Đặc điểm và sự tiến hóa của hệ Thần kinh ở Động vật

1
PHẦN I MỞ ĐẦU
Nghiên cứu về Động vật giúp chúng ta có cái nhìn tổng thể về giới, phân
biệt với các giới sinh vật khác, trên cơ sở các đặc điểm đặc trưng của từng nhóm
động vật, giúp chúng ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa chúng, đồng thời thấy
được quá trình phát triển tiến hóa của chúng từ thấp đến cao.
Sự sống tồn tại và phát triển, biến đổi qua các thời kì khác nhau. Mỗi sự biến
đổi, mỗi sự sai khác đều là kết quả của một quá trình tác động lâu dài của tự nhiên
lên sinh giới. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự giữ lại những đặc điểm thích
nghi, đào thải những đặc điểm kém thích nghi. Chính vì lẽ đó mà sự sống luôn
luôn phát triển đi lên, hoàn chỉnh hơn, thích nghi hơn. Nên mỗi cấu trúc cơ thể
luôn tự hoàn thiện mình để thích ứng với môi trường.
Hệ thần kinh là đặc trưng cho cơ thể sống. Cùng với sự phát triển, tiến hóa
của cơ thể thì hệ thần kinh cũng luôn phát triển, tiến hóa từ thấp đến cao, từ đơn
giản đến phức tạp để giúp cơ thể thích nghi tồn tại và phát triển. Hệ thần kinh là hệ
cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật. Chúng thống nhất các
hệ cơ quan trong cơ thể con vật. Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến
hóa của rất nhiều hệ cơ quan. Động vật càng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của
hệ thần kinh cũng cao hơn.
Như vậy, hệ thần kinh có những bước phát triển và tiến hóa như thế nào
trong giới động vật? Để hiểu rõ vấn đề này, tôi đã thực hiện đề tài “ Đặc điểm và
sự tiến hóa của hệ Thần kinh ở Động vật ”
PHẦN II NỘI DUNG
2.1 Tơ thần kinh
2
Ở động vật nguyên sinh chưa có hệ thần kinh. Sự hoạt động của các tiêm
mao ở trùng cỏ thực hiện được là nhờ các sợi tơ có thể xem như những sợi thần
kinh vận động.
Động vật đa bào chưa hoàn thiện gồm Động vật hình tấm và Thân lỗ
+ Động vật hình tấm (Placozoa):
Động vật hình tấm là những sinh vật đa bào ở biển, có roi bơi và biến hình.

Đại diện là Trichoplax adherens.
Cơ thể của chúng dẹp, có hai lớp tế bào mô bì phía lưng và phía bụng. Cấu
tạo cơ thể Placozoa gần với ấu trùng Parenchimula của Thân lỗ và ấu trùng Planula
của Ruột khoang.
Có thể coi Placozoa là nhóm hình thành từ tổ tiên chung sống tự do của
động vật đa bào và chúng chưa có hệ thần kinh.

Hình 1. Cấu tạo cơ thể và đặc điểm phát triển của
Trichoplax adherens (theo Hickman)
A. Toàn bộ cơ thể; B. Lát cắt ngang cơ thể.
1. Tế bào sợi; 2. Tế bào "cầu sáng"; 3. Tế bào biểu mô trên; 4. Lông; 5. Tế bào tuyến; 6.
Tế bào trụ; 7. Lớp biểu bì lưng; 8. Tầng trung giao; 9. Lớp biểu bì bụng.
+ Ngành thân lỗ (Porifera)
Thân lỗ là ngành mà cơ thể còn có nhiều đặc điểm của một nhóm động vật
đa bào thấp, cơ thể chưa có mô chuyên hóa, chưa có hệ cơ quan liên kết hoạt động
của các tế bào.
Chúng là những sinh vật sống bám, có tế bào cổ áo đặc trưng. Chúng phát
triển qua giai đoạn ấu trùng với thay đổi vị trí của hai lá phôi.
3
Tuy nhiên, cơ thể chưa có kiểu đối xứng ổn định, chưa có lỗ miệng, chưa có các
mô phân hóa và chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm
ứng.
Hình 2. Lát cắt ngang thành cơ thể của Thân lỗ Sycon (theo Hickman)
1. Rãnh phóng xạ có tế bào cổ áo; 2. Lỗ sơ cấp; 3. Ấu trùng amphiblastula; 4. Lỗ
bên ngoài thành cơ thể; 5. Trung giao; 6. Kênh dẫn nước có tế bào gai; 7. Lỗ bên
trong thành cơ thể; 8. Xoang giả
2.2. Hệ thần kinh hình mạng lưới
Hệ thần kinh dạng lưới được cấu tạo từ hai mạng lưới, một mạng liên hệ với
các tế bào thụ cảm, một mạng liên hệ với các cơ quan bên trong. Đặc điểm của hệ
thần kinh dạng lưới là khi kích thích tại một điểm trên cơ thể thì toàn bộ cơ thể

cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chổ. Từ ngành ruột khoang tức là
bắt đầu từ nhóm động vật đa bào hoàn thiện xuất hiện các tế bào thần kinh chuyên
hóa tạo thành dạng thần kinh mạng lưới. Tuy nhiên, vẫn chưa có tất cả các loại
nơron cảm giác, nơron vận động, nơron liên hợp và cũng chưa có cấu trúc xináp.
2.2.1. Ngành Ruột khoang (Coelenterata)
4
Ruột khoang là ngành đầu tiên của động vật đa bào hoàn thiện. Có lá phôi
ngoài và lá phôi trong, có vị trí và xu hướng phân hóa ổn định. Các tế bào thần
kinh chuyên hóa xuất hiện đầu tiên ở thủy tức và ruột khoang khác.
Tế bào thần kinh có nhiều cực nối với nhau hình thành nên mạng lưới thần
kinh, gắn với các tế bào cảm giác và rễ cơ của tế bào biểu mô cơ nằm rải rác cả
trong hai lớp tế bào của cơ thể. Hệ thống này đã hình thành các cung phản xạ đơn
giản nhất giúp con vật thích ứng nhanh với sự thay đổi của môi trường.
Hệ thần kinh ở ruột khoang mang tính chất nguyên thủy, thần kinh ở dạng
phân tán mạng lưới chưa phân hóa thành thần kinh trung ương và ngoại biên. Đó
chỉ là các tế bào riêng biệt chia nhánh liên kết với nhau. Nên xung động thần kinh
ở phần nào đó của cơ thể đều có thể phổ biến theo mọi hướng đến tất cả các phần
khác.
2.2.1.1. Lớp thủy tức (Hydrozoa)
Thủy tức thường thích ứng với lối sống cố định, có cơ thể dạng hình ống dài,
đầu bám vào giá thể, đối diện có tua cảm giác xếp quanh lỗ miệng. Dạng Thủy tức
có xoang vị thông với các tua và thông với chồi mới sinh.
Hình 3. Cấu tạo chi tiết Thủy tức Hydra
A. Một phần cơ thể; B. Cắt ngang thành cơ thể; C. Tế bào gai
5
1. Miệng; 2. Tay bắt mồi; 3. Tế bào bảm giác; 4.Lớp tế bào dinh dưỡng; 5. Tầng trung
giao; 6. Lớp biểu bì ngoài; 7. Tế bào gai; 8. nắp đậy; 9. Thân tế bào gai; 10. Tế bào chưa
phóng; 11. Tế bào phóng ra; 12. Sợi
Tế bào thần kinh của Thủy tức không phân nhánh thành nơron cảm giác,
nơron vận chuyển mà rất đơn giản, chỉ một số nhánh này của lưới thần kinh hướng

đến các tế bào thụ quan.
Tế bào thần kinh hình sao, có thể có rễ liên kết với nhau trong tầng keo tạo
thành hệ thần kinh mạng lưới này liên kết với rễ của tế bào cảm giác và với gốc
của tế bào mô bì cơ và tế bào gai tạo thành cung phản xạ, tuy còn đơn giản nhưng
xuất hiên lần đầu ở động vật đa bào.

Hình 4. Tế bào biểu mô cơ của thuỷ tức (theo Hickman)
2.2.1.2. Lớp sứa (Scyphozoa)
Cơ thể sứa có cấu tạo điển hình của dạng thủy mẫu. Giai đoạn thủy
mẫu chiếm ưu thế trong vòng đời, giai đoạn thủy tức chỉ ở giai đoạn đầu
phát sinh cá thể.
Phần lớn sứa sống trôi nổi ở biển, chỉ một số ít sống bám.
Hình 5. Cấu tạo cơ thể sứa Gonionomus(theo Hickman)
6
1. Tầng trung giao; 2. Tế bào xoang vị; 3. Biểu bì ngoài; 4. Xoang vị; 5. Xoang vị
phóng xạ; 6. Mầm của tua bắt mồi; 7. Tua bắt mồi; 8. Miệng; 9. Thuỳ miệng; 10. Bình
nang; 11. Rèm dù; 12. Chồi tua bắt mồi; 13. Vòng thần kinh; 14. Biểu bì tiêu hoá; 15.
Tuyến sinh dục; 16. vách của lõ miêng; 17. Rãnh phóng xạ.
Cơ quan thần kinh cảm giác ở sứa phát triển và tập trung ở mức độ cao. Sứa
có mạng thần kinh nằm rải rác và vòng thần kinh nằm song song với mép dù. Đặc
biệt có 8 điểm tập trung thần kinh cảm giác gọi là rôpali. Mỗi rôpali có điểm mắt,
hốc mắt và bình nang ứng với các tế bào thần kinh có 2 hay 3 cực, có thể coi là
hạch thần kinh sơ khai. Sứa có khả năng phân biệt được sáng và tối và nhiều ý kiến
cho rằng sứa có thể cảm giác được sự thay đổi áp suất không khí, nước nên có thể
tránh xa các cơn bão đang đến gần.
2.3. Hệ thần kinh dạng hạch
Trong quá trình phát triển của giới động vật, các neuron cảm giác tập trung
gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động được phân bố theo
sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối. Do đó, một số tập hợp các
neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và các

tuyến. Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh. Chúng liên hệ với nhau
bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi.
Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt của cơ thể, ví dụ như giun đất.
Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là đốt da, còn cơ thuộc một đốt gọi là đốt
cơ. Hệ thần kinh này đã có mức độ chuyên hóa cao hơn. Chúng có dạng chuỗi hạch
đơn hoặc đôi (dạng hệ thần kinh bậc thang ) chạy dọc theo cơ thể. Thường thì các
hạch ở phần đầu lớn hơn trở thành hạch não hoặc thành một dạng não bộ nguyên
thủy đặc trưng cho động vật không xương sống.
2.3.1. Ngành Giun dẹp (Plathelminthes hoặc Platodes)
7
Là ngành đầu tiên tìm thấy hệ thần kinh tập trung ở phần đầu (hạch thần
kinh sơ khai). Gồm 2 hạch não, đôi dây thần kinh chạy dọc chiều dài cơ thể, các
dây thần kinh cũng chạy ngang qua hai phía cơ thể.
Giun dẹp có hệ thần kinh dạng chuỗi hạch bậc thang, các tế bào thần kinh
tập hợp thành 2 chuỗi hạch chạy dọc cơ thể, giữa hai hạch nằm ngang nhau cũng
được liên kết, tạo thành hệ thần kinh giống cái thang.
Hệ thần kinh của giun dẹp tập trung thành não ở phía trước với nhiều đôi
dây thần kinh chạy dọc cơ thể, thường có hai dây bên phát triển hơn.
Hệ thần kinh đã có đôi hạch sơ khai nằm ở phía trước (hạch não), có các dây
thần kinh chạy về phía sau. Cơ quan cảm giác còn đơn giản, một số có điểm mắt và
một số thụ quan khác.
Hệ thần kinh dạng chuỗi hạch tiến hóa hơn so với hệ thần kinh dạng lưới do:
nhờ có hạch thần kinh nên số lượng tế bào thần kinh ở động vât đã tăng, do tế bào
thần kinh trong hạch nằm gần nhau hình thành mối liên hệ với nhau nên khả năng
phối hợp tăng cường, do mỗi hạch điều kiển một vùng xác định trên cơ thể nên
động vật phản ứng chính xác hơn, tiết kiêm năng lượng hơn so với hệ thần kinh
dạng lưới.
2.3.1.1. Lớp sán lông (Turrbellaria)
Ở sán lông hệ thần kinh gồm có hạch não và dây thần kinh. Mức đội tập
trung của các tế bào thần kinh tùy thuộc vào các nhóm sán lông khác nhau. Hệ thần

kinh chuyển dần sang đối xứng hai bên trên nền đối xứng tỏa tròn. Sán lông sống
tự do có giác quan phat triển. Phần trước hệ thần kinh có 2 thùy cảm giác
(lobisensoriel), các dây thần kinh xuất phát từ thùy cảm giác chủ yếu đến hai mấu
cảm giác của đầu và mắt. Mắt có 1 hay nhiều đôi, cấu tạo theo kiểu mắt ngược vì
que cảm quang nàm trong cốc sắc tố, ánh sang xuyên qua than tế bào cảm quang
rồi đến phần cảm quang của tế bào. Ngoài ra, sán lông còn có bình nang và các cơ
quan cảm giác hóa học.
8
Hình 6: Hệ thần kinh của sán lông
2.3.1.2. Lớp sán song chủ (Digenea) hoặc Sán lá (Trematoda)
Đặc điểm chung là sán dẹp hình lá, có 2 giác bám là giác miệng và giác
bụng. Có cơ quan bám bổ sung là gai cuticun.
Sán di chuyển ít nhất qua 2 vật chủ, sán trưởng thành sống trong nội quan
động vật có xương sống.
Với đời sống ký sinh nên hệ thần kinh đơn giản hóa chỉ có giác bám là phát
triển nhiều. Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm trên hầu và các đôi dây thần kinh
chạy dọc, thường là 3 đôi. Đôi dây thần kinh bên hoặc bụng phát triển hơn cả
2.3.1.3. Lớp sán dây (Cestoda)
Hệ thần kinh trung ương là một đôi hạch não ở đầu, có cầu nối với nhau. Từ
hạch não có các dây thần kinh đến các cơ quan bám và đôi dây thần kinh chạy dọc
cơ thể. Từ trước ra sau, giữa các dây thần kinh có cầu nối ngang. Từ các dây thần
kinh dọc và ngang có các nhánh thần kinh tạo thành mạng lưới dưới da.
2.3.2. Ngành Giun tròn (Nematoda)
Hệ thần kinh có vòng thần kinh bao quanh phần trước thực quản (các hạch thần
kinh, có dây lưng và dây bụng).
9
+ Có vòng não (thực chất là vòng nối các hạch thần kinh) bao quanh phần
trước thực quản từ đấy có dây thần kinh hướng về phía trước và phía sau.
+ Thường có 6 dây ngắn hướng về phía trước và 6 dây dài hướng về phía sau,
trong đó có 2 dây lớn hơn nằm trong gờ lưng và gờ bụng của lớp mô bì.

+ Phần cuối dây thần kinh bụng phình ra hạch nằm trước hậu môn và phát
nhánh tới cơ quan giao phối của con đực.
+ Giữa dây lưng và dây bụng có các cầu nối bán nguyệt.
+ Điều đáng chú ý dây thần kinh không phát nhánh tới tế bào cơ, phần chất
nguyên sinh của tế bào cơ vuốt nhỏ và cài vào dây thần kinh lưng và dây thần
kinh bụng đặc điểm bất thường này đặc trưng cho tất cả giun tròn và cũng gặp ở
một vài giun dẹp và da gai.
Hình 7. Hệ thần kinh Giun tròn (từ Pechenik)
2.3.3 Ngành Da gai (Echinodermata)
10
Da gai bao gồm Sao biển (Asteroidea), Cầu gai (Echinoidea), Hải sâm
(Holothuroidea), Đuôi rắn (Ophiuroidea), và Huệ biển (Crinoidea). Một nhóm
động vật khác về cơ bản với tất cả các động vật không xương sống khác. Hệ thần
kinh có cấu tạo nguyên thủy nhưng lại phức tạp và có đối xứng phóng xạ.
Thần kinh của Da gai gồm 3 hệ: hệ ngoài (ectoneural system), hệ dưới da
(hyponeural system), và hệ trong (etoneural system).
Hệ ngoài là hệ cảm giác còn 2 hệ kia là hệ vận động.
Hệ ngoài và hệ dưới da ở phía miệng, có phần trung tâm là là vòng thần kinh
và các dây thần kinh tỏa ra theo các nhánh.
Hệ trong ở phía đối miệng.
Mức độ phát triển của từng hệ khác nhau tùy nhóm. Hệ ngoài phát triển ở tất
cả các lớp trừ Huệ biển. Hệ dưới da chỉ phát triển mạnh ở đuôi rắn, và phần nào ở
Sao biển.
Nhìn chung, hệ thần kinh của Da gai còn giữ nhiều nét cổ. Hệ ngoài và hệ
dưới da nằm trực tiếp trong mô bì hoặc dưới mô bì. Khuynh hướng tập trung tế bào
thần kinh thành hạch không rõ.
Hình 8. Sơ đồ hệ thần
kinh sao biển
2.3.4. Ngành
Giun đốt (Annelida)

11
Giun đốt là một ngành đánh dấu sự phát triển về tổ chức cơ thể. Có xoang cơ
thể thứ sinh tham gia vào nhiều chức phận của cơ thể. Tiến bộ chủ yếu trong tiến
hóa của Giun đốt so với các dạng thấp hơn là ở sự phát triển phân đốt, vì mỗi đốt là
một đơn vị phụ của cơ thể được chuyên môn hóa để thực hiệ một chức năng nhất
định.
Hệ thần kinh của Giun đốt tập trung cao hơn, hạch não ở đầu và phát triển
hơn. Có cấu tạo điển hình bao gồm não, vòng hầu và đôi dây thần kinh bụng. Não
là đôi hạch trong đầu, có thể phân biệt thành 3 phần ứng với các trung tâm cảm
giác: Phần trước điều khiển xúc biện, phần giữa điều khiển anten và mắt, phần sau
điều khiển hố khứu giác. Có các dây thần kinh đến giác quan ở phần đầu. Dây thần
kinh bụng có 1 đôi và mối đốt có một đôi hạch nối với nhau bằng cầu nối ngang,
có dây thần kinh đi đến các cơ quan của mỗi đốt. Kiểu thần kinh có cấu trúc như
vậy được gọi là thần kinh bặc thang (Orthogonal). Như vậy, hệ thần kinh của Giun
đốt có cấu tạo theo kiểu bậc thang và chuyển dần sang dạng chuỗi hạch.
Hình 9. Tổ chức thần kinh ở Giun đất
Hướng tiến hóa của hệ thần kinh ở Giun nhiều tơ như sau:
12
+ Tập trung thần kinh theo chiều ngang (thu ngắn khoảng cách giữa các
hạch) tạo thành chuỗi hạch thần kinh. Trong một số trường hợp có sự tập trung các
đốt nên hạch thần kinh dần chuyển tập trung theo chiều dọc.
+ Hướng thứ 2 là chuyển từ biểu mô vào trong thể xoang.
Giun nhiều tơ có các tế bào thần kinh lớn, sắp xếp thành giải liên tục. Đặc biệt phát
triển ở nhóm Giun nhiều tơ sống định cư giúp cho con vật thu nhanh cơ thể vào vỏ.
Tuy nhiên “thể cuống” là trung khu thần kinh điều khiển phần trước não lại kém
phát triển hơn nhóm Giun nhiều tơ di động.
Ở đỉa (Hirudinea), hệ thần kinh tập trung của các hạch dưới hầu (7 hạch)
tương ứng với sự tập trung của các đốt.
Hình 9. Hệ thần kinh của Giun nhiều tơ
2.3.5. Ngành Chân khớp (Athropoda)

Chân khớp là ngành có vị trí quan trọng trong giới động vật. Hệ thần kinh
vẫn giữ sơ đồ cấu tạo của Giun đốt, song đã có thay đổi đáng kể, nhất là nhóm
động vật chân khớp cao như côn trùng. Hệ thần kinh của Chân khớp gồm có não và
hai dây thần kinh chạy dọc bụng. Não có cấu tạo phức tạp gồm não trước, não giữa
và não sau.
Não trước (protocerebrum) gồm một thể trung tâm, một cầu não trước, một
hay hai thể nấm. Thể nấm là trung khu thần kinh điều khiển các hoạt động bản
năng phức tạp.
Não trước còn có liên hệ với trung khu thị giác, điều khiển các hoạt động
của mắt kép.
Não giữa (meso – hay deuterocerebrum) gồm các hạc râu, từ đó có các dây
thần kinh điều khiển đôi râu thứ nhất, là trung khu khứu giác và có cầu nối trên
hầu. Hai dây thần kinh chạy dọc tạo thành chuỗi hạch thần kinh bụng. Mỗi đôi
hạch ứng với một đốt. Chuỗi thần kinh bụng có nguồn gốc độc lập với não. Từ một
đôi hạch có 3 đôi dây thần kinh: Đôi thứ nhất và đôi thứ 3 ở mặt lưng là đôi dây
13
thần kinh vận động, còn đôi thứ 2 ở mặt bụng là dây cảm giác (đặc điểm phân bố
này cũng thấy ở Giun đốt và Có móc).
Não sau (trito – hay metacerebrum) gồm 2 hạch não có cầu nối duoicws hầu,
là trung khu điều khiển đôi râu thứ 2 của Giáp xác và đôi kìm của Có kìm.
Não sau còn có hệ thần kinh giao cảm miệng – dạ dày, điều khiển phần trước
ống tiêu hóa. Trung khu giao cảm là hạch hầu hay một số hạch phụ (Giáp xác),
hạch trán (Côn trùng). Nhìn chung hệ thần kinh giao cảm tiêu giảm nhiều ở Nhiều
chân và hầu như không có ở Có kìm.
Chuỗi thần kinh bụng có cấu tạo chuỗi hạch, mỗi đôi hạch ứng với một đốt.
Cũng giống như Giun đốt, ở Giáp xác và sâu bọ cứ mỗi hạch phát đi 3 đôi dây thần
kinh. Đôi thứ nhất và đôi thứ 3 ở phía lưng là dây vận động, còn đôi thứ hai ở mặt
bụng là dây cảm giác. Như vậy, từ Giun đốt, hệ thần kinh được phân hóa thành hệ
trung ương và hệ ngoại biên có đủ các nơron cảm giác, nơron liên hợp và nơron
vận động liên kết lại với nhau nhờ các xinap, cho nên xung động thần kinh chỉ có

thể truyền theo một hướng mà thôi. Điều này cho phép hệ thần kinh trung ương
đóng vai trò của một cơ chế phối hợp, nó chọn một số xung động đi đến và truyền
chúng đến các giác quan bằng cách ức chế hay kìm hãm các xung động khác.
Hình 10. Não của giun nhiều tơ (A), có ống khí
(B), có kìm (C)
(theo Hanstrom)
2.3.6. Ngành Thân mềm (Mollusca)
Ngành Động vật thân mềmlà
một ngành trong phân loại sinh học có các đặc
điểm như cơ thể mềm, có thể có vỏ đá vôi che
chở và nâng đỡ, tùy lối sống mà vỏ và cấu tạo
cơ thể có thể thay đổi.
14
Thân mềm là ngành lớn thứ hai trong tất cả các ngành động vật. Ngoài
những loài có kích thước bình thường, còn gặp cả những loài có kích thước lớn
nhất trong tất cả các loài động vật không xương sống. Sơ đồ cơ thể trưởng thành
của các loài động vật này hoàn toàn khác hẳn bất kỳ nhóm động vật không xương
sống nào khác.
Hệ thần kinh cũng có những nét đặc trưng riêng và có cấu trúc theo kiểu
hạch phân tán.
Hệ thần kinh của Song kinh (Loricata) có dạng hai đôi dây dọc theo cơ thể,
giữa các dây có cầu nối ngang. Tế bào thần kinh ít tập trung thành hạch, chỉ có
miệng và hạch dưới hầu. Quanh hầu có vòng thần kinh hầu, từ vòng thần kinh hầu
có hai đôi dây thần kinh hướng về sau. Có dây thần kinh chân điều khiển cơ chân
và đôi dây thần kinh bên – tạng điều khiển áo và phủ tạng. Giữa các dây thần kinh
dọc có các dây thần kinh ngang không theo một trật tự nào cả.
Ở các lớp khác, thường có 5 đôi hạch thần kinh là hạch não (đầu), hạch chi
(chân), hạch phủ tạng (áo và mang), hạch bên (áo), hạch thành (áo và mang). Giữa
các hạch cùng tên có đầu nối ngang, các hạch khác tên có đầu nối dọc. Ngoài ra,
thân mềm vẫn có mạng lưới thần kinh phân tán dưới da. Qua các lớp cấu tạo tập

trung hạch.
Đặc biệt ở Chân bụng (Gastropoda) do hiện tượng vặn xoắn cơ thể dẫn đến
hiện tượng lệch thần kinh hoặc hiện tượng bắt chéo thần kinh.
Bọn vỏ hai mảnh (Bivalaria), thần kinh đơn giản hóa do tiêu giảm các giác
quan, còn 3 đôi hạch. Hạch não là kết quả tập trung của đôi hạch não và đôi hạch
áo. Hạch phủ tạng là do kết quả tập trung của hạch thành và hạch tạng.
Hệ thần kinh và giác quan có cấu tạo phức tạp để thích nghi với đời sống
hoạt động bắt mồi tích cực. Não bộ nằm trong bao sụn đầu, giữa hai mắt. Não bộ
do nhiều hạch tập trung lại và có sụn đầu bao bọc. Đặc điểm có bộ não khá lớn và
có sụn đầu bao bọc là đặc điểm tiến hóa của động vật Chân đầu.
15
Hình 11. Hệ thần kinh của Chân đầu
Nhìn mặt lưng não bộ do 2 hạch chập lại với nhau, hai bên có 2 dây thần
kinh thị giác lớn nối liền với 2 thùy thị giác cũng rất lớn nằm ở đáy mắt. Phía trên
khối hạch này có các dây thần kinh nhỏ đi đến hạch miệng, bình nang Nhìn mặt
bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ
tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua. Khối hạch
trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não – chân và não – phủ tạng. Từ đôi hạch
chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi. Từ đôi hạch phủ tạng có nhiều
dây thần kinh chạy về sau cơ thể điều khiển các cơ quan khác nhau. Từ não và các
hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan.
2.4. Hệ thần kinh dạng ống
Hệ thần kinh dạng ống có mầm mống từ Ngành Nữa dây sống (Hemichordata)
và xuất hiện ở ngành Dây sống (Chordata) liên quan với chức năng vận động của
hệ cơ – xương.
Trong quá trình phát triển tiếp theo qua quá trình trung ương hóa các hạch, hệ
thần kinh dạng ống được hình thành. Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo
từ một ống nằm ở phía lưng con vật. Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não
bộ, phần sau có dạng hình trụ được gọi là tủy sống.
Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm. Ở phía lưng có các tế bào

vận động. Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ.
Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật có
xương sống là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong ( ở động
vật không xương sống chúng vẫn nằm ở ngoại bì). Không chỉ riêng các hạch sống,
16
mà cả hệ thần kinh trung ương của các động vật có xương sống đều xuất phát từ
các tế bào thụ cảm đầu tiên ở ngoại bì.
Trong cấu trúc của tủy sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng
của hệ thần kinh với kích thước của cơ thể con vật và sự phát triển của hệ cơ. Hệ
cơ càng phát triển và diện tích cơ thể càng lớn thì tủy sống càng phát triển. Ở nhiều
động vật, phần cổ và thắt lưng tủy sống rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh
rất lớn chạy đến các chi. Ví dụ ở chim, phần tủy sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát
triển của hệ cơ tham gia vào động tác bay, còn ở các động vật chạy như đà điểu,
chuột túi thì ngược lại phần tủy sống thắt lưng rất lớn để đảm bảo việc điều khiển
các cơ của chân. Ở cá, lưỡng cư, không có chân và ở rắn, tủy sống có kích thước
đều nhau theo suốt chiều dài của nó.
Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hóa của giới động vật. Sự
phát triển của não bộ liên quan mật thiết với sự hoàn thiện về cấu tạo, chức năng
của các cơ quan cảm giác ở động vật. Lúc đầu não sau phân hóa hơn cả, nó liên
quan với chức năng thính giác và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước.
Dần dần não sau phân hóa thành hành tủy và tiểu não. Khi đời sống chuyển dần lên
cạn, các cơ quan thụ cảm cũng được phát triển và hoàn thiện thêm. Não trước được
phát triển thành não trung gian và hai bán cầu não cùng với thùy khứu ở đầu tận
cùng. Thùy khứu có một lớp chất xám phủ lên, về sau khi bán cầu não phát triển,
thùy khứu cùng với lớp chất xám này cuộn vào trong gọi là vòm não cổ
(paleocortex). Não giữa phát triển cho ra thùy thị giác về sau cho ra cả thùy thính
giác. Lúc này bán cầu não đã phủ một lớp chất xám mới và thành bán cầu đại não
và vòm não mới (neocortex).
Trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hóa, có
sự phân hóa thành các cấu trúc khác nhau gồm có hai phần: thần kinh trung ương

và thần kinh ngoại vi. Thần kinh trung ương gồm có tủy sống, hành cầu não, tiểu
não, não giữa, não trung gian, các bán cầu đại não, và vỏ não. Thần kinh ngoại vi
17
gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ
tủy sống, các hạch và các đám rối thần kinh.
2.4.1. Cấu tạo chung của não bộ động vật có xương sống
Hệ thần kinh của động vật có xương sống phát triển cao, cấu tạo có 3 bộ
phận là thần kinh trung ương, thần kinh ngoại biên và thần kinh thực vật.
Hình 12. Sự tiến hóa não bộ động vật có xương sống
- Hệ thần kinh trung ương
Sự hình thành não bộ: Lúc đầu có 3 túi là túi não trước, túi não giữa và túi
não sau. Túi não trước sẽ chia thành não trước chính thức và não trung gian, túi
não giữa sẽ hình thành não giữa và túi não sau là não trám sẽ hình thành tiểu não
và hành tủy.
18
Hình 13. Não bộ động vật có xương sống
+ Cấu tạo gồm não trước hay đại não gồm có 2 bán cầu đại não, phần trước
kéo dài thành thùy khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác (dây thần kinh số I).
Bên trong 2 bán cầu đại não là não thất I và II. Ở động vật có xương sống tiến hóa
cao thì diện tích bề mặt của não trước tăng (tăng khối lượng và tăng nếp nhăn).
+ Não trung gian thường bị che lấp chỉ lộ cơ quan đỉnh và mấu não trên.
Xoang não trung gian có não thất III.
19
Hình 14. Não bộ ếch - thú
+ Não giữa có 2 thùy thị giác ở phía trước và 2 thùy thính giác ở phía sau,
điều khiển cơ quan thị giác và thính giác. Ở thú não giữa rất phát triển và được gọi
là củ não sinh tư.
+ Tiểu não là trung khu điều khiển các vận động thứ cấp nên phát triển mạnh
ở những động vật có xương sống hoạt động phức tạp. Cấu tạo có 3 thùy là thùy
giun và 2 bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn. Hành tủy là phần tiếp giáp với

tủy sống, nơi xuất phát của nhiều đôi thần kinh não, bên trong là hố trám và não
thất IV
+ Tủy sống: Cấu tạo của tủy sống không có ranh giới rõ rệt với hành tủy.
Tủy sống hình ống, tiết diện là hình bầu dục, hay hình tròn kéo dài về phía sau
thân. Mặt lưng có rãnh ở giữa lưng, mặt bụng có rãnh giữa bụng, ở giữa là ống
trung tâm.
20
Thành tủy sống có chất xám ở trong, gồm các tế bào thần kinh, các sợi thần
kinh không có myelin và chất não trắng. Khoang tủy được gọi là ống trung tâm.
Ngoài cùng là màng tủy bao bọc gồm 2 lớp có sắc tố và mạch máu. Hai bên tủy
sống phát ra nhiều dây thần kinh tủy liên hệ với tủy nhờ rễ lưng và rễ bụng.
- Hệ thần kinh ngoại biên
+ Dây thần kinh não xuất phát từ não bộ, số lượng khác nhau tùy nhóm (ở cá
có 10 đôi, ếch nhái có 12 đôi). Dây thần kinh não có 2 chức năng là vận động và
cảm giác. Chức năng vận động là truyền xung động thần kinh theo hướng ly tâm từ
não ra ngoại biên. Chức năng cảm giác là truyền xung động thần kinh theo chiều
hướng tâm về não. Tuỳ theo chức năng mà chia thành 3 loại dây thần kinh não:
Loại chỉ có chức năng cảm giác đơn thuần (bao gồm dây I, II, VIII) hoặc chỉ có
chức năng vận động đơn thuần (bao gồm dây III, IV, VI), hoặc có cả chức năng
cảm giác và vận động gọi là dây pha trộn (có các dây V, VII, IX, XI, XII).
+ Dây thần kinh tủy : Gồm các dây thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, có nhiều
đôi, mỗi dây gồm 1 rễ lưng (chủ yếu là dây thần kinh cảm giác) và một rễ bụng
(chủ yếu là dây thần kinh vận động). Số lượng đôi dây thần kinh tủy sống ứng với
số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có 1 đôi dây thần kinh tủy sống liên hệ với tuỷ sống nhờ 2 rễ.
- Hệ thần kinh thực vật
Điều khiển hoạt động trao đổi chất, hoạt động cơ nội tạng, cơ tim, giãn nở
mạch máu. Không đến thẳng hệ cơ quan mà qua 2 chuỗi hạch ở 2 bên cột sống.
Cấu tạo gồm 2 nhóm là giao cảm và phó giao cảm. Giao cảm chủ yếu gồm dây ly
tâm (vận động) của nội tạng đi tới tủy sống. Phó giao cảm cũng tương tự nhưng lại
xuất phát từ não bộ. Hai nhóm này hoạt động đối kháng nhau, duy trì dịp nhàng và

cân bằng. Các hạch thần kinh giao cảm ở 2 bên tuỷ sống nối liền với nhau thành 2
cột nhau giao cảm. Hệ thần kinh phó giao cảm có 3 đôi từ não giữa chạy tới hạch
21
thần kinh bó, phân bố tới cơ và mống mắt, 3 nhánh khác của các dây số VIII, IX và
X từ hành tuỷ chạy tới ruột, dạ dày, tim.
2.4.2. Quá trình tiến hoá của não bộ được thực hiện theo những hướng sau:
2.4.2.1 Phân ngành không sọ
Cá lưỡng tiêm chưa có não chính thức. Hệ thần kinh là ống thần kinh chạy
dọc lưng, phía trên dây sống nhưng không đi tới đầu dây sống, được bọc trong
màng keo có tác dụng bảo vệ. Đầu trước ống thần kinh hơi phình ra được coi là
não bộ nguyên thủy bên trong có xoang. Xoang này có thể coi như não thất nguyên
thủy.
Hình 15. Cấu tạo Cá lưỡng tiêm Amphioxus (theo Raven)
1. Nước vào; 2. Vòng tua miêng; 3. Mang trên hầu; 4. Khoang ngoài; 5. Lỗ khoang;
6. Nước ra; 7.Ruột; 8.Hậumôn; 9.Ốngthầnkinhlưng;10.Dâysống
2.
Não nguyên thủy của cá lưỡng tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía
trước thân, có chức năng cảm giác. Ở cơ thể còn non, có phần trên của xoang não
thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi nhờ cá trưởng
thành.
2.4.2.2. Lớp cá miệng tròn
22
Đã có não chính thức nhưng não vẫn còn nguyên thủy. Tiểu não chưa tách
khỏi hành tuỷ, các phần não xếp trên một mặt phẳng, chưa chồng lên nhau.
Bán cầu não trước nhỏ, nóc não phủ màng biểu mô, đáy là thể vân. Có thuỳ
khứu lớn.
Hình 16. Cấu tạo cá Mixin (Mixine glutinosa) (theo Hickman)
A. Hình dạng ngoài: 1. Miệng có xúc tu; 2. Lỗ mang ngoài; 3. Lỗ tiết của tuyến nhày;
4. Vây đuôi
B. Cấu tạo phần đầu: 1. Miệng; 2. Răng trên lưỡi

C. Cắt dọc phần trước thân: 1. Xúc tu; 2. Lỗ mũi; 3. Bao khứu giác; 4. Não; 5. Tuỷ sống;
6. Dây sống; 7. Hầu; 8. Lỗ mang ngoài; 9. Lưỡi; 10. Răng trên lưỡi;
Não trung gian có cơ quan đỉnh và mấu não trên, đáy của não trung gian có
bắt chéo thần kinh thị giác nằm phía trước, phía sau là phễu não có mấu não sau.
Não giữa phát triển chưa đầy đủ, nóc phủ màng biểu mô. Tiểu não không phát
triển, chỉ có một nếp gấp. Hành tuỷ kéo dài về phía sau. Có 10 đôi dây thần kinh
não
Tủy sống dẹp hình dải. Các dây thần kinh tuỷ gồm rễ lưng và rễ bụng tách rời
mà không nhập lại làm một.
23
2.4.2.3. Lớp cá sụn
Hệ thần kinh phân hoá cao, não bộ chia thành 5 phần. Não trước đã phân
thành 2 bán cầu và nóc não trước có chất thần kinh, là một đặc điểm tiến bộ của cá
sụn.
Hệ thần kinh của cá sụn phân hoá cao. Ống thần kinh gồm có não bộ và tuỷ
sống. Hệ thần kinh ngoại biên gồm dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ sống.
Hệ thần kinh thực vật gồm 2 nhóm là thần kinh giao cảm và thần kinh phó giao
cảm.
Não bộ : Phân hoá thành các phần (hình 16.3).
- Não trước: Tương đối lớn, có rãnh phân ra thành 2 bán cầu với đôi thuỳ
khứu rất lớn. Nóc não có chất thần kinh.
- Não trung gian: Đã hình thành mấu não trên, mặt dưới là phễu não: trước
phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (dây số II), phát ra và có bắt chéo, sau đó
là đôi thuỳ dưới ở giữa và đôi thuỳ mạch ở phía sau. nằm phía sau phễu não là
tuyến dưới não hay tuyến yên.
- Não giữa cũng có nóc thần kinh và 2 thuỳ thị giác lớn
- Tiểu não thường rất lớn, phủ cả phần sau não giữa và phần trước của
hành tuỷ
- Hành tuỷ là thuỳ nhỏ, có trung ương của cơ quan thăng bằng và các giác
quan da.

24
Hình 17. Hệ thần kinh cá nhám (nhìn bên) (theo Robert)
I - X Dây thần kinh não; 1 - 2 Dây thần kinh tuỷ
Tủy sống không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Hình ống, có thiết diện
tam giác tròn cạnh. Chất xám do tế bào thần kinh hình thành đã tập trung ở giữa
khá rõ.
- Hệ thần kinh ngoại biên
+ Dây thần kinh não: Cá sụn đã có 10 đôi dây thần kinh não: I. Khứu giác; II. Thị
giác; III. Vận nhỡn; IV. Cảm động; V Sinh ba; VI. Vận nhỡn ngoài; VII. Mặt; VIII.
Thính giác; IX. Lưỡi hầu; X. Phế vị). Như vậy cá sụn thiếu đôi XI là dây phụ và
dây XII là dây dưới lưỡi.
+ Dây thần kinh tuỷ sống: Rễ lưng và bụng hợp lại với nhau gần tuỷ sống, sau khi
chui ra khỏi cột sống thì chia làm 3 nhánh: nhánh lưng đi tới phần da và cơ của mặt
lưng, nhánh bụng đi tới cơ và da của phần bụng, nhánh nội tạng (hay là nhánh giao
cảm) đi tới ống tiêu hoá, mạch máu và cơ quan khác
- Hệ thần kinh thực vật
Gồm thần kinh giao cảm và phó giao cảm
+ Giao cảm chủ yếu gồm dây ly tâm (vận động) của nội tạng đi tới tủy sống.
25
+ Phó giao cảm cũng tương tự nhưng lại xuất phát từ não bộ.
Hai nhóm này hoạt động đối kháng nhau, duy trì dịp nhàng và cân bằng. Các
hạch thần kinh giao cảm ở 2 bên tuỷ sống nối liền với nhau thành 2 cột nhau giao
cảm. Hệ thần kinh phó giao cảm có 3 đôi từ não giữa chạy tới hạch thần kinh bó,
phân bố tới cơ và mống mắt, 3 nhánh khác của các dây số VIII, IX và X từ hành
tuỷ chạy tới ruột, dạ dày, tim. Cá sụn có hệ thần kinh thực vật khá điển hình, có 2
cột hạch giao cảm.
2.4.2.4. Lớp cá xương
- Não bộ
Từ não bộ nguyên thuỷ não bộ cá xương phát triển theo 2 hướng: