Nguồn gốc của các tế bào eukaryote từ các tổ tiên prokaryote

MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
LỜI MỞ ĐẦU
Chúng ta đã nhiều lần nhấn mạnh rằng tế bào là đơn vị cơ bản nhất của tổ
chức được phú cho sự sống. Nói một cách khác, cuộc sống chỉ được biểu hiện
khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra do kết quả của tiến
hóa từ trạng thái không tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào sở hữu.
Có lẽ chúng ta không biết rõ chính xác cuộc sống đã được bắt đầu như thế
nào hay các tế bào đầu tiên đã sinh ra như thế nào. Nhưng tồn tại rất nhiều dẫn
liệu cho phép giả định rằng: đầu tiên nhiều chất hữu cơ đơn giản (chứa carbon)
được tạo thành do kết quả của một loạt các quá trình vật lí và hóa học khác nhau
xảy ra trên trái đất hay trong khí quyển bao quanh trái đất. Những chất này
tương tác với nhau, tạo ra những nhóm với những cấu trúc hóa học phức tạp
hơn, trong khi vẫn còn chưa phát sinh trạng thái tổ chức đặc biệt mà chúng ta
gọi là sự sống.
Theo các tài liệu nghiên cứu địa chất, Trái đất sinh ra cách đây khoảng 4,6
tỉ năm. Giai đoạn tiến hóa hóa học kéo dài khoảng 1 tỉ năm và những tế bào
sống đầu tiên xuất hiện cách đây gần 4 tỉ năm.
Chúng ta đang đứng trước vấn đề: “Nguồn gốc của các tế bào eukaryote từ
các tổ tiên prokaryote” một vấn đề làm nảy sinh ra nhiều thuyết khác nhau.
Rõ ràng là sự sống chỉ được hiện diện khi vật chất đạt được một mức độ tổ
chức đặc biệt, sinh ra từ kết quả của sự tiến hóa từ trạng thái chưa có tế bào đến
mức độ phức tạp mà các tế bào có được như chúng ta đã biết.
1
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
NỘI DUNG
I. Nguồn gốc các tế bào eukaryote
- Theo thuyết tiến hóa, tất cả các cơ thể sống đều có nguồn gốc từ một tổ tiên
chung. Và dạng tổ tiên đó chính là một tế bào prokaryote nào đó.
+ Tế bào prokaryote này trải qua nhiều biến đổi và cho khởi đầu của một loạt
loài khác nhau về các quá trình trao đổi chất được sử dụng để nhận năng lượng.
+ Rõ ràng các prokaryote đầu tiên là những cơ thể không sống, chúng lấy năng

lượng từ các chất hóa học được tạo thành trước đó bằng con đường tiền sinh học, còn
theo đà cạn kiệt của các chất này trong môi trường, thì chúng bắt đầu hoàn thiện các
quá trình lên men, mang lại cho chúng khả năng không chỉ nhận năng lượng, mà cả
carbon và nitơ.
+ Một số dạng có khả năng quang hợp kị khí, tức là chứa chlorophill hấp thụ
ánh sáng, nhận Hydrogen cần thiết cho chúng từ H
2
S và H
2
, chứ không phải từ nước
- để khử CO
2
, và tạo ra sản phẩm là ATP, mà không tạo ra O
2
và các chất gluxit.
+ Kết quả tiến hóa tiếp theo của cơ chế quang hợp là sinh ra hệ thống phân hủy
nước và H giải phóng ra đã đi vào thành phần của các chất gluxit được tạo thành, và
Oxy được giải phóng ra như là 1 chất thải.
+ Tuy nhiên, đối với các cơ thể kị khí tuyệt đối Oxy lại là chất độc trao đổi chất,
do đó cùng với tăng hàm lượng oxy trong khí quyển thì các vi khuẩn kị khí cũng di
cư tới những nơi mà ở đó không có oxy. Cũng một lúc đồng thời xảy ra tiến hóa của
các dạng hiếu khí có khả năng thích nghi với môi trường chứa oxy phân tử, và thậm
chí chuyển từ nhận năng lượng từ kết quả của glycolysis sang nhận năng lượng trong
quá trình oxy hóa. Những biến đổi này đòi hỏi nhiều triệu năm. Trong số những cơ
thể hiếu khí sinh ra có tảo lam là những cơ thể hiếu khí quang hợp đầu tiên.
- Nếu cho rằng các tế bào nguyên thủy sinh ra cách đây 3,5 tỉ năm, thì tuổi các
các tảo lam hóa thạch không ít hơn 2,5 tỉ năm, và có thể còn nhiều hơn nữa.
2
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
Tuổi các các hóa thạch được cho là của eukaryote không quá 900 triệu năm. Do

vậy cần phải tìm tổ tiên của eukaryote trong số các prokaryote có trước chúng về
thời gian. Tất cả các eukaryote đều là các cơ thể hiếu khí, do vậy phải tập trung vào
tìm ở các prokaryote hiếu khí. Tồn tại một số giả thiết về nguồn gốc của các tế bào
eukaryote. Trước tiên chúng ta hãy xem xét sự khác nhau giữa 2 loại tế bào này.
1.1. Sự khác nhau giữa tế bào prokaryote và eukaryote
Th ứ 1 : Các prokaryote là những dạng một tế bào hay dạng sợi với các tế bào
không lớn, đường kính < 10 µm. các tế bào eukaryote thường lớn hơn, chỉ có không
nhiều tế bào có đường kính không đạt 10 µm. Ở eukaryote có không chỉ các dạng 1
tế bào và dạng sợi, mà còn có cơ thể các dạng 2 chiều và 3 chiều có thể của giới
động vật và thực vật. Các dạng đó sinh ra do kết quả phân chia tế bào. Sau khi phân
chia, các tế bào eukaryote không tách ra khỏi nhau, mà ở lại dạng liên kết với nhau.
Th ứ 2 : Tất cả các eukaryote là những cơ thể hiếu khí, mặc dù một số trong
chúng thực hiện chức năng như những cơ thể kị khí tạm thời, còn trong khía cạnh
trao đổi chất các prokaryote rất đa dạng. Nhưng chúng lại có cấu trúc rất đơn giản,
trong khi eukaryote có cấu trúc rất phức tạp: tế bào của chúng chứa nhiều bào quan
khác nhau tách biệt khỏi các phần khác của tế bào bởi các màng đôi (như nhân, ti thể
và lạp thể) hay có 1 lớp màng kép lipid như lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào,
lysosome…
Sự đa dạng của màng trong các tế bào eukaryote tạo thành khả năng phân cách
các đường trao đổi chất, trong khi các quá trình trao đổi chất liên hợp với màng ở
prokaryote phải hoặc liên kết với màng cơ sở tế bào hoặc các màng thực hiện sự
quang hợp.
Th ứ 3 : Cả tế bào prokaryote và eukaryote đều có các hệ thống di chuyển mà cơ
sở của chúng là các roi hay lông, tuy nhiên các hệ thống này khác nhau cả về mặt
hóa học cũng như cấu trúc. Các roi của vi khuẩn cấu tạo từ protein bacillin và là
những dải đặc không có cấu trúc bên trong. Ở eukaryote các lông và roi cấu tạo chủ
3
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
yếu từ protein tubulin và là một hệ thống các ống siêu nhỏ được xắp xếp theo kiểu
(9+2) và liên kết với thể nền với cấu trúc kiểu (9 + 0). Không ở 1 loài prokaryote

phát hiện thấy các ống siêu nhỏ, trong khi ở eukaryote chúng đóng vai trò quan trọng
trong chuyển động và cấu tạo nên thành tế bào và thoi phân chia.
Hình 1. Phân bố các ống siêu nhỏ trong các bào quan của eukaryote liên
quan đến chuyển động
Th ứ 4 : Quá trình phân bào:
Ở prokaryote các trong tế bào sinh sản bằng chia làm đôi. Giả định rằng ADN
trần nămg trong vùng nhân được gắn vào mesosome – một cấu trúc liên kết với
màng tế bào, cấu trúc này cũng được chia làm đoi và di chuyển về các phía khác
nhau trong quá trình sao chép ADN.
4
•
•
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°

°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
°
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
Các tế bào eukaryote phân chí bằng con đường nguyên phân với tạo thành thoi
vô sắc cấu tạo từ các ống siêu nhỏ.
Mặc dù các sản phẩm cuối cùng là như nhau (các tế bào con), nhưng giữa các
quá trình phân chí ở 2 loại tế bào không có điểm nào chung.
Th ứ 5 : Sản hữu tính:
Trong sinh sản hữu tính ở eukaryote các thế hệ con cháu được thừa hưởng các
đặc tính di truyền từ cả 2 bố mẹ. Ở prokaryote, ít nhất là ở một số vi khuẩn, xảy ra
chuyển thông tin di truyền từ 1 tế bào sang 1 tế bào khác, và đây là sự chuyển thông
tin một chiều, không thể có trao đổi thông tin di truyền 2 chiều.

- Tất cả các prokaryote chỉ tồn tại ở pha đơn bội, trong khi ở eukaryote có sự
luân chuyển các trạng thái đơn bội và lưỡng bội, còn các quá trình thụ tinh và phân
bào giảm nhiễm đảm bảo tính hiệu lực của sinh sản hữu tính.
- Ngoài ra, còn chưa biết đến 1 tế bào prokaryote nào có genom chứa > 1 nhiễm
sắc thể trần, trong khi ở eukaryote có nhiều nhiễm sắc thể và ADN của chúng thường
liên kết với các Histone, tạo thành các cấu trúc nucleoproteid phát hiện được dưới
kính hiển vi.
Tất cả các dẫn liệu trên đây cho thấy tế bào eukaryote phức tạp hơn nhiều so
với tế bào prokaryote, cho nên để hiểu được nguồn gốc của tế bào eukaryote chúng
ta phải làm sáng tỏ vấn đề: Tế bào eukaryote đã sinh ra từ tế bào prokaryote do kết
quả của một quá trình phát triển và phân hóa từ từ của các bào quan, hay là để đạt
được tính phức tạp cấu trúc của mình, nó đã tiến hóa theo 1 con đường khác. Có 3
giả thuyết được nêu ra về vấn đề này.
5
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
1.2. Giả thiết về nguồn gốc của các tế bào eukaryote
Giả thuyết 1: Thuyết cộng sinh
Theo thuyết cộng sinh do Margulis đưa ra cách đây không lâu, tế bào eukaryote
là một cấu trúc phức tạp, cấu tạo từ các tế bào một số loại sống cộng sinh với nhau
trong giới hạn của một màng tế bào. Thuyết này không mới, nhưng ngày nay có
nhiều bằng chứng từ kết quả nghiên cứu sinh hóa so sánh và vi cấu trúc.
Cộng sinh là sự cùng tồn tại của 2 hay nhiều hơn các loài, có lợi cho mỗi loài
trong tất cả các loài này. Cvoongj sinh tồn tại ở các mức khác nhau của tổ chức sinh
học, nhưng chúng ta chỉ quan tâm tới cộng sinh ở mức tế bào và đặc biệt là mức bên
trong tế bào (hay mức dưới tế bào).
Tảo xanh Chlorella có thể được chuyển vào tế bào chất của Paramecium
bursaria (sinh vật nguyên sinh?), ở đây nó có thể tiếp tục quang hợp, cung cấp cho tế
bào chủ các chất ding dưỡng thậm chí cả khi ở trong môi trường dưới tối thiểu. Các
mối quan hệ cộng sinh qua lại tương tự tồn tại giữa tảo lam Cyanocyta và động vật
nguyên sinh Cyanophora; Một số loại thân mềm chân bụng thậm chí còn có thể lấy

lục lạp từ các tế bào thực vật và đưa vào trong các tế bào của thân mềm đó. Ở bên
trong của tế bào thân mềm các lục lạp vẫn thực hiện được chức năng quang hợp.
Trong các trường hợp này rõ ràng là sự cộng sinh là không bắt buộc đối với tế
bào chủ, nhưng có lẽ lại cần cho thực vật.
- Theo thuyết cộng sinh tế bào, các bào quan có cấu trúc hạt của các tế bào
eukaryote có nguồn gốc không phụ thuộc và sinh ra từ các tế bào prokaryote, chẳng
hạn:
+ Các plastid của cây xanh có nguồn gốc từ các tảo cộng sinh hiếu khí có khả
năng quang hợp. Các tế bào này cũng chính là tổ tiên của các tảo lam ngày nay.
+ Tương tự, ti thể của tế bào eukaryote đã sinh ra từ một vi khuẩn hiếu khí nào
đó.
6
MÉn Hoµng Huy – Lớp cao học K13 SHTN
Giả định rằng vi khuẩn này nằm trong cộng sinh với 1 tế bào kị khí không có
khả năng quang hợp, mà buộc phải sống trong môi trường có O
2
, nhận được tế bào
cộng sinh có khả năng sử dụng O
2
nhờ quá trình hô hấp.
- Có nhiều dẫn liệu ủng hộ thuyết nguồn gốc cộng sinh. Nhóm dẫn liệu thứ nhất
gồm:
+ Các ti thể và plastid chứa ADN thường có dạng vòng, mARN bổ sung với
ADN, rARN, tARN và các enzyme cần thiết cho việc thực hiện chức năng của
chúng.
+ Các tARN này khác với các tARN tế bào chất theo một số trình tự nucleotide.
+ rARN của ti thể và plastid theo trình tự nucleotide rất giống rARN của
prokaryote.
+ Các ribosome của chúng nhỏ hơn ribosome tế bào chất và gần hơn với
ribosome của vi khuẩn và tảo lam.

+ Tổng hợp protein trên ribosome ti thể và lục lạp cũng mẫn cảm với kháng
sinh chloram-phenicol, nhưng không mẫn cảm với cycloheximide. Bối cảnh tương
tự quá trình được ở vi khuẩn và tảo lam. Ngược lại, tổng hợp protein trong tế bào
động vật và thực vật (eukaryote) mẫn cảm với cycloheximide, nhưng không mẫn
cảm với chloramphonicol.
Như vậy, giữa các bào quan của tế bào eukaryote và các tế bào prokaryote tồn
tại một sự tương đồng cấu trúc và chức năng một cách kinh ngạc.
- Như chúng ta biết rằng, hệ thống di truyền của các bào quan ngày nay không
đủ phức tạp và đa dạng về mặt chức năng để thỏa mãn các nhu cầu của bào quan đó.
Dưới góc độ tiến hóa điều này cũng dễ hiểu, bởi vì sự tiến hóa lâu dài của các mối
quan hệ cộng sinh có thể dẫn tới mất đi các khả năng tổng hợp hay chuyển thông tin
không phụ thuộc, đặc biệt là đối với những chức năng (đúng hơn là gen) mà trong
nhân của tế bào chủ cũng có.Ví dụ, ở nấm men, một số protein của 2 enzyme ti thể
(ATPase và cytochrome-oxydase) được tổng hợp trên các ribosome ti thể, còn một
7