Tiểu luận quá trình phát sinh giao tử ở động vật

Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
PHẦN MỞ ĐẦU
Quá trình tạo giao tử đều bắt đầu từ tế bào mầm (germ cell). Ở một số
động vật bậc thấp (ruột khoang, giun dẹp,…) không có sự phân biệt rõ tế bào
mầm và tế bào sôma, tế bào sinh dưỡng có thể chuyển thành tế bào sinh dục.
tuy nhiên, ở phần lớn động vật, các tế bào mầm đã được hình thành theo một
hướng riêng từ rất sớm trong quá trình phát triển cá thể, sau đó chúng di
chuyển đến các cơ quan sinh dục và được biệt hóa để chuyên sản xuất giao
tử. Giao tử là những tế bào chuyên hóa cao và rất khác với tế bào xôma.
Giao tử là những tế bào đơn bội: số lượng nhiễm sắc thể trong nhân là một
một nữa số lượng của tế bào lưỡng bội. Trong sinh sản hữu tính, các giao tử
gồm có hai loại giao tử đực và cái, các giao tử này được hình thành từ các cơ
thể độc lập khác giới hoặc trên cùng một cơ thể. Mặc dù chúng đều là
những tế bào đơi bội nhưng có cấu tạo và đảm nhiệm chức năng khác nhau.
Với mong muốn góp một phần nhỏ bé của mình vào việc làm rỏ hơn về quá
trình hình thành các giao tử em đã chọn đề tài này “quá trình phát sinh giao
tử ở động vật”.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 1
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
PHẦN NỘI DUNG
I. TẾ BÀO MẦM
1. Các lý thuyết về tế bào mầm
Có nhiều giả thuyết khác nhau đã đưa ra để giải thích bản chất tế bào
mầm. Trước hết phải kể đến thuyết “bào tương mầm” của August Weismann
(1885-1896): thuyết này chỉ rằng, chỉ trong các tế bào sinh dục chứa toàn bộ
bào tương mầm, còn trong tế bào sôma chỉ có các sản phẩm hiện thực của
nó. Bào tương mầm tập trung trong nhiễm sắc thể của các tế bào sinh dục và
chỉ một bộ phận của bào tương mầm thể hiện trong tế bào sôma, phần còn
lại được di truyền sang tế bào sinh dục của thế hệ mới ở trạng thái không
đổi và cứ như thế đến các thế hệ tiếp theo. Chỉ các tế bào sinh dục là chứa
đầy đủ các “quyết định tố”, còn lại các tế bào khác của cơ thể qua nhiều lần

phân chia trước đó không đều chất di truyền. Vì vậy, các tế bào con trở nên
khác nhau và mỗi loại tế bào chỉ chứa một loại “quyết định tố” nào đó có
tính chất đặc hiệu xác định hướng biệt hóa. Thuyết này giải thích sự phát
triển khá logic. Tuy nhiên, các nghiên cứu sau này cho thấy, sự phân chia
không đều vật chất di truyền chỉ có ở một số loài động vật và chỉ khi hình
thành các tế bào dòng sinh dục.
Lý thuyết của Theodor Bovire (1899-1910): ông nghiên cứu trên giun
tròn Parascaris aequorium là loài sinh vật chỉ có 2 nhiễm sắc thể trong bộ
nhiễm sắc thể đơn bội. Khi nghiên cứu sự hình thành các tế bào sinh dục
ngay từ hợp tử, ông nhận thấy rằng ở cực thực vật của hợp tử có những hạt
đặc biệt gọi là hạt nâu. Sau lần phân chia thứ nhất, chỉ tế bào cực thực vật có
chứa các hạt nâu và ở phôi bào này không có sự biến đổi nhiễm sắc thể.
ngược lại, ở phôi bào không chứa hạt nâu xãy ra hiện tượng tiêu giảm các
phần của chất nhiễm sắc, hiện tượng này gọi là bài chất nhiễm sắc. Hiện
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 2
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
tượng bài chất nhiễm sắc tiếp diễn ở các lần phân chia sau diễn ra ở tế bào
không chứa hạt nâu.
Sau lần phân chia thứ tư khi phôi bào có 16 tế bào, trong một tế bào
có lẽ sự phân bố hạt nâu không đều nên ở giai đoạn 32 tế bào, có hai tế bào
phôi không có bài chất nhiễm sắc, vì vậy các lần phân chia sau các thế hệ
con cháu của hai tế bào này cũng không có bài chất nhiễm sắc. Qua theo
dõi, người ta nhận thấy, chính chúng là thủy tổ của các tế bào sinh dục
nguyên thủy. Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào khác, gọi là tế bào
mầm. Trong quá trình phát triển chúng di chuyển dần đến tuyến sinh dục để
tạo giao tử.
2. Sự tạo thành tế bào mầm
2.1 Sự tạo thành tế bào mầm ở giun tròn
Hợp tử giun tròn Parascaris aequorium sau khi hình thành đã phân
cắt thành hai cự động vật và cực thực vật. Chỉ có phôi bào ở cực thực vật có

tế bào chất mầm và không có sự biến đổi của nhiễm sắc thể. Ở phôi bào tại
cực động vật, các nhiễm sắc thể bị đứt thành hàng chục đoạn nhỏ trước khi
tế bào phân chia tiếp. Như vậy, chỉ những tế bào mầm phát sinh từ tế bào cự
thực vật mới giữ nguyên bộ nhiễm sắc thể.
Hình 1. Sự phân bố tế bào chất mầm trong qua trình phát triển
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 3
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
của Parascaris (theo Waddington, 1996).
(A) Hợp tử bình thường (B) Hợp tử được ly tâm
2.2. Sự tạo thành tế bào mầm ở côn trùng
Ở ruồi giấm Drosophila, sau khi thụ tinh nhân hợp tử phân chia nhiều
lần nhưng tế bào chất không phân chia, tạo nên một hợp bào, sau đó hình
thành các đĩa phôi. Các tế bào đĩa phôi đã có hướng biệt hoá xác định, trong
đó các tế bào cực (pole cell) là những tế bào nằm ở vùng tế bào chất thuộc
cực sau của phôi sẽ trở thành các tế bào mầm.
Hình 2. Tế bào chất vùng cực ở phôi ruồi giấm (theo Mahowald).
Quá trình tạo thành tế bào mầm diễn ra như sau: ở lần phân chia thứ
chín, các nhân sẽ di chuyển về vùng cực sau của phôi và được bao bọc bởi tế
bào chất cực (pole plasm). Đây là một phức hệ của ty thể, các vi sợi và các
hạt cực (polar granules). Tế bào chất cực có chứa các mRNA của gen gcl
(germ cell-less) và mtrRNA (mitochodrial ribosomal RNA). Các protein
được giải mã từ các RNA này sẽ đi vào nhân của các tế bào cực và thúc đẩy
chúng biệt hoá thành các tế bào mầm.
2.3. Sự tạo thành tế bào mầm ở một số động vật có xương sống
Ở phôi một số động vật có xương sống như lưỡng thê, chim, thú,
người ta cũng đã tìm thấy các tế bào mầm trong các giai đoạn phát triển rất
sớm.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 4
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Ở lưỡng thê, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử.

Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hoá
thành các tế bào mầm.
Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa
phôi, ngay trên phần đầu của phôi.
Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi.
3. Sự di cư và biệt hóa của các tế bào mầm
Các tế bào mầm, sau khi được hình thành, đầu tiên chúng di chuyển
trong phôi, cho đến khi bắt đầu có mạch máu chúng di chuyển theo đường
máu đến các tuyến sinh dục nhờ tác dụng lôi kéo các các chất do mầm tuyến
sinh dục tiết ra.
Ở lưỡng thê khi hợp tử phân chia, các tế bào mầm nằm ở cực thực vật
sẽ di chuyển về phía cực thực vật, tập trung ở vùng sau của ruột sơ khai, sau
đó di chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là đến tuyến sinh dục đang phát
triển.
Hình 3. Sự di cư của tế bào chất mầm ở Xenopus ( theo
Bounoure, 1934)
Ở chim các tế bào mầm ngay trên phần đầu của phôi sẽ di cư
đến các tuyến sinh dục.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 5
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì
nằm ngay sau dải nguyên thuỷ (primitive streak) của phôi ở ngày thứ bảy.
Các tế bào nầy sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì
của dãi nguyên thuỷ, sau đó là nội phôi bì qua túi niệu (allantois). Chúng có
thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt thành hai cụm di chuyển
về hai phía trái và phải của mào sinh dục (genital ridges).
* Sự biệt hóa của tế bào mầm
Sau khi di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mầm tiếp tục biệt hóa
bằng cách phân bào đẳng nhiễm tăng lên về số lượng, sau đó là giảm nhiểm
tạo ra các tế bào đơn bội và cuối cùng là biệt hóa thành các giao tử.

II. QUÁ TRÌNH SINH TINH
1. Sự sinh tinh
1.1 Hình thành tinh tử
Các tinh trùng được sản sinh từ các tế bào sinh dục nguyên thủy
(primordial germ cell), còn gọi là các tinh nguyên bào (spermatogonia). Ở
động vật có xương sống, khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của
phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh (seminiferous
tubule). Trong ống sinh tinh có hai loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần
biểu mô của ống biệt hoá thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh
dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 6
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 4. Hình vẽ một lát cắt ngang của ống sinh tinh
( C.p. Hickman Jr., 2006).
Đến tuổi dậy thì các tinh nguyên bào được bao quanh bởi các tế bào
Sertoli nhờ các phân tử N-Cadherin ở bề mặt của cả hai loại tế bào và sự gắn
của phân tử galactosyltransferase trên màng tinh nguyên bào vào thụ thể trên
màng tế bào Sertoli. Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh
nguyên bào, còn sự sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 7
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật

Hình 5. Sự thành lập các dòng hợp bào của tế bào sinh dục
ở người nam (theo Bloom & Fawcett)
Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tinh nguyên
bào A1, A2, A3, A4. Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết
hoặc có thể tiếp tục nguyên phân để tạo ra tinh nguyên bào trung gian
(intermediate spermatogonium), Tinh nguyên bào B, Tinh bào sơ cấp
(Primary spermatocyte).
Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp

(secondary spermatocyte). Sau lần giảm phân II, mỗi tinh bào thứ cấp lại tạo
ra 2 tinh tử (spermatid). Các tinh tử vẫn còn nối với nhau qua cầu tế bào chất
nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức năng như một tế bào
lưỡng bội, vì các protein của một gen trong tế bào này có thể khuếch tán
sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình phân chia từ
tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 8
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
của ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở
từng vùng của ống.
1.2 Quá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng
Các tinh tử sau khi hình thành nằm ở thành ống tinh, tại đây chúng
tách khỏi cầu nối tế bào chất và biệt hoá thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ
quá trinh sinh tinh từ tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày.
Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng
phải trải qua quá trình biệt hoá mới trở thành tinh trùng. Bước đầu tiên là tạo
ra thể đỉnh từ bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân. Sau khi
mũ thể đỉnh được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ
bản của ống sinh tinh, tế bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty
thể tạo thành một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi.
Hình 6. Các giai đoạn khác nhau trong sự phát triển của tinh trùng thú.
Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng
protamin. Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine.
Chúng làm cho nhân không còn hoạt động phiên mã. Các tinh trùng sau khi
được hình thành sẽ đi vào lòng ống sinh tinh và được dự trữ trong túi tinh.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà 9
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Khi phóng tinh, tinh trùng trộn lẫn với dịch lỏng của tuyến tiền liệt và
tuyến cowper. Trong tinh dịch của một lần phóng tinh của ngựa có thể chứa
tới 12 tỉ tinh trùng, ở bò 9-10 tỉ. Ở người, mỗi lần xuất tinh phóng thích

khoảng 200 triệu tinh trùng. Các tinh trùng không được sử dụng có thể được
tái hấp thu hoặc thải ra ngoài qua nước tiểu.
1.3 các gen biểu hiện trong quá trình sinh tinh
Trong quá trình sinh tinh có một số gen biểu hiên, cụ thể là: các gen
kiểm soát sự biệt hóa tinh tử thành tinh trùng, như các gen nằm trên nhiễm
sắc thể Y ở ruồi giấm Drosophila hydei. Gen tổng hợp protein cần thiết cho
sự di chuyển và thụ tinh, như gen tổng hợp β
2
-tubulin ở Drosophila
melanogaster. β
2
-tubulin là thành phần chính của sợi trục ở tinh trùng. Các
gen tác động từ bố là những gen do tinh trùng mang đến, nếu thiếu nó thì
hợp tử không phát triển được ở một số loài động vạt, như gen spe-11 ở C.
elegans.
2. Cấu tạo tinh trùng
Ở các loài động vật, tinh trùng có hình dạng và kích thước khác nhau.
Tuy nhiên về cấu trúc chúng vẫn có những nét tương đồng thích nghi với
chức năng vận chuyển, thụ tinh và các chức năng sống khác.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
10
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 7. Hình dạng tinh trùng ở một số loài động vật
Các nghiên cứu bằng kính hiển vị điện tử cho thấy tinh trùng có cấu
tạo gồm có bốn phần: đầu, cỏ, giữa và đuôi.
Hình 8. Cấu tạo tinh trùng của thú
2.1 Phần đầu
Là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh.
Kích thước và hình dạng của đầu khác nhau tuỳ theo loài. Đầu tinh trùng có
chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome).

+ Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại
do DNA của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của DNA giúp cho tinh trùng ít
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
11
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trử và di chuyển
đến nơi thụ tinh. Sự nén của nhân là do tương tác giữa DNA và protein của
nhiễm sắc thể là protamin.
+ Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể
Golgi, có chứa các enzyme tiêu hoá protein và và các đường phức tạp. Các
enzyme tiêu hoá protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase, aryl
sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu huỷ
lớp màng trứng để xâm nhập vào bên trong.
Ở một số loài như cầu gai, thân mềm, giữa nhân và bao thể đỉnh còn
có một vùng gồm các phân tử actin hình cầu, có vai trò tạo thành mấu thể
đỉnh (acrosomal process) của tinh trùng trong giai đoạn sớm của sự thụ tinh.
2.2 Phần giữa
Nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng.
Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao
quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzyme có khả năng chuyển hoá yếm
khí đường, glycerol, sorbitol, lactate, acetate, các loại acid béo và nhiều loại
acid amin. Ty thể của tinh trùng cũng có chứa enzyme lactate dehydrogenase
(LDH) có thể oxy hoá lactate thành pyruvate, là chất tham gia vào chu trinh
Kreb để sản sinh năng lượng.
2.3 Phần đuôi
Là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi
trục (axoneme), được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần
dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh
bởi chín cặp vi ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein. Gắn vào
các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thuỷ phân ATP

và biến đổi năng lượng hoá học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển
động.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
12
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Các tinh trùng thú chưa biệt hoá hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi
vào ống sinh tinh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây
chúng mới có khả năng chuyển động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản
sinh ATP (có thể do biến đổi của dynein) cũng như những thay đổi trên
màng tế bào.
3. Cơ chế điều hòa quá trình sinh tinh
3.1 Cơ chế bên trong
Cơ chế bên trong liên quan đến thần kinh và và thể dịch. Trong cơ chế
này có sự tham gia của vùng dưới đồi, tuyến yên và tinh hoàn. Vùng dưới
đồi tiết ra hormon GnRH tác động và tuyến yên kích thích tuyến yên tiết ra
LH và FSH. LH tác động vào tế bào Leibdig tiết ra testosteron, còn FSH tác
động vào tế bào Sertoli làm sản sinh tinh trùng và tinh dịch. Các tế bào
sertoli còn tiết ra hormon inhinbin có tác dụng điều hòa ngược lại đối với
vùng dưới đồi và tuyến yên để điều chỉnh tiết các hormon của hai tuyến này.
Ngoài ra, hormon LH còn tham gia kiểm soát chức năng chuyển hóa của tinh
hoàn và thúc đẩy sự phân chia các tinh nguyên bào.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
13
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 9. sơ đồ điều hòa chức năng tinh hoàn
3.2 Cơ chế bên ngoài
Cơ chế điều hòa bên ngoài liên quan đến các yếu môi trường như
nhiệt độ, ánh sáng,…
+ Nhiệt độ: tinh trùng được tạo ra ở môi trường có nhiệt độ thấp hơn
nhiệt độ của cơ thể từ 1-2

0
C. do nhiệt độ trong ổ bụng cao hơn trong bìu nên
những người bị chứng ẩn tinh hoàn thì không tạo được tinh trùng vì dòng
tinh trùng bị phá hủy. Nhiệt độ trong đường sinh dục nữ cao hơn trong bìu sẽ
làm tăng chuyển há và tăng hoạt động của tinh trùng. Ngược lại nhiệt độ
thấp, tinh trùng sẽ giảm chuyển hóa và giảm chuyển động.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
14
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
+ Ánh sáng: Sự thay đổi độ dài ngày là một yếu tố quan trọng trong
điều chỉnh hoạt tính của tuyến sinh dục đực. Powen đã tiến hành thí nghiệm
trên loài chim Junko là loài chim di cư sống ở Nhật Bản. Ông bắt những con
chim trống vào tháng 9 khi loài chim này sắp di cư về phương Nam nơi có
thời tiết ấp áp và có độ dài ngày hơn. Sau đó dùng biện pháp nhân tại để
tăng độ dài của ngày. Trong điều kiện này đến tháng 12 tuyến sinh dục đã
lớn tới kích thước mà trong điều kiện bình thường tháng 5 chúng mới đạt
được. người ta cũng thí nghiệm trên loài đọng vật có xương sống khác và
nhận thấy rằng ánh sáng có vai trò quan trọng trong quá trình tạo và tiết tinh
trùng.
III. QUÁ TRÌNH SINH TRỨNG
1. Sự tạo trứng
Tạo trứng là một qua trình đa dạng hơn nhiều so với sự sinh tinh. Nó
bao gồm một số kiểu khác nhau.
- Kiểu phân tán: các noãn bào và noãn nguyên bào xuất hiện phân tán
trong tầng chất keo, nội bì hay ngoại bì. Kiểu này chỉ thấy ở loài bọt biển,
ruột túi và giun dẹp.
- Kiểu tập trung: quá trình tạo trứng xãy ra trong các tuyến sinh dục
chuyên hóa, kiểu này có ở đa số động vật đa bào. Kiểu tập trung lại bao gồm
loại không có tế bào nuôi dưỡng nhìn thấy ở một số da gai, nhuyễn thể. Ở
nhóm này các tế bào của chúng phát triển không dựa vào tế bào xung quanh.

Kiểu có tế bào nuôi dưỡng có ở đa số các loài động vật. Ở nhóm này, trong
buồng trứng noãn bào thường kèm theo những tế bào đặc biệt có vai trò dinh
dưỡng. Các tế bào này tạo một hay nhiều lớp giống như biểu mô bao lấy
noãn bào.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
15
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
* Quá trình tạo trứng trải qua một số giai đoạn:
- Giai đoạn sinh sản các noãn nguyên bào
Sau khi di cư vào tuyến sinh dục, các tế bào mầm sinh dục sơ khai trở thành
các noãn nguyên bào, bắt đầu sinh sản và kết thúc nhanh chóng ngay trong
giai đoạn phát triển phôi. Ví dụ: ở người noãn nguyên bào bắt đầu sinh sản
vào tháng thứ hai và kéo dài 2-3 tháng, kết quả tạo ra tới 7 triệu noãn nguyên
bào, sao đó chúng chuyển sang giai đoạn tăng trưởng.
- Giai đoạn tăng trưởng noãn bào
Đây là giai đoạn chiếm khoảng thời gian rất dài. Ví dụ: ở người kéo
dài từ tháng thứ 5-6 trong bụng mẹ cho đến khi rụng trứng, thời gian này kéo
dài khoảng 12-13 năm. Trong thời gian này, diễn ra sự tăng trưởng của các
noãn bào, nhằm tích lũy các chất dự trữ đồng thời diễn ra các biến đổi ở
trong nhân ở kỳ đầu giảm phân I, cụ thể những diễn biến diễn ra như sau:
Những biến đổi của nhân: nhân noãn hoàng trải qua các giai đoạn đầu
của kỳ đầu giảm phân I. Tuy nhiên, điểm đặc biệt là nhiễm sắc thể có hiện
tượng mỡ xoắn và hoạt động tổng hợp, nhân lên các gen riboxom và xuất
hiện các nhiễm sắc thể đặc biệt kiểu chồi đèn.
Các chất dự trử: noãn bào tăng trưởng đã tích lũy các chất dự trử gồm
các thành phần của bộ máy tổng hợp protein như mARN, tARN, rARN có số
lượng gấp hàng nghìn làn tế bào soma.Ngoài ra còn tổng hợp và dự trữ một
số lượng lớn histon, protein ribosom, tubulin và các protein noãn hoàng.
Noãn hoàng: noãn hàng của noãn bào được tạo ra từ hai nguồn, bên
trong noãn bào gọi là nội sinh và tổng hợp bên trong cơ thêt mẹ ngọi là ngại

sinh.
- Giai đoạn thành thục noãn bào
Sau khi tăng trưởng đạt kích thức cự đại, noãn bào chuyển sang giai
đoạn thành thục. sự chuyển giai doạn này được thực hiện dưới ảnh hưởng
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
16
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
của hormon kích dục từ thùy trước tuyến yên. Kích dục tố chỉ tiết vào máu ở
những thời kỳ nhất định của chu kỳ sinh sản.
Khi noãn chuẩn bị thành thục, nhân tố có kích thước lớn tthường gọi
là bóng phôi. Sau khi tiếp nhận kích dục tố, nhân nhanh chóng tiếp tục các
kỳ giảm phân kết quả là ở kỳ cuối giảm phân I sẽ tạo ra noãn bào cấp 2 và
thể cực thứ nhất. Noãn bào thứ cấp tiếp tục phân chia và sau mạt kỳ thể cực
thứ hai được hình thành cùng với trứng đã trưởng thành.
Cùng với các biến đổi của nhân kể trên, tế bào chất của có những
thay đổi như, trứng trở nên mọng nước,tăng áp suât nội bào, giảm tính thấm,
lớp tế bào chất bề mặt co giản và xuất hiện khả năng phân chia. Trong tế bào
chất củng xuất hiện một loạt các nhân có ý nghĩa quan trọng cho sự phát
triển tiếp theo.
Đặc biệt là sự vỡ màng nhân, màng nhân bị phá vỡ nhờ tác nhân phá
hủy màng nhân. Tác nhân này xuất hiện trong noản bào dưới ảnh hưởng của
progesteron và không có sự tham gia của nhân, tác nhân không có tính đặc
hiệu loài, có bản chất protein và có khả năng nhân lên trong tế bào chất.
Tác nhân hội tụ nhiễm sắc thể xuất hiện khi có sự hòa lẫn dịch nhân tế
bào chất, tác động của tác nhân nỳ cũng không đặc hiệu. Vì vậy, nó gây hội
tụ nhiễm sắc thẻ ở bất kỳ tế bào nào. Trong tế bào noãn đàn chín xuất hiện
một số tác nhân khác như tác nhân trương nhân tinh trùng, ở một số động vật
còn có tác nhân ức chế giảm phân.
Do phương thức sinh sản, sự tạo trứng ở các loài khác biệt nhau rất
nhiều. Ở một số loài như Cầu gai, Ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm

hoặc hàng ngàn trứng; các noãn nguyên bào là những tế bào gốc (stem cell)
có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Ở một số loài khác như
người và hầu hết động vật lớp thú, các noãn nguyên bào chỉ phân chia một
số lần giới hạn và chỉ một ít trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
17
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 10. Sự phát triển của các tế bào trứng ở Ếch
Hình 11. Sự sinh trứng dinh dưỡng đoạn ở ruồi giấm Drosophila
(A) Hình vẽ một buồng trứng trưởng thành. (B) Sự phân chia của các
nguyên bào (cystoblast) tạo thành các tế bào túi. Cầu liên bào (fusome) được
duy trì sẽ tăng trưởng qua các kênh vòng về các tế bào con. Tế bào 1 trở
thành tế bào trứng.
Ở một ít loài động vật, sự giảm phân có nhiều biến đổi đã tạo ra giao
tử lưỡng bội và giao tử này không cần thụ tinh vẫn phát triển. Những động
vật này được gọi là động vật trinh sản (parthenogenetic). Chẳng hạn ở ruồi
Drosophila mangabeirai, một trong các thể cực hoạt động như một tinh
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
18
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
trùng và “thụ tinh” cho trứng sau khi kết thúc giảm phân II. Ở loài côn trùng
Moraba virgo và ở loài bò sát Cnemidophorus uniparent, các noãn nguyên
bào tăng gấp đôi số lượng nhiễm sắc thể trước khi giảm phân, tạo nên trứng
lưỡng bội. Ở cào cào Psynoscelus surinamensis, các noãn nguyên bào không
giảm phân mà nguyên phân hai lần tạo ra trứng lưỡng bội. Nói chung, tất cả
các loài này chỉ toàn con cái.
2. Cấu tạo trứng
Trứng thường có hình cầu, có đường kính khác nhau tùy theo từng
loài động vật, từ rất nhỏ chỉ khoảng 60-200μm ở động vật có cú cho đến
nhiều centimet ở chim.

Hình 12. Các loại trứng của động vật
Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải
được dự trữ trong trứng chín (ovum). Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết
tế bào chất thì tế bào trứng đang phát triển (oocyte) không chỉ giữ lại mà còn
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
19
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
tích tụ thêm tế bào chất. Chẳng hạn trứng cầu gai có thể tích khoảng 200
picoliter (2 x 10-4 mm3), gấp 10.000 lần thể tích của tinh trùng.
Trứng phân thành cực gọi là cực của trứng do tế bào chất và noãn
hoàng phân bố không đều ở trong trứng, bình thường, cực đỉnh té bào chất
nhiều, noãn hoàng ít gọi là cực động vật, ngược lại cực đáy có ít tế bào chất,
nhiều noãn hoàng nên gọi là cực thực vật.
Noãn hoàng là một hình thức tích lũy chất dinh dưỡng trong trứng,
noãn hoàng có thể nằm trong tế bào chất như ở nhiều loại động vạt không
xương sống, dây sống thấp hoặc lưỡng cư hoặc tách riêng ra khỏi tế bào chất
như ở cá xương, bò sát, chim. Tùy theo số lượng và sự phân bố của noãn
hoàng trong trứng mà có thể phân chia ra các loại trứng sau:Trứng dồng
noãn hoàng; Trứng đoạn nõa hoàng; Trứng trung noãn hoàng.
Hình 13. Cấu trúc của trứng cầu gai trong quá trình thụ tinh
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
20
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 14. Cấu tạo trứng gà
a. Sơ đồ cắt dọc; b. Cấu tạo vỏ trứng.
1. Vỏ 2. Màng dưới vỏ 3. Noãn hoàn 4. Bì phôi 5. Màng noãn hoàng
6. Khảng chân không 7. Lòng trắng 8. Lớp sợi 9. Lớp trong lòng trắng 10.
Lỗ lấp đầy sơi collagen 11. Cột calcium carbonat 12. Màng vỏ trứng.
* Tế bào chất của trứng bao gồm:
• Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng

hoặc nhận thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được
cung cấp năng lượng và các amino acid. Ở nhiều loài, việc này được thực
hiện nhờ sự tích tụ protein noãn hoàng trong trứng. Các protein này được
sản sinh trong các cơ quan khác như gan, thể mỡ và di chuyển theo dòng
máu của mẹ đến trứng.
• Ribosome và tRNA: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng
ngay sau khi thụ tinh.
• mRNA: Trứng cầu gai có khoảng 25.000 đến 50.000 loại mRNA
khác nhau, được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng
được thụ tinh.
• Các yếu tố phát sinh hình thái (morphogenetic factors): là những
phân tử có vai trò trong sự biệt hoá tế bào. Chúng nằm trong những vùng
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
21
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
khác nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt quá trình
phân cắt của hợp tử.
• Các chất hoá học bảo vệ trứng: nhiều trứng có chứa các chất để lọc
tia tử ngoại và các enzyme sửa chữa ADN để bảo vệ chúng khỏi tác động
của ánh nắng mặt trời. Một số trứng có mùi khó ngửi đối với thú ăn mồi.
Noãn hoàng của trứng chim có các kháng thể. Bên trong khối tế bào chất là
một nhân lớn. Ở một số loài như cầu gai, nhân đã ở trạng thái đơn bội vào
thời điểm trứng thụ tinh. Ở một số loài khác, nhân của trứng vẫn còn là
lưỡng bội và tinh trùng xâm nhập vào trước khi trứng kết thúc quá trình
giảm phân. Các giai đoạn khác nhau của nhân trứng ở một số loài tại thời
điểm tinh trùng xâm nhập được minh hoạ trong Hình 19.
Hình 15. Các giai đoạn trứng chín của một số loài động vật ở thời
điểm tinh trùng xâm nhập.
Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh (plasma membrane).
Màng này có khả năng điều hoà sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có

khả năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh
là màng noãn hoàng (vitelline envelope).
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
22
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 16. Bề mặt tế bào trứng chưa thụ tinh của cầu gai.
(A) Ảnh hiển vi điện tử quét (SEM = Scanning electron micrograph).
(B) Ảnh hiển vi điện tử truyền (TEM = Transmisson electron micrograph).
Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự
nhận dạng đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách
bởi một lớp dịch ngoại bào dầy gọi là vùng trong suốt (zona pellucida).
Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng thú còn được bao quanh bởi một lớp
tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus). Đây là các tế bào của noãn nang,
cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng rụng . Lớp trong cùng của các tế bào
cumulus tiếp giáp ngay với vùng trong suốt được gọi là vòng tia (corona
radiata).
Hình 17. Trứng chuột đồng (hamster) ngay trước khi thụ tinh.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
23
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ (cortex)
mỏng. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử
actin hình cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hoá tạo
thành các vi sợi (microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào,
đồng thời tạo ra các vi nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra
trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ (cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi,
có chứa các enzyme thuỷ phân protein, mucopolysaccharide, glycoprotein và
protein hyalin. Các enzyme và mucopolysaccharide có vai trò ngăn chận các
tinh trùng khác đi vào trứng sau khi trứng đã thụ tinh, còn hyalin và
glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng đỡ các phôi bào trong

giai đoạn phân cắt. Nhiều loại tế bào trứng còn có một lớp mỏng bên ngoài
màng noãn hoàng gọi là lớp keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có
nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn hoặc hoạt hoá tinh trùng.
3. Sự rụng trứng
Sau khi trải qua quá trình thành thục cần thiết và đã tạo đủ toàn bộ số
lượng noãn hoàng dự trữ, trứng chín và bắt đầu rụng. thời gian trứng rụng có
liên quan mật thiết tới chu kỳ sinh sản của mỗi loại động vật và được điều
khiển bởi hai yếu tố bên trong và bên ngoài. Có thể lấy ví dụ ở ếch để thấy
quá trình rụng trứng và di chuyển của trứng trong đường sinh dục. buồng
trứng của ếch chứa khoảng 2000 nghìn trứng và dính với vách xoang cơ thể.
trứng trong buồng trứng được bao quanh bởi màng bao noãn. Sau khi chín,
trứng ra khỏi màng bao noãn và rơi vào thể xoang. Thể xoang được lót một
lớp mỏng cá tế bào phức mạc có lông rung. Các lông rung chuyển động nhịp
nhàng đẩy trứng tới phểu của ống dẫn trứng. khi đi qua ống dẫn trứng, trứng
được phủ một màng keo và cuối cùng rưi vào tử cung. Trứng tập trung ở tử
cung và được đẻ ra cùng một lúc.
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
24
Quá trình phát sinh giao tử ở động vật
Hình 18. Sự phát triển của noãn nang ở người.
Một trong những yếu tố quan trọng nhất điều chỉnh chức năng của
buoongd trứn và rụng trứng là tuyến yên. Trong chu kỳ rụng trứng của đọng
vạt có vú, có hai quá trình khác nhau: một là bao noãn lớn lên và kết túc
bằng sự rụng trứng, hai là sự tạo thể vàng. Hai qua trình này được điều khiển
bởi ba hormon FSH, LH, LTH. Ngoài ra tính hoạt động của buồng trứng còn
chịu tác động của hai hormon cuẩ buồng trứng là estrongen và progesteron.
Ở thú có hai kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ,
chồn, sự rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung
(cervix) bị kích thích sẽ làm cho tuyến yên tiết ra các hormone sinh dục.
Dưới tác dụng của các hormone nầy, trứng tiếp tục giảm phân và sau đó

được phóng thích khỏi buồng trứng. Tuy nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự
rụng trứng xảy ra theo chu kỳ, vào những thời điểm xác định trong năm.
Thời điểm rụng trứng thường do những tín hiệu của môi trường, chẳng hạn
lượng và loại ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi phóng thích các
yếu tố GRF (gonadotropin-releasing factor). GRF tác động lên tuyến yên
làm tuyến này tiết ra các hormone FSH và LH. Hai hormone này theo máu
GVHD: GT.TS Ngô Đắc Chứng HVTH: Phạm Thị Việt Hà
25