Vai trò của trực khuẩn e coli gây viêm ruột tiêu chảy trên đàn công nuôi tại vườn quốc gia Cúc phương

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
***






LƯƠNG THỊ THÙY DUNG






VAI TRÒ CỦA TRỰC KHUẨN E.COLI GÂY VIÊM
RUỘT TIÊU CHẢY TRÊN ĐÀN CÔNG NUÔI TẠI
VƯỜN QUỐC GIA CÚC PHƯƠNG




CHUYÊN NGÀNH: THÚ Y
MÃ SỐ : 60.64.01.01

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. PHẠM NGỌC THẠCH

HÀ NỘI – 2014
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page i

LỜI CAM ĐOAN


Tôi xin cam đoan rằng, đây là công trình nghiên cứu của riêng
tôi, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa
từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn
này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đã được
chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, tháng 10 năm 2014
Tác giả luận văn


Lương Thị Thùy Dung

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ii

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành Luận văn này ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi luôn
nhận được sự quan tâm giúp đỡ của các thầy giáo, cô giáo và bạn bè đồng
nghiệp. Nhân dịp này, trước tiên tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý
báu của các thầy, cô giáo khoa Thú y, Viện đào tạo sau đại học – Trường Đại
học Nông nghiệp Hà Nội đã dành nhiều thời gian và công sức giúp đỡ tôi
trong quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới thầy hướng dẫn
khoa học: PGS. TS. Phạm Ngọc Thạch đã trực tiếp hướng dẫn, tận tình giúp
đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn
thành luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy giáo, cô giáo Bộ môn
Nội – Chẩn – Dược, khoa Thú y đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và
thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn tới BSTY. Hoàng Xuân Thủy - Phó
giám đốc Trung tâm cứu hộ và bảo tồn động vật hoang dã, rừng Quốc gia
Cúc Phương, cùng tập thể cán bộ tại trung tâm đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian thực tập.
Đồng thời, tôi cũng xin được cảm ơn PGS.TS. Cù Hữu Phú và các cán
bộ trong Bộ môn Vi trùng – viện Thú y Quốc gia đã tạo điều kiện tốt và nhiệt
tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu.
Tôi vô cùng biết ơn bạn bè, đồng nghiệp và những người thân trong
gia đình tôi luôn động viên khích lệ và giúp đỡ tôi vượt qua mọi khó khăn để
hoàn thành luận văn.
Hà Nội, tháng 10 năm 2014
Tác giả luận văn

Lương Thị Thùy Dung
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC BẢNG vii
DANH MỤC BIỂU ĐỒ ix
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT x
MỞ ĐẦU 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1
1.2. Mục đích của đề tài 2
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3
CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1. MỘT VÀI NÉT VỀ CHIM CÔNG 4
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại 4
1.1.2. Hiện trạng và phân bố công trên thế giới và trong nước. 6
1.1.3. Đặc điểm hình thái. 8
1.1.4. Khả năng sinh sản. 9
1.1.5. Chăm sóc nuôi dưỡng chim công má vàng, má trắng 10
1.1.6. Bệnh của chim công trong chăn nuôi. 12
1.1.7. Giá trị kinh tế. 12
1.2. TRỰC KHUẨN E.COLI 13
1.2.1. Tình hình nghiên cứu trong nước 13
1.2.2. Tình hình nghiên cứu trên thế giới 14
1.2.3. Một số đặc tính của trực khuẩn E.coli 16
1.2.4. Cấu trúc kháng nguyên của vi khuẩn E.coli 18
1.2.5. Các yếu tố độc lực quan trọng và đặc tính gây bệnh của vi

khuẩn E.coli gây bệnh ở gia cầm. 21
1.3. BỆNH DO E.COLI GÂY RA Ở GIA CẦM 31
1.3.1. Căn nguyên 31
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iv

1.3.3. Cơ chế sinh bệnh 32
1.3.4. Hướng phòng trị bệnh E.coli hiện nay. 33
CHƯƠNG II ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG, NGUYÊN
LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35
2.1. Ðối tượng và phạm vi nghiên cứu 35
2.2. Ðịa điểm nghiên cứu 35
2.3. Nội dung nghiên cứu 35
2.4. Nguyên liệu nghiên cứu 36
2.4.1. Mẫu bệnh phẩm sử dụng nghiên cứu 36
2.4.2. Môi trường hóa chất 36
2.4.3. Động vật thí nghiệm 36
2.5. Phương pháp nghiên cứu 37
2.5.1. Phương pháp lấy mẫu 37
2.5.2. Phương pháp phân lập vi khuẩn E.coli. 38
2.5.3. Phương pháp xác định vi khuẩn E.coli phân lập được. 39
2.5.4. Phương pháp xác định một số yếu tố có liên quan đến độc lực
của vi khuẩn E.coli 40
2.5.5. Kiểm tra độc lực của các chủng vi khuẩn E.coli phân lập được
trên chuột bạch. 43
2.5.6. Xác định serotype kháng nguyên O của chủng vi khuẩn E.coli
phân lập bằng phản ứng ngưng kết nhanh trên phiến kính. 44
2.5.7. Phương pháp xác định khả năng mẫn cảm với kháng sinh của
các chủng vi khuẩn E.coli phân lập được. 45
2.5.8. Thử nghiệm một số phác đồ trị bệnh tiêu chảy do E.coli gây ra

ở chim công 46
2.5.9. Xử lý số liệu 48
CHƯƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 49
3.1. Điều kiện tự nhiên của vườn Quốc gia Cúc Phương 49
3.1.1. Điều kiện tự nhiên, địa hình 49
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v

3.1.2. Đất đai, khí hậu, hệ động vật 49
3.1.3. Điều kiện xã hội 50
3.2. Tình hình dịch bệnh trên đàn chim công nuôi tại Trung tâm cứu
hộ và bảo tồn động vật hoang dã, vườn Quốc gia Cúc Phương 51
3.2.1. Thực trạng chim công bị viêm ruột tiêu chảy 51
3.2.2. Thực trạng chim công bị rối loạn hô hấp và chấn thương 54
3.2.3. Các biểu hiện lâm sàng ở chim công bị tiêu chảy do nghi nhiễm E.coli 56
3.3. Phân lập và giám định E.coli từ phân chim công nuôi tại vườn
Quốc gia Cúc Phương. 58
3.3.1. Kết quả phân lập E.coli từ phân chim công bị tiêu chảy do
nghi nhiễm E.coli và chim công khỏe. 58
3.3.2. Kết quả xác định một số đặc tính sinh học của các chủng vi
khuẩn E.coli phân lập từ phân chim công bị tiêu chảy và
chim công khỏe. 60
3.3.3. Kết quả xác định serotype và một số yếu tố độc lực của các
chủng E.coli phân lập được từ chim công khỏe mạnh và chim
công bị tiêu chảy 61
3.3.4. Kết quả kiểm tra độc lực của các chủng E.coli phân lập được
từ đàn chim công khỏe và bị tiêu chảy trên chuột thí nghiệm. 67
3.4. Kết quả kiểm tra khả năng mẫn cảm của các chủng E.coli
phân lập được từ chim công bị tiêu chảy với một số loại
thuốc kháng sinh 69

3.5. Kết quả thử nghiệm của một số phác đồ điều trị trên chim
công bị viêm ruột tiêu chảy do E.coli gây ra 73
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 76
1. Kết luận 76
2. Đề nghị 76
TÀI LIỆU THAM KHẢO 77

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vi


DANH MỤC BẢNG

STT TÊN BẢNG TRANG
Bảng 1.1. Phân loại khoa học 5
Bảng 1.2. Phân loại loài chim công 6
Bảng 1.3. Phân biệt trống mái ở công Việt Nam ( công lục) và công Ấn
Độ ( công xanh) 9
Bảng 1.4. Yêu cầu nhiệt độ khi úm chim công 10
Bảng 1.5. Tỷ lệ nở của các phương pháp ấp trứng chim công 10
Bảng 1.6. Thành phần thức ăn cho công theo từng độ tuổi 11
Bảng 1.7. Các loại vacxin tiêm phòng cho công 12
Bảng 1.8. Giá bán chim công hiện nay 13
Bảng 2.1. Khái quát qui trình xác định một số yếu tố độc lực của E.coli 42
Bảng 2.2. Tiêu chuẩn đánh giá mức độ mẫn cảm và kháng kháng sinh
theo NCCLS (2010) 45
Bảng 2.3. Bố trí thí nghiệm điều trị bệnh viêm ruột tiêu chảy ở chim
công do E.coli gây ra 47
Bảng 3.1. Thực trạng chim công bị tiêu chảy nuôi tại vườn Quốc gia
Cúc Phương 52

Bảng 3.2. Tỷ lệ bị rối loạn hô hấp và chấn thương ở chim công trong
giai đoạn từ tháng 6/2013 đến tháng 6/2014. 55
Bảng 3.3. Biểu hiện lâm sàng ở chim công bị tiêu chảy do nghi nhiễm
E.coli (n = 27 con) 57
Bảng 3.4. Kết quả phân lập E.coli từ dịch ngoáy trực tràng của chim
công 59
Bảng 3.5. Một số đặc tính sinh hóa của các chủng vi khuẩn E.coli phân
lập từ phân chim công bị viêm ruột tiêu chảy 60
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

Bảng 3.6. Kết quả kiểm tra các yếu tố gây bệnh của vi khuẩn E.coli
phân lập từ chim công bị tiêu chảy và chim công khỏe. 63
Bảng 3.7. Kết quả xác định các yếu tố gây bệnh của các serotype E.coli
phân lập từ chim công khỏe và chim công bị tiêu chảy 65
Bảng 3.8. Kết quả kiểm tra độc lực của các chủng E.coli phân lập được
từ đàn chim công khỏe và bị tiêu chảy trên chuột bạch 68
Bảng 3.9. Kết quả kiểm tra độ mẫn cảm của các chủng E.coli phân lập
được từ chim công bị tiêu chảy với một số loại kháng sinh
thông thường 70
Bảng 3.10. Hiệu quả của một số phác đồ điều trị thử nghiệm trên đàn
chim công bị tiêu chảy do E.coli gây ra 73






Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page viii

DANH MỤC BIỂU ĐỒ
STT TÊN BIỂU ĐỒ TRANG

Biểu đồ 3.1. Thực trạng chim công bị tiêu chảy nuôi tại vườn Quốc gia
Cúc Phương ( từ 6/2013 – 6/2014) 52
Biểu đồ 3.2. Tỷ lệ tử vong ở chim công bị tiêu chảy phân trắng, xanh và
tiêu chảy phân lẫn máu trong giai đoạn từ 6/2013 đến 6/2014 53
Biểu đồ 3.3. Tỷ lệ bị rối loạn hô hấp và chấn thương ở chim công trong
giai đoạn từ tháng 6/2013 đến 6/ 2014 55
Biểu đồ 3.4. Tỷ lệ các mẫu dịch ngoáy trực tràng dương tính với E.coli 59
Biểu đồ 3.5. Kết quả kiểm tra các yếu tố gây bệnh của vi khuẩn E.coli
phân lập từ chim công bị tiêu chảy và chim công khỏe. 63
Biểu đồ 3.6. Các yếu tố gây bệnh ở các chủng E.coli phân lập từ chim
công khỏe và chim công bị tiêu chảy 66
Biểu đồ 3.7. Kết quả kiểm tra độc lực của các chủng E.coli phân lập
được từ đàn chim công khỏe và bị tiêu chảy trên chuột bạch 68
Biểu đồ 3.8. Kết quả kiểm tra độ mẫn cảm của các chủng E.coli phân
lập được từ chim công bị tiêu chảy với một số loại kháng
sinh thông thường 71
Biểu đồ 3.9. Hiệu quả của một số phác đồ điều trị thử nghiệm trên đàn
chim công bị tiêu chảy do E.coli gây ra 74
Biểu đồ 3.10 Thời gian khỏi bệnh của ba phác đồ điều trị (Mean ± SD, ngày) 75

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ix

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
APEC : Avian Pathogennic Escherichia coli
BG : Brilliant Green
BHI : Brain Heart Infusion
Colv : Yếu tố kháng khuẩn do Colicin V
CRD : Chronic Respiratory Disease
cs : Cộng sự
DNA : Deoxyribonucleic Acid
E.coli : Escherichia coli
EMB : Eosin Methylen Blue
EPEC : Entero pathogenic Escherichia coli
ETEC : Enterotoxigenic Escherichia coli
F : Fimbriae
L.n : Lophura nycthemera
LT : Labile Heat Toxin
NCCLS : National Committee of Clinical Laboratory Standards
NĐ- CP : Nghị định – Chính phủ
NXB : Nhà xuất bản
PBS : Phophate Buffered Saline
PCR : Polymerase Chain Reaction
ST : Stable Heat Toxin
TAE : Tris – Acetic – EDTA
TSB : Tryptose Soy Broth
TT&BTĐTV : Trung tâm và bảo tồn động thực vật
VQG : Vườn quốc gia
KHKTTY Khoa học kỹ thuật thú y
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 1

MỞ ĐẦU

1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Vườn Quốc Gia Cúc Phương (hay rừng Cúc Phương) là một địa điểm
du lịch nổi tiếng về sinh thái, môi trường thu hút khoảng vài trăm nghìn lượt
khách hàng năm. Theo quyết định số 18 QĐLN ngày 8/1/1966 vườn quốc gia
Cúc Phương được chuyển hạng từ lâm trường Cúc Phương, đây là đơn vị bảo
tồn đầu tiên của Việt Nam. Khu rừng đặc dụng này nằm trên địa phận ranh
giới 3 khu vực Tây Bắc, đồng bằng Sông Hồng và Bắc Trung Bộ thuộc ba
tỉnh: Ninh Bình, Hòa Bình, Thanh Hóa.Vườn Quốc Gia này có hệ động thực
vật phong phú đa dạng gồm 97 loài thú, 137 loài chim, 76 loài bò sát, 46 loài
lưỡng cư, 11 loài cá và hàng ngàn loài côn trùng. Nhiều loài có nguy cơ tuyệt
chủng cao được phát hiện còn tồn tại và được bảo tồn tại đây trong đó có
chim công.
Chim công là loài chim có bộ lông đẹp nhất trong tất cả các loài chim
và được xếp là 1 trong 10 loài chim đẹp nhất hành tinh. Tại Việt Nam chim
công là loài chim quý có tên trong sách đỏ Việt Nam (Nhóm 1B). Trước đây
chim công phân bố ở hầu hết các cánh rừng trên cả nước. Ngày nay do việc
săn bắn tàn phá rừng, chim công còn lại trong tự nhiên với số lượng rất hạn
chế. Chủ yếu mọi người chỉ còn nhìn thấy trong các trung tâm bảo tồn quốc
gia, vườn thú Hà Nội, thảo cẩm viên Sài Gòn,…
Trong những năm gần đây, việc chăn nuôi một số động vật hoang dã ở
nước ta khá sôi động, mang lại lợi ích kinh tế cao hơn so với các vật nuôi
truyền thống. Mặt khác, việc nuôi nhân tạo sẽ làm giảm áp lực săn bắn trong
tự nhiên, đảm bảo cân bằng sinh thái và đa dạng sinh học.
Do chim công là loài chim đẹp và quý hiếm nên nhu cầu chơi, nuôi loài
này làm cảnh trong một số hộ gia đình có điều kiện kinh tế, các khu vườn,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 2

nhà vườn, khu du lịch sinh thái ngày càng tăng. Nguồn cung cấp hiện nay
chủ yếu vẫn là nguồn cung bất hợp pháp ( săn bắn, nhập lậu,…)
Để đáp ứng nhu cầu về con giống cho thị trường một cách ổn định và
hợp pháp việc thành lập trại nuôi sinh sản loài chim công tại Vườn Quốc Gia
Cúc Phương là rất cần thiết. Nó không chỉ đem lại giá trị kinh tế ( từ việc bán
con giống ) mà còn góp phần tích cực vào công tác bảo tồn nguồn gen về loài
chim quý hiếm này. Tuy nhiên, chim công là loài động vật mới, việc nuôi
dưỡng và chăm sóc chúng gặp một số khó khăn, đặc biệt là vấn đề dịch bệnh.
Theo số liệu thống kê của trung tâm cứu hộ, tiêu chảy phân trắng, xanh
hoặc vàng nhầy là một trong những rối loạn bệnh lý phổ biến nhất ở chim
công nuôi tại trung tâm này. Bệnh có thể xảy ra trên chim công ở mọi lứa tuổi
đặc biệt là ở chim công con khi mắc bệnh thường có tỷ lệ chết khá cao. Đối
với các giống gia cầm đã được thuần hóa hội chứng tiêu chảy thường là hậu
quả do các loại vi khuẩn như: E.coli, Salmonella, Staphylococcus Proteus, họ
Clostridium Vibriocholerae gây ra. Tuy nhiên hiểu biết về nguyên nhân cụ
thể của hội chứng này trên chim công nói chung còn rất hạn chế, hiện vẫn
chưa có nghiên cứu nào được thực hiện tại trung tâm.
Nhằm góp phần làm sáng tỏ nguyên nhân gây ra hội chứng tiêu chảy trên
đàn chim công, cung cấp thêm cơ sở khoa học cho việc phòng trị bệnh; bước
đầu chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Vai trò của trực khuẩn E.coli gây
viêm ruột tiêu chảy trên đàn công nuôi tại vườn Quốc gia Cúc Phương”.
1.2. Mục đích của đề tài
Đề tài được triển khai với các mục đích chính sau đây:
- Biết được thực trạng mắc tiêu chảy do E.coli gây ra trên đàn chim
công ở các lứa tuổi khác nhau hiện đang được nuôi tại trung tâm cứu hộ vườn
Quốc gia Cúc Phương.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3

- Xác định được vai trò gây bệnh của E.coli phân lập được từ phân
chim công bị tiêu chảy.
- Xây dựng phác đồ điều trị thực nghiệm hiệu quả cho bệnh viêm ruột
tiêu chảy do E.coli gây ra trên đàn chim công của trung tâm cứu hộ vườn
Quốc gia Cúc Phương.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Các kết quả nghiên cứu về E.coli của đề tài là một tài liệu có giá trị,
bổ sung thêm các thông tin về bệnh nguyên trên chim công nói riêng cũng
như ở gia cầm nói chung.
- Bên cạnh đó, đây cũng là sở khoa học quan trọng cho việc xây dựng
các biện pháp phòng, trị bệnh đạt hiệu quả nhằm nâng cao hiệu quả bảo vệ và
phát triển giống chim quí hiếm này.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 4

CHƯƠNG I
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. MỘT VÀI NÉT VỀ CHIM CÔNG
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại
Trên thế giới Bộ Gà (Galliformes) gồm 33 loài chim ở đất hoặc ở trên cây,
nguồn thức ăn của chúng chủ yếu là thực vật. Đa số chúng có ý nghĩa kinh tế
rất lớn. Những họ đáng chú ý hiện nay là : họ trĩ (Phasianidae), họ chim chân
to (Megapodidae) phân bố ở châu Úc và họ Hoaxin (Opisthocomidae) phân
bố ở rừng Amazon Nam Mỹ.
Hiệp hội các loài chim trĩ thế giới (World Pheasant Association), trong
quá trình nghiên cứu đã cho công bố nhiều tài liệu về các loài chim trĩ, trong
đó có loài chim công.

Công là tên gọi để chỉ một trong các loài chim thuộc họ trĩ (Phasianidae)
có tên Latinh là Pavo muticus (công lục hay công Java), Pavo cristatus (công
lam hay công Ấn Độ) hoặc Afropavo congensis (công Congo). Chúng sinh
sống tại các khu rừng nhiệt đới thuộc Đông Nam Á và phía nam Trung Quốc.
Chim công (Pavo muticus) này có họ hàng gần gũi với loài công Ấn Độ
(Pavo cristatus). Loài chim này đôi khi còn gọi là công Java, tuy nhiên thuật
ngữ này không thật sự chính xác, nó chỉ nên dùng để chỉ một nhóm (phân
loài) sinh sống tại đảo Java của Indonesia mà thôi. Khác với nhiều loài chim
họ trĩ, loài này bay rất tốt và có thể bay liên tục. Loài chim này cũng nổi tiếng
với bộ lông đuôi tuyệt đẹp và những vũ điệu tán tỉnh kỳ thú. Tuy nhiên hiện
nay do tình trạng săn bắt bừa bãi và sự biến mất của những khu vực sinh sống
cho nên loài chim này đang đối diện với nguy cơ tuyệt chủng cao, chúng
được xếp vào danh sách đỏ của IUCN và được bảo vệ bởi công ước CITES.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 5

Sau khi phát hiện các phân loài Imperator, hiệp hội Pheasant và nhà
nghiên cứu chim Jean Delacour kết luận có ba chủng tộc của công Pavo
muticus. Ngày nay, hầu hết các nhà nghiên cứu nhận ra ba loài:
- Loài P.m.muticus tìm thấy trong Java cũng được biết đến từ bán đảo Mã
Lai từ phía bắc mở rộng về phía nam.
- Loài P.m.Imperator, công Ấn Độ - Trung Quốc. Từ Myanmar đến Thái
Lan, miền nam Trung Quốc và Đông Dương.
- Loài P.m.spicifer, “ công Myanmar ”. Tìm thấy ở Myanmar tây bắc
trước đây vùng đông bắc Ấn độ và Bangladesh.
Bảng 1.1. Phân loại khoa học
Giới ( regnum ) Animalia
Phân giới ( subregnum ) Eumetazoa
Liên ngành ( superphylum ) Deuterostomia
Ngành ( phylum ) Chordata

Phân ngành ( subphylum ) Vertebrata
Phân thứ ngành ( infraphylum ) Gnathostomata
Liên lớp ( superclass ) Tetrapoda
Lớp ( class ) Aves
Phân lớp ( subclass ) Carinatae
Phân thứ lớp ( infraclass ) Neornithes
Tiểu lớp ( parvclass ) Neognathae
Bộ ( ordo ) Galliormes
Họ ( familia ) Phasianidae
Chi (genus ) Pavo
Afropavo


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 6

Bảng 1.2. Phân loại loài chim công
Tên chi Tên khoa học Nguồn gốc
Pavo
Pavo cristatus: Linnaeus, 1758
Ấn Độ và Iran
Công

lam


Pavo muticus: Công,
công lục hay công Java
- P.m.muticus: Linnaeus, 1766
Tìm th

ấ
y trong
Java. Cũng được biết
đến từ bán đảo Mã
Lai từ phía bắc mở
rộng về phía nam .
- P.muticus spicifer:
Tìm th
ấ
y
ở

Myanmar Tây Bắc.
Trước đây vùng đông
bắc Ấn Độ và
Bangladesh Shaw,1804 công Myanmar
- P.m.imperator:Delacour,1949
Từ Myanmar đến
Thái Lan, miền nam
Trung Quốc và Đông
Dương. Công Ấn Độ -Trung Quốc
Afropavo
Afropavo congensis:
Châu Phi
Chapin,1936
Công

Congo

1.1.2. Hiện trạng và phân bố công trên thế giới và trong nước.
1.1.2.1. Hiện trạng và phân bố công trên thế giới.
Trước đây loài công Pavo muticus phân bố rộng rãi ở hầu hết các nước
nằm trong khu vực Đông Nam Á. Vào đầu thế kỷ này, người ta thấy công có
ở Đông Bắc Ấn Độ, Bangladesh, Myanmar, Thái Lan, tây Malaysia,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 7

Indonesia (Java), Camphuchia, Lào, Việt Nam, nam Trung Quốc. Tuy nhiên
trong nhiều thập kỷ gần đây, công đã bị suy giảm lớn về số lượng, các công
trình nghiên cứu gần đây đã cho thấy một thực trạng ảm đạm về loài chim này.
Do vậy, việc bảo vệ công hiện được coi là một trong các chương trình hành
động được ưu tiên hàng đầu đối với một số tổ chức quốc tế như: nhóm chuyên
gia Trĩ thuộc hội Trĩ thế giới, uỷ ban nghiên cứu về sự sống sót của các loài
đang bị đe doạ và tổ chức bảo tồn chim quốc tế. Khi đánh giá về hiện trạng của
chim công người ta đã sắp xếp chúng vào loại “sắp bị diệt chủng và đang bị đe
doạ diệt chủng (McGowan và cs, 2002)”.
1.1.2.2. Hiện trạng và phân bố công ở Việt Nam.
Tại Việt Nam vào đầu thế kỷ này công phân bố ở hầu khắp các vùng, chỉ
trừ những nơi có trồng lúa nước (Võ Quý và cs, 1995). Kể từ đó tới nay, vùng
phân bố của công đã thu hẹp một cách đáng kể và chỉ còn lại như hiện nay đặc
biệt trong 30 năm trở lại đây.
Trong khoảng thời gian từ năm 1962 tới năm 1975 đã có các cuộc điều
tra về động vật được thực hiện tại miền bắc Việt Nam và công được nhìn thấy
ở 6 tỉnh: Lai Châu, Sơn La, Hòa Bình, Nghệ An, Hà Tĩnh và Quảng Bình (Võ
Quý và cs, 1995). Kể từ năm 1975 đến nay, công chỉ còn được ghi nhận tại một
địa danh trong 6 tỉnh nói trên. Đó là khu bảo tồn thiên nhiên Mường Nhé thuộc
tỉnh Lai Châu vào năm 1991. Trong thời gian gần đây không có thông tin nào
khác, và dường như có nhiều khả năng loài công hiện đã bị tuyệt chủng tại hầu
hết các tỉnh phía bắc. Tuy nhiên, kể từ năm 1975 tới nay, nhiều vùng đã không

được điều tra nghiên cứu đầy đủ, do vậy có khả năng là công ở một số nơi dọc
biên giới Việt - Lào thuộc tỉnh Lai Châu và Sơn La.
Các tỉnh vùng Tây Nguyên và một vài khu vực có địa hình núi thấp ở
phía Nam là những nơi hiện có tiềm năng lớn nhất về sự tồn tại của công. Kết
quả điều tra chim trong giai đoạn 1976 - 1980 ở các tỉnh phía Tây của vùng
Cao Nguyên như Đăk Lăk, Gia Lai, Kon Tum và Lâm Đồng đã xác định sự tồn
tại của công ở cả 4 tỉnh này (Nguyễn Cử và cs, 2000). Tiếp theo đó, công được
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8

thấy lại ở khu bảo tồn thiên nhiên Mom Ray thuộc tỉnh Kon Tum trong các
năm 1984 - 1985 và ở vườn quốc gia Yok Don, Đăk Lăk.
Kể từ năm 1991 tới nay, người ta chỉ còn xác nhận được sự tồn tại tiếp
tục của công tại vườn quốc gia Cát Tiên và ở bốn địa danh thuộc tỉnh Đăk Lăk
trong đó có vườn quốc gia Yok Don (Brickle và cs, 2002). Gần đây cũng có
một số báo cáo không chính thức về việc thấy công tại khu Bù Gia Mập (tỉnh
Bình Phước) và Mom Ray (tỉnh Kon Tum).
Qua các tài liệu tìm được nhận thấy việc nghiên cứu khoa học về chim
công. Hiện nay có 2 loài công được nuôi phổ biến tại Việt Nam (công Lục –
hay công Má Vàng) và công Lam (công Ấn Độ: công xanh , công trắng)
Loài chim công lục (hay Má vàng)
Loài chim công Lam (công Trắng)
Loài chim công Lam (công Xanh hay công Má Trắng)
1.1.3. Đặc điểm hình thái.
Đây là loài chim quý hiếm có tên trong sách đỏ Việt Nam, chúng có bộ
lông rất đẹp. Hình dạng của chim công má vàng và chim công má trắng (Ấn
Độ) khá giống nhau, chỉ khác nhau bởi má. Chiều dài cơ thể của chim công
trống trưởng thành có thể đạt tới 1,8 - 3m bao gồm cả phần đuôi dài từ 1,4-
1,6m và cân nặng khoảng 3,8 - 5kg. Những con chim mái trưởng thành đạt
khoảng một nửa chiều dài so với chim trống và có trọng lượng vào khoảng 2

- 2,5kg. Sải cánh của loài chim này khá rộng, đạt khoảng 1,2m đối với chim
mái và 1,6m đối với chim trống. Màu sắc của chúng khá sặc sỡ và đẹp mã, là
sự kết hợp của nhiều gam màu nổi bật như là xanh lá cây, xanh lục bảo, xanh
da trời, đen, vàng, tím, đặc biệt là ở những con công trống. Chúng nổi tiếng
với phần đuôi dài có thể xòe rộng thành hình cánh quạt để phô ra những "con
mắt" rất đẹp



Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 9

Bảng 1.3. Phân biệt trống mái ở công Việt Nam ( công lục)
và công Ấn Độ ( công xanh)
Tháng
tuổi
Công Việt Nam Công Ấn Độ
Công trống Công mái Công trống Công mái
0 - 5
- Rất khó phân biệt
- Má vàng
- Rất khó phân biệt
- Má trắng
≥
6
- Má vàng
- Chiều dài: 1,8 -
3 m
( phần đuôi dài 1,4 -

1,6m)
- Cân nặng: 3,8 -
5
kg
- Sải cánh: 1,6 m
- Màu lông
ở cổ
xanh hơn ( đậm)
- Chân cao
- Phần đuô
i dài có
thể xòe rộng th
ành
hình cánh qu
ạt để
phô ra nh
ững "con
mắt" rất đẹp

- Má vàng
- Chiều dài : 0,9 –

1,5 m (ph
ần đuôi
dài 0,7- 0,8 m)
- Cân nặng: 2 – 2,5 kg

- Sải cánh: 1,2 m
- Màu lông
ở cổ

xanh nhạt hơn
- Chân ngắn
- Má trắng
- Chiều dài: 1,8 - 3 m
(phần đuôi dài 1,4-

1,6m)

- Cân nặng: 3,8 – 5 kg
- Sải cánh: 1,6 m
- Màu lông
ở cổ xanh
hơn ( đậm)
- Chân cao
- Phần đuôi dài có th
ể
xòe rộng th
ành hình
cánh qu
ạt để phô ra
nh
ững "con mắt" rất
đẹp

- Má trắng
- Chiều dài : 0,9 -

1,5 m ( ph
ần đuôi
dài 0,7- 0,8 m

-Cân nặng: 2-2,5 kg

- S
ải cánh: 1,2
m
- Màu lông
ở cổ
xanh nhạt hơn
- Chân ngắn

1.1.4. Khả năng sinh sản.
Chim công sau 2 năm nuôi là đạt đến độ tuổi trưởng thành và bắt
đầu có khả năng sinh sản. Vỏ trứng chim công có màu trắng đục. Khối
lượng của trứng công Việt Nam trung bình 101 g/quả, chiều dài trung
bình 72,2mm, chiều rộng trung bình 58,3mm. Khối lượng trứng chim
công Ấn trung bình 100g/quả, chiều dài 70,2mm, chiều rộng trung bình
59,4mm
Chim mái bắt đầu đẻ từ đầu mùa xuân đến cuối mùa hạ ( bắt đầu từ tháng
4 cho tới tháng 7). Số trứng bình quân: công má vàng (8 - 12 trứng/năm), công
má trắng (12 - 35 trứng/năm). Thời gian ấp trứng kéo dài 28 ngày.
Trong chăn nuôi có thể để cho công mẹ ấp hoặc dùng gà tây để ấp
hộ (dùng gà tây mẹ đang ấp, lấy trứng gà tây ra và cho trứng công vào).
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10

Bảng 1.4. Yêu cầu nhiệt độ khi úm chim công
Ngày tuổi
Nhiệt độ trong
quầy (
0

C)
Nhiệt độ trong
chuồng (
0
C)
Độ ẩm
thích hợp
1 - 3 37 - 35 32 – 30 75 – 80
4 - 7 35 - 33 30 – 28 75 – 80
8 - 14 33 - 30 28 – 26 70 – 75
15 - 21 30 - 28 26 – 24 70 – 75
21 - 28 28 - 25 24 – 22 70 – 75
Trên 28 25 - 22 22 – 20 70 – 75


Bảng 1.5. Tỷ lệ nở của các phương pháp ấp trứng chim công
TT Phương pháp ấp Tỷ lệ nở (%)
1 Để chim mái tự ấp 40- 50
2 Dùng gà tây ấp 60- 70
3 Máy ấp 85

1.1.5. Chăm sóc nuôi dưỡng chim công má vàng, má trắng
Chim công là loại ăn tạp ăn tất cả các thành phần của thực vật như:
Hạt, quả, rễ cây, vỏ cây, thức ăn chủ yếu: thóc, ngô, kết hợp với cám tổng
hợp dùng cho gia cầm. Ngoài ra cho ăn thêm rau xanh. Đôi khi gặp công sử
dụng một lượng nhỏ động vật không xương sống và một phần nhỏ động vật
xương sống nhỏ làm thức ăn.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 11

Bảng 1.6. Thành phần thức ăn cho công theo từng độ tuổi
TT Tuổi Tên thức ăn Đơn vị tính Số lượng/con


1
Công
từ 1 - 2
tuần tuổi
Cám gà công nghiệp dành cho gà
dưới 21 ngày tuổi
Gram 10
Rau xanh các loại ( rau diếp, rau xà
lách, rau muống…)
Gram 10
Côn trùng các loại ( cào cào, châu
chấu, giun đất…)
Gram 10

2
Công
từ 3 - 4
tuần tuổi
Cám gà công nghiệp dành cho gà
dưới 21 ngày tuổi

Gram 20
Rau xanh các loại ( rau diếp, rau xà
lách, rau muống…)
Gram 20
Côn trùng các loại ( cào cào, châu
chấu, giun đất…)
Gram 20

3

Công
từ 5 - 32
tuần tuổi
Cám gà công nghiệp dành cho gà
sau 21 ngày tuổi cho tới khi giết thịt
Gram 50
Rau xanh các loại ( rau diếp, rau xà
lách, rau muống…)
Gram 30
Gạo lật hoặc một số loại ngũ cốc
khác có trong canh tác nông nghiệp
( lúa, đậu, ngô…)
Gram 30

4
Công
từ 33 - 48
tuần tuổi
Cám gà công nghiệp dành cho gà
sau 21 ngày tuổi cho tới khi giết thịt

Gram 100
Rau xanh các loại ( rau diếp, rau xà
lách, rau muống…)
Gram 50
Gạo lật hoặc một số loại ngũ cốc
khác có trong canh tác nông nghiệp
( lúa, đậu, ngô…)
Gram 50



5



Công
mùa sinh
sản
Cám gà công nghiệp dành cho gà đẻ Gram 100
Rau xanh các loại ( rau diếp, rau xà
lách, rau muống…)
Gram 50
Gạo lật hoặc một số loại ngũ cốc
khác có trong canh tác nông nghiệp
( lúa, đậu, ngô…)
Gram 50
(Nguồn: Vườn Quốc Gia Cúc Phương 2014)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 12

1.1.6. Bệnh của chim công trong chăn nuôi.
Chim công cũng là một loài gia cầm. Vì vậy, chúng cũng thường
nhiễm các bệnh của gà. Trong điều kiện nuôi nhốt chim công cũng thường
hay mắc các dạng bệnh của các loài gia cầm nói chung .
Để tránh rủi ro trong quá trình nuôi. Người nuôi nên tiêm phòng cho
chim các loại vacxin cho gia cầm theo định kỳ mùa hoặc theo độ tuổi (ví dụ
GUM, H5N1,…). Về cơ bản cách phòng, trị bệnh cho chim công giống như
việc phòng và trị bệnh cho gia cầm. Hoàn toàn có thể sử dụng các loại thuốc
kháng sinh của gia cầm đang bán tạị các tiệm thuốc thú y để điều trị cho chim
theo chỉ dẫn ghi trên bao bì. Hoặc sử dụng liều lượng điều trị bằng 1,5 - 2 lần
liều lượng phòng. Trong thực tế tại VQG Cúc Phương đã tiêm phòng cho đàn
công với 4 loại vacxin (bảng 1.7)
Bảng 1.7. Các loại vacxin tiêm phòng cho công
T
T
Tên thuốc Lứa tuổi Cách dùng
1

Vacxin
Lasota gà
Chim mới nở Nhỏ mủi
2

Vacxin đậu gà Chim 3 ngày tuổi
Ch
ủng d
ư
ới cánh, chỉ d
ùng
một lần trong đời chim

3

Vacxin

Niu-cát-xơn gà
Chim 2 tháng tu
ổi

trở lên
Tiêm dư
ới da cánh,
phòng 2 lần/năm
4

Vacxin
tụ huyết trùng gà
Chim 3 tháng tuổi
trở lên
Tiêm dưới da cánh,
phòng 4 lần/ năm
5

Thuốc giun Levamison
0,25ml nồng độ 7,5 %
Chim 2 tháng tuổi Tiêm dưới da cánh
(Nguồn: Vườn Quốc Gia Cúc Phương 2014.)
1.1.7. Giá trị kinh tế.
Do chim công hiện nay chủ yếu được nuôi làm cảnh, đối tượng nuôi là
những hộ gia đình, các trang trại, khu vina nhà vườn. Đối tượng khách hàng
là những người có thu nhập cao, kinh tế ổn định. Ngoài ra chim công chủ yếu

phục vụ cho các khu du lịch sinh thái, trung tâm bảo tồn,…
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 13

Do nguồn cung trên thị trường Việt Nam còn rất hạn chế, vì vậy giá
thành của loài chim này khá ổn định và ở mức cao.
Với khả năng sinh sản tốt, tỉ lệ ấp nở thành công khá cao. Bình quân 1
chim mái mỗi năm có thể thu về từ 20 - 30 triệu từ việc bán con giống
.
Bảng 1.8. Giá bán chim công hiện nay
TT Tuổi (tháng tuổi)
Giá bán/cặp
( triệu đồng)
1 2 – 3 3
2 4 – 5 4
3 6 – 9 6,5 - 7,5
4 Loại trưởng thành đang đẻ 20 - 25
(Nguồn: Vườn Quốc Gia Cúc Phương 2014)


1.2.TRỰC KHUẨN E.COLI
1.2.1. Tình hình nghiên cứu trong nước
Ở nước ta bệnh do E.coli gây ra đã xuất hiện từ lâu và cho đến nay
bệnh càng xuất hiện phổ biến rộng khắp ở hầu hết các cơ sở chăn nuôi trong
cả nước. Tìm hiểu về bệnh do E.coli gây ra có rất nhiều nhà khoa học thú y
quan tâm nghiên cứu.
Tô Minh Châu và cs (2002) phân lập và định type vi khuẩn E.coli trên
gà, trứng gà tại một số cơ sở chăn nuôi ở Thủ Đức và vùng lân cận ba serotyp
được xác định là O1:K1, O2:K1, O78:K80. Kết quả kháng sinh đồ cho thấy
61,16% các chủng E.coli mẫn cảm với Colistin; 55,27% mẫn cảm với

Gentamycin và 44,74% mẫn cảm với Kanamycin.
Gần đây tác giả Võ Thành Thìn và cs (2008a) ứng dụng phương pháp
multiplex PCR để phát hiện khả năng tranh dành sắt của vi khuẩn E.coli gây
bệnh trên gà phân lập được Khánh Hòa và Phú Yên. Nghiên cứu đã thiết lập
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 14

được 4 phản ứng multiplex PCR (fhuA/iut/iron; fyuA/fepA; chuA/ireA/fecA;
fhuE/cir) dùng để phát hiện gen quy định sinh tổng hợp iron- receptor của 20
chủng vi khuẩn E.coli gây bệnh trên gà. Tỷ lệ các chủng vi khuẩn mang gen
fhuA, iutA, iron, fyuA, fepA, fhuE, cir, ireA, fecA, chuA lần lượt là 50, 90,
75, 25, 100, 95, 95, 55, 45, và 45%. Võ Thành Thìn và cs (2008b) cũng đã
nghiên cứu một số độc lực của các chủng vi khuẩn E.coli gây bệnh phân lập
đựợc. Trong 96 chủng E.coli phân lập được bằng phản ứng ngưng kết với 25
loại kháng huyết thanh chuẩn các chủng được xác định là thuộc 15 serotyp
trong đó O8 chiếm tỷ lệ cao nhất là 10,42% tiếp là O15 chiếm 8,33% O115 là
4,17%; O2, O5, O17, O83 là 3,13%; O6, O20, O103 là 2,08%; O9, O18,
O88, O102 O132 là 1,04 không có chủng nào thuộc O1 và O78. Xác định
được 84/96 (85,9%) chủng có khả năng đề kháng mạnh với huyết thanh gà là
yếu tố quan trọng giúp vi khuẩn chủng APEC tồn tại và nhân lên trong máu.
Xác định gen quy định yếu tố độc lực bằng phương pháp PCR: có 90/96
chủng (93,75%) mang kháng nguyên bám dính type 1, 10 chủng (10,42%)
mang kháng nguyên bám dính P, 15 chủng (15,63%) mang gen Tsh.
1.2.2. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Từ lâu trên thế giới đã có rất nhiều nhà khoa học đi sâu nghiên cứu về
vi khuẩn E.coli đặc biệt là những thập kỷ 60-70 và những năm gần đây.
Bệnh truyền nhiễm ở gia cầm gây ra bởi vi khuẩn E.coli lần đầu tiên
được David báo cáo năm 1938 và Twisselman năm 1939 (Gross, 1994) là
một trong những bệnh thường gặp nhất và gây những thiệt hại đáng kể về
kinh tế trong chăn nuôi gia cầm nói riêng (Kikuyasu Nakamura, 2000). Bệnh

làm tăng tỷ lệ chết giảm năng suất và tăng tỷ lệ loại thải (Barnes và cs, 2003).
Bệnh có thể xảy ra ở gia cầm non gia cầm đang lớn và cả đàn bố mẹ. Đây là
bệnh có liên quan tới môi trường có thể nguyên phát có thể kế phát sau các
bệnh truyền nhiễm khác như bệnh do virus hay công tác quản lý không tốt
gây ảnh hưởng đến đàn (Alastair Johnston, 2007).
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 15

Bệnh ở gia cầm chủ yếu do các chủng vi khuẩn E.coli thuộc nhóm gây
bệnh cho gia cầm gây ra (Avian Pathogenic Escherichia coli–APEC) (Gross,
1994; Dho-Moulin và Fairbrother, 1999).
Nhiều công trình nghiên cứu vi khuẩn E.coli thường xuyên có mặt
trong đường tiêu hóa gia cầm khỏe. Ở gà số lượng vi khuẩn có thể đạt tới
10
9
/1g phân trong đó 10
6
là vi khuẩn E.coli và 10-15% số đó thuộc các nhóm
huyết thanh có khả năng gây bệnh. Phân và bụi trong chuồng nuôi gia cầm
cũng là các nguồn tiềm tàng làm lây nhiễm các chủng vi khuẩn E.coli gây
bệnh. Các nhà nghiên cứu đã xác định được trong 1g bụi ở chuồng nuôi gia
cầm có thể chứa tới 10
6
vi khuẩn bên cạnh đó còn có sự liên hệ chặt chẽ giữa
các nhóm huyết thanh của các chủng tìm thấy trong bụi và các chủng gây bại
huyết cho gia cầm (Carlson và Whenham, 1968). Điều thú vị là những nhóm
huyết thanh của các chủng gây bệnh ở gia cầm lại không hoàn toàn tương tự
với các chủng tồn tại trong đường tiêu hóa của chúng.
Lê Văn Tạo và cs (1993) đã đề nghị: Khi lựa chọn chủng vi khuẩn E.coli
để sản xuất vacxin phòng bệnh cần quan tâm đến các yếu tố gây bệnh mà vi

khuẩn tiếp nhận được trong quá trình phát triển cá thể bệnh đường ruột sinh sản
hô hấp đều thấy có mặt của vi khuẩn này. Từ đó đi đến khẳng định vai trò gây
bệnh của E.coli đi sâu vào nghiên cứu những yếu tố gây bệnh của nó.
Theo Lê Văn Tạo (1996) sở dĩ vi khuẩn E.coli từ vai trò cộng sinh
thường trực trong đường ruột trở thành vi khuẩn gây bệnh vì trong quá trình
sống có thể vi khuẩn tiếp nhận được các yếu tố gây bệnh mà theo ông đó là
các yếu tố dung huyết (Hly) yếu tố cạnh tranh (ColV) yếu tố bám dính (K88,
K99) yếu tố độc tố đường ruột (Enterotoxin) yếu tố kháng kháng sinh (R).
Các yếu tố gây bệnh này không được di truyền qua ADN của Chromosome
mà di truyền bằng ADN nằm ngoài Chromosome được gọi là Plasmid. Qua
hiện tượng trao đổi di truyền bằng tiếp hợp chính những yếu tố gây bệnh này
đã giúp cho vi khuẩn bám dính vào được tế bào nhung mao ruột non xâm