự án Jica, Học viện
Nông nghiệp Việt Nam, Gia Lâm, Hà Nội.
2.1.3. Thời gian nghiên cứu
Từ 2/2009 đến 11/2014.
2.2. Nội dung nghiên cứu
- Thu thập và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, đa dạng
di truyền, đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá và khả năng quang
hợp của nguồn vật liệu.
- Tìm hiểu biểu hiện di truyền của một số tính trạng đặc trưng
ở lúa cẩm.
8

- Phát triển vật liệu tạo giống lúa cẩm có khả năng quang
hợp cao, kháng bệnh bạc lá và chọn tạo nguồn vật liệu lúa cẩm
mới cải tiến.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Thí nghiệm đánh giá các đặc điểm nông sinh học của các
dòng giống lúa
Thí nghiệm bố trí theo phương pháp khảo sát tập đoàn, tuần tự
không nhắc lại, mỗi mẫu giống 10m
2
. Thời gian: vụ mùa 2009 và vụ
xuân 2010.

2.3.2. Phương pháp chỉ thị phân tử
Tách chiết ADN của Doyle et al. (1987), kỹ thuật PCR, điện di.
Thời gian thực hiện: Vụ mùa 2009 và vụ mùa 2014.

2.3.3. Phương pháp lây nhiễm vi khuẩn bạc lá nhân tạo
Sử dụng phương pháp lây nhiễm nhân tạo bệnh bạc lá của
Furuya et al. (2002). Thời gian: vụ mùa 2009, vụ xuân – vụ mùa
2011 và vụ mùa 2014.
2.3.4. Phương pháp lai
Lai tạo theo phương pháp truyền thống: Lai hữu tính, lai
đơn. Các thí nghiệm chọn dòng được bố trí theo kiểu tuần tự,
không nhắc lại.
2.3.5. Phương pháp bố trí thí nghiệm so sánh giống
Thời gian: vụ Mùa 2014
Thí nghiệm được bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh, 3 lần
lặp lại, mỗi ô 10m
2
, cấy 1 dảnh/khóm, khoảng cách 15cm x 20cm.
Các chỉ tiêu theo dõi được lấy mẫu và đánh giá theo Quy
chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo kiểm nghiệm giá trị canh tác và giá
trị sử dụng của giống lúa: theo quy chuẩn QCVN01 -55-2011 của Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn.
9

2.3.6. Một số phương pháp xác định các chỉ tiêu về chất lượng
2.3.6.1 Xác định hàm lượng anthocyanin
Theo phương pháp pH vi sai (Wrolstad et al., 1993), đo bằng
máy quang phổ UV 2550.
2.3.6.2. Chất lượng xay xát
Thực hiện theo phương pháp của Govindewami and Ghose

(1969); Hàm lượng amylose: theo phương pháp của Sadavisam and
Manikam (1992) và được phân loại theo Kumar and Khush (1987);
Hàm lượng protein: Được phân tích theo phương pháp của Kijeldahll
(1883); Nhiệt hóa hồ: phân tích theo phương pháp của Litle (1958).
2.3.7. Một số phương pháp xác định các chỉ tiêu về quang hợp
Cường độ quang hợp: đo bằng máy LICOR - 6400 (Hoa Kỳ) ở
điều kiện 30
0
C, nồng độ CO
2
là 360 - 370 ppm, cường độ ánh sáng là
1500 µmol CO
2
/m
2
lá/giây và độ ẩm 60%.
Chỉ số SPAD: đo bằng máy SPAD - 502 của Nhật Bản.
Diện tích lá và khối lượng chất khô tích lũy: Diện tích lá đo
bằng máy quét diện tích lá (Licor - 3100, Hoa Kỳ). Khối lượng chất
khô tích lũy được cân sau khi sấy khô ở nhiệt độ 80
0
C đến khi khối
lượng không đổi.
2.3.8. Phương pháp phân biệt nhóm lúa nếp/tẻ
Phân loại lúa nếp, lúa tẻ dựa theo phản ứng bắt màu với dung
dịch KI 1% (Lưu Ngọc Trình, 1997): tinh bột lúa tẻ nhuộm màu
xanh, tinh bột lúa nếp cho nhuộm màu đỏ tía.
2.3.9. Phương pháp đánh giá chất lượng cảm quan cơm bằng cho điểm
Theo tiêu chuẩn 10 TCN 590 - 2004.
2.3.10. Phương pháp xử lý số liệu

Số liệu được xử lý thống kê theo phương pháp phân tích
phương sai bằng phần mềm IRRISTAT 5.0, sử dụng EXCEL và xây
dựng sơ đồ hình cây để so sánh hệ số tương đồng theo phương pháp
UPGMA bằng phần mềm NTSYS 2.1.
10

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Thu thập và đánh giá nguồn vật liệu lúa cẩm
3.1.1. Kết quả thu thập và phân loại nếp/tẻ của các mẫu giống lúa cẩm
Qua đánh giá vật liệu lúa cẩm kết quả cho thấy: 43 mẫu giống
lúa cẩm thuộc hai loài phụ: nhóm lúa thuộc loài phụ Japonica gồm 26
mẫu giống nếp cẩm địa phương và đối chứng là giống Asominori của
Nhật Bản (lúa Japonica) và nhóm lúa thuộc loài phụ Indica gồm 17
mẫu giống cả nếp cẩm, tẻ cẩm và dòng đẳng gen IRBB21 (lúa Indica).
Kết quả phân biệt nếp/tẻ dựa theo phương pháp nhuộm tinh
bột bằng KI 1% cho thấy trong 43 mẫu giống lúa cẩm có 5 mẫu
giống là lúa tẻ và 38 mẫu giống là lúa nếp. Các mẫu giống lúa tẻ đều
thuộc nhóm lúa Indica.
3.1.2. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chính của các mẫu
giống lúa cẩm
3.1.2.1. Thời gian sinh trưởng
Kết quả đánh giá thời gian sinh trưởng của 43 mẫu giống lúa
trong nghiên cứu này được trình bày trong bảng 3.1 cho thấy: thời
gian sinh trưởng trong khoảng 128 - 165 ngày trong vụ xuân và 99 -
136 ngày trong vụ mùa.
Bảng 3.1. Phân nhóm theo thời gian sinh trưởng của các mẫu giống
Phân nhóm
mẫu giống
Theo tiêu chuẩn
của IRRI

(ngày)
Vụ xuân
Vụ mùa
Vụ
xuân
Vụ
mùa
Số
mẫu
giống
Tỷ
lệ %
Số
mẫu
giống
Tỷ
lệ %
Nhóm cực ngắn ngày
<115
<110
0
0
0
0
Nhóm ngắn ngày
115-135
100-115
17
39,5
2

4,6
Nhóm trung bình
136-160
116-130
15
34,9
27
62,8
Nhóm dài ngày
>160
>130
11
25,6
14
32,6
11

3.1.2.2. Thời gian trỗ
Kết quả theo dõi 43 mẫu giống các giống lúa có thời gian trỗ
dao động 6 - 9 ngày (vụ mùa) và từ 6 - 11 ngày (vụ xuân).
3.1.2.3. Khả năng đẻ nhánh
Khả năng đẻ nhánh của 43 mẫu giống: trong vụ xuân 55,8%
mẫu giống thuộc nhóm đẻ nhánh thấp, 37,2% mẫu giống thuộc nhóm
đẻ nhánh trung bình và 7,0% mẫu giống thuộc nhóm đẻ nhánh nhiều.
Trong vụ mùa có 48,8% mẫu giống xếp vào nhóm đẻ nhánh thấp,
46,5% mẫu giống xếp vào nhóm đẻ nhánh trung bình và 4,7% mẫu
giống xếp vào nhóm đẻ nhánh nhiều. Theo tiêu chuẩn đánh giá của
IRRI, các mẫu giống nghiên cứu được phân nhóm trong bảng 3.2.
Bảng 3.2. Phân nhóm theo khả năng đẻ nhánh của các mẫu giống
Số

nhánh/khóm
Theo tiêu chuẩn
của IRRI
Vụ xuân
Vụ mùa
Số mẫu
giống
Tỷ lệ
%
Số mẫu
giống
Tỷ lệ
%
<5
Đẻ nhánh thấp
24
55,8
21
48,8
5-9
Đẻ nhánh trung bình
16
37,2
20
46,5
>9
Đẻ nhánh nhiều
3
7
2

4,7
Qua chỉ tiêu về khả năng đẻ nhánh chúng tôi thấy mẫu giống
N13 và N17 thuộc nhóm đẻ nhánh nhiều trong vụ mùa; mẫu giống
N38, N39 và N43 là các mẫu giống thuộc nhóm đẻ nhánh nhiều
trong vụ xuân.
3.1.2.4. Chiều cao cây
Kết quả đánh giá chiều cao cây của các mẫu giống trong tập
đoàn vật liệu, cho thấy: trong vụ mùa các mẫu giống có chiều cao cây
dao động từ 94,8 cm (N44) đến 169,8 cm (N4), còn ở vụ xuân dao
động 95,2 cm (N44) đến 170,5 cm (N4).

12

3.1.2.5. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Tỷ lệ hạt chắc được đưa ra trong bảng 3.3: Các mẫu giống có tỷ
lệ hạt chắc dao động 80 % (N23) đến 96,4 % (N21) trong điều kiện vụ
xuân và 66,9% (N36) đến 95,8 % (N7) trong điều kiện vụ mùa.
Bảng 3.3. Phân nhóm theo tỷ lệ hạt chắc các mẫu giống
Tỷ lệ
hạt chắc
(%)
Phân nhóm
theo tiêu chuẩn
IRRI
Vụ mùa
Vụ xuân
Số mẫu
giống
Tỷ lệ
(%)

Số mẫu
giống
Tỷ lệ
(%)
≥90
Chắc cao
18
41,8
17
39,5
75-89
Chắc
24
55,8
26
60,5
50-74
Lép trung bình
1
2,4
0
0
<50
Lép cao
0
0
0
0
Các mẫu giống N6, N10, N13, N20, N21, N22, N30, N31,
N34 và N41 có tỷ lệ hạt chắc cao trong cả hai vụ, có thể sử dụng làm

vật liệu lai tạo trong chọn tạo giống có tỷ lệ hạt chắc cao.
Năng suất cá thể của các mẫu giống từ 8,2g đến 42,2g trong vụ
xuân và trong vụ mùa từ 7,3g đến 28,9g.
Về dạng hạt: các mẫu giống rất đa dạng về dạng hạt từ bầu,
trung bình đến thon dài. Phân nhóm các mẫu giống theo hình dạng
hạt được trình bày trong bảng 3.4.
Bảng 3.4. Phân nhóm theo hình dạng hạt các mẫu giống
Hình dạng hạt
(D/R)
Phân nhóm theo
tiêu chuẩn IRRI
Số mẫu
giống
Tỷ lệ
(%)
>3,0
Thon dài
4
9,3
2,1-3,0
Trung bình
36
83,7
1,1-2,0
Bầu
3
7,0
<1,1
Tròn
0

0
Chúng tôi chọn ra các mẫu giống có năng suất cá thể cao là: N1,
N4, N13, N22, N30 và N39 (ở vụ mùa); các mẫu giống N4, N6, N8,
13

N13, N17, N19, N22, N24, N32, N33, N38, N39 và N43 (ở vụ xuân).
3.1.2.6. Hàm lượng anthocyanin trong các mẫu giống lúa cẩm
nghiên cứu
Các mẫu giống có hàm lượng anthocyanin từ cao đến rất cao là:
N4, N10, N14, N16, N18, N20 và N22.
3.1.3. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống lúa cẩm bằng
chỉ thị SSR
3.1.3.1. Đa hình các chỉ thị SSR với các mẫu giống lúa lúa cẩm
Kết quả phân tích 35 chỉ thị SSR với 43 mẫu giống lúa cẩm
nghiên cứu có 9 chỉ thị RM312, RM452, RM338, RM124, RM334,
RM133, RM455, RM105, RM474 không cho đa hình và 26 chỉ thị
cho đa hình.
Trong tổng số 35 chỉ thị SSR sử dụng trong nghiên cứu có
26 chỉ thị (74,3%) cho đa hình với tổng cộng 70 alen. Số lượng
alen dao động từ 2 đến 5 alen, cặp mồi OSR13 cho 5 alen, có 3
cặp mồi cho 4 alen (RM154, RM215, RM552), 9 cặp mồi cho 3
alen (RM413, RM122, RM454, RM162, RM5509, RM11, RM447,
RM316, RM484) và 13 cặp mồi còn lại cho 2 alen, giá trị trung
bình là 2,69 alen/locus.
3.1.3.2. Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống lúa cẩm nghiên cứu
Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống lúa cẩm nghiên cứu
được phân tích bằng phần mềm NTSYS 2.1, từ đó xác định hệ số
tương đồng di truyền và cây phát sinh chủng loại (Hình 3.1). Hệ số
tương đồng di truyền dao động từ 0,52 đến 1,0. Sơ đồ hình cây cho
thấy 43 mẫu giống lúa cẩm phân thành 2 nhóm rõ rệt: Nhóm I gồm

26 giống lúa nếp cẩm và giống Asominori (lúa Japonica) có nguồn
gốc Nhật Bản, giống này tách biệt với các giống địa phương, nhóm II
gồm 17 giống lúa nếp cẩm, tẻ cẩm và giống IRBB21 (lúa Indica).
14




Hình 3.1. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 43 mẫu
giống lúa cẩm dựa trên phân tích ADN với 26 chỉ thị phân tử SSR
Như vậy qua sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền cho thấy
43 mẫu giống lúa nghiên cứu cho mức độ tương đồng di truyền khá
cao. Đa phần các giống lúa nếp cẩm địa phương nghiên cứu đều
thuộc nhóm lúa Japonica. Còn lại các giống tẻ cẩm và một số ít lúa
nếp cẩm thuộc nhóm lúa Indica.
Coefficient
0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00
Asominori
N1
N2
N23
N31
N11
N30
N33
N32
N14
N15
N3
N16

N20
N17
N19
N21
N6
N8
N9
N18
N36
N24
N25
N40
N26
N27
Asominori
N4
N5
N10
N13
N7
N22
N41
N42
N46
N37
N38
IRBB21
N43
N44
N45

N29
N34
N39
I.1
I
II
I.2
II.1
II.2
15

3.1.4. Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá và khả năng quang
hợp của nguồn vật liệu
3.1.4.1. Đánh giá khả năng kháng bạc lá của các mẫu giống lúa cẩm
a. Xác định các gen kháng bằng chỉ thị phân tử
Trong nghiên cứu này, phân tích khả năng kháng bệnh bạc lá
nhờ các cặp mồi đặc hiệu của các gen có khả năng kháng với các nòi
phổ biến ở miền Bắc Việt Nam là gen xa5, Xa7.
Xác định gen kháng xa5:
Nhờ chỉ thị RM122 cho thấy trong 43 mẫu giống lúa cẩm địa
phương có 9 mẫu giống mang gen kháng xa5. Các mẫu giống chứa
gen xa5 là: N1, N2, N3, N4, N14, N15, N16, N17 và N29.
Xác định gen kháng Xa7:
Nhờ chỉ thị RM5509 trong 43 mẫu giống lúa cẩm địa phương
có 5 mẫu giống mang gen kháng Xa7. Đó là các mẫu giống được ký
hiệu: N5, N7, N8, N10 và N13.
Qua bảng kết quả điện di xác định xa5 và Xa7 đã chỉ ra trong số
43 mẫu giống lúa cẩm địa phương có 29 mẫu giống không chứa gen
kháng xa5 và Xa7, 14 mẫu giống chứa đơn gen.
b. Đánh giá tính kháng bệnh bạc lá của mẫu giống lúa cẩm

bằng lây nhiễm nhân tạo
Kết quả đánh giá về tính kháng bệnh bạc lá, cho thấy: những
mẫu giống nào có chứa gen xa5 hoặc Xa7 thì kháng được cả 3
isolate lây nhiễm, kết quả này phù hợp với kiểu biểu hiện nhiễm
của gen kháng ở dòng đẳng gen IRBB5 và IRBB7 với 3 isolate
này. Các mẫu giống còn lại thì nhiễm với cả 3 isolate vi khuẩn lây
nhiễm.
16

Các mẫu giống được đánh giá có các đặc điểm nông sinh phù
hợp với mục tiêu, có hàm lượng anthocyanin cao và chứa gen xa5
hoặc Xa7 sẽ tiếp tục đưa vào đánh giá khả năng quang hợp.
3.1.4.2. Đánh giá khả năng quang hợp của nguồn vật liệu
Trong thí nghiệm này chúng tôi tiến hành đánh giá khả năng
quang hợp thông qua các chỉ tiêu như: Cường độ quang hợp, chỉ số
SPAD, diện tích lá và khối lượng chất khô tích lũy. Kết quả các mẫu
giống N1, N5, N7, N13, N29 có khả năng quang hợp cao.
3.2. Tìm hiểu biểu hiện di truyền của một số tính trạng đặc trưng
ở lúa cẩm
3.2.1. Lựa chọn bố mẹ cho các tổ hợp lai
Thông qua đánh giá 43 mẫu giống lúa cẩm cho thấy: nhiều
mẫu giống có giá trị chọn giống cao (Bảng 3.5).
Bảng 3.5. Phân nhóm vật liệu lúa cẩm theo đặc điểm
giá trị chọn giống
STT
Tính trạng có giá trị
chọn giống
Số mẫu mang
tính trạng
Tỷ lệ

(%)
1
Cao cây (>125 cm)
26
60,4
2
Cây cao trung bình (<90-
125cm)
17
39,6
3
Thấp cây (<90cm)
0
0
4
Bông to (trên 200 hạt)
7
16,2
5
Kháng bạc lá (có chứa gen xa5
hoặc Xa7)
14
32,6
6
Quang hợp cao
5
11,6
Có 8 mẫu giống đạt mục tiêu được sử dụng làm mẹ để thực
hiện các phép lai, đó là các mẫu giống: N1, N4, N5, N7, N13, N14,
N16 và N29.

17

3.2.2. Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện tính trạng đặc trưng ở
lúa cẩm
3.2.2.1. Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng số lượng
Kết quả nghiên cứu về sự di truyền và biểu hiện tính trạng
chiều cao cây: ở F
1
biểu hiện siêu trội dương, chiều dài bông cho biểu
hiện cả siêu trội âm và siêu trội dương, còn số hạt/bông cho biểu hiện
siêu trội âm hoặc trội không hoàn toàn.
Kết quả đánh giá chiều dài, chiều rộng lá đòng và lá công
năng cho biểu hiện siêu trội dương hoặc trội không hoàn toàn.
3.2.2.2. Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng chất lượng
Kết quả nghiên cứu cho thấy: góc lá đòng rộng trội so với
góc lá đòng hẹp, góc lá công năng hẹp lại trội so với góc lá công
năng rộng. Hai tính trạng này di truyền độc lập với nhau và để chọn
cây lúa có lá đòng đứng và góc lá công năng đứng thì tỷ lệ xuất
hiện là 3/16.
Kết quả đánh giá sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng
màu sắc hạt lúa: Màu mày hạt phân ly theo tỷ lệ 9:6:1; màu vỏ trấu
phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1 và màu sắc hạt gạo lật có tỷ lệ phân ly là
1:2:1.
3.3. Kết quả lai tạo và chọn lọc dòng tẻ cẩm mới kháng bệnh bạc lá
3.3.1. Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng tẻ
cẩm mới triển vọng
Các dòng tẻ cẩm mới triển vọng được đánh giá trên các chỉ
tiêu: số bông hữu hiệu/khóm, số hạt chắc/bông, tỷ lệ lép, khối lượng
1000 hạt và năng suất. Kết quả được trình bày ở bảng 3.6.
Năng suất thực thu đạt từ 39,1 - 45,4 tạ/ha trên diện tích thí

nghiệm 10m
2
/ô, trong đó dòng TĐ1 tương đương với giống đối
18

chứng. Năng suất lý thuyết đạt từ 82,6 - 113,5 tạ/ha, tương đương
hoặc cao hơn so với đối chứng.
Bảng 3.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các
dòng tẻ cẩm mới triển vọng vụ Mùa 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội
STT
Dòng,
giống
Số bông
hữu
hiệu/
khóm
Số hạt
chắc/bông
Tỷ lệ
lép
(%)
KL
1000
hạt
(g)
NSLT
(tạ/ha)
NSTT
(tạ/ha)
1

TĐ1
8,3
132,5
11,0
25,0
96,2
45,4
2
TĐ2
9,1
121,5
15,6
21,9
84,7
42,4
3
TĐ3
8,1
136,2
10,7
21,4
82,6
39,1
4
TĐ4
10,0
117,0
9,7
23,0
94,1

43,6
5
TĐ5
8,7
165,8
13,9
22,5
113,5
42,8
6
BT7 (đ/c)
10,0
131,1
8,3
18,1
83,0
45,0
CV%
1,6
30,8
20,5
3,2
23,8
1,5
LSD
0,05

6,5
18,3
8,4

8,2
6,7
4,6

3.3.2. Một số chỉ tiêu về chất lượng của các dòng tẻ cẩm mới triển vọng
Tỷ lệ gạo lật của các dòng tẻ cẩm đạt từ 78,3 – 82,2%, trong đó
dòng TĐ2 đạt tỷ lệ gạo lật cao nhất 82,2%, đối chứng BT7 là 78,6%.
Tỷ lệ gạo xát của các dòng tẻ cẩm đạt từ 72,1% - 77,7% cao hơn
giống đối chứng từ 0,4 - 7,0 % (Bảng 3.7).
Bảng 3.7. Chất lượng xay xát của các dòng tẻ cẩm mới
vụ Mùa 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội
STT
Dòng,
giống
Tỷ lệ gạo
lật
(% thóc)
Tỷ lệ gạo xát
(% thóc)
Tỷ lệ gạo
nguyên
(% gạo xát)
1
TĐ1
80,1
72,1
85,4
2
TĐ2
82,2

77,7
56,1
3
TĐ3
80,7
75,2
49,7
4
TĐ4
78,3
72,6
73,8
5
TĐ5
80,9
75,6
57,4
6
BT7 (đ/c)
78,6
71,7
76,6
19

Tỷ lệ gạo nguyên của các dòng triển vọng đạt từ 49,7 -
85,4%, trong khi giống đối chứng là 76,6%. Chỉ có dòng TĐ1 là có
tỷ lệ gạo nguyên cao hơn giống đối chứng, các dòng còn lại thấp
hơn (Bảng 3.7).
Phân tích chất lượng gạo của các dòng tẻ cẩm cho thấy: hàm
lượng anthocyanin các dòng tẻ cẩm triển vọng đạt từ 0,04 đến 0,17%,

dòng TĐ2 có màu vỏ cám tím xẫm nên cũng có hàm lượng
anthocyanin cao nhất, đối chứng Bắc thơm 7 không có anthocyanin.
Hàm lượng protein của các dòng tẻ cẩm dao động từ 7,89% đến
8,96%, dòng TĐ1 có hàm lượng protein tương đương với giống đối
chứng. Về hàm lượng amylose các dòng TĐ1, TĐ3 và TĐ5 đạt từ
18,0 – 24,5% cao hơn đối chứng, trong khi 2 dòng TĐ2 và TĐ4 đạt
14,2 – 16,5 % thấp hơn đối chứng (Bảng 3.8).
Bảng 3.8. Chất lượng gạo của các dòng tẻ cẩm mới
vụ Mùa 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội
STT
Dòng,
giống
Hàm lượng
anthocyanin
(%)
Hàm
lượng
protein
(%)
Hàm
lượng
amylose
(%)
Độ
phân
hủy
kiềm
(điểm)
Độ
bền

thể gel
(mm)
1
TĐ1
0,12
8,96
18,0
3,0
90
2
TĐ2
0,17
8,30
14,2
4,0
71
3
TĐ3
0,04
8,76
24,5
5,0
73
4
TĐ4
0,14
7,89
16,5
3,0
91

5
TĐ5
0,05
8,41
24,2
5,0
42
6
BT7 (đ/c)
0
8,99
17,1
4,2
66
(Số liệu phân tích tại Bộ môn Sinh lý, Sinh hóa và chất lượng nông sản, Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm).
20

3.3.3. Đánh giá chất lượng cảm quan cơm của các dòng tẻ cẩm mới
Các dòng tẻ cẩm mới có mùi từ thơm vừa cho đến thơm,
độ mềm đạt ở mức hơi mềm đến mềm, độ dính dòng TĐ2 và
TĐ3 được đánh giá có cơm gạo lứt hơi dính; còn TĐ1, TĐ4,
TĐ5 được đánh giá là rời. Độ bóng các dòng đạt ở mức hơi
bóng, vị ngon có dòng TĐ1, TĐ2 đạt mức ngon, các dòng còn
lại đạt mức ngon vừa, BT7 đạt mức hơi ngon. Như vậy, về chất
lượng cảm quan các dòng tẻ cẩm đạt tương đương với đối
chứng BT7. Đặc biệt, cơm gạo lứt của các dòng tẻ cẩm được
đánh giá ngon hơn so với BT7.Còn về màu cơm gạo lứt thì các
dòng tẻ cẩm có màu tím đến tím đen, BT7 có màu trắng hơi
xám.Các dòng TĐ1, TĐ2 và TĐ4 có tổng điểm các chỉ tiêu cao

hơn BT7 (Bảng 3.9).
Bảng 3.9. Chất lượng cảm quan cơm gạo lứt của các dòng tẻ cẩm mới
vụ Mùa 2014 tại Gia Lâm - Hà Nội (điểm)
ST
T
Dòng,
giống
Mùi
Độ
mềm
Độ
dính
Màu
cơm gạo
lứt
Độ
bóng
Vị
ngon
Tổng
điểm
1
TĐ1
3,2
2,8
2,2
Tím đen
3,0
4
17,2

2
TĐ2
3,6
3,2
3,0
Tím đen
3,3
4
19,1
3
TĐ3
2,8
3,2
2,5
Tím
3,2
3,0
16,2
4
TĐ4
3,7
2,7
2,2
Tím
3,3
3,0
16,4
5
TĐ5
2,0

2,3
2,0
Tím
2,5
3,0
13,3
6
BT7
(đ/c)
2,8
3,3
2,3
Trắng
hơi xám
3,1
2,0
14,5
(Số liệu phân tích tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông
nghiệp Việt Nam)

21

Bảng 3.10. Chất lượng cảm quan cơm gạo xát của các
dòng tẻ cẩm mới vụ Mùa tại Gia Lâm – Hà Nội (điểm)
STT
Dòng,
giống
Mùi
Độ
mềm

Độ
dính
Độ
trắng
Độ
bóng
Vị
ngon
Tổng
điểm
1
TĐ1
2,0
3,0
2,5
1,6
2,5
3,0
16,1
2
TĐ2
2,5
4,8
4,5
1,6
4,3
3,5
23,0
3
TĐ3

2,7
3,0
3,3
1,6
3,0
2,6
17,5
4
TĐ4
2,8
4,0
4,0
1,6
3,8
3,7
21,8
5
TĐ5
2,7
2,5
2,6
1,8
2,3
2,5
15,7
6
BT7 (đ/c)
3,5
3,7
3,3

4,2
3,0
3,5
23,0
(Số liệu phân tích tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông
nghiệp Việt Nam)
Chất lượng cảm quan cơm gạo xát của các dòng tẻ cẩm được
đưa ra trong bảng 3.10. Mùi cơm trắng của các dòng không được
đánh giá cao như BT7, chỉ ở mức hơi thơm đến thơm vừa, độ mềm
dòng TĐ2, TĐ4 được đánh giá rất mềm và mềm, còn độ dính của hai
dòng này cũng là dính tốt và dính. Độ bóng có dòng TĐ2 và TĐ4
được đánh giá là bóng, chỉ có dòng TĐ5 là hơi mờ. Vị ngon của cơm
gạo xát được đánh giá ở mức ngon và ngon vừa, tương đương với đối
chứng BT7.
Còn về tổng điểm có trọng lượng cơm gạo xát thì dòng TĐ2
và TĐ4 được đánh giá tương đương với BT7.
3.3.4. Kết quả kiểm tra gen kháng của các dòng tẻ cẩm mới
Vụ mùa 2014, các dòng tẻ cẩm mới được lấy mẫu lá để
kiểm tra gen kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử. Kết quả kiểm
tra như sau:
Kết quả xác định gen Xa7 dùng mồi RM5509: đã xác định được
dòng TĐ1, TĐ2 và TĐ4 chứa gen Xa7.
22

Kết quả xác định gen Xa21 dùng mồi M2Xa21 cho thấy, dòng
TĐ1, TĐ2 và TĐ4 chứa gen Xa21.
3.3.5. Đánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá bằng lây nhiễm nhân tạo
Kết quả lây nhiễm nhân tạo với 3 isolate vi khuẩn
Xanthomonas oryzae pv. oryzae cho thấy: các dòng đẳng gen và các
mẫu giống biểu hiện tính kháng nhiễm khác nhau. Dòng IR24 không

chứa gen kháng nào nên nhiễm với cả 3 isolate lây nhiễm; IRBB21
và IRBB7 kháng được cả 3 isolate.
Qua kết quả lây nhiễm 3 isolate vi khuẩn trên với các dòng
triển vọng, các dòng TĐ1, TĐ2 và TĐ4 kháng được với cả 3 isolate
vi khuẩn, kết quả này phù hợp với kiểu biểu hiện nhiễm của gen
kháng ở dòng đẳng gen IRBB21 và IRBB7 với 3 isolate nghiên cứu.
Như vậy, các dòng TĐ1, TĐ2, TĐ4 là nguồn vật liệu để phát
triển thành các giống lúa tẻ cẩm mới kháng bệnh bạc lá. Trong đó
dòng TĐ4 có khả năng quang hợp cao hơn so với dòng làm mẹ,
chứa gen kháng Xa7 và Xa21, các dòng này được đánh giá có cơm
gạo lứt ngon.

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
1) Đã thu thập được tập đoàn 43 mẫu giống lúa cẩm khá đa
dạng bao gồm dạng nếp, dạng tẻ, loài phụ Indica, loài phụ Japonica,
thời gian sinh trưởng từ ngắn đến dài, hàm lượng anthocyanin từ thấp
đến rất cao, kháng bệnh bạc lá ở các mức khác nhau…. Tập đoàn
hiện có đáp ứng được yêu cầu của chương trình chọn giống lúa cẩm.
2) Các mẫu giống có nhiều đặc điểm nông học và hình thái phù
hợp cho cải tiến giống lúa cẩm là:
- Hàm lượng anthocyanin cao: có mẫu giống N4, N10, N14,
N16, N18, N20 và N22.
23

- Số nhánh/khóm nhiều: có mẫu giống N13, N17, N38, N39
và N43.
- Số hạt/bông nhiều (>200 hạt/bông): gồm mẫu giống N4, N13,
N18, N22, N25, N36, N39 và N43.
- Các mẫu giống có nhiều đặc điểm tốt: N1, N4, N5, N7, N13,
N14, N16 và N29.

3) Thông qua đánh giá đa dạng di truyền dựa vào các chỉ thị
phân tử đặc trưng đã thiết lập được cây phát sinh chủng loại về mối
quan hệ giữa các mẫu giống: 43 mẫu giống phân thành hai nhóm
lớn, nhóm I gồm 26 mẫu giống thuộc loài phụ Japonica và nhóm II
gồm 17 mẫu giống thuộc loài phụ Indica. Ở hệ số tương đồng di
truyền 0,76 tập đoàn được phân chia thành 6 nhóm riêng biệt trong
đó 17 mẫu giống thuộc loài phụ Indica đã phân chia thành 5 nhóm
khác nhau, riêng N4 và N39 có tính khác biệt cao so với 41 mẫu
giống khác.
4) Đánh giá gen kháng vi khuẩn bạc lá Xanthomonas oryzae
pv. oryzae ở các mẫu giống thu thập bằng chỉ thị phân tử đã phát
hiện: 9 mẫu giống mang gen xa5 là N1, N2, N3, N4, N14, N15, N16,
N17, N29 và 5 mẫu giống mang gen Xa7 là N5, N7, N8, N10, N13.
Kiểm tra qua lây nhiễm nhân tạo cho mức độ kháng/nhiễm phù hợp
với kết quả kiểm tra gen kháng bằng chỉ thị phân tử. Đây là những
vật liệu rất có giá trị cho chương trình chọn giống lúa cẩm kháng
bệnh bạc lá.
5) Thông qua các chỉ tiêu về quang hợp thì mẫu giống N1, N5,
N7, N13, N29 có khả năng quang hợp cao. Ở vụ xuân, tìm thấy có
mối tương quan thuận giữa cường độ quang hợp và hàm lượng
chlorophill ở cả ba giai đoạn. Mối tương quan giữa cường độ quang
hợp và chỉ số SPAD là rất chặt ở 3 thời kì: đẻ nhánh (r = 0,98), trỗ (r