Nghiên cứu gíá trị dinh dưỡng của thức ăn bổ sung dạng khô từ phụ phẩm tôm lên men cho gia súc nhai lại

đại học thái nguyên
trờng đại học nông lâm





đoàn cảnh hữu





nghiên cứu giá trị dinh dỡng của
thức ăn bổ sunng dạng khô từ phụ phẩm tôm
lên men cho gia súc nhai lại









luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

thái nguyên - 2007
đại học thái nguyên
trờng đại học nông lâm



đoàn cảnh hữu



nghiên cứu giá trị dinh dỡng của
thức ăn bổ sung dạng khô từ phụ phẩm tôm
lên men cho gia súc nhai lại

chuyên ngành: chăn nuôi
m số: 60.62.40

luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

Ngời hớng dẫn khoa học:
TS. Trần Tố
TS. Vũ Chí Cơng





thái nguyên - 2007
lời cam đoan

Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là
trung thực và cha từng sử dụng và công bố trong bất cứ tài liệu nào.
Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn
này đã đợc cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đã đợc chỉ
rõ nguồn gốc.

Tác giả

Đoàn Cảnh Hữu



Lời cảm ơn
Để hoàn thành luận văn tốt nghiệp này, tôi đã nhận đợc sự
giúp đỡ và hớng dẫn tận tình của các thầy: TS. Trần Tố - Phó
trởng Khoa Sau đại học - Trờng Đại Học Nông lâm - Thái
Nguyên; TS. Vũ Chí Cơng - Phó viện trởng - Viện chăn nuôi.

Tôi xin mãi mãi biết ơn sâu sắc sự dạy bảo này.
Tôi xin chân thành cảm ơn GS.TS. Lê Văn Liễn, TS. Đinh
Văn Tuyền, KS. Phạm Bảo Duy, KS. Nguyễn Thiện Trờng
Giang và các cán bộ khoa học trong bộ môn Nghiên Cứu Bò, Trạm
nghiên cứu và thử nghiệm thức ăn gia súc, Phòng phân tích thức
ăn và sản phẩm chăn nuôi - Viện chăn nuôi đã giúp đỡ tôi hoàn
thành tốt đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban lãnh đạo Trờng Đại
Học Nông lâm - Thái Nguyên, Khoa Sau Đại Học và toàn thể
các thầy, cô giáo đã giúp đỡ và dạy bảo tôi trong suốt quá trình học
tập tại trờng.
Xin bày tỏ lòng biết ơn tới gia đình, bạn bè và đồng nghiệp
luôn ở bên tôi, luôn giúp đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình học
tập tại Trờng Đại Học Nông lâm Thái Nguyên và thời gian
thực tập tại Viện Chăn nuôi!

Thái Nguyên, ngày 8 tháng 02 năm 2007.
Học Viên

Đoàn Cảnh Hữu
Mục lục
Mục Nội dung Trang
Mở đầu
1
1.
Tính cấp thiết của đề tài
1
2.
Mục đích của đề tài
2

3.
ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
2
Chơng 1:
Tổng quan tài liệu
3
1.1.
Cơ sở khoa học của đề tài
3
1.1.1.
Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ và vai trò của chúng
3
1.1.2. Đặc điểm tiêu hoá ở dạ cỏ của gia súc nhai lại 7
1.1.2.1. Chuyển hoá Protein và Nitơ - phi protein trong dạ cỏ 7
1.1.2.2. Các yếu tố ảnh hởng đến tỷ lệ phân giải protein 11
1.1.2.3. Phân giải và chuyển hoá Hydratcacbon trong dạ cỏ 13
1.1.3.
Phụ phẩm thuỷ hải sản và đặc điểm dinh dỡng của nó
15
1.1.3.1. Tiềm năng nguồn phụ phẩm thuỷ hải sản 15
1.1.3.2. Thành phần dinh dỡng trong phụ phẩm thuỷ hải sản 17
1.1.3.3. Thành phần chitin trong phụ phẩm tôm và đặc điểm cấu tạo 19
1.1.3.4. Lên men phụ phẩm thuỷ hải sản làm thức ăn chăn nuôi 20
1.1.4. Một số phơng pháp nghiên cứu đánh giá giá trị dinh dỡng
thức ăn cho gia súc nhai lại
23
1.1.4.1. Phơng pháp in vivo 23
1.1.4.2.
Phơng pháp túi nylon (in sacco, in situ hay nylon bag
technique)

24
1.1.4.3.
Độ hoà tan nitơ in vitro (in vitro nitrogen solubility)
27
1.1.4.4.
Phơng pháp sinh khí in vitro (in vitro gas production
technique)
28
1.1.5. Hệ thống PDI (Protéines digestibles dans iP

P
ntestin grêle)
(Protein tiêu hoá ở ruột) đánh giá giá trị protein của
thức ăn cho gia súc áp dụng ở Việt Nam
30
1.2.
Tình hình nghiên cứu đánh giá và sử dụng các nguồn
phụ phẩm làm thức ăn chăn nuôi ở trong và ngoài nớc
31
1.2.1.
Tình hình nghiên cứu trong nớc
31
1.2.2.
Tình hình nghiên cứu ngoài nớc
33
Chơng 2:
Đối tợng, nội dung và phơng pháp nghiên cứu
35
2.1.
Đối tợng, địa điểm và thời gian nghiên cứu

35
2.2.
Nội dung nghiên cứu
36
2.3.
Phơng pháp nghiên cứu
36
2.3.1. Phơng pháp chế biến thức ăn bổ sung dạng khô từ đầu tôm lên
men
36
2.3.2. Thí nghiệm xác định khả năng phân giải thức ăn từ đầu tôm
lên men bằng phơng pháp in sacco
37
2.3.3. Thí nghiệm xác định tỷ lệ tiêu hoá thức ăn từ đầu tôm lên
men bằng phơng pháp in vivo
39
2.3.4.
Tính toán các giá trị năng lợng, protein của thức ăn thí
nghiệm
41
2.3.5. Phân tích thành phần hoá học của thức ăn chế biến từ đầu tôm lên
men
42
2.4.
Phơng pháp xử lý số liệu
42
Chơng 3:
Kết quả và thảo luận
43
3.1.

Kết quả thí nghiệm chế biến thức ăn bổ sung dạng khô
cho gia súc nhai lại từ phụ phẩm đầu tôm lên men
43
3.1.1. Thí nghiệm 1: ảnh hởng của tỷ lệ bột sắn và nhiệt độ
không khí tới thời gian phơi khô thức ăn
43
3.1.2. Thí nghiệm 2: ảnh hởng của tỷ lệ sắn lát đập nhỏ và nhiệt
độ không khí tới thời gian phơi khô thức ăn
45
3.2.
Kết quả phân tích thành phần hoá học của thức ăn chế
biến từ đầu tôm lên men
47
3.3.
Kết quả nghiên cứu xác định tỷ lệ, đặc điểm phân giải đầu
tôm bằng phơng pháp in sacco
48
3.3.1. Tỷ lệ phân giải VCK của thức ăn chế biến có đầu tôm 48
3.3.2. Tỷ lệ phân giải protein từ thức ăn chế biến có đầu tôm 52
3.3.3. Tỷ lệ phân giải chitin của thức ăn chế biến có đầu tôm 56
3.4.
Kết quả xác định tỷ lệ tiêu hoá của thức ăn chế biến dạng
khô từ đầu tôm bằng phơng pháp in vivo
59
3.4.1. Tỷ lệ tiêu hoá in vivo của thức ăn Cỏ Voi - TSL
B
2
B trên cừu 60
3.4.2. Tỷ lệ tiêu hoá in vivo của thức ăn Dây Lang - ĐTRSL trên cừu 61
3.4.3. Giá trị năng lợng ớc tính của thức ăn chế biến dạng khô

từ đầu tôm
63
3.4.4. Giá trị protein ớc tính của thức ăn chế biến dạng khô từ đầu
tôm
64
Kết luận và đề nghị
66
1. Kết luận 66
2.
Đề nghị
67
Tài liệu tham khảo
68
Phụ lục

Danh mục các bảng biểu
Bảng Nội dung Trang
Bảng 1.1: Tỷ lệ phụ phẩm thuỷ hải sản so với nguyên liệu (%) 16
Bảng 1.2: Hàm lợng các chất dinh dỡng trong một số loại thức ăn có
nguồn gốc thuỷ hải sản (% VCK)
17
Bảng 1.3: Hàm lợng axít amin trong một số loại phụ phẩm thuỷ hải
sản sử dụng làm thức ăn chăn nuôi (g/kg thức ăn ở dạng sử
dụng)
18
Bảng 1.4: Thành phần axít amin trong phụ phẩm tôm lên men (g/ 16g
N)
23
Bảng 2.1: Tỷ lệ bột sắn và sắn lát cho sản xuất thức ăn dạng khô (%) 37
Bảng 3.1: Sự biến đổi khối lợng thức ăn chế biến từ đầu tôm lên men

với bột sắn theo tỷ lệ pha trộn, thời gian và nhiệt độ phơi (g)
43
Bảng 3.2: Sự biến đổi khối lợng thức ăn chế biến từ đầu tôm lên men
với sắn lát theo tỷ lệ pha trộn, thời gian và nhiệt độ phơi (g)
45
Bảng 3.3: Thành phần hoá học thức ăn chế biến từ đầu tôm lên men
(%VCK)
48
Bảng 3.4: Tỷ lệ phân giải VCK của thức ăn chế biến có đầu tôm sau
các khoảng thời gian lu mẫu dạ cỏ (%)
49
Bảng 3.5: Đặc điểm phân giải VCK của thức ăn chế biến có đầu tôm 51
Bảng 3.6: Tỷ lệ phân giải protein của thức ăn chế biến có đầu tôm sau
các khoảng thời gian lu mẫu dạ cỏ (%)
52
Bảng 3.7: Đặc điểm phân giải protein của thức ăn chế biến có đầu tôm 54
Bảng 3.8: Tỷ lệ phân giải chitin của thức ăn chế biến có đầu tôm sau
các khoảng thời gian lu mẫu dạ cỏ (%)
56
Bảng 3.9:
Đặc điểm phân giải chitin của thức ăn chế biến
có đầu tôm
58
Bảng 3.10: Tỷ lệ tiêu hoá các chất dinh dỡng của thức ăn Cỏ Voi -
TSL
B
2
B trên cừu (%)
60
Bảng 3.11: Tỷ lệ tiêu hoá các chất dinh dỡng của thức ăn Dây Lang -

ĐTRSL trên cừu (%)
61
Bảng 3.12: Tỷ lệ tiêu hoá các chất dinh dỡng của thức ăn bổ sung
TSL
B
2
B, ĐTRSL trên cừu (%)
62
Bảng 3.13:
Giá trị năng lợng ớc tính của thức ăn chế biến từ đầu
tôm (kcal/kg VCK)
63
Bảng 3.14: Gía trị protein ớc tính của thức ăn chế biến từ đầu tôm
(g/kg VCK)
64

Danh mục các sơ đồ, đồ thị
Tên Nội dung Trang
Sơ đồ 1.1: Tiêu hoá và trao đổi nitơ trong dạ cỏ 8
Sơ đồ 1.2: Tóm tắt quá trình chuyển hoá hydratcacbon trong dạ cỏ 14
Đồ thị 3.1: Tỷ lệ phân giải VCK của thức ăn chế biến có đầu tôm 49
Đồ thị 3.2: Tỷ lệ phân giải protein của thức ăn chế biến có đầu tôm 53
Đồ thị 3.3: Tỷ lệ phân giải chitin của thức ăn chế biến có đầu tôm 57
Những chữ viết tắt dùng trong luận văn
Ký hiệu Chú thích
ADF Acid Detergent Fibre ( Xơ toan tính)
Ash Khoáng tổng số
ATP Adenozin Tri-photphat
Ca Can xi
CF Crude Fibre (Xơ thô)

CH
B
4
B Metan
CO
B
2
B Cacbonic
CP Crude protein (Protein thô)
DE Digestible Energy (Năng lợng tiêu hoá)
DM Dry matter ( Vật chất khô)
DXKD Dẫn xuất không đạm
ĐTLM Đầu tôm + 20% rỉ mật lên men
ĐTRM Đầu tôm + 20% rỉ mật không lên men
ĐTRSL Đầu tôm + 20% rỉ mật không lên men sau đó trộn sắn lát (50:50)
EE Ether extract (Mỡ thô)
GE Gross Energy (Năng lợng thô)
ME Metabolisable Energy (Năng lợng trao đổi)
NDF Neutral Detergent Fibre (Xơ trung tính)
NE Net Energy (Năng lợng thuần)
NH
B
3
B Amoniac
NPN Nitơ - phi protein
OM Organic matter (Chất hữu cơ)
P Phốt pho
PDI Protéines digestibles dans i
P

P
ntestin grêle (Protein tiêu hoá ở ruột non)
PDIA Protéines alimentaires non dégradables dans le rumen et digestibles
dans iP

P
ntestin grêle (Protein của thức ăn không phân giải ở dạ cỏ,
đợc tiêu hoá ở ruột)
PDIE Protéines digestibles dans i
P

P
ntestin grêle lorsque iP

P
énergie est le
facteur limitant i
P

P
activité des microorganismes du rumen (Protein tiêu
hoá ở ruột khi năng lợng là yếu tố hạn chế sự phát triển của vi sinh
vật dạ cỏ)
PDIN Protéines digestibles dans i
P

P
ntestin grêle lorsque iazote est le facteur
limitant i
P

P
activité des microorganismes du rumen (Protein tiêu hoá ở
ruột khi nitơ là yếu tố hạn chế sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ)
TBS
B
1
B Thức ăn hỗn hợp phụ phẩm tôm lên men trộn bột sắn (60:40)
TBS
B
2
B Thức ăn hỗn hợp phụ phẩm tôm lên men trộn bột sắn (50:50)
TSL
B
1
B Thức ăn hỗn hợp phụ phẩm tôm lên men trộn sắn lát (60:40)
TSL
B
2
B Thức ăn hỗn hợp phụ phẩm tôm lên men trộn sắn lát (50:50)
VFA Volatile fatty acids (Axít béo bay hơi)
VSV Vi sinh vật (microorganisms)

1
mở đầu
1. Tính cấp thiết của đề tài
Ngành chăn nuôi nớc ta trong những năm gần đây đã có những bớc
phát triển mạnh, xu hớng chăn nuôi trâu bò thịt ngày càng tăng và việc đáp
ứng đủ thức ăn về số lợng và chất lợng cho vật nuôi là yếu tố quan trọng
hàng đầu góp phần phát triển chăn nuôi nói chung và chăn nuôi gia súc nhai

lại nói riêng. Năng suất vật nuôi có thể nâng cao nhờ sử dụng có hiệu quả các
nguồn phụ phẩm nông nghiệp (Lê Văn Liễn, Nguyễn Hữu Tào, 2004) [15]. Vì
vậy, để có nền chăn nuôi bền vững thì việc sử dụng công nghệ chế biến phụ
phẩm nông nghiệp và thuỷ hải sản nhằm nâng cao giá trị sử dụng là hết sức
quan trọng. Công nghệ chế biến bảo quản còn là biện pháp tận thu phế phụ
phẩm nông nghiệp và thuỷ hải sản cũng nh hạn chế ô nhiễm môi trờng do
sự phân huỷ tự do của chúng (Lê Văn Liễn, Nguyễn Hữu Tào, 2004) [15].
Nghiên cứu, chế biến và sử dụng phụ phẩm thuỷ hải sản nh: đầu, vỏ tôm,
xơng, vây, ruột cá nhỏ làm thức ăn cho gia súc nhai lại đã đợc các tác giả ở
nhiều nớc quan tâm vào những năm gần đây (Kjos, 1994 [63]; Evers và Caroll,
1998 [45]; Cobos và cộng sự, 2005 [38]). Hớng nghiên cứu của các tác giả này
là tập trung vào đánh giá khả năng tiêu hoá thức ăn chứa phụ phẩm thuỷ hải sản
đã lên men (cua, cá) trong dạ dày gia súc nhai lại, đồng thời xác định ảnh hởng
của loại thức ăn này đến năng suất thịt, sữa của bò, cừu. Kết quả nghiên cứu đã
cho thấy phụ phẩm thuỷ hải sản chứa nhiều chitin (trong tôm, cua) là nguồn thức
ăn protein quan trọng thích hợp với gia súc nhai lại.
ở nớc ta, các phụ phẩm động vật và thuỷ hải sản đã đợc nghiên cứu và
bổ sung cho vật nuôi đạt đợc kết quả cao nh các loại bột xơng, bột máu, bột
cá, bột đầu tôm. Tuy nhiên, ở loài gia súc nhai lại thì việc nghiên cứu bổ
sung phụ phẩm giàu protein trong khẩu phần còn hạn chế, đặc biệt là các phụ
phẩm thuỷ hải sản (chủ yếu là: cá, tôm).
đặc biệt trong phụ phẩm tôm có
chitin - một chất đa đờng có chứa nitơ, chất này chiếm khoảng 14 - 19% vật

2
chất khô (Watkins và cộng s, 1982 [115]; Nicholson và cộng sự, 1996 [79];
Ngoan L. D. và cộng sự, 2000 [78]). ở gia súc nhai lại, nhờ có hệ vi sinh vật
phong phú trong dạ cỏ có thể tiêu hoá chitin, biến chitin thành nguồn nitơ và
năng lợng cho chúng.
Phụ phẩm tôm bao gồm phần đầu, càng, vỏ và phần tôm vụn nát còn lại

sau khi tôm đợc chế biến. Nớc ta có bờ biển dài, nhiều sông ngòi, đầm, hồ
nên hàng năm sản lợng tôm khai thác và nuôi trồng đợc là rất lớn, dẫn đến
lợng phụ phẩm tôm có thể dùng cho nhăn nuôi ngày một tăng cao. Phụ phẩm
tôm có hàm lợng protein cao (33 - 35%), ẩm ớt và dễ bị phân huỷ tự do gây
ô nhiễm môi trờng và làm lãng phí nguồn phụ phẩm này trong chăn nuôi.
Nh vậy, việc nghiên cứu khả năng sử dụng phụ phẩm thuỷ hải sản cho
loài nhai lại là cần thiết, nên chúng tôi tiến hành đề tài :
" Nghiên cứu giá trị dinh dỡng của thức ăn bổ sung dạng khô từ
phụ phẩm tôm lên men cho gia súc nhai lại ".
2. Mục đích của đề tài
- Tìm phơng pháp chế biến phụ phẩm đầu tôm lên men làm thức ăn
cho gia súc có hiệu quả.
- Đánh giá khẳ năng phân giải, xác định tỷ lệ tiêu hoá thức ăn chế biến
từ đầu tôm lên men.
3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1. ý nghĩa khoa học
- Cung cấp các số liệu về thành phần hoá học và tỷ lệ tiêu hoá các chất
dinh dỡng của thức ăn chế biến từ đầu tôm lên men.
- Là cơ sở cho việc phối chế khẩu phần thích hợp cho gia súc nhai lại.
3.2. ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài sẽ giúp các nhà chăn nuôi sử dụng một cách hợp lý
thức ăn chế biến từ phụ phẩm đầu tôm lên men. Đây là nhu cầu của sản xuất
chăn nuôi hiện nay.

3
Chơng 1
tổng quan tài liệu
1.1. Cơ sở khoa học của đề tài
1.1.1. Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ và vai trò của chúng
Đặc điểm nổi bật của bộ máy tiêu hoá ở gia súc nhai lại là có những

xoang phình lớn, tại đây có các điều kiện môi trờng thuận lợi cho hệ vi
sinh vật (VSV) phát triển lên men phân giải hydratcacbon, các dạng nitơ
đơn giản và các hợp chất hữu cơ khác. Sản phẩm chủ yếu của quá trình lên
men tại đây là các axít béo bay hơi (VFA) nh: axít axetic, axít propionic,
axít butyric), mêtan (CH
B
4
B), cacbonic (COB
2
B), amoniac (NHB
3
B) và các
Adenozin Triphotphat (ATP) - là chất mang năng lợng cần thiết cho sự
sinh trởng, phát triển của VSV.
Gia súc nhai lại có thể tiêu hoá một khối lợng lớn xenluloza,
hemixenluloza và các dạng nitơ đơn giản nhờ cấu tạo đặc biệt của cơ quan tiêu
hoá. Dạ dày của gia súc nhai lại gồm 3 túi ở phía trớc: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá
sách - chúng đợc gọi là dạ dày trớc và một túi nằm ở phía sau là dạ múi khế
- chức năng tiêu hoá của phần này giống nh ở động vật dạ dày đơn. Phần dạ
dày trớc thờng chiếm khoảng 70 - 75% tổng dung tích của cơ quan tiêu hoá
(Theodorou và France, 1996) [110].
Phần dạ dày trớc, dạ cỏ là phần có dung tích lớn nhất (khoảng 100 lít ở
bò trởng thành có khối lợng từ 500 - 600 kg), chiếm hơn 90% dung tích dạ
dày trớc (Theodorou và France, 1996) [110]. Quá trình lên men phân giải
thức ăn xảy ra ở dạ cỏ và dạ tổ ong. Dạ cỏ có các điều kiện thuận lợi cho hoạt
động của quần thể VSV yếm khí phát triển, các điều kiện này gồm: độ pH dạ
cỏ gần nh trung tính (pH = 6 - 7) và tơng đối ổn định nhờ tác dụng đệm của
muối photphat và bicacbonat của nớc bọt (Theodorou và France, 1996)
[110], nhiệt độ trong dạ cỏ khá ổn định từ 38 - 42
P

0
P
C, môi trờng yếm khí

4
(nồng độ O
B
2
B<1%) và nồng độ COB
2
B tới 50 - 70%. Thức ăn vào dạ cỏ trở thành
nguồn cung cấp chất dinh dỡng một cách đều đặn để cho VSV phát triển,
dịch dạ cỏ có khoảng 85 - 90% nớc, thuận lợi cho quá trình lên men VSV, sự
nhu động dạ cỏ yếu nên thức ăn lu lại lâu, các sản phẩm của quá trình lên
men luôn đợc trao đổi qua thành vách dạ cỏ đã tạo ra nồng độ cơ chất thích
hợp cho quá trình lên men VSV (Barcroft và cộng sự, 1944) [29]. Có tới
khoảng 50 - 80% các chất dinh dỡng thức ăn đợc lên men trong dạ cỏ, phần
lớn axít béo bay hơi đợc hấp thu qua vách dạ cỏ và trở thành nguồn năng
lợng chính cho gia súc nhai lại (Nguyễn Xuân Trạch, 2003) [22].
Từ các điều kiện thuận lợi trên, VSV dạ cỏ phát triển mạnh về số lợng,
đa dạng về chủng loại. Tính từ 1941 là năm Hungate công bố những công
trình nghiên cứu đầu tiên về VSV dạ cỏ, đến nay đã có hơn 200 loài VSV dạ
cỏ đợc mô tả (Theodorou và France, 1996) [110]. Hệ VSV dạ cỏ bao gồm 3
nhóm chính: vi khuẩn, nấm, protozoa, ngoài ra còn có mycoplasma, các loại
virut và thể thực khuẩn. Mycoplasma, virut và thể thực khuẩn không đóng vai
trò quan trọng trong tiêu hoá xơ. Số lợng loài hoặc giống VSV dạ cỏ thờng
xuyên thay đổi, nó phụ thuộc vào thành phần thức ăn. Sự tiêu hoá trong dạ cỏ
dựa vào hoạt động phân giải của các loài VSV này.
Vi khuẩn (Bacteria)
Số lợng vi khuẩn trong dạ cỏ có thể đạt tới 10

P
9
P
- 10P
11
P
tế bào/ml dịch dạ
cỏ, chiếm khoảng 60% sinh khối VSV trong dịch dạ cỏ (Hungate, 1966) [54],
trong dạ cỏ có khoảng 60 loài vi khuẩn khác nhau đã đợc xác định, chủ yếu
là các vi khuẩn yếm khí và không có nha bào. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có
thể đợc tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên
men cuối cùng của chúng. Phần lớn vi khuẩn chủ yếu là tiêu hoá
Hydratcacbon vách tế bào thực vật, chúng bao gồm: Ruminococcus
flavefaciens, Ruminococcus albus, Bacteroides succinogenes và một số lợng
ít hơn là Butyrivibro fibrisolvens (Baldwin và Allison, 1983) [28]. Trong số

5
những loài vi khuẩn phân giải protein và sinh NH
B
3
B thì Peptostreptococus và
Clostridium có khả năng lớn nhất (Nguyễn Xuân Trạch, 2003) [22]. Sự phân
giải protein và axít amin để sản sinh ra NH
B
3
B có ý nghĩa vô cùng quan trọng vì
NH
B
3
B cần cho VSV dạ cỏ sử dụng để tổng hợp nên sinh khối protein của bản

thân chúng.
Khoảng 75% vi khuẩn trong dịch dạ cỏ bám vào các mảng thức ăn
(Forsberg và Lam, 1977) [47]. Cheng và cộng sự (1981) [35] khi sử dụng
kính hiển vi điện tử đã quan sát thấy có sự hình thành các đám vi khuẩn lớn
bám trên các mảng thức ăn ở trong dạ cỏ. ở cùng mức chất khô ăn vào và ở
cùng nồng độ NH
B
3
B dạ cỏ, số lợng vi khuẩn trong dạ cỏ của những gia súc
ăn rơm xử lý amoniac lớn hơn những gia súc ăn rơm không xử lý (Silva và
Orskov, 1984) [103].
Nấm ( Fungi )
Nấm có mặt trong dạ cỏ của hầu hết các loài gia súc nhai lại và thuộc
nhóm hoạt động yếm khí. Các nấm kỵ khí mới chỉ đợc phân lập từ dịch dạ cỏ
gần đây, mặc dù số lợng ít 10
P
3
P
- 10P
5
P
tế bào /ml dịch dạ cỏ (Theodorou và
France, 1996) [110]. Những loài nấm đợc phân lập từ dạ cỏ cừu gồm:
Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis
(Nguyễn Xuân Trạch, 2003) [22]. Mặc dù khả năng xâm nhập vào tế bào thực
vật của chúng không bằng vi khuẩn nhng nấm lại đóng vai trò quan trọng
trong hoạt động tiêu hoá xơ của VSV (Bauchop, 1981) [31].
Nấm là VSV đầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực
vật, làm giảm độ bền chắc của cấu trúc này, do vậy làm tăng sự phá vỡ các
mảng thức ăn trong quá trình nhai lại. Nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá

xơ, phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn so với men của vi
khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn
và lên men chúng với tốc độ nhanh hơn vi khuẩn (Nguyễn Xuân Trạch, 2003)
[22]. Sự công phá thức ăn của nấm cho phép vi khuẩn bám chắc vào cấu trúc

6
tế bào và tiếp tục phân giải xenluloza. Với khẩu phần nhiều xơ, sinh khối nấm
men có thể lên tới 10% tổng sinh khối VSV dạ cỏ.
Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Số lợng protozoa có thể đạt tới trên 10
P
6
P
con/ml dịch dạ cỏ ở gia súc ăn
nhiều xơ và có thể chiếm tới 40% tổng sinh khối VSV trong dịch dạ cỏ. Trái
lại, khẩu phần có nhiều tinh bột và đờng thì mật độ chỉ đạt 400.000 con/ml
dịch dạ cỏ. Tuy nhiên, vì sao số lợng protozoa thờng nhiều hơn yêu cầu cho
hoạt động bình thờng của dạ cỏ vẫn còn là điều bí ẩn (Van Soest, 1984)
[112]. Một số loại protozoa cũng có men phân giải xenluloza, nhng số lợng
không nhiều (Coleman, 1988) [40].
Phần chất hữu cơ của xác chết protozoa đợc tiêu hoá trong dạ cỏ. Tuy
nhiên, phần đóng góp của chúng vào protein VSV đi xuống dạ múi khế rất
nhỏ (Weller và Pilgrim, 1974) [116]. Ngời ta đã biết là: Protzoa ăn vi khuẩn
theo phơng thức thực bào (Coleman, 1964) [39] và do đó đã làm giảm sinh
khối vi khuẩn. Nguồn nitơ đáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein
thức ăn và vi khuẩn, mỗi protozoa có thể thực bào 600 - 700 vi khuẩn trong
một giờ ở mật độ vi khuẩn 10
P
9
P

tế bào/ml dịch dạ cỏ (Nguyễn Xuân Trạch,
2003) [22]. Nếu gia súc ăn khẩu phần nhiều xơ thì có thể cả nấm cũng bị
protozoa ăn, do đó tỷ lệ tiêu hoá những khẩu phần này giảm nh đã đợc
Romulo (1986) [99] quan sát thấy trên cừu ăn rơm lúa mì không xử lý và rơm
lúa mì xử lý amoniac. Hơn nữa, việc protozoa ăn vi khuẩn đã làm giảm lợng
protein VSV trôi xuống ruột, nên khi loại bỏ protozoa trong dạ cỏ có thể làm
tăng khả năng sản xuất của gia súc nhai lại khi cho ăn rơm (Bird và Leng,
1985) [33]. Việc loại bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lợng vi khuẩn trong
dạ cỏ, thí nghiệm cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô (VCK) trên cừu tăng lên
18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston and Leng, 1987) [96].
Thực ra cho tới nay tác dụng của protozoa đối với tiêu hoá còn cha rõ,
protozoa không có khả năng sử dụng NH
B
3
B nh vi khuẩn, chúng có mặt tích cực

7
là xúc tiến tiêu hoá chất xơ và tiêu hoá rất nhanh tinh bột nên góp phần ổn
định dạ cỏ, nhng chúng cũng có mặt tiêu cực là ngăn cản sự phát triển của vi
khuẩn, do đó làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung.
1.1.2. Đặc điểm tiêu hoá ở dạ cỏ của gia súc nhai lại
Quá trình tiêu hoá ở gia súc nhai lại là sự lên men phân giải thức ăn từ
những chất phức tạp, khó hấp thu thành những chất đơn giản và dễ hấp thu
nhờ bộ máy tiêu hoá và VSV. Khác với động vật dạ dày đơn, loài nhai lại có
quá trình tiêu hoá VSV dạ cỏ, nhờ hệ VSV sống cộng sinh trong dạ cỏ mà gia
súc nhai lại có khả năng phân giải và tiêu hoá các nguồn thức ăn đa dạng hơn.
Tiêu hoá thức ăn trong dạ cỏ là một quá trình phức tạp và liên quan đến tác
động qua lại của các quá trình sinh học, lý học và hoá học, chúng phụ thuộc
vào vật chủ, loại thức ăn và khu hệ VSV dạ cỏ. Sản phẩm cuối cùng của quá
trình lên men thức ăn bao gồm: các axít béo bay hơi (VFA), CO

B
2
B, CHB
4
B, NHB
3
B,
và ATP. ATP tạo ra trong quá trình lên men bị thuỷ phân cung cấp năng lợng
cho quá trình tổng hợp tế bào VSV từ các chất trao đổi trung gian và từ các cơ
chất có trong dịch dạ cỏ (nh các axít béo bay hơi cấp thấp, axít amin, NH
B
3
B,
CO
B
2
B, các vitamin). Chất dinh dỡng cung cấp cho những gia súc ăn khẩu
phần có xơ là các axít béo bay hơi và các thành phần có thể tiêu hoá đợc của
các tế bào VSV.
Đặc điểm của tiêu hoá trong dạ cỏ là tiêu hoá yếm khí và tuân theo
những quy luật nghiêm ngặt của các phản ứng hoá học, sự thay đổi về nồng độ
của bất cứ sản phẩm lên men nào cũng sẽ làm thay đổi cân bằng các sản phẩm
khác. Tăng tổng hợp tế bào VSV do ảnh hởng những chất hữu cơ nào đó sẽ
làm giảm các sản phẩm khác nh các axít béo bay hơi, CO
B
2
B, CHB
4
B và nhiệt
(Blaxter, 1967 [34]; Leng, 1982 [66].)

1.1.2.1. Chuyển hoá Protein và Nitơ - phi protein trong dạ cỏ
Nhờ có sự sống cộng sinh của hệ VSV, ở dạ dày trớc của động vật
nhai lại không chỉ có quá trình phân giải protein và các hợp chất chứa nitơ để

8
hình thành NHB
3
B mà còn có quá trình tổng hợp protein VSV từ các hợp chất
chứa nitơ phân tử thấp trong dạ cỏ. Sự biến đổi của protein và nitơ trong dạ cỏ
đợc thể hiện tóm tắt qua sơ đồ 1.1:



Muco-protein - Urê

Protein có thể phân giải NPN 12 Urê nội sinh
13 1 Peptit
Axit amin
14 Peptit
6 6 6
2 Hấp thu
Peptit 11
5 3 6
Protein
P
5
P
Axit amin B
4
B NH3 Amoniac

8 Tế bào vi khuẩn
7 9 10

Protein Protein Peptit
thoát qua Vi sinh vật Axit amin NH
B
3
B
Sơ đồ 1.1: Tiêu hoá và trao đổi nitơ trong dạ cỏ
(Nguồn: Beever, 1996 [32]; Nolan, 1996 [81])
UGhi chú:U Vòng ovan: tế bào vi sinh vật; 1: Thuỷ phân protein do men proteaza của vi
khuẩn, protozoa và nấm; 2: Pepit đợc vận chuyển chủ động qua thành tế bào; 3: Phân giải peptit;
4: Khử amin; 5: Tổng hợp protein trong tế bào; 6: Đồng hoá, bài tiết hoặc cân bằng axit amin,
amoniac của vi sinh vật; 7: Protein thoát qua; 8: protein vi sinh vật; 9: Dòng peptit, axit amin
ngoài tế bào; 10: Dòng amoniac ngoài tế bào; 11: Hấp thu amoniac qua vách dạ cỏ; 12: Dòng urê
nội sinh đi qua thành dạ cỏ; 13: Các chất chứa nitơ do tế bào bài tiết và các mảnh tế bào vỡ ra;
14: Protozoa thực bào các protein vi khuẩn.
Tế bào rơi rụng
Thức ăn
(protein thật, nitơ phi protein)

Nớc bọt


9
Protein thức ăn đầu tiên đợc biến đổi thành các peptít, sau đó thành
các axít amin và NH
B
3
B trong dạ cỏ bởi men proteaza và peptidaza của VSV

trong dạ cỏ (Leng và Nolan, 1984) [67]. Bằng cách này axít amin đợc giải
phóng vào trong môi trờng dạ cỏ và ở đây hầu hết chúng đợc khử trong các
tế bào VSV thành các - xetoaxit, amoniac, các axít béo bay hơi mạch ngắn
(VFA), CO
B
2
B, CHB
4
B (Preston và Leng, 1987) [96]. Một số sản phẩm của quá
trình này sau đó đợc VSV dạ cỏ sử dụng để tổng hợp các thành phần hữu cơ
khác, gồm protein và các axít nucleic, các thành phần cần thiết cho sự sinh
trởng của cơ thể chúng (Tamminga, 1981) [108]. Tuy nhiên, không phải tất
cả protein của khẩu phần đều bị lên men trong dạ cỏ. Một phần protein không
bị phân huỷ gọi là protein thoát qua đi xuống ruột, tá tràng sau đó đợc tiêu
hoá bởi các men tiêu hoá của gia súc. Các protein có nguồn gốc động vật có tỷ
lệ protein thoát qua cao hơn các nguồn protein khác (Nguyễn Xuân Trạch,
2003) [22]. Orskov (1982) [87] cho biết tỷ lệ thoát qua của bột cá là 7,0%/h.
Protein sau khi bị thuỷ phân ở bề mặt tế bào vi khuẩn, các chuỗi
polypeptit, peptit và các axít amin đợc hấp thu vào tế bào vi khuẩn, nơi mà
các peptit tiếp tục bị phân giải thành các axít amin. Các axít amin sau đó sẽ
đợc tổng hợp thành protein của VSV hoặc sẽ tiếp tục bị phân giải thành các
axit béo bay hơi, NH
B
3
B, COB
2
B (Nugent và Mangan, 1981) [83]. Ngợc lại,
protein và các tế bào VSV lại bị protozoa phân giải dới tác dụng của các
enzyme riêng của chúng, các sản phẩm của quá trình tiêu hoá này hầu hết
đợc sử dụng trong quá trình tổng hợp tế bào protozoa và chỉ một lợng rất ít

tiếp tục bị phân giải thành CO
B
2
B, axít béo bay hơi, NHB
3
B. Trong khi hoạt động
phân giải protein của VSV dạ cỏ đạt cao nhất, thì hoạt động này của protozoa
lại khá yếu. Tuy nhiên, protozoa lại nuốt và tiêu hoá các mảng protein và
VSV, quá trình tiêu hoá này giải phóng NH
B
3
B và axít béo bay hơi vào môi
trờng dạ cỏ. Các hoạt động kiểu này của protozoa giải thích tại sao sự có mặt

10
protozoa làm giảm lợng axít amin trôi xuống ruột từ dịch dạ cỏ (Ivan và cộng
sự, 1991) [59].
Khả năng phân giải protein của thức ăn trong dạ cỏ phụ thuộc vào các
yếu tố nh nồng độ enzyme phân giải protein, thời gian tiếp xúc giữa enzyme
và cơ chất, cấu trúc của protein và khả năng tiếp xúc của protein với enzyme
(Hogan và Hemsley, 1976) [52]. Số lợng VSV có mặt cũng ảnh hởng trực
tiếp tới nồng độ enzyme phân giải protein trong dạ cỏ (Huber và Kung, 1981)
[53]. Bản chất của khẩu phần dờng nh cũng ảnh hởng đến các enzyme
phân giải protein (Tamminga, 1981) [108] bởi vì các loài VSV khác nhau đòi
hỏi các cơ chất khác nhau. Bằng chứng về mối quan hệ này có đợc khi quan
sát thấy sự có mặt của những độc tố nào đó hoặc sự có mặt của protozoa, hay
các thực khuẩn thể làm giảm số lợng VSV thì đồng thời cũng làm giảm số
lợng enzyme phân giải protein.
Thời gian protein của thức ăn lu lại trong dạ cỏ cũng là một yếu tố
quan trọng ảnh hởng đến mức độ phân giải protein (Leng và Nolan, 1984)

[67]. Thức ăn lu lại càng lâu trong dạ cỏ thì càng nhiều VSV bị protozoa thực
bào, nhng nếu thức ăn lu lại càng ngắn trong dạ cỏ thì nồng độ enzyme thuỷ
phân protein càng thấp (Hogan và Hemsley, 1976) [52]. Do đó, phân giải
protein trong dạ cỏ ở cùng tỷ lệ sẽ diễn ra lâu hơn trong trờng hợp thức ăn
lu lại trong dạ cỏ ngắn bởi vì nồng độ enzyme phân giải protein thấp hơn. Tỷ
lệ phân giải protein còn phụ thuộc vào tốc độ lu chuyển của dịch dạ cỏ
(Kempton, 1980) [62]. Tốc độ và tỷ lệ hình thành các phức hợp enzyme-cơ
chất phụ thuộc vào hàng loạt các yếu tố nh: khả năng đến đợc với protein
của thức ăn của VSV dạ cỏ (Hogan và Hemsley, 1976) [52], cấu trúc hoá học
của protein (Leng và Nolan, 1984) [67] và các tính chất lý học của các mảng
thức ăn (Russell và Hespell, 1981) [100].

11
1.1.2.2. Các yếu tố ảnh hởng đến tỷ lệ phân giải protein
Số lợng protein của khẩu phần bị phân giải trong dạ cỏ phụ thuộc
vào một số yếu tố và khái quát nhất các yếu tố này gồm hai nhóm lớn: các
yếu tố thuộc về gia súc và các yếu tố thuộc về khẩu phần ăn (Tamminga,
1979) [107].
Các yếu tố bản thân gia súc:
Tỷ lệ phân giải protein của khẩu phần ở dạ cỏ có thể giảm đi khi tốc độ
di chuyển của protein ăn vào qua dạ cỏ tăng lên (Egan, 1965) [44]. Nh vậy
thời gian lu lại của protein thức ăn trong dạ cỏ nh đã nói ở phần trên có ảnh
hởng đến tỷ lệ phân giải của chúng trong dạ cỏ (Leng và Nolan, 1984 [67];
Preston và Leng, 1987 [96]). Tỷ lệ phân giải protein của khẩu phần trong dạ
cỏ cũng chịu ảnh hởng của tốc độ lu chuyển của dịch dạ cỏ (Kempton,
1980) [62]. Tốc độ lu chuyển của dịch dạ cỏ, về phần mình lại một phần chịu
ảnh hởng của lợng thức ăn ăn vào và tăng lợng thức ăn ăn vào có thể là
một biện pháp hữu hiệu làm giảm phân giải protein của khẩu phần ở dạ cỏ
(Tamminga, 1979) [107]. Lợng thức ăn ăn vào cao thì tốc độ lu chuyển của
dịch dạ cỏ cũng cao hơn. Kết quả là khi tốc độ lu chuyển của dịch dạ cỏ tăng

lên, thời gian thức ăn lu lại dạ cỏ giảm đi thì số lợng protein thoát qua
tăng lên (Tamminga, 1979) [107].
Lợng thức ăn ăn vào, đặc biệt là trong trờng hợp của các khẩu phần
thức ăn tinh có thể ảnh hởng đến phân giải protein thông qua việc làm thay
đổi độ pH của dạ cỏ. Tăng lợng thức ăn ăn vào luôn đi kèm với giảm pH dịch
dạ cỏ, pH giảm sẽ làm giảm số lợng vi sinh vật dạ cỏ và do đó giảm hoạt
động phân giải protein. Giảm độ pH của dịch dạ cỏ cũng ảnh hởng đến khả
năng hoà tan của các protein thức ăn, các protein này thờng có điểm đẳng
điện bình thờng: 6,5 - 6,8 trong pH của môi trờng dạ cỏ (Satter, 1986)
[101]. Nh vậy, lợng thức ăn ăn vào có thể ảnh hởng đến tỷ lệ và tốc độ

12
phân giải protein của khẩu phần một cách gián tiếp thông qua các ảnh hởng
của nó đến thời gian thức ăn lu lại trong dạ cỏ và pH dạ cỏ. Độ pH của dung
dịch dạ cỏ cũng ảnh hởng đến các điều kiện cần thiết cho quá trình phân giải
xenluloza và protein (Bartley và cộng sự, 1985) [30]. Dờng nh pH dạ cỏ
trong khoảng 6 - 7 là tối u cho phân giải protein vì ở trong khoảng pH này
hoạt lực của cả hai enzyme thuỷ phân protein và enzyme khử amin đều cao
nhất. Điều này giải thích vì sao ở khẩu phần có tỷ lệ thức ăn thô cao, protein
thức ăn lại bị vi sinh vật dạ cỏ phân giải nhiều hơn so với khẩu phần thức ăn
tinh là khẩu phần thờng tạo ra pH dạ cỏ thấp (Owens và Bergen, 1983 [89];
Owens và cộng sự, 1984 [90]; Bartley và cộng sự, 1985 [30]).
Các yếu tố dinh dỡng của khẩu phần:
Các protein của thức ăn trong dạ cỏ đợc phân giải ở các tốc độ và tỷ lệ
khác nhau: 20 - 90% đối với protein của thức ăn tinh và 70 - 90% đối với
protein của thức ăn thô (Hvelplund và Madsen, 1995) [56]. Sự khác nhau về
mức độ phân giải protein trong dạ cỏ chủ yếu là do sự sai khác về độ hoà tan
của protein (Kempton và cộng sự, 1978 [61]; Zinn và cộng sự, 1981 [121]).
Độ hoà tan của protein trong một loại thức ăn và giữa các loại thức ăn trong
các dung môi khác nhau thờng rất biến động và đó chính là một nguyên

nhân dẫn đến các kiểu phân giải protein khác nhau (Zinn và cộng sự, 1981
[121]; Moreira và cộng sự, 1996 [77]). Trong các protein thức ăn, các tiểu
phần protein khác nhau hoà tan ở các tỷ lệ khác nhau, albumin và glolulin
hoà tan nhiều hơn glutalin và prolamin (Wohlt và cộng sự, 1973) [120].
Tuy nhiên, độ hoà tan của protein không phải là yếu tố duy nhất xác định
khả năng phân giải protein (Wallace và Kopecny, 1983) [114]. Khả năng
phân giải protein còn phụ thuộc vào các tính chất hoá học của protein nh
sự có mặt của các mối liên kết chéo disulfit hay các cấu trúc tinh thể, bản
chất và độ mạnh của cầu nối disulfit chứ không phải là số lợng các cầu nối
này đóng vai trò quan trọng trong điều khiển tỷ lệ phân giải protein

13
(Wallace và Kopecny, 1983) [114]. Tính chất lý học của các mảnh thức ăn
dờng nh cũng có một số ảnh hởng đến phân giải protein, bởi vì kích
thớc của các mảnh thức ăn xác định diện tích bề mặt mà các enzyme có
thể tấn công vào protein thức ăn. Các mảnh nhỏ hơn có tỷ lệ diện tích bề
mặt lớn hơn so với khối lợng của nó và nh vậy sẽ có nhiều cơ hội hơn để
enzyme tiếp xúc và phân giải protein (Russell và Hespell, 1981) [100].
Nh vậy, bản chất của khẩu phần cơ sở có thể ảnh hởng đến sự phân
giải protein thông qua ảnh hởng của nó đến độ pH của dịch dạ cỏ, pH dịch
dạ cỏ đến lợt mình lại ảnh hởng đến hoạt lực của enzyme phân giải protein
và chủng loại, số lợng các vi khuẩn có trong dạ cỏ (Tamminga, 1981) [108].
1.1.2.3. Phân giải và chuyển hoá Hydratcacbon trong dạ cỏ
Nguồn Hydratcacbon (bao gồm các monosaccarit, disaccarit, trisaccarit,
polysaccarit) chiếm phần lớn trong khẩu phần của loài nhai lại và chủ yếu là
chất xơ. Nhờ hệ VSV, trong dạ cỏ luôn có quá trình lên men phân giải liên tục
mà sản phẩm cuối cùng là các axít béo bay hơi (axít axetic, propionic,
butyric), CO
B
2

B và CHB
4
B ( sơ đồ 1.2). Theo Van Soest (1982) [111], nguồn dinh
dỡng có thể thu nhận đợc từ nguồn thức ăn thô xơ gồm các chất hữu cơ hoà
tan, xơ không tan trong môi trờng axít (ADF) và xơ không tan trong môi
trờng trung tính (NDF). Trong quá trình lên men tiêu hoá thì VSV sẽ phân
giải các chất tiềm tàng có trong thức ăn thô để tạo ra các sản phẩm dinh
dỡng. Hầu hết VSV tiêu hoá chất xơ bằng cách bám vào các mẩu thức ăn,
song cũng có một số loài vi khuẩn tiết enzyme ra ngoài môi trờng để tiêu hoá
xơ (Từ Quang Hiển và Phan Đình Thắm, 2002) [9]. VSV bám vào các tiểu
phần thức ăn thô xơ rồi thuỷ phân từng phần xenluloza và hemixenluloza nhờ
các enzyme của chúng, quá trình thuỷ phân này sinh ra các loại đờng đơn
(glucoza, xyloza), đờng đơn sau đó lại tiếp tục lên men để tạo ra năng
lợng dới dạng ATP và các axít béo bay hơi. Đó là các axít axetic, propionic,