Phản ứng của 1 số giống đậu tương nảy mầm khi thiếu nước

1

bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học s phạm hà nội 2
_______




ngụy phan hng





phản ứng của một số giống đậu tơng khi nảy
mầm trong điều kiện thiếu nớc





luận văn thạc sĩ sinh học






hà nội, 2009

2
LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành bản luận văn này, em xin bầy tỏ lòng kính trọng và
biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS. Nguyễn Văn Mã đã tận tình hướng
dẫn và giúp đỡ em trong suốt thời gian thực hiện đề tài.
Em xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cô giáo trong khoa Sinh -
KTNN, khoa Hóa học và Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu khoa học và Chuyển
giao công nghệ trường Đại học sư phạm Hà Nội 2 đã giúp đỡ và tạo mọi điều
kiện về trang thiết bị để thực hiện tốt đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp đã động viên khích lệ
và giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận văn này.


Hà Nội, Tháng 9 năm 2009
Tác giả


Ngụy Phan Hưng

MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài
Đậu tương là giống cây trồng được trồng phổ biến ở nhiều vùng của
nước ta và thế giới. Thành phần dinh dưỡng của đậu tương rất phong phú, hàm
lượng protein cao nên đậu tương được dùng chế biến thực phẩm giàu dinh
dưỡng và đáp ứng nhu cầu protein của nhân loại Cây đậu tương dễ trồng, có
khả năng thích nghi tương đối rộng với các loại đất trồng nhờ hoạt động cố

3
định đạm từ không khí của các vi khuẩn nốt sần cộng sinh trong rễ cây [33].
Ngoài ý nghĩa về mặt dinh dưỡng, kinh tế, đậu tương còn có tác dụng cao trong
việc cải tạo đất, góp phần cắt đứt dây chuyền sâu bệnh trong luân canh với cây
trồng khác.
Việc nâng cao năng suất cây đậu tương mang lại nhiều lợi ích, tuy
nhiên vấn đề cơ bản hạn chế năng suất đậu tương ở Việt Nam lại là điều kiện
khí hậu, đặc biệt là hạn hán [4], [10]. Do nước ta có địa hình đa dạng diễn
biến khí hậu phức tạp, lượng mưa phân bố không đều giữa các vùng và các
thời kỳ trong năm nên hạn hán có thể xảy ra ở bất kỳ vùng nào, mùa nào. Khi
gặp điều kiện thiếu nước, năng suất của các giống cây trồng đều bị giảm sút.
Tuy nhiên, một số giống cây trồng có khả năng chịu hạn có thể sinh trưởng
phát triển tốt hơn trong những điều kiện bất lợi về nước. Do đó việc nghiên
cứu về các giống cây trồng này được nhiều nhà khoa học quan tâm.
Ngày nay, các nghiên cứu tìm hiểu bản chất khả năng chịu hạn của cây
trồng nói chung, cây họ Đậu và đậu tương nói riêng ngày càng mở rộng. Với
sự tiến bộ của kỹ thuật hiện đại, các nhà khoa học có điều kiện đi sâu tìm hiểu
cơ chế sinh lý liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật như: ảnh hưởng của điều
kiện thiếu nước đến sự phát triển của hạt [39], [46] đến quá trình quang hợp
[41], [49] và hô hấp [44] của đậu tương. Các cơ chế hoá sinh và sinh học phân
tử cũng đã được nghiên cứu như: xác định vị trí của gen liên quan đến điều
chỉnh áp suất thẩm thấu [12], gen tổng hợp một số chất hình thành và tích luỹ
nhiều khi hạn hán: proline, nhóm amin bậc 4, một số đường [23], [30], [46].
Để tìm hiểu rõ ảnh hưởng của hạn hán và bản chất khả năng chịu hạn
của đậu tương cần có những nghiên cứu sâu hơn. Đặc biệt là các nghiên cứu
về sinh lý, hoá sinh của cây ở giai đoạn nảy mầm trong điều kiện gây hạn, là
điều kiện mà cây trồng thể hiện rõ nhất phản ứng của mình trước ảnh hưởng
bất lợi của môi trường

4
Xuất phát từ nhu cầu thực tiễn nêu trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu
đề tài: “Phản ứng của một số giống đậu tương khi nảy mầm trong điều kiện
thiếu nước” nhằm tìm hiểu sự biến đổi sâu hơn về sinh lý, hoá sinh của đậu
tương khi gặp hạn, kết quả nghiên cứu có thể làm cơ sở khoa học cho việc
chọn giống đậu tương cho vùng sinh thái phù hợp.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Xác định được một số chỉ tiêu: sự nảy mầm, sự sinh trưởng của mầm,
hàm lượng prolin, hoạt độ một số enzim của đậu tương chịu hạn khác nhau
trong giai đoạn nảy mầm ở điều kiện thiếu nước.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Xác định tỷ lệ nảy mầm
- Xác định chiều dài mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô của mầm
- Xác định hàm lượng prolin của mầm đậu tương
- Xác định hoạt độ các enzym proteaza, lipaza và amylaza của mầm
đậu tương.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng: Giống đậu tương DT84, AK03, VX9-3.
Phạm vi nghiên cứu: một số chỉ tiêu sinh lý (tỉ lệ nảy mầm, chiều dài
mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô của mầm), hàm lượng prolin, hoạt độ
các enzym proteaza, lipaza và amylaza của mầm đậu tương.

5. Phương pháp nghiên cứu
Thực nghiệm
6. Giả thuyết khoa học
Các chỉ tiêu sinh lý trong điều kiện thí nghiệm thấp hơn so với đối chứng.
Hàm lượng prolin tăng qua các ngày thí nghiệm, trong điều kiện thí
nghiệm cao hơn so với đối chứng.
Hoạt độ các enzym proteaza, lipaza, amylaza tăng qua các ngày thí
nghiệm, cao hơn so với đối chứng.

7. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn


5
Bổ sung nguồn tài liệu về việc nghiên cứu hàm lượng prolin, hoạt độ
một số enzym của mầm đậu tương và một số chỉ tiêu khác trong điều kiện
thiếu nước và quan hệ của chúng với khả năng chịu hạn của cây.


6
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Giới thiệu khái quát về cây đậu tương
1.1.1. Nguồn gốc và lịch sử phát triển của cây đậu tương
Đậu tương có tên gọi khoa học là Glycine max (L) Merrill thuộc chi
Glycine (L) họ Fabaceae, bộ Fabales là một trong những cây trồng cổ nhất
của nhân loại. Nó có nguồn gốc từ vùng Mãn Châu (Trung Quốc) xuất phát từ
một loài đậu nành dại thân mảnh, dạng dây leo có tên khoa học là Glycine
soja Sieb và Zucc. Từ Trung Quốc cây đậu nành lan truyền dần ra khắp thế
giới. Theo các nhà nghiên cứu Nhật Bản vào khoảng 200 năm trước công
nguyên đậu nành được đưa vào Triều Tiên và sau đó phát triển sang Nhật.
Đến giữa thế kỷ 17 đậu nành mới được nhà thực vật học người Đức Engelbert
Caempfer đưa về Châu Âu và đến năm 1954 đậu nành được du nhập vào Hoa
Kỳ [1], [4], [25].
Nước ta nằm sát với Trung Quốc có quan hệ giao lưu nhiều mặt từ lâu
đời nên cây đậu nành du nhập vào rất sớm. Năm 1950 các nhà khảo cổ đã
phát hiện được bào tử và phấn hoa của đậu ở di chỉ Tràng Kênh (Hải Phòng)
có niên đại xác định bằng cac bon phóng xạ là 3405 ± 1000 năm. Như vậy
ngay từ thời vua Hùng ông cha chúng ta đã biết trồng và sử dụng nhiều loại
đậu tương trong đó có đậu nành [1], [4], [25].

1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng và vai trò của đậu tương
Đậu tương là loại cây công nghiệp ngắn ngày điển hình, chúng rất nhạy
cảm với ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm. Nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng
và phát triển là 20 -30
0
C, độ ẩm không khí 81 - 85%. Đậu tương có bộ rễ đặc
biệt có khả năng hình thành các nốt sần với sự xâm nhập của vi khuẩn
Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ không khí.


7
Thân cây đậu tương tương đối phẳng gồm nhiều lóng. Lá: gồm lá đơn
và lá kép. Hoa: các chồi ở nách lá từ mặt thứ năm trở lên phát triển thành chồi
hoa rồi phát triển thành chùm hoa. Quả được hình thành sau 1 tuần lễ kể từ
khi hoa bắt đầu nở trên cây. Hạt đậu tương gồm hai phần chính là hạt và phôi.
Rễ cây đậu tương gồm có rễ cái và nhiều rễ con.
Với những đặc điểm như trên đậu tương có vai trò rất lớn:
- Cây đậu tương là cây trồng tăng vụ cải tạo và bảo vệ đất trồng.
- Cây đậu tương có thời gian sinh trưởng ngắn nên là cây trồng tăng vụ
trong cơ cấu luân canh 3 vụ ở trung du và đồng bằng sông Hồng Việt Nam.
- Cây đậu tương được lựa chọn vào cơ cấu luân canh cải tạo đất trong
chu kỳ sản xuất cây công nghiệp, cây ăn quả dài ngày.
- Cây đậu tương có khả năng phục hồi và duy trì độ phì nhiêu cho đất
nhờ sự hoạt động của các vi khuẩn nốt sần đồng hoá nitơ từ không khí [1],
[4], [25].
*Các thời kì sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương
Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương chia ra làm 2 giai
đoạn chính: Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực.
- Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng bao gồm: thời kì nảy mầm, thời kì
phân cành và sinh trưởng thân lá.

- Giai đoạn sinh trưởng sinh thực bao gồm: sự phát triển của hoa, nhị
hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn, sự phát triển của noãn, sự thụ
phấn và thụ tinh kép, sự phát triển của phôi, sự phát triển của nội nhũ, sự phát
triển của vỏ hạt, sự trưởng thành của hạt, sự phát triển của quả [1], [4], [25].
*Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây đậu tương
Đậu tương còn được gọi là đậu nành, là một loại cây trồng đã có từ lâu
đời, được xem là một loại “cây kỳ lạ”, “vàng mọc từ đất”, “cây thần diệu”,


8
“cây đỗ thần”, “cây thay thịt” v.v Sở dĩ đậu tương được đánh giá cao như
vậy chủ yếu là do giá trị dinh dưỡng và kinh tế của nó.
Đậu tương là một loại nông sản có giá trị dinh dưỡng cao do trong
thành phần của nó có chứa nhiều protein và lipit. Từ lâu đậu tương đã được
các nước Châu Á và nhiều nước trên thế giới chế biến thành các sản phẩm
khác nhau có giá trị dinh dưỡng cao như sữa đậu nành, tương, chao, đậu phụ,
xì dầu… Với sự phát triển của công nghệ tiên tiến, hàng loạt các sản phẩm
cao cấp của đậu tương đã trở nên quen thuộc. Đó là các loại hỗn hợp thức ăn
cho trẻ em, đồ ăn chay, kem cao cấp, bánh kẹo các loại.
Protein đậu tương được coi là protein thực vật quan trọng nhất chiếm
70% tổng số protein dinh dưỡng dùng trên toàn cầu. Trong khi đó, protein có
nguồn gốc động vật chỉ chiếm 30% [25].
Ưu thế lớn nhất của protein đậu tương là giá thành rẻ, giá trị dinh
dưỡng cao và có nhiều tính chất chức năng phù hợp với nhiều loại sản phẩm
thực phẩm.
Hạt đậu tương chứa nhiều chất béo để ép lấy dầu, làm thức ăn và làm
nguyên liệu cho nhiều ngành công nghiệp khác. Dầu đậu tương có hệ số đồng
hoá cao (khoảng 98%).
Các loại phụ phẩm của cây đậu tương có thể tận dụng cho chăn nuôi:
thân, lá tươi cho trâu bò ăn; bột nghiền từ thân, lá khô, vỏ quả, hạt lép và khô

dầu dùng làm thức ăn cho gia súc.
Cây đậu tương không chỉ được coi là cây công nghiệp cho sản xuất
hàng hoá mà còn là cây trồng quan trọng cho cơ cấu luân canh tăng vụ và cải
tạo đất canh tác, đặc biệt là đất bạc màu và vùng đồi núi.
Trong y học, đậu tương có ý nghĩa rất quan trọng chữa được một số
bệnh tim mạch, chống ung thư, ngăn ngừa bệnh loãng xương của tuổi già [1],
[4], [25].


9
1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương
1.1.3.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới
Sản xuất đậu tương trên thế giới đã tăng lên một cách nhanh chóng do
nhu cầu sử dụng tăng một cách đáng kể ở nhiều khu vực.
Bảng 1.2: Sản lượng đậu tương trên thế giới năm 2007
STT Tên nước Sản lượng (triệu tấn)
% so với tổng sản
lượng toàn thế giới
(228,4 triệu tấn)
1 Mỹ 86,8 38%
2 Brazil 56 25%
3 Achentina 44 18%
4 Trung Quốc 16,2 7%
5 Ấn Độ 7,3 3%
6 Canada 4,7 2%
7 Paraguay 3,5 2%
8 Các nước khác 9,9 4%
(Nguồn: FAOSTAT Database, 2007) [51]
1.1.3.2. Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam
Một số tài liệu cho rằng cây đậu tương được đưa vào nước ta trồng từ

thời vua Hùng. Mặc dù nhân dân ta đã sử dụng đậu tương từ rất lâu nhưng
trước đây việc sản xuất đậu tương ở nước ta chỉ bó hẹp trong phạm vi các tỉnh
phía bắc như Cao Bằng, Sơn La…Trong những năm gần đây nhờ chính sách
mở cửa của nền kinh tế, những tiến bộ khoa học kỹ thuật trong nông nghiệp
trong việc lai tạo giống, nhiều cơ sở chế biến được hình thành và phát triến.
Các vùng đậu tương hàng hoá tập trung ở miền Bắc như: Hà Nội, Hà
Giang, Sơn La, Cao Bằng, ở miền Nam chủ yếu ở Đắclăk, Đắc Nông, Đồng


10
Tháp. Năng suất đậu tương cao nhất ở đồng bằng sông Cửu Long là 2,07
tấn/ha, ở đồng bằng sông Hồng là 1,5 tấn/ha [22].
Bảng 1.3: Sản lượng đậu tương của Việt Nam từ năm 2002 – 2006

(Nguồn: Tổng cục thống kê, 2006) [22]
- Về mặt diện tích: Diện tích gieo trồng đậu tương của nước ta mới
chiếm tỷ lệ nhỏ trong tổng diện tích gieo trồng (khoảng l,5-l,6%).
- Về năng suất: Năng suất đậu tương bình quân của nước ta rất thấp chỉ
đạt khoảng trên 50% so với năng suất bình quân trên thế giới.
Hiện nay cả nước đã hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương. Tùy theo
điều kiện sinh thái của từng vùng mà đậu tương được gieo trồng trong các vụ
chính khác nhau.
- Về sản lượng: vùng đồng bằng sông Hồng, Đông Nam Bộ và đồng
bằng sông Cửu Long chiếm hơn 60% sản lượng đậu tương cả nước. Đặc biệt
vùng Đồng bằng sông Cửu Long chỉ chiếm khoảng 12% diện tích nhưng năng
suất bình quân cao nhất cả nước đạt trên 20 tạ/ha [4].


Năm
Diện tích

(1.000 ha)
Năng suất
(tấn/ha)
Sản lượng
(1.000 tấn)
2002 158,6 1,296 205,6
2003 165,6 1,327 219,7
2004 183,3 1,342 245,9
2005 204,1 1,434 292,7
2006 185,5 1,33 258,2


11
1.2. Ảnh hưởng của một số yếu tố khí hậu đến giai đoạn nảy mầm và nhu
cầu về nước của cây đậu tương trong giai đoạn nảy mầm - cây con
1.2.1. Ảnh hưởng của một số yếu tố khí hậu đến giai đoạn nảy mầm
* Nhiệt độ: Đậu tương thường nảy mầm ở biên độ nhiệt độ từ 10 –
40
0
C. Hạt của những giống chịu lạnh có thể nảy mầm ở 6 – 8
0
C. Theo Lawn
và William đậu tương có thể nảy mầm ở điều kiện nhiệt độ từ 2 – 4
0
C. Sự nảy
mầm của hạt có sự tương tác giữa nhiệt độ, giống và độ sâu lấp hạt, cây mọc
nhanh nhất ở nhiệt độ 25 – 30
0
C, nhiệt độ thấp hạt nảy mầm chậm và cây con
mọc chậm.

Thông tin về cơ sở sinh lý của nảy mầm ở nhiệt độ thấp rất ít, nó có thể
do enzym tham gia vào quá trình hô hấp, thủy phân các chất dự trữ yếu và tốc
độ vận chuyển các chất ở nhiệt độ thấp rất chậm. Ở nhiệt độ thấp màng tế bào
bị tổn thương, đó cũng là nguyên nhân quan trọng dẫn đến sự nảy mầm và
sinh trưởng kém của đậu tương ở đất lạnh.
* Nước: Quá trình nảy mầm của hạt yêu cầu hút nước và hô hấp. Vì
nhìn chung nồng độ CO
2
cao đã tăng khả năng chịu hạn của cây, tính chịu hạn
tăng ở nồng độ CO
2
cao, một phần do giảm sự dẫn của khí khổng dẫn đến sự
bốc hơi nước giảm. Vì vậy trong trường hợp thừa nước và lượng CO
2
trong
đất ít nó ảnh hưởng đến hô hấp của hạt. Đất lạnh kết hợp với dư thừa nước
ảnh hưởng xấu đến khả năng nảy mầm và mọc của hạt, tế bào cũng bị tổn
thương. Tỷ lệ hạt nảy mầm ở đất khô giảm nhiều hơn so với đất ướt. Để đảm
bảo nảy mầm lượng nước trong hạt phải đạt 50% [4], [25].
1.2.2. Nhu cầu về nước của cây đậu tương trong giai đoạn nảy mầm – cây con
1.2.2.1. Sự nảy mầm của hạt đậu tương
Nảy mầm là giai đoạn quan trọng trong chu trình sinh trưởng và phát
triển của thực vật nói chung và của đậu tương nói riêng. Quá trình nảy mầm


12
diễn ra mạnh mẽ sẽ tạo cơ sở thuận lợi cho sự sinh trưởng và phát triển sau
này của cây.
Quá trình nảy mầm diễn ra với nhiều biến đổi sinh lý, sinh hoá trong
hạt với tốc độ cao để chuẩn bị cho sự hình thành một cây non mới. Đậu tương

thuộc cây hai lá mầm nên sự nảy mầm ở đậu tương cũng gồm các pha như sự
nảy mầm của cây hai lá mầm, đó là:
+ Pha trương hạt
+ Pha hình thành và hoạt hoá enzyme
+ Pha tích luỹ chất dinh dưỡng
+ Pha động viên chất dinh dưỡng và xây dựng chất hữu cơ đặc trưng
cho cơ thể trong giai đoạn nảy mầm.
Sự nảy mầm bắt đầu bằng sự hấp thụ nước nhờ cơ chế hút trương của hạt
làm hạt trương lên. Sau khi kết thúc sự ngủ nghỉ, trong hạt bắt đầu tăng tính thuỷ
hoá của keo nguyên sinh chất, giảm tính ưa mỡ và độ nhớt của keo dẫn đến
những biến đổi sâu sắc và đột ngột trong quá trình trao đổi chất trong hạt liên
quan đến sự nảy mầm. Đặc trưng nhất là tăng mạnh mẽ hoạt tính enzym thuỷ
phân polisaccarit, protein và các chất phức tạp khác thành các chất đơn giản dẫn
đến thay đổi hoạt động thẩm thấu. Các sản phẩm thuỷ phân này dùng làm
nguyên liệu cho quá trình hô hấp tăng lên mạnh mẽ của phôi hạt, vừa làm tăng
áp suất thẩm thấu trong hạt giúp cho quá trình hút nước vào hạt nhanh chóng.
1.2.2.2. Ảnh hưởng của sự thiếu nước đến đậu tương trong giai đoạn nảy mầm
Nước là điều kiện quan trọng cho sự nảy mầm. Nước tham gia vào quá
trình trao đổi chất, các phản ứng hoá sinh trong tế bào, là nguyên liệu của
phản ứng, nước đảm bảo sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường.
Hạt khô có hàm lượng nước từ 10 – 14% thì không nảy mầm. Nhờ lực
hút trương của keo mà hạt giống hút nước và khi hàm lượng nước bằng 50 –


13
70% khối lượng hạt thì các hoạt động sống tăng cường lên mạnh mẽ và phôi
phát động sinh trưởng hay nảy mầm.
Sự thiếu nước thường làm cho tế bào mất sức căng, đỉnh sinh trưởng bị
héo và các quá trình sinh lý diễn ra không bình thường. Do hạn làm màng tế
bào bị biến tính làm tăng khả năng thấm các ion từ trong tế bào chất ra ngoài.

Khi gặp hạn, hoạt động của enzym thuỷ phân thường diễn ra nhanh hơn là
enzyme tổng hợp dẫn đến tế bào mất chất dinh dưỡng. Hạn hán cũng gây ảnh
hưởng trầm trọng đến quá trình hô hấp. Khi thiếu nước, cường độ hô hấp tăng
nhưng hiệu quả năng lượng bị giảm sút. Thiếu nước gây ảnh hưởng xấu đến
sự sinh trưởng, phát triển của cây và cuối cùng ảnh hưởng đến năng suất,
phẩm chất của chúng [15], [16], [17], [25].
1.2.2.3. Phản ứng chịu hạn ở cây đậu tương
Cũng như các loại cây trồng khác, những giống đậu tương có khả năng
chống lại hoặc hạn chế sự mất nước bằng những biến đổi hình thái hoặc
những phản ứng hoá sinh phù hợp.
Biến đổi hình thái được chú ý tới nhiều là ở bộ rễ. Bộ rễ khoẻ là một
điều kiện tăng tính chịu hạn của cây. Bên cạnh đó là sự giảm diện tích lá của
đậu tương khi gặp hạn nhằm giảm sự thoát nước ở lá [42].
Các thay đổi hoá sinh thường liên quan đến cơ chế chống mất nước nhằm
sinh tổng hợp các chất bảo vệ để nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước. Điều
chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích luỹ các chất hoà tan, các protein,
các enzim thuỷ phân và các axit amin như: prolin… là cơ chế giúp tế bào duy trì
lượng nước tối thiểu [31]. Trong điều kiện thiếu nước, các phản ứng hoá sinh
diễn ra nhằm khử độc các sản phẩm được tạo nên trong quá trình phân giải hợp
chất cao phân tử hoặc xúc tiến phục hồi các cấu trúc sinh học bị tổn thương. Sau
khi hạn ngừng tác động các quá trình phục hồi diễn ra nhanh chóng nếu bộ gen


14
được bảo tồn trong điều kiện hạn hán. Nhờ có sự tham gia của protein đặc hiệu
mà ADN chỉ bị biến đổi khi ở điều kiện hạn nặng và kéo dài.
Ngoài ra, còn có những thay đổi về các phản ứng sinh lý như: hô hấp,
quang hợp, cường độ thoát hơi nước của lá cho phù hợp với điều kiện gặp hạn
của cây [45].
1.3. Tính chịu hạn và tình hình nghiên cứu tính chịu hạn của cây đậu tương

1.3.1. Khái niệm về hạn
Bất cứ một loại cây trồng nào cũng cần có nước để duy trì sự sống.
Mức độ cần nhiều hay ít nước tuỳ thuộc vào từng loại cây trồng và từng giai
đoạn phát triển của chúng. Hạn đối với thực vật là khái niệm dùng để chỉ sự
thiếu nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quá trình hay
trong từng giai đoạn làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển. Mức độ tổn
thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: chết, chậm
phát triển hay phát triển tương đối bình thường. Những cây trồng có khả năng
duy trì phát triển và cho năng suất tương đối ổn định trong điều kiện khô hạn
được gọi là cây chịu hạn và khả năng của thực vật có thể giảm thiểu mức độ
tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn.
Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương cần rất nhiều
nước. Trong cả vụ nhu cầu nước đối với cây đậu tương dao động từ 330 -
766mm. Nhu cầu về nước của cây đậu tương phụ thuộc vào độ dài của thời
gian sinh trưởng, tốc độ phát triển của cây trước khi phủ kín đất và lượng
nước có sẵn trong đất [4]. Khả năng chịu hạn của các giống đậu tương là
không giống nhau do chúng có các kiểu gen khác nhau. Khả năng này của các
giống có liên quan đến sự phát triển nhanh của bộ rễ với tính chín sớm cũng
như bản chất di truyền về khả năng sử dụng nước một cách tiết kiệm trong
quá trình sinh trưởng và phát triển của cây [37].



15
* Các nguyên nhân gây hạn
Hạn không khí
Hạn không khí thường xảy ra ở những vùng gió nóng, nhiệt độ cao, độ ẩm
thấp. Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp lên các bộ phận của cây trên mặt đất
như hoa, lá, chồi non Đối với cây đậu tương, hạn gây ảnh hưởng trầm trọng
vào thời kì bắt đầu ra hoa cho đến khi tạo quả và hình thành hạt.

Hạn đất
Hạn đất thường xảy ra ở những vùng có điều kiện khí hậu, địa hình, địa
chất và thổ nhưỡng đặc thù. Hạn đất sẽ làm cho áp suất thẩm thấu của đất
tăng cao đến mức cây không cạnh tranh được nước của đất làm cho cây không
thể lấy nước vào tế bào qua rễ, chính vì vậy hạn đất thường gây nên hiện
tượng cây héo lâu dài. Đối với các loại cây họ đậu như cây đậu tương, hạn đất
gây hiện tượng hạt bị nhăn nheo, kém phẩm chất và thậm chí không cho thu
hoạch [37], [38].
Hạn toàn diện
Hạn toàn diện là hiện tượng khi có cả hạn đất và hạn không khí xảy ra
cùng một lúc. Hạn toàn diện thường dẫn đến hiện tượng héo vĩnh viễn, cây
không có khả năng phục hồi.
1.3.2. Cơ chế sinh học của tính chịu hạn ở cây đậu tương
Tác động của môi trường xung quanh đủ để gây nên sự mất nước ở
thực vật được coi là hạn, hiện tượng mất nước ở cây có thể là do sự thiếu
nước ở đất hoặc có thể do sự tác động của nhiệt độ cao hay thấp, tác động của
muối và nhiều yếu tố môi trường khác. Những giống đậu tương có khả năng
chịu hạn tốt chống lại hoặc hạn chế sự mất nước bằng những biến đổi về hình
thái hay những phản ứng hoá sinh phù hợp.
Bộ rễ khoẻ là một điều kiện tăng tính chịu hạn của cây, các rễ phụ với
bề mặt hút phát triển mạnh có khả năng giữ ẩm cho cây lâu hơn [29], [37],


16
[38]. Diện tích lá của đậu tương giảm khi gặp hạn là phản ứng nhằm giảm
thiểu sự thoát hơi nước ở lá [36], [42].
Ở cây đậu tương, phản ứng đầu tiên khi gặp hạn là khí khổng đóng lại
để ngăn chặn sự thoát hơi nước ra ngoài [4], [10], [41]. Sự đóng mở của khí
khổng liên quan đến rất nhiều quá trình như quang hợp, hô hấp, trao đổi ion,
hấp thu dinh dưỡng Do vậy, cũng như nhiều cây trồng khác, ở đậu tương

cùng với các thay đổi hình thái, các phản ứng sinh lý về hô hấp, cường độ
quang hợp, cường độ thoát hơi nước của lá cây đậu tương cũng biến đổi phù
hợp với sự giảm thế nước trong lá khi cây gặp hạn [36], [42].
Các thay đổi hoá sinh thường liên quan đến cơ chế chịu mất nước nhằm
sinh tổng hợp ra các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu hụt nước.
Điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích luỹ các chất hoà tan, các
protein và các axit amin, ví dụ như: proline, manitol, fructan, glicine, betaine,
ion K
+
, các enzym thuỷ phân là cơ chế giúp tế bào duy trì lượng nước tối
thiểu [30], [31]. Tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước của các
phản ứng hoá sinh là đảm bảo sự khử độc các sản phẩm được tạo nên trong quá
trình phân giải các hợp chất cao phân tử hoặc xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc
sinh học bị hư hại. Sau khi hạn ngừng tác động, các quá trình phục hồi diễn ra
nhanh nếu bộ gen được bảo tồn khỏi bị hư hại trong thời gian khô hạn.
Cơ chế phân tử của khả năng chịu hạn ở đậu tương có liên quan các
chất và các gen tương ứng. Chúng có vai trò bảo vệ các phức enzym, các cấu
trúc trong tế bào, đồng thời đào thải các chất bị biến tính có khả năng gây độc
khi tế bảo gặp yếu tố cực đoan. Những nhóm chất được đặc biệt quan tâm là
protein sốc nhiệt (HSP - heat shock protein), trong đó có các chất môi giới
phân tử (molecular chaperone), ubiquitin, protease. Nhóm môi giới phân tử có
vai trò rất quan trọng. Chúng tham gia vào việc tạo cấu trúc đúng cho protein
mới tổng hợp, sửa chữa và tạo cấu trúc đúng cho protein bị biến tính do tác


17
động của điều kiện cực đoan. LEA (late embryogenesis abudant protein),
protein được tổng hợp với số lượng lớn ở giai đoạn cuối của quá trình hình
thành phôi, tham gia vào bảo vệ màng tế bào. Sự tăng hoạt độ của các enzyme
superoxide dismutase - SOD, catalase có chức năng loại bỏ gốc tự do phát

sinh trong tế bào khi gặp điều kiện cực đoan.
Như vậy, ở cây đậu tương có hai cơ chế khắc phục ảnh hưởng bất lợi
của điều kiện thiếu nước:
- Khả năng thích nghi đặc biệt của cấu trúc sinh thái của rễ và lá để
tránh mất nước cho tế bào.
- Khả năng chịu mất nước dựa trên những thay đổi tinh vi trong quá
trình chuyển hoá của tế bào dẫn đến sự xuất hiện và tích luỹ các chất hoà tan,
protein, axit amin đặc hiệu. Sự tích luỹ các chất này không làm ảnh hưởng
đến chức năng các hệ enzym trong tế bào. Chúng có vai trò điều chỉnh áp suất
thẩm thấu bằng tác động tổng thể nhờ khả năng giữ và lấy nước vào tế bào
hoặc ngăn cản sự xâm nhập của ion Na
+
hoặc thay thế vị trí nước nơi xảy ra
phản ứng sinh hoá, tương tác với lipit hoặc protein trong màng, ngăn chặn sự
phá huỷ màng và các phức protein khi gặp hạn.
1.3.3. Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn ở cây đậu tương
1.3.3.1. Trên thế giới
Nghiên cứu tính chịu hạn của thực vật đối với những điều kiện bất lợi
của môi trường là một yêu cầu bức thiết. Việc nghiên cứu về tính chịu hạn đã
được tiến hành ở nhiều nước trên thế giới với nhiều loại cây trồng khác nhau,
trong đó có đậu tương.
Sheila A. Blackman và cộng sự (1992) [46] đã nghiên cứu protein sốc
nhiệt (HSP – heat shock protein) trong phôi mầm hạt đậu tương đang chín ở
điều kiện bình thường và dưới áp suất thẩm thấu cao. Kết quả nghiên cứu
khẳng định HSP tăng lên trong quá trình hình thành hạt và giảm khi hạt nảy


18
mầm. HSP hỗ trợ bảo vệ tế bào vào thời điểm oligosaccarit chưa được tổng
hợp đủ lượng để thực hiện chức năng.

Các nghiên cứu cho thấy: nhu cầu sử dụng nước của cây đậu tương rất
cao, để tổng hợp 1kg chất khô đậu tương cần khoảng 500 - 530kg nước; để
nảy mầm, hạt đậu tương phải có khả năng đạt lượng ẩm khoảng 50% [25].
Nhiều nghiên cứu khẳng định: tính chịu hạn của cây đậu tương mang
tính đa gen. Nó thể hiện ở nhiều khía cạnh khác nhau như: sự phát triển nhanh
của bộ rễ, tính chín sớm tương đối cũng như bản chất di truyền của từng
giống có khả năng sử dụng nước một cách tiết kiệm trong quá trình sinh
trưởng và phát triển của cây. Dựa vào các đặc điểm trên, đậu tương được chia
thành 2 nhóm:
- Nhóm chịu được thiếu nước trong tất cả các giai đoạn phát triển của cây.
- Nhóm chịu được sự mất nước trong từng giai đoạn phát triển.
Với sự tiến bộ của các ngành khoa học cơ bản, sinh học cũng có những
bước tiến dài trong nghiên cứu bản chất tính chịu hạn. Các gen liên quan đến
tính chịu hạn đã được nghiên cứu và phân lập. Bản chất của tính chịu hạn ở
cây đậu tương dần được sáng tỏ: cDNA của dehydrin từ lá đậu tương bị mất
nước được phân lập, dehydrin là một trong những LEA với chức năng bảo vệ
tế bào khi bị mất nước. Whitsitt và cộng sự, 1997 [48] đã nhận thấy rằng khi
đậu tương bị mất trên 60% lượng nước thì không thể phục hồi được. Mất
nước thường kèm theo sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng lượng ARN
thông tin của gen dehydrin Mat 1. Đây là trường hợp dehydrin đặc biệt vì gen
này không cảm ứng với ABA. Các gen cảm ứng với ABA được gọi tên chung
là RAB (responsive to abscisic acid) hiện đang là nhóm gen được quan tâm
của các nhà khoa học trên thế giới. Nhiều nghiên cứu khẳng định có mối liên
quan giữa tích luỹ ABA với sự tăng hàm lượng các chất điều chỉnh áp suất
thẩm thấu khi gặp hạn, các chất này (thường là các protein hoặc các axit


19
amin) được tổng hợp bởi các gen RBA. Bên cạnh đó, một số chất có khả năng
điều chỉnh áp suất thẩm thấu không liên quan đến sự tích luỹ ABA, sự tăng

hàm lượng của chúng độc lập với sự tích luỹ ABA.
1.3.3.2. Ở Việt Nam
Ở Việt Nam, trong những năm qua, đã có nhiều công trình nghiên cứu
về tính chịu hạn của cây đậu tương. Chẳng hạn: nghiên cứu đặc điểm di
truyền và khả năng chịu hạn ở con lai đậu tương F
1
[7], nghiên cứu mối quan
hệ giữa tính chịu hạn với thành phần điện di protein của hạt đậu tương [14]
nghiên cứu khả năng cộng sinh cố định đạm của một số dòng vi khuẩn ở đậu
tương [8]. Kết quả nghiên cứu đã được ứng dụng trong sản xuất và chọn tạo
được nhiều giống đậu tương mới có năng suất cao, phẩm chất tốt, phù hợp với
điều kiện khí hậu, canh tác của Việt Nam.
Các nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục, cường độ quang hợp cho
phép đánh giá nhanh khả năng chịu hạn của cây [16], [24].
Những công trình nghiên cứu về tính chịu hạn của cây đậu tương ở Việt
Nam trong những năm qua chủ yếu đi sâu về phương diện hình thái, di truyền,
chọn giống, sinh học phân tử, một số nghiên cứu về sinh lý học, khả năng
cộng sinh cố định đạm của một số dòng vi khuẩn ở đậu tương. Kết quả nghiên
cứu đã được ứng dụng trong sản xuất và chọn tạo ra nhiều giống đậu tương
mới có năng suất cao, phẩm chất tốt, phù hợp với điều kiện khí hậu, canh tác
của Việt Nam.
Những năm gần đây, nhờ vào sự trợ giúp của các thiết bị hiện đại,
nhiều nghiên cứu sâu hơn về tính chịu hạn được tiến hành. Các nghiên cứu về
huỳnh quang diệp lục, cường độ quang hợp cho phép đánh giá nhanh khả
năng chịu hạn của cây [23]. Trong điều kiện bất lợi, khả năng chịu hạn của
các giống cây thể hiện qua sự biến đổi của các tham số F
0
, F
m
và tỷ lệ F

v/m
khi
đo cường độ huỳnh quang diệp lục. Cường độ quang hợp của lá cũng biến đổi
khi cây gặp hạn [17]. Dựa vào những thay đổi của các chỉ tiêu này, có thể
đánh giá được khả năng chịu hạn của cây trồng.


20
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu là cây đậu tương thuộc các giống:DT84, VX9-3
và AK03 do Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam cung cấp.
- Đặc điểm của các giống thí nghiệm:
STT

Tên giống Đặc điểm
1 DT84 Giống được tạo ra bằng cách xử lý đột biến dòng 33 – 3
(tổ hợp lai DT80 x DH4) bằng tia gama C
0
60
/18 Kr. Được
công nhận giống năm 1995. Hạt to, màu vàng sáng. Khối
lượng 1000 hạt 150 – 160 g. Năng suất trung bình 13 – 18
tạ/ha. Thời gian sinh trưởng 85 – 95 ngày. Giống có khả
năng chịu hạn khá.
2 VX9-3 Hạt có hình bầu dục, màu vàng nhạt. Rốn hạt có màu nâu
nhạt. Khối lượng 1000 hạt là 140 – 150g. Năng suất 12 –
15 tạ/ha. Thời gian sinh trưởng 90 -95 ngày. Giống được
chọn lọc cá thể từ một giống nhập nội của Philipin. Được

công nhận giống năm 1990. Giống có khả năng chịu hạn
trung bình.
3 AK03 Giống được tạo bằng cách chọn lọc cá thể từ giống đậu
tương nội nhập G2261. Được công nhận giống năm 1990.
Dạng hạt bầu dục, màu vàng nhạt. Khối lượng 1000 hạt
125 – 130g. Năng suất trung bình 13 – 15 tạ/ha. Thời gian
sinh trưởng 80 – 85 ngày. Giống có khả năng chịu hạn
trung bình.



21
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm
- Chúng tôi tiến hành thí nghiệm tại Trung tâm Hỗ trợ nghiên cứu khoa
học và chuyển giao công nghệ - Trường ĐHSP Hà Nội 2.
- Để xác định các chỉ tiêu nghiên cứu, chúng tôi tiến hành thí nghiệm
gieo hạt trong dung dịch theo phương Volcova [47]: chọn hạt giống đều, khoẻ,
có phôi sáng, không sâu mọt, không nấm mốc. Khử trùng khay đựng, bình,
tay… bằng cồn; giấy lọc phải được sấy ở 130
0
C trong vòng một giờ; hạt được
khử trùng bằng dung dịch KMnO
4
1% trong 5 phút. Hạt đậu tương nảy mầm
trong dung dịch saccarozo với áp suất thẩm thấu 9atm. Hạt sinh trưởng trong
dung dịch đường dễ nhiễm nấm nên cần cho thêm kháng sinh nistatin 1 viên
trong 1 lít.
Sau đó chia hạt thành 2 phần gieo trên khay có giấy thấm: phần 1 được
tưới bằng nước cất (lô đối chứng), phần 2 được tưới bằng dung dịch đường

(lô thí nghiệm). Hàng ngày, bổ sung lượng nước hoặc dung dịch đường
50ml/khay.
2.2.2. Phương pháp xác định chỉ tiêu sinh lý
Các chỉ tiêu sinh lý: được xác định theo phương pháp của Volcova (1984) [47]
Xác định tỷ lệ nảy mầm của hạt
Những hạt nảy mầm là hạt có chiều dài rễ mầm đạt từ 3mm trở lên, tỷ
lệ nảy mầm tính theo công thức sau:
100.
b
a
P 

Trong đó:
P: Khả năng nảy mầm của hạt
a: Số hạt nảy mầm trong lô thí nghiệm
b: Số hạt nảy mầm trong lô đối chứng


22
Sinh trưởng của rễ mầm và thân mầm
Đánh giá chiều dài mầm (mm): Dùng thước chia đến mm để đo. Thời
gian đo: ngày thứ 3, thứ 5 và thứ 7 sau khi gieo.
Khối lượng tươi, khô của mầm (mg/mầm)
Cân khối lượng tươi của mầm sau khi thí nghiệm xong (ngày thứ 8).
Khối lượng khô của mầm (mg/mầm):
Rửa mầm bằng nước cất, sau đó sấy trong 3 giờ ở nhiệt độ 105
0
C. Xác
định khối lượng khô sau khi thí nghiệm xong (ngày thứ 8).
2.2.3. Phương pháp xác định chỉ tiêu hóa sinh

Phương pháp xác định hoạt độ proteaza
Xác định hoạt độ proteaza bằng phương pháp chuẩn độ foocmon [21], [26]
Hàm lượng nitơ amin trong mẫu nghiên cứu được tính theo công thức:

gV
fVVV
X
.
28,2).(
3
12



Trong đó:
X: Hàm lượng nitơ amin trong mẫu nghiên cứu (mg/g).
V: Số ml dung dịch mẫu
V
1
: Số ml NaOH 0,2N chuẩn độ bình đối chứng
V
2
: Số ml NaOH 0,2N chuẩn độ bình thí nghiệm
V
3
: Số ml dịch lọc đem chuẩn độ
g: Số gam mẫu phân tích
f: Hệ số điều chỉnh NaOH 0,2N
2,28: Số mg nitơ amin tương ứng với 1ml NaOH 0,2N

23
Phương pháp xác định hoạt độ lipaza
Xác định hoạt độ enzym lipaza theo Nguyễn Văn Mùi [17]
Hoạt độ lipaza được biểu thị bằng số ml NaOH 0,1N trong 10g hạt theo
công thức:
w
fba
X
10.).(



Trong đó:
X: Hoạt độ enzym lipaza (UI).
a: Số ml NaOH 0,1N dùng để chuẩn độ bình thí nghiệm
b: Số ml NaOH 0,1N dùng để chuẩn độ bình kiểm tra
f: Hệ số chỉnh lý NaOH 0,1N
w: Khối lượng hạt (g)
Phương pháp xác định hoạt độ amylaza
Xác định hoạt độ enzym amylaza bằng phương pháp Rukhliadeva
Geriacheva
Hoạt độ amylaza được tính theo công thức:
K
tw
VV
X .
2.10.20

342).(
3
0



Trong đó:
X: Hoạt độ enzym amylaza (UI)
V
0
: Số ml Na
2
S
2
O
3
0,05N dùng chuẩn độ mẫu đối chứng
V: Số ml Na
2
S
2
O
3
0,05N dùng chuẩn độ mẫu thí nghiệm
K: Hệ số điều chỉnh nồng độ của Na
2
S
2
O
3

0,05N
342: Khối lượng phân tử đường maltoza (g)
w: Khối lượng nguyên liệu (g)
t: Thời gian phản ứng (phút)


24
Theo nghiên cứu của Nguyễn Huy Hoàng [12]: trong môi trường
đường, giống chịu hạn tốt có tỷ lệ nảy mầm > 80%, khá từ 61 – 80%, trung
bình từ 41 – 60%, yếu từ 21 – 40%, kém dưới 20%.
Phương pháp xác định hàm lượng prolin: theo phương pháp của Bates
[32] và cải tiến của Đinh Thị Phòng.
Cân 0,5g mẫu nghiền kỹ, thêm 10ml dung dịch axit sulfosalycylic 3%.
Ly tâm 7000 vòng/phút trong vòng 20 phút, lọc lấy dịch trong. Lấy 2ml dịch
chiết cho vào bình (hoặc ống nghiệm), thêm 2ml axit axetic và 2ml dung dịch
ninhydrin (dung dịch này gồm 30ml dung dịch axit axetic + 1,25g ninhydrin),
đậy kín. Ủ bình trong nước nóng 100
0
C trong 1 giờ. Sau đó, ủ đá 5 phút. Bổ
sung vào bình phản ứng 4 ml toluen, lắc đều. Lấy phần dịch hồng ở trên đem
đo mật độ quang học ở bước sóng 520nm trên máy quang phổ UV – Visible –
Spectrophotometer.
Hàm lượng axit amin prolin được tính theo công thức suy ra từ việc lập
đường chuẩn prolin:
Y = 1,4083.X + 0,014
1000.
.
P
VY
A 

Trong đó : Y : Hàm lượng prolin (mg/l)
X : Giá trị mật độ quang học đo được ở bước sóng 520nm
A: Hàm lượng prolin (mg/g)
P: Khối lượng mẫu (g)
V: Thể tích dịch prolin chiết được (ml)
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu
Các kết quả nghiên cứu được đánh giá theo phương pháp toán thống kê
sinh học qua các thông số: Giá trị trung bình số học (X), phương sai (S
2
), sai số
trung bình học (m), tiêu chuẩn độ tin của hiệu (t) so sánh hai trung bình mẫu.
Tiêu chuẩn độ tin của hiệu (t) được so sánh trong bảng phân phối
Student với số bậc tự do : (n
1
+ n
2
– 2).
Các thông số này được xử lý bằng phần mềm Microsoft Office Excel.



25
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Sự sinh trưởng của mầm đậu tương trong điều kiện thiếu nước
3.1.1. Tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu tương
Nảy mầm là quá trình sinh lý quan trọng trong chu kỳ sinh trưởng và
phát triển của thực vật để đảm bảo duy trì sự sống và tạo cơ sở ban đầu cho
một cơ thể mới. Ở giai đoạn này thực vật rất mẫn cảm với sự thiếu nước. Khả

năng nảy mầm của hạt trong điều kiện thiếu nước do áp suất thẩm thấu cao
của môi trường phản ánh một hệ thống các đặc điểm sinh lý, sinh hoá quan
trọng của hạt phản ứng với điều kiện môi trường bất lợi và thể hiện khả năng
chịu hạn của cây.
Kết quả về sự nảy mầm của hạt đậu tương trong dung dịch đường
saccarozo, có so sánh với đối chứng được trình bày ở bảng 3.1 như sau :
Bảng 3.1 Sự nảy mầm của hạt đậu tương trong dung dịch đường
saccarozo
Giống
Số hạt nảy mầm (hạt/mẫu 50 hạt)
Tỉ lệ
nảy mầm (%)
Đối chứng Thí nghiệm
DT84 49,03±0,67
a
32,88±0,59
a*
67,06
AK03 47,35±0,57
a
26,98±0,52
b*
56,98
VX9-3 44,58±0,58
b
22,79±0,55
c*
51,33
Ghi chú: a, b, c, a
*

, b
*
, c
*
thể hiện sự sai khác giữa các giống đậu
tương với độ tin cậy ≥ 95% đối với mẫu đối chứng và mẫu thí nghiệm
Bảng 3.1 cho thấy: trong điều kiện thí nghiệm (điều kiện thiếu nước) tỷ
lệ nảy mẩm đạt khoảng từ 51 - 67%, giống DT84 có tỷ lệ nảy mầm cao nhất,
giống VX9-3 có tỷ lệ nảy mầm thấp nhất.
Quá trình nảy mầm của hạt đậu tương bắt đầu bằng sự hút nước và
trương nước của hạt, lượng nước tối thích cho hạt đậu tương nảy mầm bằng 50